UNIVERSIDAD NACIONAL

JORGE BASADRE GROHMANN-

TACNA

DIVISIN CHAROPHYTA

PABLO FRANCO LEON

 CARACTERISTICAS
GENERALES
Las Charophyta constituyen un grupo
particular de algas muy vinculadas a las
Chlorophyta en muchos aspectos: pigmentos,
producto de reserva, etc; pero difieren de
ellas por presentar un notable grado de
diferenciacin y complejidad morfolgica y
reproductiva.

El talo de estas algas es pluricelular,

macroscpico, alcanza hasta 60cm. de altura,
tiene un eje axial, erecto, diferenciado en
nudos y entrenudos en sucesin regular.
Cada uno lleva un verticilo de ramas de
crecimiento limitado y ramas axilares de
crecimiento ilimitado que repiten la
estructura del eje axial y que llevan a su vez
en los nudos ramas verticiladas de
crecimiento limitado. Estas tienen tambin
nudos y entrenudos, los nudos llevan ramitas
verticiladas unicelulares.
 La reproduccin ms
caracterstica en las Charophyta
es la sexual oogmica, tanto el
oogonio como el anteridio son
estructuras unicelulares y estn
protegidos por un conjunto de
clulas estriles, representando
cierta complejidad en su
estructura total. El oogonio y el
anteridio se sitan slo en los
nudos de las ramas verticiladas
de crecimiento limitado.
El zigote germina en una fase
protonemal, y posteriormente de
ella desarrolla la planta adulta.
Los miembros de esta Divisin
habitan preferentemente en
agua dulce y salobre.
 1. ESTRUCTURA VEGETATIVA
El talo de las Charophyta es pluricelular,
macroscpico, alcanza hasta 60cm. de
altura. Esta constituido por dos partes
continuas entre si: un sistema rizoidal
multicelular que se desarrolla inicialmente
del nudo protonemal y posteriormente
prolifera a partir del nudo basal del eje
axial o cauloide que muestra una
diferenciacin parecida a la de Equisetum,
es decir, presenta nudos y entrenudos.

Cada nudo lleva un grupo determinado de

ramas verticiladas de crecimiento
limitado. Estas ramas pueden ser simples
como en Nitella o tienen la complejidad del
eje principal como en Chara.
 El internudo est constituido por una sola
clula internodal, sta es simple, sifonceae
y puede alcanzar una longitud considerable
ms all de los lOcm;la clula internodal
puede ser desnuda o ecorticada como en
Nitella o est recubierta por clulas
corticales alargadas dispuestas verticalmente
u oblicuamente como en Chara.

Estas clulas corticales se denominan

tambin filamentos corticales. El
crecimiento del eje principal o axial, de las
ramas de crecimiento ilimitado y limitado se
inicia a partir de una clula apical
hemiesfrica, sta se divide paralelamente a
su base, las clulas hijas vuelven a dividirse
del mismo modo, transformndose
alternativamente en clulas nodales y clulas
intemodales.

Los nudos son discos cortos, pluricelulares,

constituida por clulas nodales centrales
recubiertas por las clulas nodales
pericentrales; stas dan origen a un nmero
determinado de ramas verticiladas de
crecimiento limitado.
 Las clulas nodales por divisiones
transversales sucesivas dan origen:
- A los ejes o ramas secundarios de
crecimiento ilimitado, uno en cada
nudo en Chara y dos en Nitella y
Tolypella.
- A las ramas verticiladas de
crecimiento limitado, llamadas
tambin pleuridios, filidios o rayos,
son en nmero de 6 en Nitella y de 7 a
10 en otras Characeae.
Esta ramas verticiladas de crecimiento
limitado se denomina en Chara ramas
verticiladas monomrficas, por ser
todas iguales. Tienen al igual que el eje haplostfano
principal y las ramas secundarias, nudos
y entrenudos y sobre los nudos llevan
verticilos de clulas pequeas,
espiniformes llamadas brcteas o
rmulos.
-A los estipulodios o clulas
espiniformes ubicados en verticilos
sobre la base de las ramas verticiladas
monomrficas, dispuestas en una sola
hilera, denominndose haplostfano o
en dos hileras orientadas hacia arriba y
hacia abajo, llamndose diplostfano.

diplostfano
 Los intemudos del eje axial, de las ramas secundarias
decrecimiento ilimitado y de las ramas verticiladas
monomrficas, como ya se indic, tiene una sola clula y
estn recubiertas de una corteza formada por clulas
alargadas dispuestas longitudinalmente o en forma
oblicua; estas clulas corticales se llaman tambin
filamentos corticales primarios.
Las clulas corticales de un intemudo provienen de las
clulas nodales de dos nudos consecutivos, desarrollan
hacia abajo a partir de un nudo y hacia arriba sobre la
misma clula intemodal a partir del nudo precedente, su
alargamiento cesa cuando se ponen en contacto,
cubriendo as la clula intemodal. Estos filamentos
corticales tienen tambin nudos y entrenudos; los nudos
originan espinas de forma variada o acculas.
La clula nodal que da origen a los filamentos corticales
primarios, pueden originar a su vez 2 tipos de filamentos
corticales secundarios. Si tiene 3 filamentos secundarios
la corticacin se denomina triplstica, si tiene dos
filamentos corticales secundarios se dice corticacin
diplstica y si tiene un solo filamento cortical secundario
se denomina corticacin haplstica.
En las especies con corticacin diplstica y en relacin
con la posicin de la accula, existen a su vez dos tipos de
corticacin: tilacanta cuando los filamentos corticales
primarios portadores de las acculas, son ms gruesas que
los filamentos corticales secundarios y aulacanta si por
el contrario, los filamentos corticales primarios
portadores de la acculas son ms pequeas que los
filamentos corticales secundarios.
En general, los detalles estructurales de las ramas, su
nmero y grado de complejidad son importantes en la
diagnosis genrica y especfica.
 2. ESTRUCTURA CELULAR
Las clulas de las Charophyta, muestran
cierto grado de diferenciacin en
relacin con la zona de la cual forman
parte: la clula apical por ejemplo, al
igual que las clulas nodales tienen un
citoplasma denso, sin una vacuola
conspicua, con un ncleo central y
muchos cloroplastos discoidales, carentes
de pirenoides; la clula internodal en
cambio, presenta una gran vacuola
central, el citoplasma est restringido a
la cara interna de la pared celular, lleva
al nico ncleo grande y lobado y a los
cloroplastos pequeos, elipsoidales
dispuestos en series longitudinales.
El citoplasma presenta dos reas
distintas: el endoplasma en ciclosis activa
y exoplasma adyacente a la pared celular.
El rea interna del citoplasma prxima a
la vacuola, est en continuo movimiento
en direccin longitudinal.
 Hay una corriente longitudinal
ascendente y otra descendente,
separadas paralelamente una de
otra por una zona estacionaria
carente de cloroplastos.
Existen diversas hiptesis que
tratan de explicar este
fenmeno, la ms aceptada
sostiene que el movimiento est
en relacin con la presencia de
fibras de protenas en el
citoplasma fijadas a la pared
celular y que al contraerse y
expandirse originan una onda
transversal que pasa a lo largo
de la fibra, produciendo este
hecho una onda en el
citoplasma adyacente o
endoplasma.
 3. REPRODUCCIN

3.1. REPRODUCCIN ASEXUAL

VEGETATIVA.
Ninguna de las Charophyta conocidas producen zoosporas, pero muchas de ellas se
reproducen asexualmente en forma vegetativa y sexualmente en forma oogmica.
La propagacin vegetativa puede efectuarse por medio de bulbillos los que se forman sobre
los rizoides; o por estructuras especiales constituidas por agregados de clulas ricas en
sustancias de reserva y formadas a nivel de los nudos inferiores.
La formacin de estas estructuras especiales se hacen ms evidentes como respuesta a la
desecacin de los ambientes acuticos donde habitan normalmente. Asi en el Lago de Junn,
cuando el nivel de las aguas descienden considerablemente grandes extensiones en el rea
litoral quedan libres, la gran cantidad de Chara que en ella proliferan sufren una desecacin
tomndose la zona de un color blanquecino ceniciento debido al carbonato acumulado
externamente por las plantas de Chara, entre estos restos persisten las estructuras especiales
que darn lugar a la nuevas plantas al estar nuevamente sumergidas.
 3.2. REPRODUCCIN SEXUAL.
Todos los gneros de las
Charophyta se reproducen
sexualmente en forma oogmica.
En casi todos las estructuras
sexuales se localizan en las ramas
de crecimiento limitado.
La mayora es homotlica, pocas
relativamente son heterotlicas.
Las especies homotlicas llevan las
dos clases de estructuras
reproductivas adyacentes una a
otra: el globo anteridial arriba de
la ncula como en Nitella, o abajo
como en Chara, o varias nculas
rodeando a un solo globo anteridial
como en Tolypella.
Los elementos sexuales masculino
y femenino se denominan anteridio
y oogonio respectivamente,
denominaciones que resultan
inapropiadas debido a lo complejo
de estas estructuras, de ah que
siguiendo la terminologa antigua,
preferimos denominarlos: glbulo
o globo anteridial al masculino y
ncula al femenino.
 En el gnero Chara, el globo anteridial, cuando
alcanza la madurez, est constituido
externamente por cuatro u ocho clulas
triangulares: los escudetes, de forma triangular,
cncavo convexas, con los bordes
irregularmente dentados y de coloracin rojizo
anaranjado intenso en su parte media.

En la cara interna de cada escudete hay una gran

clula cnica truncada: el manubrio con el
protoplasto tambin coloreado de anaranjado,
en conjunto existen cuatro u ocho clulas del
manubrio por cada globo anteridial.

En el extremo distal del manubrio se localizan

un grupo de clulas pequeas dispuestas en una
o dos hileras: las clulas del captulo; de la
hilera externa se desarrolla un numero variable
de filamentos anteridiales, uniseriados no
ramificados.

Cada clula del filamento anteridial es un

anteridio y todo su protoplasto se transforma
en un solo anterozoide, piriforme helicoidal y
provisto de dos flagelos anteridios. Se sabe que
la liberacin de los anterozoides ocurre
generalmente en la maana y puede continuar
hasta la tarde.
 La ncula ubicada en la axila de una brctea o
rmulo a nivel de los nudos de las ramas
verticiladas monomrficas, semeja a una pina en
miniatura, muestra una coloracin verde
amarillenta o verde intenso; est constituida por
la ovoclula central, ovoide, con abundante
sustancia de reserva y rodeada externamente por
un conjunto de clulas corticales estriles, en su
parte distal terminan en una hilera de 5 clulas
pequeas: las clulas de corona. En Nitella, las
clulas de la corona son 10 y dispuestas en dos
hileras.

La formacin de ambas estructuras

reproductivas empieza con divisiones de las
clulas perifricas del nudo, una de las cuales se
comportan como clula inicial. En la
diferenciacin de la estructura femenina la clula
inicial se divide para formar una hilera de tres
clulas, las ms inferior funciona como pedicelo y
no vuelve a dividirse; la clula terminal es la
ovoclula madre, stas se transformar
finalmente en la ovoclula; la clula intermedia
de la hilera original de tres clulas, se divide
verticalmente para constituirse en la cubierta
estril de 5 clulas que rodean a la ovoclula,
stas se diferencian en dos partes: las inferiores
alargadas y dispuestas espiralmente sobre la
ncula y las superiores cortas constituyendo la
corona.
 La ontogenia de la estructura masculina
es ms compleja que la femenina, pero
siempre comienza con una clula inicial
que al dividirse origina una clula basal
o pedicelo; la otra clula terminal se
divide tres veces para originar un grupo
compacto de 8 clulas que vuelven a
dividirse periclinalmente para formar 3
capas concntricas de 8 clulas cada
una. La apariencia de la estructura
madura del globo anteridial, resulta de
la diferenciacin que las clulas adoptan
alargndose unas o dividindose otras;
as las clulas de la capa extema se
expanden transformndose en una
estructura triangulares cncavas,
convexas: los escudetes; las clulas de
la capa media se alargan constituyendo
las clulas del manubrio, cnicas
truncadas y de orientacin centrpeta y
las clulas de la capa interna dan origen
a las clulas del captulo dispuestas en
una o dos hileras, las ltimas al
dividirse dan origen a los filamentos
anteridiales con los anteridios en una
sola serie.
 Germinacin del Zigote. Cuando la
ovoclula es fecundada, su pared celular
se engrosa, adoptando un color marrn
oscuro o negro y las clulas estriles que
la envuelven se desprenden, dejando una
huella de engrosamiento helicoidal sobre
la superficie extema. Despus de varias
semanas o mucho ms tiempo de reposo
segn las circunstancias ambientales, el
zigote germina, dividindose antes el
ncleo en 4 ncleos.
La germinacin se inicia con una divisin
asimtrica del zigote cuadrinucleado en
una clula distal lenticular uninucleada y
otra clula basal que lleva los tres ncleos
restantes.
La clula distal lenticular emerge por
ruptura de la pared del zigote y se divide
verticalmente en dos clulas iniciales
protonemales. Al desarrollarse la primera
se transforma en el rizoide incoloro y la
segunda en el eje axial verde que ms
tarde se diferencia en nudos, entrenudos y
ramificaciones.
4. HABITAT
Muchas Charophyta crecen
sumergidas en agua dulce estancada,
enraizados sobre un fondo de lodo o
arena. Pocas especies desarrollan en
agua salobre y ninguna habita en el
ambiente marino. En los lagos o
charcas de agua dulce constituyen
masas extensas, con cierto espesor
como Chara.
La especie de este gnero presenta su
pared celular extema con
impregnaciones de carbonato de
calcio, este carcter y la presencia de
estas algas ao tras ao en el mismo
lugar favorece la acumulacin
calcrea sobre el fondo del medio.
Este hecho a contribuido a la
conservacin casi intacta de muchas
especies fsiles descritas de pocas
pasadas.
 5. CLASIFICACIN Y FILOGENIA
Diversos autores consideran a estas algas en varios niveles taxonmicos;
ms comnmente como una Clase de la Divisin Chlorophyta:
Charophyceae, o como Orden Charales de la misma Divisin. Otros, como
lo hacemos ahora, consideramos a esta plantas incluidas en la Divisin
Charophyta, con la Clase Charophyceae, Orden Charales y la Familia
representativa: Characeae. A este respecto, Stewart y Mattox (1975),
consideran que la Clase Charophyceae debe incluir adems de las Characeae
a las Coleochaetaceae, Klebsormidiaceae, Chiorokybaceae y
Trentepohiiaceae y tentativamente a las Zygnematales, correspondientes a
las Chiorophyta segn muchos Sistemas de Clasificacin.
Es importante mencionar que en los ltimos aos, la posicin filogentica de
las Charophyta se ha constituido en un tpico de mucho inters.
Reconocindose que existe mucha similitud con las Bryophyta en lo que
respecta a la presencia de una fase protonemal, estructuras reproductivas
complejas, morfologa del anterozoide y modo de desarrollo casi
meristemtico.
De igual modo, la presencia de glicolato oxidasa y varios aspectos de la
divisin mittica celular, indica que las Charophyta ocupa una posicin
prxima a la lnea evolutiva que conduce a la Bryophyta y plantas terrestres
Stebbins y Hill (1980).
 Familia Characeae.
Esta familia incluye a las
especies actuales y a las
especies fsiles que
vivieron en pocas
pasadas.
Las diferencias genricas
y especficas dentro de la
familia estn basadas en
las estructuras
vegetativas y
reproductiva.
 Chara
Este es el gnero representativo de las
Charophyta e incluye a ms de 300
especies y taxones infraespecificos.
Tiene el talo diferenciado en un rizoide
filamentoso, ramificado, multicelulares
y un eje axial erguido diferenciado en
nudos y entrenudos y con ramas
verticiladas monomrficas a nivel de
los nudos y en nmero de 6 a 16.
Cada rama tiene a su vez nudos y
entrenudos; a nivel de los nudos llevan
las brcteas o rmulos unicelulares. En
general el talo es corticado.
Las especies de Chara son
generalmente monoicas, tienen la
ncula localizada en la axila de la
brctea y debajo de ella se ubica el
globo anteridial. La ncula tiene una
corona con 5 clulas dispuestas en una
sola serie.
Lamprothamnion.
Este es un gnero raro con slo
3 especies conocidas. Tiene el
aspecto de Chara desprovista de
corteza. Las especies son
monoicas, con la ncula debajo
del globo anteridial; con
estipuloides muy desarrollados
y dispuestos en un solo
verticilo. Viven en aguas
someras prximas a la costa.
 Lychnothamnus.
Gnero monoespecfico, registrado en la parte
central de Europa; con filamentos corticales
muy rudimentarios y restringido a los nudos.
Monoicas, con una ncula entre dos globos
anteridiales laterales.
 Nitellopsis.
Talo carente de corteza, semeja una. Nitella muy
grande; sin estipulodios. Dioica. La ncula tiene
una corona de 5 clulas.
 Nitella.
Talo carente de corteza y
estipulodios; con las ramas
verticiladas dispuestas a nivel del
nudo, todas idnticas, generalmente
en nmero de 6, simples o
ramificaciones: bifurcadas o
formando verticilos, con el
segmento terminal uni o bicelular.
Monoicas.
La ncula tiene una corona de 10
clulas dispuestas en dos series; con
una o dos nculas debajo de un
globo anteridial. Despus de Chara,
este gnero tiene ms de 200 taxones
entre especficos e infraespecfcos.
 Tolypella.
Plantas desprovistas de
corteza y estipulodios; las
ramas verticiladas son
simples o bifurcadas, de
distintas longitudes.
Monoicas o dioicas; la
ncula tiene una corona de
10 clulas como en Nitella;
con varias nculas debajo o
lateralmente de un solo
globo anteridial provisto de
un pedicelo largo.
Despus de Chara, este
gnero tiene ms de 200
taxones entre especficos e
infraespecficos.
FIN