PTERIDOFITOS “Licofitos y Helechos”

1. CARACTERISTICAS GENERALES

Los helechos son criptógamas vasculares que presentan verdaderos tallos hojas y
raíces

a) Se originan de una célula inicial tetraédrica

b) Presentan verdadero sistema vascular, con diferentes tipos de estelas.
c) El esporofito es visible y de larga duración, el gametofito es poco visible y de
corta duración.
d) Presentan verdaderas raíces, tallos y hojas, por lo que son plantas cormofitas.
e) Se encuentran dos tipos de hojas: micrófilos y macrófilos, las microfilas son
hojas que tienen una sola vena no ramificada, mientras que las megafilas son
hojas con múltiples venas.
f) Los esporangios son de dos tipos:
- Eusporangios, el esporangio se desarrolla a partir de la proliferación
externa de varias células epidérmicas, no presenta pedúnculo.

- Leptosporangios, el esporangio se desarrolla a partir de la proliferación

externa de una única célula epidérmica, presenta un pedúnculo.

g) La mayoría son plantas terrestres, algunas acuáticas.

h) Las esporas, la mayoría son isospóreas pocas heterospóreas.
i) Presentan reproducción sexual y asexual.
j) Los espermatozoides son generalmente pluriflagelados, algunos biflagelados.
k) La fecundación se da en presencia de agua.
l) El gametofito se denomina prótalo, es autónomo y diferente del esporofito,
lleva los anteridios y arquegonios.
m) Varias pteridofitas viven en simbiosis con hongos.

2. CLASIFICACION

Pteridophyte Phylogeny Group (PPG I) 2016

(Journal of Systematics and Evolution. 54 (6): 563–603)

Subdivisión: Lycopodiophytina “Licofitos”

Clase: Lycopodiopsida
Orden: Isoetales
 Orden: Lycopodiales
Familia: Lycopodiaceae
Orden: Selaginellales

Subdivisión: Polypodiophytina
Clase: Polypodiopsida
Subclase: Equisetidae
Orden: Equisetales
Familia: Equisetaceae
Subclase: Ophioglossidae
Orden: Psilotales
Familia: Psilotaceae
Orden: Ophioglossales
Subclase: Marattiideae
Subclase: Polypodiidae
Orden: Polypodiales
Familia: Pteridaceae

LYCOPODIACEAE “licopodios o musgos de porra"

Las licopodiáceas son un grupo de plantas vasculares con una larga historia evolutiva,
ya que fueron parte de los principales elementos de la flora terrestre primitiva y son el
producto de un evento cladogénico temprano en la evolución de las plantas vasculares
(Raubenson & Jansen, 1992; Kenrick & Crane, 1997; Pryer et al., 2004; Judd et al., 2008).
Lycopodiaceae es un linaje monofilético homospórico (Wikstrom & Kenrick, 2000, 2001;
Judd et al., 2008) que parece haber divergido en el paleozoico tardío (Kenrick & Crane,
1997). Presentan una distribución cosmopolita, aunque son más diversas en las regiones
tropicales (Ollgaard, 1990, 1992). En el Cono Sur de América (Argentina, Chile,
Paraguay, sur de Brasil y Uruguay) se han mencionado 36 especies, 16 de las cuales son
endémicas (Rolleri, 2008) y distribuidas en los tres géneros colectivos Lycopodiella Holub,
Lycopodium L. y Huperzia Bernh.

La circunscripción taxonómica de los géneros de la familia ha tenido muchos cambios y

actualmente se reconocen tres subfamilias (Huperzioideae, Lycopodielloideae y
Lycopodioideae), 16 géneros y 388 especies (PPG I, 2016), de distribución global
cosmopolita, pero con mayor diversidad en las zonas templadas y templado-frías de las
montañas intertropicales. Aproximadamente la mitad de las especies se encuentra en
América tropical (principalmente América del Sur).

1. GENERALIDADES

Son plantas que se reproducen por esporas. Tiene fases esporofitica y gametofiticas
independientes. Los esporofitos de las lycopodiáceas que viven en la actualidad son
pequeños y con característicos microfilos no fusionados. Los microfilos son hojas
vascularizadas.
 En estas plantas, los esporangios crecen en estrecha asociación con los microfilos,
ubicándose en su cara adaxial dichos microfilos con esporangios se llaman
esporofilos. Las ramas especializadas que tienen esporofilos con esporangio se
denomina estróbilo.

Poseen esporangios de tipo eusporangiado, de dehiscencia transversal, típicamente

reniforme (con forma de riñón).

Son homospóricas, lo que quiere decir que producen sólo un tipo de espora, que
genera un gametofito con la capacidad de desarrollar arquegonios y anteridios.

Ocho especies en Perú, Austrolycopodium, Diphasium, Diphasiastrum, Lycopodium,

Lycopodiella, Palhinhaea, Pseudolycopodiella, Phlegmariurus.

Representantes actuales provienen de cla-dogénesis relativamente recientes

(segunda mitad del Cretácico).

2. CARACTERISTICAS PRINCIPALES

− Tienen un esporofito con verdadera raíz, tallo y hojas.

− Sus tallos están ramificados dicotómicamente.
− Presentan micrófilas, cada una de ellas con un solo nervio que están dispuestas
en espiral u opuestas en el tallo.
− Los esporófilos llevan un esporangio único en la cara adaxial, o bien están
agrupados en conos en forma de clava o estrobilos.
− Plantas terrestres o epífitas, o raramente rupícolas.
− Gametofitos epígeos y verdes (Lycopdiella) o subterráneos, micotróficos y no
verdes (Huperzia y Lycopodium).
− Anterozoides biflagelados.
− Presentan protostela.
− Gametófito monoico, tuberoso, micorrícico o parcialmente superficial y
fotosintético.
− Esporas de un tipo (homospóreas), muy numerosas, triletes, globoso-
tetraédricas.
− Son eusporangiados. El desarrollo de los esporangios comienza en un grupo de
células epidérmicas, localizadas en la axila de los primordios apicales y de casi
todos los microfilos adultos (Rincón et al, 2009).
− Las especies extintas contribuyen a la formación de los depósitos de carbón del
mundo.
3. HABITAT

Esta familia es reconocida en el Perú con tres géneros y 65 especies (Øllgaard, 1994;
Smith et al., 2005). Solamente el género Huperzia incluye siete endemismos para la
flora peruana. Estas son: Huperzia binervia (Herter) Holub, Huperzia buesii (Herter) B.
Øllg., Huperzia colanensis B. Øllg, Huperzia engleri (Herter) B. Øllg, Huperzia nessellii
(Brause ex Nessel) Rolleri & Deferrari, Huperzia pruinosa (Herter) Holub, Huperzia
sagasteguiana B. Øllg.

La mayoría de estas especies son plantas terrestres que ocupan principalmente las
regiones del Bosque Pluvial Montano, la Puna Seca y Húmeda y Páramo. Dos de los
endemismos están representados en áreas protegidas.

4. USOS

Varias especies de Lycopodium se han utilizado con fines medicinales,

principalmente por su alto contenido de alcaloides. Lycopodium clavatum ha sido
 utilizada en Europa como medicinal desde el siglo XVI, cuando se maceraba en vino
para tratar los cálculos. Posteriormente, en el siglo XVII las esporas eran conocidas
como azufre vegetal o polvo licopodio.

Este polvo era utilizado para la preparación de rapés (tabaco en polvo) y otros
polvos medicinales. Otro uso dado a las esporas de algunas especies de Lycopodium
era como recubrimiento inerte de píldoras.

También se han usado algunos licopodios para tratar quemaduras en la piel, tratar
dolores musculares y como analgésico para dolores reumáticos. Actualmente es
utilizado para la preparación de diversos tratamientos homeopáticos.

5. GENERO Lycopodium

a) Gametofito

− Es subterráneo asociado a hongos simbióticos. Los órganos sexuales se

forman en la cara superior, el desarrollo y maduración de arquegonios y
anteridios puede durar de 6 - 15 años.
− La fertilización de los licopodios es dependiente del agua. Los gametos
masculinos biflagelados se desplazan en el agua hasta alcanzar el
arquegonio.
− Se considera que los anterozoides (gametos masculinos) son atraídos al
gameto femenino por quimiotactismo.
− Normalmente varios arquegonios se forman sobre un prótalo, pero sólo uno
se desarrolla después de la fecundación.
− La fase haploide (gametofito) y diploide (esporofito) de Lycopodium tienen
distintas formas de nutrición. Pueden ser heterótrofos o autótrofos en
distintos estados de desarrollo.
 − El embrión de los licopodios está asociado con hongos endófitos (internos)
que infectan los rizoides. El gametofito de Lycopodium obtiene los nutrientes
necesarios a partir de los hongos que infectan sus tejidos.
− La fecundación requiere de agua, los anterozoides biflagelados nadan a
través del agua hasta el arquegonio y luego penetran por el cuello. Tras la
fecundación el cigote se desarrolla en un embrión que crece dentro del
vientre del arquegonio.

b) Esporofito

Consta de un rizoma ramificado, del que surgen ramas aéreas y raíces

adventicias.

− Microfilos linear-lanceolados o lineares, planos, dispuestos en verticilos o

helicoidalmente.
− Estróbilos terminales.
− Esporofilos ovados o anchamente lanceolados, con margen dentado.
− Esporangios con dehiscencia apical.
− Prótalo holosaprofítico, disciforme o tuberoso.
− Tanto el tallo como la raíz son protostélicos
− Los esporangios se ubican en la cara adaxial de los microfilos, la parte del
tallo con microfilos con esporangios ("microesporofilos") forma el
"estróbilo". Poseen esporangios de tipo eusporangiado, de dehiscencia
transversal, típicamente reniforme (con forma de riñón).
− Estas esporófilas están frecuentemente agrupadas en conos terminales o
espigas o estróbilos.
− Cuando el embrión del esporofito comienza a desarrollarse, forma un pie
que queda conectado con el gametófito. Esta estructura funciona para la
absorción de nutrientes y se conoce como haustorio.
− El joven esporofito puede permanecer unido al gametofito por mucho
tiempo, pero termina por hacerse independiente. Durante
aproximadamente los primeros cuatro años de vida del esporófito, se
mantiene conectado al gametófito. Este fenómeno es conocido como
matrotrofia, que involucra la dependencia nutricional del esporófito.
 − Cuando el gametofito se descompone, las raíces del esporófito entran en
contacto con el suelo. En este momento pueden desarrollar o no relaciones
simbióticas con hongos del suelo. A partir de este momento, la planta pasa
a ser totalmente autótrofa.
− Las raíces en contacto con el suelo, absorben el agua y los nutrientes
necesarios para el desarrollo de la planta.

c) Ciclo de vida

Los miembros del género Lycopodium presentan una alternancia en su ciclo de

vida.

Las esporas pueden germinar de manera inmediata o tardar algunos años. El

gametofito o prótalo se desarrolla a partir de la espora germinada y es el
portador de los órganos tanto masculinos como femeninos, es decir, los
anteridios y arquegonios, respectivamente. Esta formación de los gametofitos
puede durar igualmente algunos años y en ciertas especies depende de un
hongo endofítico para llevarse a cabo.

Tras la fertilización, se produce un cigoto que origina al embrión, el cual a su

vez, da paso al esporofito. Así, comienza de nuevo el ciclo. El esporofito
permanece unido por algún tiempo al gametofito hasta que este se desintegra.
También puede ocurrir distribución vegetativa por medio de los rizomas de las
plantas.
 PSILOTACEAE

Las psilotáceas son una familia de plantas emparentadas con los helechos, que se
caracterizan por poseer el esporófito muy simplificado (sin raíces, con hojas reducidas,
y con un tallo que se ramifica dicotómicamente), lo que probablemente se debe a su
asociación con hongos. Muchas de ellas son epífitas. Son la única familia del orden
Psilotales.

Posee los géneros:

Psilotum con 2 sp.
Tmesipteris con unas 10 sp.

1. CARACTERISTICAS GENERALES

− Plantas homospóreas, terrestres o epífitas

− Ejes subterráneos con rizoides
− Ejes aéreos simples o furcados. Apéndices "foliáceos" escamiformes o elípticos,
vascularizados o carentes de suministro.
− Gametofito subterráneo, micorrízico
− Esporangios 2- ó 3-loculares
− Esporas monoletes (tipo de espora que tiene una sola cicatriz longitudinal),
reniformes
− De distribución pantropical y también presentes en climas templados donde no
hay estaciones muy frías, no se desarrollan en áreas muy secas.
− Son plantas herbáceas. Pueden ser terrestres pero lo más común es que sean
epífitas, cuando es así se las encuentra especialmente sobre los troncos de los
helechos arborescentes. Dependen de la presencia de ciertos hongos con los que
forman micorrizas endofíticas, necesarias para la producción de esporas.

Esporas monoletes

2. GENERO Psilotum

a) Gametofito

Es subterráneo, cilíndrico, cubierto de rizoides unicelulares.

 Los órganos masculinos y femeninos cubren la superficie, los anteridios se
desarrollan primero, los arquegonios más tarde.

Los espermatozoides son pluriflagelados.

El desarrollo del embrión es lento, durante varios años el rizoma subterráneo no

forma tallos aéreos.

Tanto los esporofitos como gametofitos están penetrados por hongos.

b) Esporofito

Inicialmente el esporofito está unido al gametofito por un pie, que absorbe

nutrientes desde el gametofito.

Su aspecto exterior es el de un pequeño arbusto de 50 - 100 cm de altura. El

rizoma ramificado, está cubierto de rizoides, los tallos aéreos, son verdes y
rígidos.

En las ramas se encuentran pequeñas escamas bífidas. Las escamas superiores

llevan en su axila pedicelos cortos que soportan cada uno un sinangio de 3
esporangios reunidos.
Los esporofitos y las hojas aéreas son fotosintéticas, los gametofitos no son
fotosintéticos, ni saprofíticos.

El tejido vascular de los tallos aéreos es una actinostela sifonostélica con 6 ó 7

brazos exarcos, en la parte apical de los tallos la actinostela pasa a ser una
protostela.
c) Ciclo de vida

El ciclo de la Psilotum corresponde a Digenético heteromórfico, con alternancia de

generaciones diplo-haplofásica con fase “dominanciae” esporofitica.

La fase gametofítica es muy longeva, de hasta tres años; y el esporofito al ser su hábitat
térmica e hídricamente estable es perenne con yemas de renovación durante todo el
año, caducando los ejes aéreos cada dos años. El esporofito produce isósporas de
dispersión anemócora que germinan dando lugar al gametofito, que subterráneamente
produce arquegonios y anteridios. La oosfera del arquegonio es fecundada por un
anterozoide, y de la fecundación, el zigoto diploide desarrolla el esporofito. El
desarrollo del embrión esporofítico hasta que emerge a la superficie dura varios años.
También posee reproducción asexual por medio de gemas que produce el esporofito.
Psilotum nudum

Tmesipteris elongata
 EQUISETACEAE “colas de caballo”

Se les conoce también como equisetos, estenofitos o colas de caballo, por sus tallos que
son articulados.

En la actualidad ésta familia, sólo tiene un género, Equisetum y cerca de 25 especies.

1. CARACTERISTICAS GENERALES

− Se caracterizan por sus tallos divididos en artejos sucesivos, acanalados, que

llevan en cada nudo un verticilo de hojas reducidas.
− Los esporangios están soportados por esporangióforos, agrupados en estróbilos
en el extremo de los tallos.
− Los anterozoides son pluriflagelados.
− Son isospóreos y heterospóreos.
− Son eusporangiados (el esporangio se desarrolla a partir de la proliferación
externa de varias células epidérmicas).
− La mayoría de las especies se caracterizan por que tienen silicio en la epidermis
de los tallos, estos tallos pueden medir 12 - 15 m de altura con un tronco de
aproximadamente 20 cm de diámetro.

2. EVOLUCION

Según la evolución, los parientes fósiles de Equisetum aparecen desde el

Devónico (hace unos 408-360 millones de años) y luego se han vuelto más
abundantes y relativamente pequeños (menos de 1 m de altura) adaptados al
sotobosque de los bosques del Carbonífero.

Algunos miembros tienen tallos que llegaron hasta los 20 metros de altura, pero se
extinguieron en el Carbonífero tal como las licofitas gigantes de ese tiempo.

Los primeros fósiles claramente asignables al lineaje de las equisetáceas (claros

ancestros de Equisetum) son del Eoceno (hace unos 54-38 millones de años), pero el
género puede extenderse hasta el Pérmico, hace más de 300 millones de años.

3. HABITAT

Muchas especies viven en lugares palustres y de gran humedad, forman

comunidades en bordes de lagos, de pantanos, bosques húmedos y terraplenes
inundados; sin embargo muchas especies pueden aguantar ciertas condiciones de
sequedad gracias a la profundidad a que se desarrollan los rizomas.

4. IMPORTANCIA

Son ampliamente utilizadas como plantas medicinales utilizándose su parte aérea

como diurético.
 Los lugareños utilizan éstas especies para limpiar sus trastos o utencillos de cocina.

5. GENERO Equisetum

a) Gametofito

Las esporas germinan desde el momento que llegan al suelo y se dividen en dos
células, la más pequeña dará el primer rizoide; y la mayor, al gametofito.

El gametofito es una lámina verde aplanada que lleva rizoides en la cara ventral.

Los órganos sexuales aparecen a los 30 ó 40 días, los anteridios se forman en los
extremos de los lóbulos del gametofito y originan a los anterozoides que son
pluriflagelados.

Los arquegonios se forman en el fondo de las escotaduras de los lóbulos del

gametofito. Varios arquegonios pueden ser fecundados al mismo tiempo y los
esporofitos se desarrollan juntos en el mismo gametofito.

El anterozoide fertiliza a la ovocélula dando lugar al cigote que finalmente se

transforma en un esporofito.

b) Esporofito
Presenta un rizoma horizontal, vivaz, ramificado, articulado, que lleva en cada
nudo un verticilo de pequeñas hojas escamosas connadas en la base formando
la vaina o corona, las yemas alternan con las hojas; algunas quedan durmientes
mientras que otras forman ramas subterráneas o aéreas.

Las raíces embrionales actúan por algún tiempo luego son sustituidas por raíces
adventicias formadas en el rizoma. Las raíces adventicias se forman en los nudos
de los rizomas.

Según las especies, las ramas aéreas son todas semejantes o de dos tipos: estériles
y fértiles. Todas están acanaladas y llevan en cada nudo un anillo de hojas, los
canales alternan de un entrenudo a otro, y las hojas de un nudo a otro. Las hojas
tempranamente pierden su capacidad de fotosíntesis.

Cuando son distintas, las ramas fértiles aparecen en primavera, están

desprovistas de clorofila y no están ramificadas. Las ramas estériles verdes,
presentan en los nudos, verticilos de ramas secundarias.

Cada rama fértil lleva en su extremo un cono terminal o estróbilo, formado por
varios verticilos de esporangióforos densamente apretados en su grueso eje.

Cada esporangióforo es un eje horizontal terminado en una especie de escudo

aplanado de contorno hexagonal con 5-10 esporangios sentados en su cara
interna.
 Estróbilo

Los esporangios liberan (previa meiosis) numerosas esporas isospóreas

(aproximadamente 1000), estás presentan los eláteres o elaterios que provienen
de la capa externa de la pared de la espora, se enrollan cuando se humedecen y
se desenrrollan al secarse (por la presencia de cutina), este mecanismo interviene
en la apertura del esporangio, después facilitan la diseminación de las esporas
en el aire.

Las esporas son en apariencia todas semejantes, sin embargo, pueden originar a
dos tipos de prótalos: el masculino y el femenino, uno solo desarrolla
arquegonios y anteridios.

La anatomía interna del tallo presenta haces primarios reducidos a un poco de

líber y algunas traqueidas, un tejido de sostén eficaz, el esclerénquima, por
debajo de la epidermis, intercalando con un tejido clorofiliano en empalizada,
además, presenta lagunas o canales aeríferos de 3 tipos: valecular frente a los
surcos, carinal frente a las costillas rodeado del haz conductor y el central que
era ocupado por la médula.
 A nivel de la epidermis presenta estomas, además en sus células epidérmicas se
localizan depósitos de sílice. Los tallos verdes llevan a cabo la fotosíntesis.

c) Ciclo de vida

Tienen un ciclo digenético (alternancia de generaciones) en el que predomina el

esporófito diploide, que es el cuerpo vegetativo verde de la planta perenne,
sobre el diminuto gametófito haploide. Este esporófito diploide produce
esporas haploides mediante meiosis de células madre, que se diseminan por el
aire para dar lugar, cada una de ellas, a un gametófito haploide. En este
gametófito haploide se forman los gametangios: un anteridio en el cual se
producen numerosos gametos masculinos flagelados o espermatozoides, y un
arquegonio en forma de botella en cuyo vientre se forma un gameto femenino
inmóvil u ovocélula. Los espermatozoides han de nadar en presencia de agua
hasta la ovocélula, fecundándola cigoto. Este cigoto diploide, que no se separa
inicialmente y formando un del cuerpo del gametófito materno, dará lugar a un
esporófito maduro, desintegrándose finalmente el gametófito y cerrando así el
ciclo.
Equisetum giganteum Equisetum bogotense
 PTERIDACEAE “helechos verdaderos”

Comprende a los helechos verdaderos, aproximadamente 12 000 especies, y son

claramente macrófilos. Son el mayor grupo de criptógamas vasculares sin semilla.

1. CARACTERISTICAS PRINCIPALES

− Las hojas son macrófilas, son los órganos dominantes del esporofito
− El esporofito, que es la fase predominante, tiene estructura cormofítica.
− La mayoría de especies son terrestres, algunas acuáticas, como el género Azolla.
− Anterozoides pluriflagelados.
− Son leptosporangiados y eusporangiados
− La mayoría de los géneros son isospóreos, unos cuantos heterospóreos.
− Los esporangios son pequeños y numerosos, están en posición marginal, en el
borde del limbo o abaxial, en la cara inferior de las hojas.
− Generalmente con protostela (estela más primitiva, con floema rodeando
xilema, sin médula central).
− Los helechos presentan un ciclo biológico digenético con alternancia de
generaciones heteromórficas

2. REPRODUCCION VEGETATIVA

Propágulos: Constituyen un método de reproducción vegetativa, ocurre con

frecuencia en aquellos helechos que colonizan nuevos hábitats y soportan
condiciones ecológicas extremas (Anogramma leptophylla).

3. CICLO DE VIDA

Fertilización. Si la humedad es abundante, los espermatozoides nadan hasta la

archegonia, generalmente en otro protalo porque los dos tipos de órganos
sexuales generalmente no maduran al mismo tiempo en un solo protalo. Otro
método para promover la fertilización cruzada: Las primeras esporas en
germinar se desarrollan en protallia con archegonia. Estos protallia secretan una
giberelina a su entorno. Esto es absorbido por los protallia más jóvenes y hace
que produzcan anteridios exclusivamente. La fertilización restaura el número
diploide e inicia una nueva generación de esporófitos. El esporofito embrionario
desarrolla un pie que penetra en el tejido del protalo y permite que el esporofito
asegure la nutrición hasta que se vuelva autosuficiente. Aunque es pequeño, el
protalo de helecho haploide es una planta autotrófica totalmente independiente.

El ciclo de vida de los helechos requiere dos generaciones de plantas para

completarse, cada una de ellas con una dotación genética diferente, en una
generación la dotación genética es diploide y la otra es haploide.

El helecho de hojas es parte de la generación es diploide, lo que significa que cada

una de las células del individuo cuenta con dos copias de cromosomas. A esta
generación se le conoce como esporófito, pues es la que produce esporas.
4. HABITAT E IMPORTANCIA

Todas las especies nativas de las zonas templadas tienen un rizoma subterráneo con
hojas y raíces en los nudos. En este aspecto, la forma de crecimiento es semejante al
de muchas monocotiledóneas.

La mayor cantidad de especies se encuentran principalmente en regiones tropicales,

incluidas las áreas desérticas. Pocos son acuáticos y flotan en la superficie de los
estanques y corrientes, otros epífitos

Los helechos de regiones tropicales crecen hasta formar árboles bastante grandes
como Cyathea con aproximadamente 24 m de altura y sus hojas con 5 m. de longitud,
Los tallos presentan un diámetro aproximado de 30 cm.

5. GENERO Dryopteris

a) Gametofito

Los gametofitos representantes de la fase haploide, reciben el nombre de prótalo.

El prótalo representa la fase sexual de estos vegetales y mide algunos cm. de

largo, es subterráneo, constituido por un cuerpo celular verde y laminar con
forma cordada “acorazonada”, sujeto al suelo mediante rizoides que nacen en su
cara inferior.

Los gametangios, arquegonios y anteridios, pueden estar ambos órganos en un

mismo prótalo (monoicos), o en prótalos separados y aún distantes (dioicos)

En cada arquegonio se encuentra una célula reproductora, la ovocélula y en cada

anteridio numerosos anterozoides pluricelulares y arrollados en espiral.
 Los anteridios se dispersan a lo largo de su superficie inferior y contienen
anterozoides pluriflagelados, los arquegonios (desarrollan una ovocélula), se
forman después de los anteridios y se agrupan normalmente cerca de la
superficie superior del prótalo. La fecundación se produce cuando hay humedad.

El cigote resultante es diploide y se desarrolla con rapidez en un esporofito

embrionario por un pie, una raíz, un tallo y una hoja.

El embrión se desarrolla para formar directamente un joven esporofito.

b) Esporofito

Es la fase diploide, está representado por una planta completa en su organización

exterior y en su estructura interna.

El tallo presenta un eje principal, muchos toman la dirección horizontal

formando rizomas, pero otros se elevan considerablemente dándole a la planta
un aspecto elegante y vistoso.
Presenta estructura primaria, con estela poliestélica, donde los haces vasculares
están dispuestos en círculos, cada uno está formado por xilema de posición
central rodeado de un anillo de floema.

El tronco corto, grueso, no ramificado, crece oblicuamente en el suelo (rizoma) y

da en la superficie, un manojo de hojas. Este tronco está cubierto de raíces
adventicias, delgadas, abundantemente ramificadas.

El tronco es polistélico; las protostelas elementales, cordones o, hacecillos

vasculares están dispuestas en círculos. Cada estela está formada por una masa
central de xilema rodeado de un anillo de floema.

Las raíces son adventicias, por lo general son esparcidas, especialmente cuando
el tallo es un rizoma. Nacen a partir del endodermo del tallo.

Las hojas son generalmente muy grandes, simples (pueden ser enteras,
pinnatisectas, etc.) y compuestas y se denominan frondas o frondes. Según las
divisiones que presentan pueden ser pinnadas, bipinnadas, tripinnadas, etc. En
la primera división de la hoja el foliolo se denomina pinna y a partir de la segunda
división a más se denominan pínulas
Las hojas jóvenes están enrrolladas tomando la forma de cayado o báculo de
obispo, este tipo de desarrollo foliar se denomina vernación circinada y resulta
del crecimiento más rápido en la cara inferior que en la superior.

Cuando la hoja es joven, el pecíolo y el raquis están cubiertos de escamas

delgadas y frágiles las cuales se denominan ramento. No hay diferencia de
aspecto entre hojas estériles y hojas fértiles

Las frondes de los helechos pueden tener sólo función fotosintética (trofófilos),
sólo función reproductiva (esporófilos), o pueden tener las dos funciones,
denominándose trofosporófilos.

Las hojas trofófilas, producen también esporas en órganos especializados

llamados esporangios, que se encuentran en el envés de las frondas fértiles.

Los esporangios se encuentran frecuentemente reunidos en grupos denominados

soros, que pueden o no, estar protegidos por un repliegue llamado indusio. Un
solo haz vascular inerva cada receptáculo; no penetra en los pedicelos de los
esporangios. Los esporangios de un mismo soro se desarrollan sucesivamente,
sin orden regular.
El esporangio maduro tiene la forma de una lenteja biconvexa con esporas. El
anillo situado en el plano meridiano, parte del pedicelo y cubre alrededor de las
tres cuartas partes del circulo, se detiene súbitamente en un grupo de células con
paredes delgadas, el estomio o células labio, que representa el punto en donde el
esporangio maduro se abrirá.

En los esporangios jóvenes existen en el pedúnculo, glándulas de agua, que

segregan humedad y mantienen así bajo el indusio una atmósfera saturada.

Cuando los esporangios están maduros el indusio cae y las glándulas de agua
cesan de segregar; el esporangio expuesto al aire seco pierde agua por
evaporación. La pared delgada de la cara externa de las células del anillo se
contrae y se abre por el estomio liberando las esporas.

El número de esporas diseminadas por un solo pie de helecho en el curso de un

año de vegetación es del orden de 500`000 000. Un porcentaje pequeño se
desarrollará para dar nuevas plantas.

Al caer las esporas de los esporangios en un sustrato apropiado, dan nacimiento

al gametofito (prótalo)
Polypodium vulgare

Asplenium obovatum
Dryopteris

Pteridium
Azolla

Adiantum capillus
Nephrolepis cordifolia

Pellaea ternifolia