Capitulo 17.raven PDF

17
Moléculas orgánicas 391
Capítulo
Plantas vasculares sin

semillas
• Eliminación de arsénico El helecho de freno chino ( Pteris vittata)

transporta arsénico desde suelos contaminados a través de sus raíces hasta sus
frondas, donde el metaloide tóxico se acumula a niveles altos. Las frondas se pueden
cosechar, eliminando el arsénico del medio ambiente. Se ha identificado un gen que
codifica la proteína de membrana involucrada en el bombeo de arsénico en la vacuola
de la célula vegetal, protegiéndola del daño.
el linaje tiene ancestros en común con organismos similares a las algas

bosquejo del capítulo carofíceas (páginas 353 y 354). Tanto las briófitas como las plantas vasculares
Evolución de las plantas vasculares tienen un ciclo de vida básicamente similar, una alternancia de generaciones
Organización de los sistemas reproductores del cuerpo de

heteromórficas, en el que el gametofito difiere del esporofito. Sin embargo, dos
características importantes de las briófitas son la presencia de gametofitos de
la planta vascular.
vida libre, que generalmente son la generación más prominente, y
El Filo de las Plantas Vasculares Sin Semillas
Filo Filo Rhyniophyta Filo
Zosterophyllophyta Filo Trimerophytophyta
Filo Lycopodiophyta Filo Monilophyta chec punto K S
Después de leer este capítulo, debería poder responder lo siguiente:
1. ¿Qué "pasos fundamentales" en la historia temprana de la evolución de las plantas contribuyeron
al éxito de las plantas vasculares en su ocupación de la tierra?
PAGS Por lo tanto,Los

la historia de todos
lants, como la evolución de las plantas
los organismos estáancestros
vivos, tenían inseparablemente vinculada
acuáticos. los
2) Explicar el origen evolutivo de microfilas y megafilas. ¿Qué grupos de plantas
vasculares sin semillas tienen microfilas? ¿Cuáles tienen megafilos?
con su ocupación progresiva de la tierra y su creciente independencia del agua para la
reproducción. En este capítulo, primero discutimos las características generales de la
evolución de la planta vascular (características relacionadas con la vida en la tierra) y la 3. ¿Qué se entiende por homospory y heterospory? ¿Cuáles son las características
organización del cuerpo de la planta vascular. Luego describimos las plantas vasculares sin contrastantes de los gametofitos producidos por plantas homosporosas y
semillas y contamos la historia de los musgos del club, los helechos y las colas de caballo. heterosporosas?
4. Describa las características de cada uno de los siguientes filos de plantas vasculares
sin semillas: Rhyniophyta, Zosterophyllophyta, Trimerophytophyta,
Lycopodiophyta y Monilophyta. ¿Cuáles de estos son exclusivamente phyla
Evolución de las plantas vasculares fósiles?
En el capítulo anterior, notamos que las briófitas y las plantas vasculares

5) En términos de su estructura y método de desarrollo, ¿cómo difieren la
comparten varios caracteres importantes, y que juntos estos dos grupos de
eusporangia de la leptosporangia?
plantas, ambos con embriones multicelulares, forman un linaje monofilético, los
embriofitos. Como recordarán, se ha planteado la hipótesis de que esto 6. ¿Qué helechos son eusporangiate? ¿Cuáles son los leptosporangiate?
391
392 CAPÍTULO ER 17 Plantas vasculares sin semillas
de las plantas. Se ha sugerido que las primeras plantas podrían mantenerse

erguidas solo por medio de la presión de turgencia, lo que limitaba no solo los
entornos en los que podían vivir sino también la estatura de dichas plantas. La
lignina agrega rigidez a las paredes, haciendo posible que el esporofito
vascularizado alcance grandes alturas. Las plantas vasculares también se
caracterizan por la capacidad de ramificarse profusamente a través de la
actividad de meristemos apicales ubicados en las puntas de los tallos y ramas.
En las briófitas, por otro lado, el aumento en la longitud del esporofito es
subapical; es decir, ocurre debajo de la punta del tallo. Además, cada esporofito
briófito no está ramificado y produce un solo esporangio. Por el contrario, los
esporofitos ramificados de las plantas vasculares producen esporangios
múltiples; son polisporangiate.
Las partes subterráneas y subterráneas de los esporofitos de las primeras

plantas vasculares diferían poco entre sí estructuralmente, pero en última instancia,
las antiguas plantas vasculares dieron lugar a plantas más especializadas con un
cuerpo vegetal más altamente diferenciado. Estas plantas consistían en raíces, que
funcionan en el anclaje y la absorción de agua y minerales, y tallos y hojas, que
proporcionan un sistema muy adecuado para las demandas de la vida en la tierra, a
saber, la adquisición de energía de la luz solar, del dióxido de carbono del ambiente,
y de agua. Mientras tanto, la generación gametofítica experimentó una reducción
progresiva del tamaño y gradualmente se volvió más protegida y dependiente
nutricionalmente del esporofito. Finalmente, las semillas evolucionaron en una línea
evolutiva. Semillas son estructuras que proporcionan nutrientes al esporofito
embrionario y también ayudan a protegerlo de los rigores de la vida en la tierra,
17-1 Cooksonia La planta vascular más antigua conocida, Cooksonia proporcionando así un medio para soportar condiciones ambientales desfavorables.
consistía en ejes dicotómicamente ramificados. Este fósil, encontrado en Shropshire, Obviamente, las plantas vasculares sin semillas carecen de semillas. Además, los
Inglaterra, es del Silúrico Tardío (hace 414 a 408 millones de años). Sus tallos aéreos sin gametofitos de la mayoría de las plantas vasculares sin semillas, como los de las
hojas tienen 2,5 centímetros de altura y terminan en esporangios o estructuras productoras briófitas, son de vida libre, y se requiere agua en el medio ambiente para que su
de esporas. Estas plantas pequeñas, que crecieron no más de 6.5 centímetros, esperma móvil nade hasta los óvulos.
probablemente vivían en ambientes húmedos como llanuras de barro.
Debido a sus adaptaciones para la existencia en tierra, las plantas

vasculares han sido ecológicamente exitosas y son las plantas dominantes en los
un esporofito que se une permanentemente y depende nutricionalmente de su hábitats terrestres. Ya eran numerosos y diversos en el período Devónico (hace
gametofito parental. Por el contrario, las plantas vasculares tienen esporofitos que 408 a 362 millones de años; ver el interior de la portada) (Figura 17-2). Hay siete
son más prominentes que los gametofitos y, en última instancia, son de vida libre phyla con representantes vivos. Además, hay varios filos que consisten
(figura 17-1). Por lo tanto, la ocupación de la tierra por los briófitos se llevó a cabo completamente en plantas vasculares extintas. En este capítulo describimos
con énfasis en la generación productora de gametos y el requerimiento de agua algunos de los rasgos característicos de las plantas vasculares y discutimos cinco
para permitir que su esperma móvil nadara hasta los huevos. Este requerimiento filos de plantas vasculares sin semillas, tres de las cuales están extintas. En los
de agua, sin duda, explica en parte el tamaño pequeño y la forma de abrazar el capítulos 18 a 20 discutiremos las plantas de semillas, que incluyen cinco filos
suelo de la mayoría de los gametofitos briófitos. con representantes vivos.
Relativamente temprano en la historia de las plantas, la evolución de los sistemas

eficientes de conducción de fluidos, que consisten en xilema y floema, resolvió el
problema del transporte de agua y alimentos por todo el cuerpo de la planta, una seria Organización del cuerpo de la planta vascular.
preocupación para cualquier organismo grande que crezca en tierra. La capacidad de Los esporofitos de las primeras plantas vasculares eran ejes dicotómicamente
sintetizar la lignina, que se incorpora a las paredes celulares de las células de soporte y ramificados (de forma bifurcada) que carecían de raíces y hojas. Con la
conductoras de agua, también fue un paso fundamental en la evolución. especialización evolutiva, surgieron diferencias morfológicas y fisiológicas entre
varias partes del cuerpo de la planta,
Organización del cuerpo de la planta vascular. 393
17-2 Paisaje devónico temprano A principios del Devónico, hace unos 408 a 387 millones de años, pequeñas plantas sin hojas con sistemas vasculares simples crecían en
posición vertical en la tierra. Se cree que sus antepasados pioneros fueron plantas parecidas a briófilas, vistas aquí cerca del agua en el centro, que invadieron la tierra en
algún momento del Ordovícico (hace 510 a 439 millones de años). Los colonizadores vasculares que se muestran son, de izquierda a centro, muy pequeños. Cooksonia con
esporangios redondeados,
Zosterophyllum con esporangios agrupados, y Aglaophyton con esporangios solitarios y alargados. Durante el Devónico Medio (hace 387 a 374 millones de
años), se establecieron plantas más grandes con características más complejas. Visto aquí a la derecha son, de atrás hacia adelante, Psilophyton una
trimerofita robusta con abundantes ramillas estériles y fértiles, y dos lycophytes con hojas simples microfilosas, Drepanophycus y Protolepidodendron.
provocando la diferenciación de raíces, tallos y hojas, los órganos de la planta Las diferencias en las estructuras de la raíz, el tallo y la hoja se encuentran en la distribución
(figura 17-3). Colectivamente, las raíces forman el sistema raíz, que ancla la relativa de los sistemas de tejido vascular y fundamental, como se discutirá en la Sección 5.
planta y absorbe agua y minerales del suelo. Los tallos y las hojas juntas forman
el sistema de lanzamiento, Con los tallos elevando los órganos fotosintéticos
especializados (las hojas) hacia el sol. El sistema vascular conduce agua y
El crecimiento primario implica la extensión de raíces y tallos, y el
minerales a las hojas y los productos de la fotosíntesis lejos de las hojas a otras
partes de la planta. crecimiento secundario aumenta su grosor
Crecimiento primario puede definirse como el crecimiento que ocurre relativamente cerca
de las puntas de las raíces y tallos. Se inicia por los meristemos apicales y está involucrado
Los diferentes tipos de células del cuerpo de la planta se organizan en tejidos, principalmente con la extensión del cuerpo de la planta, a menudo el crecimiento vertical de
y los tejidos se organizan en unidades aún más grandes llamadas sistemas de una planta. Los tejidos que surgen durante el crecimiento primario se conocen como tejidos
tejidos. Tres sistemas de tejido (dérmico, vascular y terrestre) que se producen en primarios, y la parte del cuerpo de la planta compuesta de estos tejidos se llama cuerpo
todos los órganos de la planta, son continuos de un órgano a otro y revelan la unidad primario de la planta. Las plantas vasculares antiguas, y muchas contemporáneas también,
básica del cuerpo de la planta. los sistema de tejido dérmico constituye la cubierta consisten completamente en tejidos primarios.
protectora externa de la planta. los sistema de tejido vascular comprende los tejidos
conductores xilema y líber —Y está incrustado en el sistema de tejido del suelo ( Figura
17-3). El director Además del crecimiento primario, muchas plantas experimentan un crecimiento
adicional que espesa el tallo y la raíz; tal crecimiento es
Epidermis
Stoma Vein
Mesofila
Hoja
(una) Hoja (microfila)
Líber
Xilema
Rastros
de hojas
Corteza
corteza
(si) Vástago
Floema
Xilema
gametofito
Epidermis de
Epidermis pelo
Tallo de raíz de
de raíz
(C) Raíz
17-3 Club musgo esporofito Un diagrama de un joven esporofito del club musgo Lycopodium lagopus, que todavía está unido a su gametofito
subterráneo. Los tejidos dérmico, vascular y fundamental se muestran en secciones transversales de ( una) hoja, ( si) tallo y ( C) raíz. En los tres órganos, el
sistema de tejido dérmico está representado por la epidermis, y el sistema de tejido vascular, que consiste en xilema y floema, está incrustado en el
sistema de tejido molido. El tejido molido de la hoja (un microfilo) está representado por el mesófilo, y en el tallo y la raíz por la corteza, que rodea una
hebra sólida de tejido vascular o protóstele. La hoja está especializada para la fotosíntesis, el tallo para el soporte de las hojas y para la conducción, y la
raíz para la absorción y el anclaje.
denominado crecimiento secundario Es el resultado de la actividad de meristemos Los elementos traquearios (traqueidas y elementos de vasos) son
laterales, uno de los cuales, el Cambium vascular, produce tejidos vasculares
las células conductoras del xilema
secundarios conocido como xilema secundario y floema secundario (figura 26-6). La
producción de tejidos vasculares secundarios se complementa comúnmente con la Elementos traquearios, Las células conductoras del xilema tienen engrosamientos
actividad de un segundo meristemo lateral, el cambio del corcho, que forma un periderma distintivos de la pared lignificada (figura 17-4) y con frecuencia se conservan bien en el
compuesto principalmente de tejido de corcho. La periderma reemplaza a la epidermis registro fósil. Por el contrario, los elementos de tamiz, las células conductoras del floema,
como el sistema de tejido dérmico de la planta. Los tejidos vasculares secundarios y la tienen paredes blandas y a menudo colapsan después de su muerte, por lo que rara vez se
peridermia forman el cuerpo secundario de la planta. El crecimiento secundario conservan bien como fósiles. Debido a sus diversos patrones de pared, los elementos
apareció en el período Devónico Medio, hace unos 380 millones de años, en varios traqueales proporcionan pistas valiosas sobre las interrelaciones de los diferentes grupos
grupos no relacionados de plantas vasculares. de plantas vasculares.
Organización del cuerpo de la planta vascular. 395
17-4 Elementos traquearios Las células conductoras del xilema son los elementos
traqueales. Una porción del tallo de la pipa del holandés,
Aristolochia ( ver Figura 20-6) en ( una) transversal y ( si) vistas longitudinales, que muestran algunos
de los tipos distintivos de engrosamiento de paredes exhibidos por elementos traqueales. aquí, el
(una)
engrosamiento de la pared varía, de izquierda a derecha, desde los elementos formados más
temprano en el desarrollo de la planta hasta los formados más recientemente.
soporte para tallos. Las células conductoras de agua son rígidas, principalmente debido a
la lignina en sus paredes. Esta rigidez hizo posible que un hábito vertical evolucionara en
(si) estas plantas y, finalmente, que algunas de ellas se convirtieran en árboles.
Las traqueidas son más primitivas (es decir, menos especializadas) que
elementos del recipiente, cuáles son las principales células conductoras de agua en las
angiospermas. Los elementos del vaso aparentemente evolucionaron independientemente en
varios grupos de plantas vasculares. Este es un excelente ejemplo de evolución convergente: el
desarrollo independiente de estructuras similares por organismos no relacionados o solo
relacionados distantemente (ver el ensayo "Evolución convergente", en la página 239).
Anular Helicoidal Escalariforme Deshuesado

(anillos) (espiral) (escalera)
Los tejidos vasculares se encuentran en los cilindros
vasculares, o estelas, de raíces y tallos
Los tejidos vasculares primarios (xilema primario y floema primario) y, en
algunas plantas vasculares, una columna central de tejido molido conocida
En las plantas vasculares fósiles de los períodos silúrico y devónico, los elementos como médula, conforman el cilindro central, o estela, del tallo y raíz en el cuerpo
traqueales son células alargadas con extremos largos y afilados. Tales elementos primario de la planta. Se reconocen varios tipos de estelas, entre ellas la
traqueales, llamados traqueidas, son el único tipo de célula conductora de agua en la protóstele, la siphonostele y la eustele (figura 17-5).
mayoría de las plantas vasculares, aparte de las angiospermas y un grupo peculiar de
gimnospermas conocidas como gnetophytes (phylum Gnetophyta; ver página 453). Las los protóstele —El tipo más simple y antiguo de
traqueidas no solo proporcionan canales para el paso de agua y minerales, sino que en Estela: consiste en un cilindro sólido de tejido vascular en el que el floema
muchas plantas modernas también proporcionan rodea el xilema o se intercala dentro de él (Figuras 17-3 y 17-5a). Se encuentra
en los grupos extintos.
Médula
Paquete
de tallo
Apéndice
Brecha
Rastro
de la hoja
de la hoja
Corteza
(una) Protostele (si) Sifonostele sin (C) Sifonostele con huecos (re) Eustele
huecos en las hojas. en las hojas.
17-5 Estelas ( una) Un protóstele, con rastros divergentes de apéndices, los precursores evolutivos de las hojas. ( si) Un sifonostele sin huecos en
las hojas; Las huellas vasculares que conducen a las hojas simplemente divergen del cilindro sólido de tejido vascular. Este tipo de sifonostele
se encuentra en Selaginella entre otras plantas.
(C) Un sifonostele con huecos en las hojas, comúnmente encontrado en helechos. ( re) Un eustele, que se encuentra en casi todas las plantas de semillas. Los
sifonosteles y los eusteles parecen haber evolucionado independientemente de los protósteles.

de plantas vasculares sin semillas que se discuten a continuación, así como en lycophytes
(compuesto principalmente de musgos de club) y en los tallos juveniles de algunos otros grupos
vivos. Además, es el tipo de estela que se encuentra en la mayoría de las raíces.
los sifonostele —El tipo de estela que se encuentra en los tallos de

La mayoría de las especies de plantas vasculares sin semillas se caracteriza por
una médula central rodeada por el tejido vascular (figura 17-5b). El floema puede
formarse solo fuera del cilindro de xilema o en ambos lados. En los sifonosteles de
helechos, la salida del tallo de los filamentos vasculares que conducen a las hojas,
el
rastros de hojas —Generalmente está marcado por huecos conocidos como huecos de hojas,
en el sifonostele (como en la figura 17-5c). Estos huecos en las hojas están llenos de células de
parénquima al igual que las que se producen dentro y fuera del tejido vascular del sifonostele.
Aunque las huellas de las hojas en las plantas de semillas están asociadas con áreas
parenquimatosas que recuerdan los espacios entre las hojas, estas áreas generalmente no se
consideran homólogas a los espacios entre las hojas. Por lo tanto, nos referiremos a estas
áreas en plantas de semillas como huecos de trazas de hojas.
(una) Protostele con (si) Sifonostele

Si el cilindro vascular primario consiste en un sistema de hebras discretas microfila con megaphyll
alrededor de una médula, como lo hace en casi todas las plantas con semillas, la estela
se llama eustele ( Figura 17-5d). Los estudios comparativos de plantas vasculares vivas y 17-6 Microfilas y megafilas Secciones longitudinales y transversales a través de ( una) un
fósiles han sugerido que el eustele de las plantas con semillas evolucionó directamente tallo con un protóstele y un microfilo y ( si) un tallo con un sifonostele y un megafilo, que
de un protóstele. Eusteles apareció primero entre los progymnosperms, un grupo de enfatiza los nodos o regiones donde se unen las hojas. Obsérvese la presencia de médula
plantas con esporas que se discuten en el Capítulo 18 (ver páginas 432 y 433). Los y un hueco de hoja en el tallo con un sifonostele y su ausencia en el tallo con un
sifonosteles evidentemente evolucionaron independientemente de los protósteles. Esta protóstele. Las microfilas son características de los lycophytes, mientras que las megafilas
evidencia indica que ninguno de los grupos de plantas vasculares sin semillas con se encuentran en todas las demás plantas vasculares.
representantes vivos dio lugar a plantas de semillas vivas.
Las raíces y las hojas evolucionaron de diferentes maneras

Aunque el registro fósil revela poca información sobre los orígenes de las raíces tal como Crecimientos en forma de escamas o espinelas, llamados enations, desprovistos de tejido vascular.
las conocemos hoy, deben haber evolucionado desde las partes inferiores, a menudo Gradualmente, se desarrollaron rastros de hojas rudimentarios, que inicialmente se extendieron solo
subterráneas, del eje de las plantas vasculares antiguas. En su mayor parte, las raíces hasta la base de la enation. Finalmente, las huellas de las hojas se extendieron hacia la enation,
son estructuras relativamente simples que parecen haber conservado muchas de las dando como resultado la formación de la microfila primitiva.
características estructurales antiguas que ya no están presentes en los tallos de las
plantas modernas. Más megafilos, como su nombre lo indica, son más grandes que la mayoría de
las microfilas. Con pocas excepciones, están asociados con tallos que tienen
Las hojas son los principales apéndices laterales del tallo. sifonosteles o eusteles. Las huellas de las hojas que conducen a los megafilos de
Independientemente de su tamaño o estructura final, surgen como los sifonosteles y los eusteles se asocian con huecos y huecos de hojas,
protuberancias (primordios de las hojas) del meristemo apical del brote. Desde respectivamente (figura 17-6b). A diferencia de las microfilas, la cuchilla, o lámina,
una perspectiva evolutiva, hay dos tipos de hojas fundamentalmente distintas: de la mayoría de las megafilas tiene un sistema complejo de venas ramificadas.
microfilas y megafilas.
Microfilas Por lo general, son hojas relativamente pequeñas que contienen
una sola hebra de tejido vascular (figura 17-6a). Las microfilas generalmente se Parece probable que los megafilos evolucionaron a partir de sistemas de
asocian con tallos que poseen protósteles y son características de los lycophytes sucursales completos mediante una serie de pasos similares a los que se muestran en
(figura 17-3). Las huellas de las hojas que conducen a microfilas no están la figura 17-7b. Las primeras plantas tenían un eje sin hojas, ramificado
asociadas con espacios, y generalmente hay una sola vena en cada hoja. Aunque dicotómicamente, sin distinción entre eje y megafilos. La ramificación desigual resultó en
el nombre microfila significa "hoja pequeña", algunas especies de lycophyte Isoetes ramas más agresivas que "sobrepasaron" a las más débiles. Las ramas laterales
tienen hojas bastante largas (figura 17-21). De hecho, ciertos lycophytes subordinadas y superpuestas representaban el comienzo de las hojas, y las porciones
carboníferos y pérmicos tenían microfilas de un metro o más de longitud. más agresivas se convirtieron en ejes de acero. Esto fue seguido por el aplanamiento, o
"planificación", de las ramas laterales. El paso final fue la fusión, o "cincha", de las
ramas laterales separadas para formar una lámina o cuchilla primitiva. Los megafilos se
Según diferentes teorías, las microfilas pueden haber evolucionado como originaron independientemente al menos tres veces (en helechos, colas de caballo y
excrecencias laterales superficiales del tallo (figura 17-7a) o a partir de la esterilización plantas de semillas).
de esporangios en antepasados de lycophyte. Según una teoría, las microfilas
comenzaron como pequeñas,
Sistemas reproductivos 397
Transformación evolutiva Transformación evolutiva
(una) (si)
17–7 Evolución de microfilas y megafilas. ( una) Según una teoría ampliamente aceptada, las microfilas evolucionaron como
excrecencias, llamadas enations, del eje principal de la planta. ( si) Megafilos evolucionados por fusión de sistemas de ramas.
Sistemas reproductivos los lycophytes Es claramente la condición básica a partir de la cual evolucionó el
Como se mencionó anteriormente, todas las plantas vasculares son oógamas, es decir, heterosporio. En la germinación, las esporas de las plantas homosporosas tienen el
tienen grandes óvulos no móviles y pequeños espermatozoides que nadan o son potencial de producir gametofitos bisexuales, es decir, gametofitos que tienen
transportados al óvulo. Además, todas las plantas vasculares tienen una alternancia de antheridias productoras de esperma y arquegonia productora de óvulos. Sin embargo,
generaciones heteromórficas, en las cuales el esporofito es más grande y los esporofitos de la mayoría de los helechos son heterocigotos. Si el esperma de un
estructuralmente mucho más complejo que el gametofito (figura 17-8). La oogamia está gametofito bisexual fertilizara un óvulo del mismo gametofito, el esporofito resultante
claramente favorecida en las plantas, ya que solo uno de los tipos de gametos debe sería homocigoto para todos los loci genéticos.
navegar a través de un ambiente hostil fuera de la planta.

Los helechos tienen varios mecanismos por los cuales promueven la fertilización
cruzada o cruzamiento. Uno de estos mecanismos implica la maduración que ocurre
Las plantas homosporosas producen solo un tipo de espora, en diferentes momentos para las antheridias y la arquegonia. Por lo tanto, en lugar de
fertilizar sus propios óvulos, los espermatozoides producidos por un gametofito
mientras que las plantas heteroesporosas producen dos tipos
fertilizan los óvulos de gametofitos vecinos genéticamente diferentes. En muchos
Las primeras plantas vasculares produjeron solo un tipo de espora como resultado de la
helechos homosporosos, la expresión sexual está determinada por la edad de la
meiosis; se dice que tales plantas vasculares son homosporoso Entre las plantas vasculares
planta o por sustancias solubles en agua llamadas
vivas, la homospory se encuentra en casi todos los helechos, las colas de caballo
(equisetophytes) y algunos de
antheridiogens, o ambos. Los antidiógenos secretados por los gametofitos en desarrollo
inducen la formación prematura de antheridios en gametofitos más pequeños y menos
maduros. Algunos de los gametofitos más grandes se vuelven femeninos, mientras que los
Gametofito gametofitos pequeños permanecen completamente antheridiales. La autofecundación ocurre
( norte)
en algunas especies de helechos homosporosos, y puede ser ventajosa para las especies
Antheridium con pioneras en las primeras etapas de la colonización o si solo una espora llega a un nuevo sitio
Espora
esperma ( norte)
(figura 17-9).
Archegonium con
huevo ( norte)
Heteropory —La producción de dos tipos de esporas en
Tetradas de dos tipos diferentes de esporangios se encuentran en algunos de los lycophytes, así
esporas ( norte) Fertilización como en algunos helechos y todas las plantas de semillas. Heterospory surgió
muchas veces en grupos no relacionados durante la evolución de las plantas
vasculares. Era común ya en el período Devónico, con el primer registro de hace
Mitosis Cigoto ( 2 norte)
unos 370 millones de años. Los dos tipos de esporas se llaman microsporas
Células madre de
esporas ( 2 norte)
Embrión 17–8 Ciclo de vida generalizado de una planta vascular. El esporofito es más grande y
Esporangios estructuralmente más complejo que el gametofito y, en última instancia, vive en libertad. Este
Esporofito ciclo de vida muestra una alternancia de generaciones heteromórficas.
(2 norte)
Autor: RAVEN: BIOLOGÍA DE PLANTAS, 7 / e

Figura: 17-8 100% del tamaño Ilustraciones de
son esperma La arquegonia y las antheridias, que se encuentran en todas las plantas
vasculares sin semillas, aparentemente se han perdido en el linaje que conduce a las
angiospermas. Todas menos algunas gimnospermas, las coníferas son un ejemplo familiar,
producen arquegonia pero carecen de antheridias (ver Capítulo 18). En las plantas
vasculares sin semillas, los espermatozoides móviles nadan a través del agua hacia el
arquegonium. Por lo tanto, estas plantas deben crecer en hábitats donde el agua es
abundante al menos ocasionalmente. En las angiospermas y en la mayoría de las
gimnospermas, microgametófitos enteros ( granos de polen) son llevados a la vecindad del
megagametophyte. Esta transferencia de los granos de polen se llama polinización. La
germinación de los granos de polen produce estructuras especiales llamadas tubos de polen
a través del cual los espermatozoides móviles (en cícadas y Gingko) nadar hacia, o se
transfieren espermatozoides no móviles (en coníferas, gnetófitos y angiospermas) al óvulo
para lograr la fertilización.
El Phyla de las plantas vasculares sin semillas

Varios grupos de plantas vasculares sin semillas florecieron durante el período
17-9 Dryopteris expansa Este helecho es uno de los pocos helechos
Devónico, de los cuales los tres más importantes son reconocidos como
homosporosos que se auto fertiliza.
Rhyniophyta, Zosterophyllophyta y Trimerophytophyta. Los tres grupos se
extinguieron hacia el final del Devónico, hace 360 millones de años. Los tres filos
consistían en plantas sin semillas que tenían una estructura relativamente simple.
y megaesporas, y se producen en microsporangia
Un cuarto filo de plantas vasculares sin semillas, Progymnospermophyta, o
y megasporangia, respectivamente. Los dos tipos de esporas se diferencian en función
progymnosperms, se discutirá en el Capítulo 18, porque los miembros de ese grupo
de la función y no necesariamente del tamaño relativo. Las microsporas dan lugar a
pueden haber sido ancestrales a las plantas de semillas, tanto gimnospermas como
gametofitos masculinos (microgametophytes), y las megasporas dan lugar a gametofitos
angiospermas. Además de estos filamentos extintos, discutimos en este capítulo los
femeninos (megagametophytes). Ambos tipos de gametofitos unisexuales tienen un
Lycopodiophyta y Monilophyta, los dos filamentos de plantas vasculares sin semillas
tamaño muy reducido en comparación con los gametofitos de plantas vasculares
que tienen representantes vivos.
homosporosas. Otra diferencia es que en las plantas heterosporosas, los gametofitos se
desarrollan dentro de la pared de las esporas (desarrollo endospórico), mientras que en
las plantas homosporosas los gametofitos se desarrollan fuera de la pared de las
El patrón general de diversificación de las plantas puede interpretarse en términos del
esporas (desarrollo exospórico).
ascenso sucesivo al dominio de cuatro grupos principales de plantas que reemplazaron en
gran medida a los grupos que eran dominantes anteriormente. En cada caso, numerosas
especies evolucionaron en los grupos que estaban aumentando su dominio. Los principales
grupos son los siguientes:
Durante el tiempo evolutivo, los gametofitos de las plantas
vasculares se han vuelto más pequeños y simples
Los gametofitos relativamente grandes de las plantas homosporosas son 1. Plantas vasculares tempranas, caracterizadas por una estatura relativamente pequeña
independientes del esporofito para su nutrición, aunque los gametofitos y una morfología simple y presumiblemente primitiva. Estas plantas incluían las
subterráneos de algunas especies, como los de rifnofitas, las zosterophyllophytes y las trimerofitas (figura 17-10), que eran
Botrychium, Psilotum ( ver Figura 17–29), y varios géneros de musgos del club dominantes desde el Silúrico Medio hasta el Devónico Medio, desde hace
(Lycopodiaceae) son heterotróficos, dependiendo de los hongos endomicorrícicos aproximadamente 425 a 370 millones de años.
para sus nutrientes. Otros géneros de musgos de club, así como las colas de caballo
y la mayoría de los helechos, tienen gametofitos fotosintéticos de vida libre. Por el 2. Monilophytes, lycophytes, y progymnosperms. Estos grupos más complejos fueron
contrario, los gametofitos de muchas plantas vasculares heterosporosas, y dominantes desde el período devónico tardío hasta el período carbonífero (figura
especialmente los de las plantas con semillas, dependen del esporofito para su 17-11), desde hace aproximadamente 375 hasta hace unos 290 millones de años
nutrición. (véase el ensayo "Plantas de la Edad del Carbón" en las páginas 400 y 401).
Las etapas iniciales de la evolución de las plantas a partir de ancestros

3. Las plantas de semillas, que surgieron a partir del período Devónico tardío, hace al menos 380
similares a las algas carofíceas implicaron la elaboración y modificación tanto del
millones de años, y desarrollaron muchas líneas nuevas en el período Pérmico. Las
gametofito como del esporofito. Sin embargo, dentro de las plantas vasculares, la
gimnospermas dominaron las floras terrestres durante la mayor parte de la era mesozoica,
evolución del gametofito se caracteriza por una tendencia general hacia la reducción
hasta hace unos 100 millones de años.
en tamaño y complejidad, y los gametofitos de las plantas con flores, las
angiospermas, son los más reducidos de todos (ver página 465). El megagametófito
maduro de las angiospermas generalmente consta de solo siete células, una de ellas 4. Plantas con flores, que aparecieron en el registro fósil hace al menos 135 millones
un óvulo. Cuando está maduro, el microgametófito de angiosperma contiene solo tres de años. Este filo se hizo abundante en la mayor parte del mundo en 30 a 40
células, y dos de ellas. millones de años y ha permanecido dominante desde entonces.
El Phyla de las plantas vasculares sin semillas 399
(una) Rhyniophyte (si) Zosterophyllophyte (C) Trimerofita
17-10 Plantas vasculares tempranas ( una) Rhynia gwynne-vaughanii es una rinofita, una de las plantas vasculares más simples conocidas. El eje no tenía
hojas y estaba dicotómicamente ramificado, con numerosas ramas laterales. Los esporangios eran terminales en algunas de las ramas principales verticales
y generalmente sobresalían por el desarrollo de ramas laterales. ( si) En Zosterophyllum y los otros zosterophyllophytes, los esporangios generalmente en
forma de riñón se transmitieron lateralmente en una hélice o en dos filas en los tallos. Los esporangios se dividieron a lo largo de rendijas definidas que se
formaron alrededor del margen exterior. Los zosterophyllophytes eran más grandes que los rhyniophytes, pero al igual que estos últimos, en su mayoría eran
plantas dicotómicamente ramificadas que estaban desnudas, espinosas o dentadas. ( C) Las trimerofitas eran plantas más grandes con ramificaciones más
complejas que generalmente se diferenciaban en un eje central fuerte con ramas laterales más pequeñas. Las ramas laterales estaban ramificadas
dicotómicamente y a menudo tenían masas terminales de esporangios apareados que se estrechaban en ambos extremos. Los géneros más conocidos
incluidos en este grupo son Psilophyton y Trimerophyton. Una reconstrucción de Psilophyton princeps
se muestra aquí. Individuos de R. gwynne-vaughanii osciló hasta unos 18 centímetros de alto, mientras que algunas de las trimerofitas tenían
hasta 1 metro o más de altura.
17-11 Pantano carbonífero Aquí se ve una reconstrucción de un bosque pantanoso del período carbonífero. La mayoría de los árboles que se muestran son
lycophytes, pero dos colas de caballo gigantes (equisetophytes) están representadas por los dos árboles oscuros en primer plano a la derecha. Los helechos
también se pueden ver a la izquierda.

si Plantas de Enfriamiento
La cantidad de dióxido de carbono utilizada en la fotosíntesis es Las puntas de las ramas perdieron su capacidad de crecer más. Las antigua línea de monilofitos, pero no como helechos (figura
de aproximadamente 100 mil millones de toneladas métricas al ramas tenían largas microfilas. Los lycophytes del árbol fueron 17-14).
año, aproximadamente una décima parte del total de CO 2 presente apoyados en gran medida por una periderma masiva que rodea una
en el ambiente. La cantidad de CO 2 devuelto como resultado de la cantidad relativamente pequeña de xilema. Helechos
oxidación de estos materiales vivos es casi lo mismo, difiriendo Muchos de los helechos representados en el registro fósil son
solo por 1 parte en 10,000. Este desequilibrio muy leve es Me gusta Selaginella y Isoetes los árboles de lycophyte reconocibles como miembros de las primitivas familias de
causado por el enterramiento de organismos en sedimentos o eran heterosporosos, y sus esporofilas se agregaban en helechos de hoy. La "Edad de los helechos" en el período
lodo en condiciones en las que se excluye el oxígeno y la conos. Algunos de estos árboles produjeron estructuras carbonífero tardío estuvo dominada por helechos arbóreos como Psaronius
descomposición es solo parcial. Esta acumulación de material análogas a las semillas. uno de los Marattiopsida, un grupo de exporangiate. Hasta 8
vegetal parcialmente descompuesto se conoce como turba metros de altura, Psaronius tenía una estela que se expandió
(página 381). La turba eventualmente puede cubrirse con roca A medida que las tierras pantanosas comenzaron a hacia el ápice; La estela se cubrió a continuación con raíces
sedimentaria y, por lo tanto, colocarse bajo presión. Dependiendo secarse y el clima en Euramérica comenzó a cambiar adventicias, que desempeñaron un papel clave en el apoyo de la
del tiempo, la temperatura y otros factores, la turba puede hacia el final del período carbonífero, los árboles de planta. El tallo de Psaronius terminó en un conjunto de frondas
comprimirse en carbón blando o duro, uno de los llamados lycophyte desaparecieron casi de la noche a la mañana, grandes y pinnadamente compuestas.
combustibles fósiles. geológicamente hablando. El único pariente vivo restante

del grupo es el género. Isoetes Lycophytes herbáceos
esencialmente similar a Lycopodium y Selaginella existió
en el período carbonífero, y los representantes de algunos Plantas con semillas
Durante ciertos períodos en la historia de la Tierra, la tasa de ellos han sobrevivido hasta el presente; Hay de 10 a 15 Los dos grupos de plantas restantes que dominaron las tierras
de formación de combustibles fósiles fue mayor que en otros géneros vivos. bajas tropicales de Euramerica fueron los helechos de semillas y
momentos. Uno de esos momentos fue el período Carbonífero, los cordaites. Las plantas fósiles que generalmente se agrupan
que se extendió desde hace aproximadamente 362 a 290 como helechos de semillas son probablemente de diversas
millones de años (véanse las Figuras 17-11 y 18-8). Las tierras relaciones evolutivas. Los restos de helechos semilla son fósiles
eran bajas, cubiertas por mares poco profundos o pantanos, y, Calamitas comunes en rocas de edad carbonífera ( si). Sus frondas grandes y
en lo que ahora son regiones templadas de Europa y América Las calamitas, o colas de caballo gigantes, eran plantas de pinádamente compuestas eran tan parecidas a helechos que estas
del Norte, las condiciones eran favorables para el crecimiento proporciones arbóreas, que alcanzaban alturas de 18 metros o plantas fueron consideradas durante mucho tiempo como helechos.
durante todo el año. Estas regiones eran tropicales a más. Como el cuerpo vegetal de Luego, en 1905,
subtropicales, con el ecuador luego arqueándose a través de Equisetum el de las calamitas consistía en una porción
los Apalaches, sobre el norte de Europa y a través de Ucrania. aérea ramificada y un sistema subterráneo de rizomas. FW Oliver y D. h. Scott demostró que las plantas tenían
Cinco grupos de plantas dominaron las tierras pantanosas, y Además, las hojas y ramas estaban en espiral en los semillas y también las gimnospermas. Muchas especies
tres de ellos eran plantas vasculares sin semillas: lycophytes, nodos. Incluso los tallos eran notablemente similares a eran plantas pequeñas, arbustivas o revueltas.
equisetophytes (calamitas) y helechos. Los otros dos eran tipos los de Equisetum excepto por la presencia de xilema
de plantas de semillas gimnospermas: helechos de semillas secundario en las calamitas, que representaban gran Otros helechos de semillas probables eran árboles altos y
(pteridospermales) y cordaitas (Cordaitales). parte del gran diámetro de los tallos (troncos de hasta leñosos. Las frondas de los helechos de semillas nacían en la
un tercio de metro de diámetro). Las similitudes entre parte superior de su tallo o tronco, y las frondas tenían
calamitas y vida Equisetum son tan fuertes que ahora microsporangia y semillas. Los helechos semilla sobrevivieron
se consideran pertenecientes al mismo orden. a la era mesozoica.
Las cordaitas se distribuyeron ampliamente durante

Árboles Lycophyte el período carbonífero tanto en pantanos como en
Para la mayor parte de la "Edad del Carbón" en el período Los apéndices fértiles, o esporangióforos, de las entornos más secos. Aunque algunos miembros de la
Carbonífero Tardío (Pennsylvania), los árboles de lycophyte, calamitas se agregaron en conos. Aunque la mayoría eran orden eran arbustos, muchos eran altos (15 a 30 metros),
como Lepidodendron dominado los pantanos formadores de homosporosas, algunas colas de caballo gigantes eran árboles muy ramificados que tal vez formaron extensos
carbón. La mayoría de estas plantas crecieron a alturas de 10 a heterosporosas. Como la mayoría de los árboles lycophyte, bosques. Sus largas (hasta 1 metro), hojas en forma de
35 metros y estaban escasamente ramificadas ( una). Después las colas de caballo gigantes disminuyeron en importancia tiras estaban dispuestas en espiral en las puntas de las
de que la planta alcanzó la mayor parte de su altura total, el hacia el final del paleozoico, pero persistieron en forma muy ramas más jóvenes ( C). El centro del tallo estaba ocupado
tronco se ramificó dicotómicamente. La ramificación sucesiva reducida a través del Mesozoico y el Terciario. La evidencia por una médula grande, y un cambium vascular dio lugar
produjo ramas progresivamente más pequeñas hasta que, molecular reciente ha llevado a los botánicos a considerar las a un cilindro completo de xilema secundario. los
finalmente, los tejidos de la colas de caballo como un
El Phyla de las plantas vasculares sin semillas 401
El sistema radicular, ubicado en la base de la planta, En conclusión helechos que aparecieron en el período carbonífero. Tanto
también contenía xilema secundario. Las plantas tenían Las plantas de pantanos de carbón tropicales dominantes los helechos de semillas como los cordaitas finalmente
conos con polen y estructuras conelosas con semillas en del período carbonífero en Euramérica, los árboles desaparecieron. Solo un grupo de gimnospermas
ramas separadas. Las cordaitas persistieron en el lycophyte, se extinguieron durante el paleozoico tardío, carboníferas, las coníferas (que no era un grupo dominante
período pérmico (hace 286 a 248 millones de años), el una época de creciente sequía tropical. Solo los parientes en ese momento), sobrevivieron y produjeron nuevos tipos
período más seco y fresco que siguió al Carbonífero, herbáceos del árbol lycophytes y las colas de caballo del durante el período pérmico. Las coníferas vivas se analizan
pero aparentemente se extinguieron al comienzo del período Carbonífero continuaron floreciendo y existiendo en detalle en el Capítulo 18.
Mesozoico. hoy, al igual que varios grupos de
(una) (si) (C)
(una) Los científicos creen que una vez que un árbol lycophyte se estabilizó por sus ejes superficiales, bifurcados y en forma de raíz, empujó rápidamente hacia el cielo. Estos
ejes subterráneos produjeron raicillas dispuestas en espiral, vistas aquí como esbeltas proyecciones que emergen del suelo del bosque. De izquierda a derecha, una forma
joven y frondosa, un joven con forma de poste y un adulto gigante de 35 metros. ( si) Uno de los grupos de gimnospermas más interesantes son los helechos de semillas, un
grupo grande y artificial de plantas primitivas con semillas que aparecieron en el Devónico tardío y florecieron durante unos 125 millones de años. Los fósiles de estas
extrañas plantas son comunes en rocas de edad carbonífera y han sido bien conocidos por los paleobotánicos por un siglo o más. Sus partes vegetativas son tan helechos
que durante muchos años se agruparon con los helechos. Este dibujo es una reconstrucción del helecho de semillas carboníferas Medullosa noei. La planta tenía unos 5
metros de altura. ( C) Punta de una rama joven de la primitiva conífera Cordaites con hojas largas y en forma de tiras.
Phylum Rhyniophyta
Las primeras plantas vasculares conocidas que entendemos en detalle pertenecen
al filo Rhyniophyta, un grupo que se remonta al Medio Silúrico, hace al menos 425
millones de años. El grupo se extinguió en el Devónico Medio (hace unos 380
millones de años). Las plantas vasculares anteriores eran probablemente
similares; sus restos se remontan al menos otros 15 millones de años. Las
reniófitas eran plantas sin semillas, que constaban de ejes o tallos simples,
ramificados dicotómicamente (bifurcados uniformemente), con esporangios
terminales. Sus cuerpos vegetales no se diferenciaron en raíces, tallos y hojas, y
eran homosporosos. El nombre del filo proviene de la buena representación de
estas plantas primitivas como fósiles preservados en el chert cerca del pueblo de
Rhynie, en Escocia.
Entre los primeros rifinofitos que se describirán está Rhynia

gwynne-vaughanii. Probablemente una planta de pantano, consistía en un sistema
aéreo vertical, dicotómicamente ramificado unido a un sistema de rizoma (tallo
subterráneo) dicotómicamente ramificado con rizoides. Entre las características
distintivas de R. gwynnevaughanii son las numerosas ramas laterales que
surgieron de los ejes dicotomizados (Figuras 17-10a y 17-12) y las ramas cortas
en las que a menudo se originaban los esporangios. El sistema de rama aérea,
que tenía unos 18 centímetros de altura, estaba cubierto con una cutícula y
contenía estomas. Al carecer de hojas, los ejes aéreos servían como órganos 17-13 Aglaophyton major La hebra central del tejido conductor en Aglaophyton major carece
fotosintéticos. de traqueidas pero contiene células similares a los hidroides de musgos. Aglaophyton
major puede ser una etapa intermedia, conocida como protraqueofito, en la evolución de
La estructura interna de R. gwynne-vaughanii fue similar a la de muchas de las plantas vasculares; anteriormente se conocía como Rhynia major cuando se
las plantas vasculares de hoy. Una sola capa de células superficiales, la consideraba una planta vascular.
epidermis, rodeaba el tejido fotosintético de la corteza y el centro del eje consistía
en una hebra sólida de xilema rodeada por una o dos capas de células similares a
floemas. Las traqueidas eran diferentes de las de la mayoría de las plantas
vasculares, y aunque tenían engrosamientos internos, comparten algunas
características con las células conductoras de agua de los musgos. Al alcanzar alturas de aproximadamente 50 centímetros, consistía en un extenso sistema
de rizomas dicotómicamente ramificados con un número limitado de tallos verticales que
se ramificaban dicotómicamente. Todos los ejes terminaron en esporangios. Por más de
Probablemente la planta más conocida encontrada en el chert Rhynie es 60 años, R. mayor
Aglaophyton major, que originalmente se llamaba Rhynia major fue considerado como una planta vascular. Luego se demostró que las células que
(Figura 17-13). Una planta más robusta que R. gwynne-vaughanii forman la hebra central del tejido conductor carecen del engrosamiento de la pared
típico de las traqueidas. En lugar de ser traqueidas, estas células se parecen más a
los hidroides de los musgos modernos. Por esta razón, esta planta fósil ha sido
eliminada del género. Rhynia y asignado al nuevo género Aglaophyton Aglaophyton
major, con sus ejes ramificados y esporangios múltiples, puede representar una
etapa intermedia, conocida como protracheophyte —En la evolución de las plantas
vasculares y probablemente no debería retenerse en el filo Rhyniophyta.
Cooksonia un rinofito que se cree que habitaba llanuras de barro, tiene la

distinción de ser la planta vascular más antigua conocida (figura 17-1). Muestras de Cooksonia
se han encontrado en Gales, Escocia, Inglaterra, la República Checa, Canadá y los
Estados Unidos. Cooksonia es la planta vascular más pequeña y más simple
conocida del registro fósil. Sus delgados tallos aéreos sin hojas tenían una longitud
de aproximadamente 6,5 centímetros de largo y terminaban en esporangios
globosos. Se han identificado traqueidas en la región central de los ejes de Cooksonia
pertoni del Bajo Devónico. Plantas similares en forma a C. pertoni ocurrió en el
Silúrico, pero es cuestionable si contenían tejidos vasculares. El genero Cooksonia puede
17-12 Rhynia gwynne-vaughanii Restos fósiles de Rhynia gwynne-vaughanii del contener plantas fósiles simples tempranas de
chert Rhynie en Escocia, mostrando ejes bien conservados (tallos) en posición de
crecimiento vertical.
Filo Lycopodiophyta 403
relaciones diversas Algunas de estas plantas pueden estar asociadas con el Devónico medio, unos 20 millones de años después, un período de existencia
protraqueofito. Aglaophyton, pero otros son casi con certeza verdaderas plantas relativamente corto.
vasculares. Cooksonia se había extinguido en el período Devónico inferior, hace unos Aunque generalmente son más grandes y evolutivamente más especializados
390 millones de años. que las riofiofitas, las trimerofitas aún carecían de hojas. Sin embargo, la
La evidencia del chert Rhynie y el Bajo Devónico de Alemania indica que ramificación fue más compleja, con el eje principal formando sistemas de
los gametofitos de plantas como ramificación lateral que se dicotomizaron varias veces. Las trimerofitas, como las
Aglaophyton —Y, por implicación, Rhynia y Cooksonia rifnofitas y las zosterophyllophytes, eran homosporosas. Algunas de sus ramas más
(entre otros): eran estructuras ramificadas relativamente grandes. Aparentemente, algunos pequeñas terminaban en esporangios alargados, mientras que otras eran
de estos gametofitos tenían células conductoras de agua, cutículas y estomas. Por lo completamente vegetativas. Además de su patrón de ramificación más complejo,
tanto, algunas de estas plantas tuvieron una alternancia de generaciones isomórficas, en las trimerofitas tenían una hebra vascular más masiva que las rinofitas. Junto con
las cuales el esporofito y el gametofito fueron básicamente similares, excepto por su una amplia banda de células de paredes gruesas en la corteza, la gran cadena
esporangia y gametangia, respectivamente. vascular probablemente fue capaz de soportar plantas bastante grandes, de más
de un metro de altura. Al igual que en las rinofitas, el xilema de las trimerofitas se
diferenciaba centrífugamente. El nombre del filo proviene de las palabras griegas. tri-,
meros, y phyton que significa "planta de tres partes", debido a la organización de las
Filo Zosterophyllophyta ramas secundarias en tres filas en el género Trimerophyton.
Los fósiles de un segundo filo de plantas vasculares sin semillas extintas, la
Zosterophyllophyta, se han encontrado en estratos desde el período Devónico
Temprano hasta el Tardío, hace aproximadamente 408 a 370 millones de años. Al
igual que las rinofitas, las zosterophyllophytes no tenían hojas y estaban
dicotómicamente ramificadas. Los tallos aéreos estaban cubiertos con una
cutícula, pero solo los superiores contenían estomas, lo que indica que las ramas Filo Lycopodiophyta
inferiores pueden estar incrustadas en el barro. En Zosterophyllum Se ha sugerido Los 10 a 15 géneros vivos y aproximadamente 1200 especies vivas de
que las ramas inferiores con frecuencia producen ramas laterales que se bifurcan Lycopodiophyta son los representantes de una línea evolutiva que se remonta al
en dos ejes, uno que crece hacia arriba y el otro hacia abajo (figura 17-10b). Las período Devónico. La evidencia morfológica y molecular indica que en el
ramas que crecen hacia abajo pueden haber funcionado como una raíz, Devónico Temprano al Medio (antes de hace 400 millones de años), se produjo
permitiendo que la planta se extienda desde el centro al proporcionar apoyo. Los una división basal que separó un clado lycophyte eso incluía el linaje moderno
zosterophyllophytes se llaman así debido a su parecido general con las hierbas de lycophyte de un clado conocido como euphyllophytes (figura 17-14). los clado
marinas modernas del género. Zostera de eufilofito incluye todos los demás linajes de plantas vasculares vivas: los
monilofitos (helechos y colas de caballo) y las plantas de semillas.
angiospermas marinas que se parecen superficialmente a los pastos.
A diferencia de las de las reniófitas, los esporangios globosos o en forma de Hay varias órdenes de lycophytes, y al menos tres de las extintas incluyeron
riñón de los zosterophyllophytes se transmitieron lateralmente en tallos cortos. árboles pequeños a grandes. Los tres órdenes de lycophytes vivos, sin embargo,
Estas plantas eran homosporosas. La estructura interna de los zosterophyllophytes consisten enteramente en plantas herbáceas no leñosas; Cada pedido incluye una
fue esencialmente similar a la de los rhyniophytes, excepto que en los sola familia. Todos los lycophytes, vivos y fósiles, poseen microfilas, y este tipo de
zosterophyllophytes, las primeras células de xilema que maduraron se ubicaron hoja, que muestra relativamente poca diversidad en la forma, es altamente
alrededor de la periferia de la cadena de xilema y las últimas en madurar se característico del filo; todos los lycophytes son eusporangiate. Lycophytes del árbol,
ubicaron en el centro. Este proceso, conocido como diferenciación centrípeta, es lo como Lepidodendron estaban entre las plantas dominantes de los bosques
opuesto a la diferenciación centrífuga que se encuentra en las rinofitas. formadores de carbón del período carbonífero (vea el ensayo en las páginas 400 y
401). La mayoría de las líneas de lycophytes leñosas, esas lycophytes que
exhibieron un crecimiento secundario, se extinguieron antes del final de la era
Los primeros zosterophyllophytes fueron casi con certeza los antepasados de los Paleozoica, hace 248 millones de años.
lycophytes. Los esporangios de zosterophyllophytes y lycophytes tempranos son muy
similares y en ambos grupos también se transmitieron lateralmente. El xilema en ambos
filos también se diferenciaba centrípetamente.
Los musgos del club pertenecen a la familia Lycopodiaceae

Quizás los lycophytes vivos más familiares son los musgos del club, la familia
Phylum Trimerophytophyta Lycopodiaceae (ver Figura 12-16c). Todos menos dos géneros de lycophytes vivos
El phylum Trimerophytophyta, que probablemente evolucionó directamente de pertenecen a esta familia, la mayoría de los cuales estaban anteriormente agrupados
las rinniophytes, muy probablemente contiene plantas de diversas relaciones en el género colectivo. Lycopodium. Siete de estos géneros están representados en los
evolutivas y parece representar el stock ancestral de los helechos y los Estados Unidos y Canadá, pero la mayoría de las 350 a 400 especies estimadas en la
progymnosperms; Son un grupo diverso. Plantas más grandes y complejas que familia son tropicales. Los límites taxonómicos de los géneros de esta familia son poco
las rifnofitas o zosterophyllophytes (figura 17-10c), las trimerofitas aparecieron conocidos y, en última instancia, se pueden reconocer hasta 15 géneros. Las
por primera vez en el período Devónico Temprano hace unos 395 millones de Lycopodiaceae se extienden desde las regiones árticas hasta los trópicos, pero rara
años y se habían extinguido a fines del siglo XX. vez se forman visibles
17-14 Relaciones filogenéticas de las plantas vasculares (traqueofitos) Este árbol filogenético muestra la división basal entre el
clado lycophyte y el clado euphyllophyte. También se muestran las relaciones de algunas plantas vasculares sin semillas, a saber, los
monilofitos (la psilotopsida, que comprende psilotales y Ophioglossales, y la Marattiopsida, polypodiopsida y Equisetopsida) y los
progymnosperms (aneurofitos y
Archaeopteris), para sembrar plantas. El clado que contiene los progymnosperms y las plantas de semillas ha sido llamado ligófitos, o productores de madera. Se
indican los caracteres que marcan los clados principales. Los asteriscos indican taxones extintos.
elementos en cualquier comunidad vegetal. La mayoría de las especies tropicales, muchas de las Microfilas estériles. En los otros géneros de Lycopodiaceae encontrados en los
cuales pertenecen al género. Phlegmariurus, son epífitas y, por lo tanto, rara vez se ven, pero varias de Estados Unidos y Canadá, incluidos Diphasiastrum ( ver Figura 12-16c) y Lycopodium,
las especies templadas forman esteras que pueden ser evidentes en los suelos del bosque. las esporofilas no fotosintéticas se agrupan en strobili o conos, en los extremos
de las ramas aéreas (figura 17-17b).
Los esporofitos de la mayoría de los géneros de Lycopodiaceae consisten en un
rizoma ramificado del cual surgen ramas y raíces aéreas. Tanto los tallos como las raíces En la germinación, las esporas de Lycopodiaceae dan lugar a gametofitos
son protostélicos (figura 17-15). Las microfilas de Lycopodiaceae generalmente están bisexuales que, según el género, son masas verdes, lobuladas irregularmente ( Lycopodiella,
dispuestas en espiral, pero aparecen en forma opuesta o en espiral en algunos miembros Palhinhaea, y
del grupo. Lycopodiaceae son homosporosas; los esporangios ocurren individualmente en Pseudolycopodiella, entre los géneros que ocurren en los Estados Unidos y
la superficie superior de las microfilas fértiles llamadas esporofilas, Canadá) o estructuras micorrícicas subterráneas, no fotosintéticas ( Diphasiastrum,
Huperzia, Lycopodium, y
que son hojas modificadas u órganos en forma de hoja que llevan el esporangio Phlegmariurus, entre los géneros representados en los Estados Unidos y
productor de esporas (figura 17-16). En Huperzia Figura 17-17a, página 408) y Phlegmariurus,
Canadá). El desarrollo y la maduración de archegonia y antheridia en un
las esporofilas son similares a las microfilas comunes y se intercalan entre las gametofito de Lycopodiaceae puede requerir de 6 a 15 años, y sus gametofitos
pueden incluso
Protostele Epidermis Líber Xilema
Corteza
(una)
(una) 400 μ metro (si) 200 μ metro
17-15 Protosteles Tanto el tallo como la raíz de los miembros de la familia Lycopodiaceae son protostélicos.
(una) Sección transversal de Diphasiastrum complanatum tallo, que muestra tejidos maduros. Tenga en cuenta los grandes espacios de aire en la
corteza, que rodea el protóstele central. ( si) Detalle de protóstele de D. complanatum,
mostrando xilema y floema. Ver también la figura 17-3.
producen una serie de esporofitas en la arqueología sucesiva a medida que continúan lepidofila encontrado en Texas, Nuevo México y México (Figura 17-18a, página
creciendo. A pesar de que sus gametofitos son bisexuales, las tasas de autofecundación 409).
son muy bajas, y los gametofitos de estas especies son predominantemente de fertilización El esporofito herbáceo de Selaginella es básicamente similar a la de algunas
cruzada. Lycopodiaceae en el sentido de que lleva microfilas y sus esporofilas están dispuestas
Se requiere agua para la fertilización en Lycopodiaceae. Los espermatozoides en estrobos (Figura 17-18b). A diferencia de Lycopodiaceae, sin embargo, Selaginella tiene
biflagelados nadan a través del agua hasta el arquegonium. Después de la un pequeño crecimiento escamoso, llamado lígula cerca de la base de la superficie
fertilización, el cigoto se convierte en un embrión, que crece dentro de la esquina del superior de cada microfila y esporofila (figura 17-19, páginas 410 y
archegonium. El esporofito joven puede permanecer unido al gametofito durante
mucho tiempo, pero eventualmente se vuelve independiente. El ciclo de vida de 411). El tallo y la raíz son protostélicos (figura 17-20, página 412). Mientras que las
Lycopodiaceae son homosporosas, Selaginella es heterosporosa, con gametofitos
Lycopodium lagopus, En la figura 17-16 se ilustra un representante de aquellas unisexuales, masculinos y femeninos. Cada esporofila tiene un solo esporangio en
Lycopodiaceae que tienen un gametofito micorrízico subterráneo y forman un su superficie superior. Megasporangia son soportados por megasporophylls, y la
estrobilo. microsporangia están a cargo de microsporofilas Ambos tipos de esporangios
Entre los géneros de Lycopodiaceae encontrados en los Estados Unidos y ocurren en el mismo estróbilo.
Canadá, Huperzia Figura 17-17a), los musgos de abeto, consta de 7 especies; Lycopodium
( Figura 17-17b), los musgos del club de árboles, 5 especies; Diphasiastrum ( ver Los gametofitos masculinos (microgametophytes) en Selaginella se desarrollan
Figura 12-16c), los musgos del club y los pinos, 11 especies; y Lycopodiella 6 dentro de la microespora y carecen de clorofila. En la madurez, el gametofito
especies Estos géneros, y los otros ahora reconocidos en Lycopodiaceae, masculino consiste en una sola célula protalial o vegetativa y un antheridio, que da
difieren entre sí en varias características técnicas, incluida la disposición de las lugar a muchos espermatozoides biflagelados. La pared de la microespora debe
esporofilas, la presencia de rizomas, la organización del cuerpo vegetativo, la romperse para que se libere el esperma.
naturaleza del gametofito y los números básicos de cromosomas.
Durante el desarrollo del gametofito femenino (megagametófito), la pared de
la megaespora se rompe y el gametofito sobresale a través de la ruptura hacia el
exterior. Esta es la porción del gametofito femenino en el que se desarrolla la
Los musgos de la espiga pertenecen a la familia Selaginellaceae arquegonia. Se ha informado que los gametofitos femeninos a veces desarrollan
Entre los géneros vivos de lycophytes, Selaginella el único género de la familia Selaginellaceae, cloroplastos, aunque la mayoría Selaginella Los gametofitos obtienen su nutrición
tiene la mayor cantidad de especies, aproximadamente de los alimentos almacenados dentro de las megasporas.
750. La mayor parte de esta familia de musgos espigados es de distribución tropical. Muchos
crecen en lugares húmedos, aunque algunos habitan en desiertos, quedando inactivos Se requiere agua para que los espermatozoides naden hacia la arquegonia y
durante la parte más seca del año. Entre estos últimos se encuentra la llamada planta de fertilicen los óvulos. Comúnmente, la fertilización ocurre después de que los gametofitos
resurrección, Selaginella han sido eliminados del estróbilo. Durante
Mitosis
Esporogeno
tejido
(2 norte)
Esporangio
Esporofila
Esporangio
Estrobilo inmaduro
Strobili
17-16 Ciclo de vida de Lycopodium lagopus Dado que las Lycopodiaceae son
homosporosas, la meiosis da como resultado la formación de esporas que dan lugar a
gametofitos bisexuales que portan archegonia y antheridia (derecha). Los gametofitos de
algunos géneros de Lycopodiaceae son subterráneos y requieren la presencia de un hongo

Hojas
(microfilas) micorrícico para el crecimiento normal, como se muestra aquí. El agua es necesaria para
que el esperma biflagelado nade hasta el óvulo.
Tallo
aéreo
Esporofito
maduro
(2 norte)
Rizoma
Raíz
Gametofito
( norte)
Suspensor Disparar
ápice
Primera
Raíz
hoja
Gametofito
Pie Raíz
Embrión
Esporofito
joven
joven
Esporas
( norte)
Germinando
Esporofila espora
Gametofito
Rizoides
joven
Esporangio
Archegonia Antheridia
Con la fertilización, se forma el cigoto. El desarrollo del embrión ocurre dentro de

la esquina del archegonium. El esporofito joven, que puede permanecer unido al
gametofito durante mucho tiempo, eventualmente se convierte en una entidad
independiente. En algunos géneros de Lycopodiaceae, las hojas que contienen
esporangios, o esporofilas, se agrupan en estrobos o conos, como se ilustra aquí
para el género. Lycopodium.
Hongo
simbiótico Rizoides
Gametofito
( norte)
Espermatógena
tejido
( norte)
Arquegonium Huevo
inmaduro ( norte)
Esperma
( norte)
Antheridio
inmaduro
Archegonium
maduro
Esperma
( norte)
Huevo
( norte)
Fertilización
Antheridium
Cigoto maduro
(2 norte)
(una) (si)
17-17 Sporophylls y strobili ( una) Huperzia lucidula es un representante de aquellos géneros de Lycopodiaceae que carecen de conos diferenciados o
estrobos. Los esporangios (pequeñas estructuras amarillas a lo largo del tallo) se transmiten en las axilas de las microfilas fértiles conocidas como esporofilas.
Las áreas de esporofilas fértiles se alternan con regiones de microfilas estériles. ( si) La terminal se ramifica en Lycopodium lagopus terminan en esporofilas
agrupadas en estrobos.
desarrollo de los embriones en Lycopodiaceae y Selaginella una estructura tallo subterráneo (cormo) con microfilas parecidas a plumas en su superficie superior
llamada a suspensor está formado Aunque inactivo en Lycopodiaceae y algunas y raíces en su superficie inferior (Figura 17-21, página 412). En Isoetes cada hoja es
especies de Selaginella en otras especies de Selaginella el suspensor sirve para una esporofila potencial.
empujar el embrión en desarrollo profundamente dentro del tejido rico en Me gusta Selaginella, Isoetes es heterosporoso Las megasporangias se
nutrientes del gametofito femenino. Poco a poco, el esporofito en desarrollo transmiten en la base de las megasporofilas, y las microsporangias se transmiten en
emerge del gametofito y se vuelve independiente. la base de las microsporofilas, similares a las megasporofilas, pero ubicadas más
cerca del centro de la planta (figura 17-22, página 412). Una lígula está presente justo
El ciclo de vida de Selaginella se ilustra en la figura 17-19 (páginas 410 y encima del esporangio de cada esporofila.
411).
Una de las características distintivas de Isoetes es la presencia de un cambium
Los quillworts pertenecen a la familia isoetaceae especializado que agrega tejidos secundarios al cormo. Externamente, el cambium
El único género de la familia Isoetaceae es Isoetes los quillworts, con cerca de produce solo tejido de parénquima, mientras que internamente produce un tejido
150 especies. Isoetes es el pariente vivo más cercano de los antiguos árbol de vascular peculiar que consiste en elementos de tamiz, células de parénquima y
lycophytes del Carbonífero (vea el ensayo en las páginas 400 y 401). Plantas de Isoetestraqueidas en proporciones variables.
pueden ser acuáticos, o pueden crecer en piscinas que se secan en ciertas
estaciones. El esporofito de Isoetes consiste en un corto, carnoso Algunas especies de Isoetes ( a veces asignado a otro género, Estilitas) creciendo
a altas elevaciones en los trópicos tienen
Phylum Monilophyta 409
(una) (si)
(C) (re)
17-18 Representante Selaginella (una) Selaginella lepidophylla, la planta de resurrección, una planta que se seca por completo cuando no hay agua
disponible, pero revive rápidamente después de una lluvia. Esta planta estaba creciendo en el Parque Nacional Big Bend, en Texas. ( si) Selaginella rupestris, El
musgo de espiga de roca, con estrobos. ( C) Selaginella kraussiana una planta postrada y rastrera. ( re) Selaginella willdenowii, del trópico del viejo mundo.
Amante de la sombra, sube a 7 metros y tiene hojas de color azul pavo real con un brillo metálico. Tenga en cuenta los rizomas claramente evidentes.
La característica única de obtener su carbono para la fotosíntesis a partir del (Figura 17-14): (1) Psilotopsida, (2) Marattiopsida, (3) Polypodiopsida y (4)
sedimento en el que crecen, y no de la atmósfera. Las hojas de estas plantas Equisetopsida. Las relaciones entre estos linajes todavía están bajo
carecen de estomas, tienen una cutícula gruesa y prácticamente no intercambian investigación activa. El nombre común "helecho" se aplica a los miembros de
gases con la atmósfera. Como al menos alguna otra especie de Isoetes en el que los linajes Psilotopsida, Marattiopsida y Polypodiopsida.
las plantas se secan durante parte del año, estas especies tienen fotosíntesis
CAM (páginas 145 a 147). Los helechos han sido relativamente abundantes en el registro fósil desde el
período carbonífero hasta el presente (ver el ensayo en las páginas 400 y 401). Hay
más de 12,000 especies vivas de helechos, el grupo más grande y diverso de plantas
además de las angiospermas (Figuras 17–23 y 17–24, páginas 413 y 414). Parece
Phylum Monilophyta probable que la diferenciación de los helechos modernos tuvo lugar en el período
Cretácico Superior, después de que la formación de diversos bosques de
La gran mayoría de los monilófitos son helechos angiospermas aumentó la gama de hábitats en los que los helechos podrían irradiar.
La Monilophyta comprende los helechos y las colas de caballo. Una vez se consideró
que estos grupos pertenecían a filos separados, pero los análisis recientes de los
caracteres morfológicos y de los genes cloroplastos y nucleares indican que los La diversidad de helechos es mayor en los trópicos, donde se encuentran alrededor de
helechos y las colas de caballo componen un clado (Monilophyta), con cuatro linajes las tres cuartas partes de las especies. Aquí, no solo hay muchas especies de helechos, sino
principales. que los helechos abundan en muchos
Microsporas
( norte)
Microsporangium
Lígula
meiosis
Esporogeno
tejido
(2 norte)
Microsporofila
Lígula
Meiosis
Megaespora
( norte)
Megasporangium
Micro- o megasporangium
inmaduro Megasporophyll
Lígula
Estrobilo Estrobilo
17-19 Ciclo de vida de Selaginella Selaginella es heterosporosa, lo que significa que tiene
dos tipos de esporangios, microsporangios y megasporangios, que se unen en el mismo
estróbilo en el esporofito (parte superior). Las microsporas producidas en la

Estrobilo
microsporangia se convierten en microgametophytes, y las megasporas producidas en la
megasporangia se convierten en megagametophytes. Las microsporas y las megaesporas
se desprenden una cerca de la otra, por lo que los espermatozoides necesitan nadar solo
Raíz una corta distancia para alcanzar los óvulos. Cada esporangio está sostenido por un
apéndice en forma de escala llamado lígula. En
Hoja
(microfila)
Embrión de 2
células
Suspensor
Primeras hojas
Rizoides
Vástago
del pie
Disparar ápice
Esporofito
maduro
(2 norte) Vástago
Hoja
Raíz
Megaespora
pared
Esporofito joven
adjunto a
gametofito Raíz
Megaespora
pared
Megagametophyte
( norte)
Microspora
( norte)
Microgametophyte
inmaduro dentro de la pared de la
Espermatógena
microespora
tejido
( norte)
Megaespora Esperma
( norte) ( norte)
Archegonia
Megagametophyte que
sobresale de la pared de
megaespora
Rizoides
Microgametophyte
maduro
( norte)
plantas heterosporosas como Selaginella El desarrollo de los gametofitos comienza Megagametophyte

maduro dentro de la pared de
dentro de las paredes de las esporas. Al igual que en las plantas con semillas, el
megaspore
esporofito joven está encerrado por los tejidos del megagametófito, y la principal fuente ( norte)
de alimento para el embrión en desarrollo es el material almacenado en la
megaespora. Sin embargo, a diferencia de las plantas de semillas, Selaginella no tiene
un período de latencia en el desarrollo del embrión y no tiene integumentos para dar
lugar a una capa de semillas. Típicamente, se producen cuatro megaesporas en cada
esporangio, y se desprenden del esporangio.
Huevo
( norte)
Arquegonium
inmaduro
Esperma
( norte)
Esperma
Archegonium ( norte)
maduro
Huevo
( norte)
Fertilización
Embrión joven dentro de Cigoto

arquegonium (2 norte)
17-20 Selaginella protóstele ( una) Sección transversal del

Epidermis
Xilema
Corteza tallo, que muestra tejidos maduros. El protóstele está
suspendido en el medio del tallo hueco por células corticales
Líber
alargadas (células endodérmicas) llamadas trabéculas. Aquí
solo se puede ver una parte de cada trabécula.
(si) Detalle de protóstele.
Trabéculas
Trabéculas
(una)
(una) 100 μ metro (si)
(si) 20 μ metro
comunidades de plantas. Solo alrededor de 380 especies de helechos se encuentran en los o más gruesos, sus tejidos son de origen completamente primario. La mayor parte de
Estados Unidos y Canadá, mientras que alrededor de 1000 se encuentran en el pequeño país este grosor es el manto radicular fibroso; El tallo verdadero tiene solo 4 a 6
tropical de Costa Rica. Aproximadamente un tercio de todas las especies de helechos tropicales centímetros de diámetro. El género herbáceo
crecen en los troncos o ramas de los árboles como epífitas (figura 17-23). Botrychium ( ver Figura 17–26a, página 416) ha sido citado durante mucho tiempo como el
único helecho vivo que se sabe que forma un cambium vascular, pero la presencia de un
Algunos helechos son muy pequeños y tienen hojas indivisas. cambium vascular en Botrychium ha sido cuestionado recientemente
Lygodium ( Figura 17-24), un helecho trepador, tiene hojas con un raquis largo y
retorcido (una extensión del tallo de la hoja o pecíolo) que puede tener hasta 30
metros o más de longitud. Algunos helechos arborescentes, como los del Hay dos tipos de esporangios dentro de los helechos
género. Cyathea ( Figura 17–23b), se han registrado para alcanzar alturas de En términos de la estructura y el método de desarrollo de sus esporangios, los
más de 24 metros y tener hojas de 5 metros o más de longitud. Aunque los helechos pueden clasificarse como eusporangiate o leptosporangiate (figura
troncos de estos helechos pueden ser de 30 centímetros 17-25). La distinción entre estos dos tipos de esporangios es importante para
comprender
Lígula
Microsporangium
Megasporangium
Cormo
Raíces
17-22 Sección vertical de un Isoetes planta Las hojas nacen en la superficie superior, y
17-21 Isoetes storkii Vista del esporofito que muestra sus hojas en forma de pluma las raíces en la superficie inferior, de un tallo subterráneo corto y carnoso o cormo.
(microfilas), tallo subterráneo carnoso (cormo) y raíces. Algunas hojas (megasporophylls) tienen megasporangia, y otras (las microsporophylls),
Isoetes es el último representante vivo del grupo que incluyó los árboles extintos que se encuentran más cerca del centro de la planta, tienen microsporangia.
lycophytes de los pantanos de carbón carbonífero.
Moléculas orgánicas 413
(una) (si)
(C) (re) (mi)
(gramo)
17-23 Helechos representativos La diversidad de helechos, como lo ilustran algunos géneros de la clase más grande de helechos,
polypodiopsida. ( una) Lindsaea creciendo en el Volcán Barba, Costa Rica.
(si) Una jungla de helechos arborescentes, Cyathea lepifera, en Japón. ( C) Blechnum especiante, un helecho nativo del noroeste de los Estados
(F) Unidos, con distintas hojas fértiles y vegetativas. ( re) Elaphoglossum, con hojas gruesas e indivisas, cerca de Cuzco, Perú. ( mi) Asplenium
septentrionale, un pequeño helecho distribuido ampliamente en el hemisferio norte, que crece en un suelo rico en metales cerca de una mina de
plomo y plata en Gales.
(F) Pleopeltis polypodioides, creciendo como una epífita en un tronco de enebro en Arkansas. ( gramo) Una especie de Hymenophyllum uno de
los helechos peludos, llamado así por sus delicadas hojas. Los helechos peludos se producen como epífitas, principalmente en los bosques
lluviosos tropicales o en regiones templadas húmedas.

413
(una) (si)
17-24 Lygodium microphyllum (una) Al crecer en cipreses en el sur de Florida, el

helecho trepador que se ve aquí es una planta invasora de Australia. El extenso
crecimiento de helechos en la base de los árboles permite que los incendios de
tierra, que normalmente son beneficiosos, se conviertan en incendios de copa
destructivos que matan árboles. ( si) Cada hoja fértil puede producir 20,000 esporas,
que se dispersan por el viento desde la copa de los árboles, una estrategia
reproductiva eficiente que frustra los esfuerzos para controlar la propagación de
estos helechos. ( C) Hojas vegetativas no fértiles.
(C)
relaciones entre plantas vasculares. en un eusporangium las células parentales, o de las dos células producidas por esta división pueden contribuir células que producen
iniciales, se encuentran en la superficie del tejido a partir del cual se produce el una gran parte del tallo esporanial o, más comúnmente, permanecer inactivas y no
esporangio (figura 17-25a). Estas iniciales se dividen por la formación de paredes desempeñar ningún papel en el desarrollo posterior del esporangio. Por un patrón
paralelas a la superficie, produciendo una serie de células internas y externas. La capa preciso de divisiones, la célula externa finalmente da lugar a un esporangio elaborado y
celular exterior, por divisiones adicionales en ambos planos, construye la pared de acechado, con una cápsula esférica que tiene una pared que tiene un grosor de una
varias capas del esporangio. La capa interna da lugar a una masa de células de célula. Dentro de este muro está el tapetum de dos capas característico de la
orientación irregular de las cuales finalmente surgen las células madre de esporas. La leptosporangia. La masa interna del leptosporangium eventualmente se diferencia en
capa de pared más interna comprende el células madre de esporas, que sufren meiosis para producir cuatro esporas cada una.
tapetum lo que probablemente proporciona alimento a las esporas en desarrollo. En

muchas eusporangias, las capas de la pared interna se estiran y comprimen durante el Después de que nutre las células jóvenes en división dentro del esporangio, el
curso del desarrollo, de modo que las paredes aparentemente pueden consistir en una material del tapetum se deposita alrededor de las esporas, creando crestas, espinas y otros
sola capa de células en la madurez. La eusporangia, que es más grande que la tipos de características superficiales que a menudo son características de familias y géneros
leptosporangia y contiene muchas más esporas, es característica de todas las plantas individuales. Las esporas se exponen tras el desarrollo de una grieta en las llamadas células
vasculares, incluidos los lycophytes, a excepción de los helechos leptosporangiate. labiales del esporangio. Los esporangios están acechados, y cada uno contiene una capa
especial de células de paredes desigualmente gruesas llamadas
En contraste con el origen multicelular de la eusporangia, leptosporangia surgen anillo A medida que el esporangio se seca, la contracción del anillo causa
de una sola célula inicial superficial, que se divide de forma transversal u oblicua lagrimeo en el medio de la cápsula. La explosión repentina y el regreso del anillo
(figura 17-25b). El interior a su posición original
Células de la Pared de Esporangio

pared primaria esporangios jóvenes pared
Tapetum
Iniciales
superficiales
Esporogeno Células madre Esporas
células de esporas (esporas tétradas)
(una) Desarrollo de eusporangium
Inicial
Celula Celda Célula Celda Inicial de la
simple
interior exterior apical interna pared de la cápsula
Joven
tallo Joven
tallo
Celda
interna Pared de la cápsula Esporogeno
células
Inicial Annulus
tapetal
Células
labiales
Esporas
Tapetum (esporas tétradas)

Tallo
Esporangio
acechado maduro
(si) Desarrollo de leptosporangium
17-25 Eusporangia y leptosporangia Desarrollo y estructura de los dos tipos principales de esporangios de helechos.
(una) El eusporangium se origina a partir de una serie de células parentales superficiales o iniciales. Cada eusporangium desarrolla una pared de dos o más capas de espesor
(aunque en la madurez las capas de la pared interna pueden ser aplastadas) y una gran cantidad de esporas.
(si) El leptosporangium se origina en una sola célula inicial, que primero produce un tallo y luego una cápsula. Cada leptosporangium da lugar a un
número relativamente pequeño de esporas.
da como resultado una descarga catapulta de las esporas. En la eusporangia, los tallos en la mayoría de las especies de Ophioglossum y (2) un segmento fértil. En
son más masivos y, aunque puede haber líneas preformadas de dehiscencia, no hay Botrychium, El segmento fértil se diseca de la misma manera que la porción
anillo ni descarga de esporas en forma de catapulta. vegetativa y tiene dos filas de eusporangia en los segmentos más externos. En Ophioglossum
la porción fértil es indivisa y tiene dos hileras de eusporangia hundida.
La mayoría de los helechos vivos son homosporosos y producen solo un tipo de
espora. La heterosporia, producida tanto por microsporas como por megaesporas, se Los Psilotales incluyen dos géneros vivos, Psiloto y
limita a los helechos acuáticos (figura 17-36), que se analizan más adelante. Algunos Tmesipteris Psilotum el helecho batidor, es de distribución tropical y subtropical.
helechos extintos también eran heterosporosos. Consideramos aquí algunos ejemplos En los Estados Unidos, ocurre en Alabama, Arizona, Florida, Hawái, Luisiana,
de cada uno de los cuatro linajes principales de monilophytes. Carolina del Norte y Texas, así como en Puerto Rico, y es una hierba común de
invernadero. Tmesipteris Su distribución está restringida a Australia, Nueva
Caledonia, Nueva Zelanda y otras regiones del Pacífico Sur. Ambos géneros
Las clases Psilotopsida y Marattiopsida son helechos
son plantas muy simples. Su estructura simple (hojas pequeñas y ausencia de
epoporados raíces) parece ser una condición derivada.
La clase Psilotopsida consta de dos órdenes de helechos homosporosos,
Ophioglossales y Psilotales. De los cuatro géneros de Ophioglossales, Botrychium,
los helechos de uva (figura 17-26a) y Ophioglossum las lenguas de la sumadora El esporofito de Psiloto consiste en una porción aérea dicotómicamente
(figura 17-26b) están muy extendidas en la región templada del norte. En ambos ramificada con pequeñas estructuras “foliares” a escala y una porción
géneros, cada año se produce una sola hoja a partir del tallo. Cada hoja consta subterránea ramificada, o un sistema de rizomas con muchos rizoides. Un hongo
de dos partes: (1) una porción vegetativa, o cuchilla, que se diseca simbiótico, un glomeromiceto endomicorrícico (páginas 290 y 291), está presente
profundamente en Botrychium e indiviso en las células corticales externas de los rizomas. El esporangio de Psiloto son
17-26 Ofioglossales Representantes de los dos géneros de

Ophioglossales que se producen en América del Norte. ( una) Botrychium
Disectum. En el género Botrychium, la porción vegetativa inferior
de la hoja está dividida. ( si) En Ophioglossum vulgatum, la
porción inferior de la hoja es indivisa. En ambos géneros, la parte
superior erecta, fértil de la hoja es claramente distinta de la
porción vegetativa.
(una) (b)
generalmente agregados en grupos de tres en los extremos de ramas laterales cortas

(figura 17-27).
Tmesipteris crece como una epífita en los helechos arbóreos y otras plantas
(figura 17-28) y en grietas de rocas. Las hojas de Tmesipteris que son más grandes
que las estructuras a escala de Psilotum se suministran con un solo paquete vascular
no ramificado. En otros aspectos Tmesipteris es esencialmente similar a Psilotum
Los gametofitos de Botrychium, Ophioglossum, y Psilotum ( Figura 17-29)

son estructuras subterráneas, tuberosas, alargadas con numerosos rizoides;
Contienen hongos simbióticos. Algunos Psiloto Los gametofitos contienen tejido
vascular. Los gametofitos son bisexuales y tienen antheridias y
17-27 Psilotum nudum

esporofito ( una) En Psilotum
el esporofito consiste en una porción aérea
dicotómicamente ramificada, con pequeñas
excrecencias a escala y un sistema de
rizomas. Los esporangios nacen en grupos
unidos de tres en las axilas de algunas
excrecencias escamosas.
(si) La porción aérea dicotómicamente

ramificada del esporofito con numerosos
(una) (b) esporangios amarillos.
17-28 Tmesipteris (una) Tmesipteris parva se ve

aquí creciendo en el tronco del helecho arbóreo Cyathea
australis
en Nueva Gales del Sur, Australia.
(si) Tmesipteris lanceolata, en Nueva Caledonia,

una isla del suroeste del pacífico. Las hojas
contienen un solo haz vascular no ramificado.
(una) (si)
arquegonia Los espermatozoides son multiflagelados y requieren agua para nadar hasta los entre las plantas vasculares, incluidas Psilotopsida y Marattiopsida, que
óvulos. comparten más características en común con otros grupos de plantas antiguas.
En la naturaleza de sus gametofitos, la estructura de sus hojas y varios otros
detalles anatómicos, los Ophioglossales son muy distintos de otros helechos vivos La mayoría de los helechos de jardín y bosque de las regiones templadas tienen
y son claramente un grupo temprano divergente y distinto. Desafortunadamente, el rizomas sifonostélicos (figura 17-30) que producen nuevos conjuntos de hojas cada año.
grupo no tiene un registro fósil bien establecido antes de hace unos 50 millones de El embrión de helecho produce una raíz verdadera, pero pronto se marchita, y el resto
años. Fósiles de Psiloto y Tmesipteris faltan por completo. Un miembro de los de las raíces surgen de los rizomas cerca de las bases de las hojas. Las hojas, o frondas
Ophioglossales, Ophioglossum reticulatum, tiene el mayor número de cromosomas
conocido en cualquier organismo vivo, con un complemento diploide de son megafilos, y representan la parte más conspicua del esporofito. Su alta relación
aproximadamente 1260 cromosomas. superficie / volumen les permite capturar la luz solar de manera mucho más efectiva
que las microfilas de los lycophytes. Los helechos son las únicas plantas vasculares
sin semillas que poseen megafilas bien desarrolladas. Comúnmente, las frondas
El único otro grupo de helechos eusporangiate, el Marattiopsida tropical, son compuestas; es decir, la lámina se divide en folletos, o pinnas que están unidos
es un grupo antiguo con un registro fósil que se remonta al período carbonífero. a la raquis Una extensión del tallo de la hoja, o pecíolo. En casi todos los helechos,
Los miembros de esta orden se parecen más a grupos familiares de helechos las hojas jóvenes están enrolladas (circinadas); se les conoce comúnmente como
que a Ofioglossales. Psaronius un helecho arbóreo extinto era miembro de esta "violinistas" (figura 17-31). Este tipo de desarrollo foliar se conoce como circinate
orden (vea el ensayo en las páginas 400 y 401). Los seis géneros vivos de vernation. El desenrollamiento del fiddlehead resulta de un crecimiento más rápido
Marattiales incluyen alrededor de 200 especies. en el interior que en la superficie externa de la hoja al inicio del desarrollo y está
mediado por la hormona auxina (véase el Capítulo 27), producida por las pinnas
jóvenes en el lado interno del fiddlehead. Este tipo de vernation protege la delicada
punta de la hoja embrionaria durante el desarrollo. Tanto los violines como los
rizomas generalmente están vestidos con pelos o escamas, los cuales son
La mayoría de los Polypodiopsida son
excrecencias epidérmicas; Las características de estas estructuras son importantes
helechos de leptosporangiate homoporosos en la clasificación de helechos.
Casi todos los helechos familiares son miembros de la clase Polypodiopsida, con al
menos 10.500 especies. Cerca de 35 familias y 320 géneros son reconocidos en la
clase. Polypodiopsida difiere de Psilotopsida y Marattiopsida en ser leptosporangiate;
difieren de los helechos acuáticos, que discutiremos a continuación, en ser Los esporangios de Polypodiopsida ocurren en los márgenes o superficies inferiores
homosporosos. Todos los helechos que no sean Psilotopsida y Marattiopsida, de de las hojas, en hojas especialmente modificadas o en tallos separados. Los esporangios
hecho, son leptosporangiados, y muy pocos tienen los gametofitos subterráneos con ocurren comúnmente en grupos llamados
hongos simbióticos que son característicos de Psilotopsida y Marattiopsida. sori ( singular: sorus) (Figuras 17–32 y 17–33, páginas 420 y
Claramente, la leptosporangia y las otras características distintivas de la mayoría de 421), que puede aparecer como líneas, puntos o parches anchos de color amarillo,
los helechos son caracteres especializados, porque no se encuentran en ningún otro naranja, marrón o negruzco en la superficie inferior de una fronda. En muchos géneros,
lugar. los soros jóvenes están cubiertos por excrecencias especializadas de la hoja, la indusia singular:
indusium; Cifras
(una) (b)
17-29 Psilotum nudum gametofito ( una) los Psiloto El gametofito es bisexual y tiene antheridias y arquegonia. ( si) Los
gametofitos, que son subterráneos, se asemejan a porciones del rizoma.
17–32c y 17–33), que pueden marchitarse cuando los esporangios están maduros y a menudo se encuentra en lugares húmedos, como los costados de macetas en
listos para arrojar sus esporas. La forma del sorus, su posición y la presencia o invernaderos. El gametofito generalmente se desarrolla rápidamente en una estructura
ausencia de un indusium son características importantes en la taxonomía de la plana, en forma de corazón, generalmente membranosa, la prothallus que tiene numerosos
Polipodiopsida. rizoides en su superficie central inferior. Tanto antheridia como arquegonia se desarrollan
Las esporas de helechos en la clase Polypodiopsida dan lugar a en la superficie ventral (inferior) del prothallus. Los antheridios ocurren más típicamente
gametofitos potencialmente bisexuales de vida libre, que son
Xilema Brecha de la hoja Líber Médula FloemaXilema Líber Corteza
Epidermis Corteza Periciclo Tamiz de elementos Endodermis

0.4 mm 0.1 mm
(una) (b)
17-30 Anatomía de los rizomas de helecho. ( una) Sección transversal de un rizoma de Adiantum o helecho de soltera, que muestra el sifonostele. Tenga en cuenta la amplia
brecha de la hoja. ( si) Sección transversal de parte de la región vascular de un rizoma del helecho arbóreo. Dicksonia El floema está compuesto principalmente por elementos de
tamiz; El xilema está compuesto completamente de traqueidas.

mucho más ampliamente de lo que se esperaba anteriormente. Poblaciones de

gametofitos perennes de vida libre de Trichomanes speciosum, descubiertos en
Elbsandsteingebirge (una cadena montañosa compartida por Alemania y la
República Checa), se estima que tienen más de 1000 años. Existe la posibilidad de
que sean reliquias de poblaciones anteriores que incluían tanto esporofitos como
gametofitos. La extinción de los esporofitos posiblemente ocurrió como resultado de
cambios climáticos durante los intervalos glaciales de los últimos 2 millones de años.
El ciclo de vida de uno de los Polypodiopsida se muestra en la Figura 17–35

(páginas 422 y 423).
Los helechos acuáticos, de la clase Polypodiopsida, son

helechos de leptosporangiato heteropóreo
Los helechos acuáticos consisten en un orden, los Salviniales, y dos familias,
Marsileaceae y Salviniaceae. Aunque son estructuralmente muy diferentes entre sí, la
evidencia reciente de los análisis moleculares indica que las dos familias se derivaron
de un ancestro terrestre común. Todos los helechos acuáticos son heterosporosos, y
son los únicos helechos heterosporosos vivos. Hay cinco géneros de helechos
acuáticos. Los rizomas delgados de los tres géneros de Marsileaceae, que incluyen Marsilea
que tiene alrededor de 50 a 70 especies), crecen en lodo, en suelo húmedo o, a
menudo, con las hojas flotando en la superficie del agua (figura 17-36a, página 424).
Las hojas de Marsilea se parecen a los de un trébol de cuatro hojas. Resistente a la
sequía, estructuras reproductivas en forma de frijol llamadas esporocarpos, que
17–31 Fiddleheads Helecho avestruz Matteuccia struthiopteris) pueden permanecer viables incluso después de 100 años de almacenamiento en
los violinistas se reúnen comercialmente en la parte alta de Nueva Inglaterra y Nuevo Brunswick; seco, germinan cuando se colocan en agua para producir cadenas de sori, cada una
se comercializan frescos, enlatados y congelados. Estos violines, que saben algo así como con series de megasporangia y microsporangia (figura 17-36b).
espárragos crujientes, deben recogerse cuando tienen menos de 15 centímetros de largo. Aunque
los fiddleheads de helecho avestruz son seguros para comer, los fiddleheads de muchos helechos
se consideran tóxicos.
Los dos géneros de Salviniaceae, Azolla ( ver Figura 29-12) y Salvinia Figura
17–36c), son plantas pequeñas que flotan en la superficie del agua. Ambos géneros
producen su esporangia en esporocarpos que son bastante diferentes en estructura
entre los rizoides, mientras que la arquegonia generalmente se forma cerca de la
de los de Marsileaceae. En Azolla las hojas pequeñas, abarrotadas y bilobadas
muesca, una hendidura en el extremo anterior del gametofito. El orden de aparición
nacen en tallos delgados. Una bolsa que se forma en el lóbulo fotosintético superior
de estos gametangia está controlado genéticamente y puede estar mediado por
de cada hoja está habitada por colonias de cianobacterias.
químicos especiales producidos por los gametofitos. El momento de la maduración
de los antheridios y la arquegonia puede determinar si tiene lugar la autofertilización
Anabaena azollae. El lóbulo inferior y más pequeño de cada hoja a menudo es casi
o la fertilización cruzada (página 397). Se requiere agua para que los
incoloro. Debido a las habilidades de fijación de nitrógeno de Anabaena, Azolla Se ha
espermatozoides multigelatados naden hasta los óvulos.
utilizado para mantener la fertilidad de los arrozales y de ciertos ecosistemas naturales.
Las hojas indivisas de
Al principio de su desarrollo, el embrión, o esporofito joven, recibe
Salvinia que miden hasta 2 centímetros de largo, nacen en remolinos de tres en el
nutrientes del gametofito a través de un pie. El desarrollo es rápido, y el
rizoma flotante. Una de las tres hojas cuelga debajo de la superficie del agua y está
esporofito pronto se convierte en una planta independiente, momento en el cual
altamente disecada, pareciéndose a una masa de raíces blanquecinas. Sin embargo,
el gametofito se desintegra comúnmente.
estas "raíces" tienen esporangios, lo que revela que en realidad son hojas. Las dos
hojas superiores, que flotan en el agua, están cubiertas por pelos que protegen su
Típicamente, el esporofito es la etapa perenne de los helechos, y el gametofito
superficie de la humedad, y las hojas flotan de regreso a la superficie si están
taloide pequeño es de corta duración. Cabe destacar que los gametofitos filamentosos
sumergidas temporalmente.
o en forma de correa de algunas especies de helechos, incluidos tres géneros con seis
especies tropicales que se encuentran en los Apalaches del sur, persisten
indefinidamente sin producir esporofitos (figura 17-34). Estas especies nunca han sido
Los Equisetopsida tienen vástagos articulados y
inducidas a producir esporofitas en el laboratorio. Se reproducen mediante
excrecencias vegetativas llamadas gemae que se caen y son expulsadas para están en eusporangiate
encontrar nuevas colonias. Estos helechos parecen ser distintos de las otras especies Los equisetophytes, como los lycophytes, se remontan al período Devónico.
productoras de esporofitos de sus respectivos géneros, a juzgar por las diferencias en Alcanzaron su máxima abundancia y diversidad más tarde en la era Paleozoica,
sus enzimas, y probablemente deberían tratarse como especies distintas. Tales hace unos 300 millones de años. Durante los períodos tardío Devónico y
situaciones son comunes en los musgos y se están descubriendo en helechos. Carbonífero, fueron representados por las calamitas (ver el ensayo en las
páginas 400 y
401), un grupo de árboles que alcanzaron 18 metros o más de altura,
(una) (si)
(C) (re)
17–32 Sori Los racimos de esporangios, o sori, se encuentran en la parte inferior o en los márgenes de las hojas de los helechos.
(una) En Polypodium virginianum y otros helechos de este género, los sori están desnudos. ( si) En el helecho helecho, Pteridium aquilinum, se muestra aquí, así
como en los helechos de soltera ( Adiantum) los sori se encuentran a lo largo de los márgenes de las láminas foliares, que se enrollan sobre ellos. ( C) En esto Polystichum
Las especies, la indusia, que cubren completamente el sori, finalmente se contraen, exponiendo los esporangios a medida que se acercan a la madurez. ( re) En la
uva de hoja cortada,
Botrychium Disectum, los soros están rodeados por lóbulos globulares del pinna (folleto) y, por lo tanto, no son visibles. Después de pasar el invierno, los lóbulos se
separan ligeramente y las esporas se liberan a principios de la primavera, a menudo sobre la nieve.
con un tronco que podría tener más de 45 centímetros de grosor. Hoy los La especie de Equisetum conocidas como las colas de caballo, están muy extendidas
equisetophytes están representados por un solo género herbáceo, en lugares húmedos o húmedos, por arroyos y a lo largo del bosque. Las colas de caballo
Equisetum ( Figura 17–37, página 424), que consta de 15 especies. Porque Equisetum se reconocen fácilmente debido a sus tallos notablemente articulados y textura rugosa. Las
es esencialmente idéntico a Equisetitas, una planta que apareció hace unos 300 hojas pequeñas, en forma de escamas, están en espiral en los nodos. Cuando están
millones de años, en el período carbonífero, Equisetum puede ser el género de presentes, las ramas surgen lateralmente en los nodos y se alternan con las hojas. Los
plantas más antiguo que sobrevive en la Tierra. La posición de los equisetophytes entrenudos (las porciones de los tallos entre los ganglios sucesivos) están acanalados, y
dentro de Monilophyta sigue siendo incierta, aunque parecen tener una conexión las costillas son duras y están reforzadas con depósitos silíceos en las células
con Marattiopsida y Polypodiopsida (helechos leptosporangiate) como clado (figura epidérmicas. Las colas de caballo se han utilizado para fregar ollas y sartenes,
17-14). particularmente en coloniales
Hoja
Esporangios Indusium 200 μ metro
17–33 Sorus con un indusium Sección transversal de una hoja de

Cyrtomium falcatum, un helecho homosporoso, que muestra un sorus en la superficie inferior. Los
esporangios se encuentran en diferentes etapas de desarrollo y están protegidos por una industria
tipo paraguas.
y tiempos fronterizos, y por eso se han ganado el nombre de "apresuramiento de fregado".

Las raíces se originan en los nodos de los rizomas, que son importantes en la propagación
vegetativa.
Los tallos aéreos de Equisetum surgen de la ramificación de los rizomas (una)
subterráneos y, aunque las plantas pueden morir durante las estaciones desfavorables,
los rizomas son perennes. El tallo aéreo es anatómicamente complejo (figura 17-38,
página 425). En la madurez, sus entrenudos contienen una médula hueca rodeada por un
anillo de canales más pequeños llamados canales carinales. Cada uno de estos canales
más pequeños está asociado con una cadena de xilema y floema.
Equisetum es homosporoso Los esporangios se transmiten en grupos de 5 a 10 a lo

largo de los márgenes de pequeñas estructuras en forma de paraguas conocidas como esporangióforos
( ramas que contienen esporangios), que se agrupan en estrobos (conos) en el ápice del
tallo (figura 17-37a; véanse también 17-41). Los tallos fértiles de algunas especies no
contienen mucha clorofila. En estas especies, los tallos fértiles son muy distintos de los
tallos vegetativos, que a menudo aparecen antes de esta última a principios de la primavera
(figura 17-37). En otras especies de Equisetum los estrobos se transmiten en las puntas de
los tallos vegetativos (figura 12-16d). Cuando las esporas están maduras, los esporangios
se contraen y se dividen a lo largo de su superficie interna, liberando numerosas esporas. Elaters
—Bandas engrosadas que surgen de la capa externa de la pared de esporas — se enrollan (si)
cuando están húmedas y se desenrollan cuando están secas, por lo que juegan un papel en
las esporas
17–34 Helechos que se reproducen asexualmente En algunos helechos que crecen en partes
muy dispersas del mundo, los gametofitos se reproducen asexualmente y persisten; Los
esporofitos no se forman, ni en el campo ni en el laboratorio. Estas fotografías muestran dos de
los tres géneros de helechos que se sabe que exhiben este hábito en el este de los Estados
Unidos. ( una) Hábitat típico de gametofitos persistentes de Vittaria
y Trichomanes Ash Cave, hocking County, Ohio. ( si) Trichomanes

gametofitos, Condado de Lancaster, Pensilvania. ( C) Vittaria
gametofitos, condado de Franklin, Alabama. (C)
17–35 Ciclo de vida de Polypodium Este helecho leptosporangiate homosporoso

pertenece a la clase polypodiopsida. Las esporas se producen en la esporangia por meiosis
y finalmente se dispersan (arriba). Los gametofitos son verdes y nutricionalmente
independientes en la mayoría de las especies. Muchos tienen solo una capa de células
gruesas y algo en forma de corazón con una muesca apical, como se muestra aquí; otros
son más gruesos y pueden tener una forma más irregular. Desde la superficie inferior del
gametofito, filamentos celulares especializados conocidos como rizoides se extienden hacia
abajo en el sustrato.
Los gametofitos bisexuales, como se muestra aquí, tienen archegonia y

antheridia. Tanto la arquegonia como las antheridias nacen en la superficie inferior, la
arquegonia cerca de la muesca y las antheridias entre los rizoides. Se producen
numerosos espermatozoides multifilagelados en espiral dentro de las antheridias.
Cuando los espermatozoides están maduros y hay un suministro adecuado de agua,

los antheridios estallan, liberando los espermatozoides, que luego nadan en el cuello
de un arquegonium. En helechos con gametofitos bisexuales, las antheridias y la
arquegonia maduran en diferentes momentos; así, el esperma producido por un
gametofito fertiliza los óvulos de un gametofito vecino, genéticamente diferente
(página 397).
En la parte inferior del arquegonium, el óvulo es fertilizado y el cigoto

resultante comienza a dividirse inmediatamente. El embrión joven crece y se
diferencia directamente en el esporofito adulto, obteniendo su nutrición del
gametofito durante un tiempo, pero pronto logra un nivel de fotosíntesis
suficiente para mantenerse. Después de que el joven esporofito se arraiga en
el suelo, el gametofito se desintegra.
(una) (si) (C)
17–36 Helechos de agua Los dos órdenes muy distintos de helechos acuáticos son los únicos helechos heterosporosos vivos.
(una) Marsilea polycarpa, con sus hojas flotando en la superficie del agua, fotografiado en Venezuela.
(si) Marsilea mostrando la germinación de un esporocarpo, con cadenas de sori. Cada sorus contiene una serie de megasporangia y
microsporangia. ( C) Salvinia con dos hojas flotantes y una hoja sumergida disecada plumosa en cada nodo. Estos dos géneros son
representantes del orden Salviniales.
dispersión (figura 17-39; ver también figura 17-41). Estos son bastante distintos de 1 centímetro o incluso 3 a 3.5 centímetros en algunas especies. Los gametofitos
los elater que ayudan a la dispersión de esporas en se establecen principalmente en el lodo que se ha inundado recientemente y es
Marchantia Allí, los elastres son células alargadas con espesamientos de pared rico en nutrientes. Los gametofitos, que alcanzan la madurez sexual en tres a
dispuestos helicoidalmente (figura 16-12). cinco semanas, son bisexuales u masculinos (figura 17-40). En gametofitos
Los gametofitos de Equisetum son verdes y libres, y varían en diámetro bisexuales, la arquegonia se desarrolla antes que las antheridias, un
desde unos pocos milímetros hasta
17–37 Equisetum (una) Una especie de Equisetum

que tiene brotes separados fértiles y vegetativos. Los brotes
fértiles esencialmente carecen de clorofila y son muy diferentes
en apariencia de los brotes vegetativos. Cada brote fértil tiene
un estróbilo terminal. Observe las espirales de las hojas a
escala en cada nodo. ( si) Brotes vegetativos ramificados de Equisetum
arvense.
(una) (si)
Líber Xilema
Hebra vascular
Epidermis
Corteza
250 μ metro
(una)
17-38 Anatomía del tallo de Equisetum (una) Sección transversal de un Canal Endodermis
Equisetum tallo, que muestra tejidos maduros. ( si) Detalle de una hebra vascular que carinal
50 μ metro
muestra xilema y floema. (si)
patrón de desarrollo que aumenta la probabilidad de fertilización cruzada. Los

espermatozoides son multiflagelados y requieren agua para nadar hasta los óvulos.
Los óvulos de varias arquegonias en un solo gametofito pueden ser fertilizados y
convertirse en embriones o esporofitos jóvenes.
El ciclo de vida de Equisetum se ilustra en la Figura 17–41 (páginas 426 y

427).
Anteridia
Rizoide
17-39 Equisetum esporas Esporas de la cola de caballo Equisetum arvense, 17-40 Equisetum gametofito Gametofito bisexual de Equisetum mostrando 1antheridias.
mm
como se ve en una micrografía electrónica de barrido. Aquí se muestran esporas húmedas envueltas Los archegonia están profundamente incrustados dentro del gametofito y no son
firmemente por bandas espesas, conocidas como elateres, que se unen a las paredes de las esporas. A discernibles aquí. Se pueden ver rizoides que se extienden desde la superficie inferior
medida que las esporas se secan, los elásticos se desenrollan, lo que ayuda a dispersar las esporas del del gametofito.
esporangio.
Esporogeno
Estrobilo tejido
(2 norte)
Esporas
( norte)
Mitosis
Esporangio
maduro Esporangiophore
Esporangio
inmaduro
Vegetativo
disparar
Estrobilo
Brote
fértil
Hojas
17–41 Ciclo de vida de Equisetum En general, el Equisetum
Esporofito el ciclo de vida es similar al de los helechos homosporosos y

maduro Psilotum La meiosis se produce en los esporangios transmitidos a lo largo de los márgenes
(2 norte)
de las estructuras en forma de paraguas llamadas esporangióforos, que se agrupan en
Ramas
estrobos (arriba a la izquierda). Cuando maduran, los eláteres unidos a las paredes de las
Nodo esporas ayudan a dispersar las esporas de la esporangia de dehiscencia. Los gametofitos de
Internodo
Equisetum son verdes y de vida libre y son bisexuales (como se ilustra
aquí) u hombres.
Rizoma
Raíces
Disparar
ápice
Hoja
Primera
hoja
Arquegonio
Raíz
Embrión
Pie
joven Cigoto
(2 norte)
Esporofito joven unido al

gametofito
Rizoide
Germinando
esporas
Gametofitos
jóvenes
Elaters
Rizoides
Arquegonio
Anteridia
Rizoide Gametofito
Los espermatozoides multiflagelados requieren agua para nadar ( norte)
hasta el óvulo. En Equisetum Al igual que en otras plantas vasculares sin

semillas, el desarrollo del embrión se lleva a cabo dentro del vértice del
arquegonium, y el esporofito joven se une al gametofito con un pie.
Finalmente, el esporofito se desprende de su pie y se convierte en una
planta independiente. El esporofito de Equisetum
Es único entre las plantas vasculares sin semillas vivas en que sus tallos son
acanalados y articulados. tejido

( norte)
Huevo
( norte)
Espermatógeno
Arquegonium
inmaduro
Antheridium inmaduro
Esperma
( norte)
Esperma
( norte)
Huevo
( norte)
Antheridium
maduro
Fertilización Archegonium
maduro
los de plantas homosporosas. En la historia de las plantas vasculares, heterospory ha

Resumen evolucionado varias veces. Ha habido una tendencia evolutiva larga y continua hacia
Las plantas vasculares se caracterizan por la posesión de los tejidos vasculares una reducción en el tamaño y la complejidad del gametofito, que culminó en las
xilema y floema, lo que contribuyó al éxito de estas plantas en su ocupación de angiospermas (plantas con flores). Las plantas vasculares sin semillas tienen
la tierra. Todas las plantas vasculares exhiben una alternancia de generaciones arquegonia y antheridias, mientras que la mayoría de las gimnospermas (coníferas,
heteromórficas (de forma diferente) en las que el esporofito es grande y principalmente) solo tienen arquegonia. En las angiospermas, se han perdido tanto la
complejo y, en última instancia, nutricionalmente independiente del gametofito. arqueología como las antheridias.
La capacidad del esporofito para crecer y alcanzar grandes alturas fue posible
gracias a su capacidad para sintetizar lignina, que agrega rigidez a las paredes
celulares de las células de soporte y las células conductoras de agua. Con sus Las plantas vasculares sin semillas exhiben una alternancia de
meristemos apicales y su patrón de crecimiento ramificado, los esporofitos de la generaciones heteromórficas
planta vascular pueden producir esporangios múltiples, en contraste con el Los ciclos de vida de las plantas vasculares sin semillas representan modificaciones de
esporangio único producido por los esporofitos briófitos, que aumentan en una alternancia esencialmente similar de generaciones heteromórficas en las que el
longitud por el crecimiento subapical, esporofito adulto es grande y libre. Los gametofitos de las especies homosporosas son
independientes del esporofito para su nutrición. Aunque potencialmente bisexuales,
producen antheridia y arquegonia, estos gametofitos son funcionalmente unisexuales.
Una comparación de algunas de las características principales de las plantas vasculares sin
Los gametofitos de las especies heterosporosas son unisexuales, de tamaño muy
semillas se da en la Tabla de resumen en la página siguiente.
reducido y, con pocas excepciones, dependen de los alimentos almacenados derivados
del esporofito para su nutrición. Todas las plantas vasculares sin semillas tienen
Los tejidos vasculares primarios se organizan en estelas de tres tipos espermatozoides móviles, y la presencia de agua es necesaria para que los
básicos espermatozoides naden hacia los óvulos.
Los cuerpos vegetales de muchas plantas vasculares consisten completamente en
tejidos primarios. Hoy en día, el crecimiento secundario se limita principalmente a las
plantas con semillas, aunque se produjo en varios grupos extintos no relacionados de
plantas vasculares sin semillas. Entre las plantas vasculares sin semillas vivas, el Los fósiles más antiguos de plantas vasculares pertenecen
crecimiento secundario se encuentra con certeza en un solo género, Isoetes Los tejidos al filo Rhyniophyta
vasculares primarios y los tejidos básicos asociados exhiben tres disposiciones Las plantas vasculares datan de al menos 440 millones de años. Las primeras
básicas: (1) el protóstele, que consiste en un núcleo sólido de tejido vascular; (2) el plantas para las que conocemos una serie de detalles estructurales pertenecen
sifonostele, que contiene una médula rodeada de tejido vascular; y (3) el eustele, que al filo Rhyniophyta, compuesto exclusivamente de fósiles, el más antiguo del
consiste en un sistema de hebras que rodean una médula, con las hebras separadas período Silúrico Medio, hace unos 425 millones de años. Algunos fósiles, que
entre sí por tejido molido. alguna vez se consideraron rinofitos, tienen células conductoras similares a los
hidroides briófitos en lugar de las traqueidas. Estas plantas, que tenían ejes
ramificados y esporangios múltiples, pueden representar una etapa intermedia
en la evolución de las plantas vasculares. Se llaman protracheophytes. Los
Las raíces y las hojas evolucionaron de diferentes maneras cuerpos de las plantas de las riofiofitas y otras plantas contemporáneas eran
Las raíces evolucionaron desde las porciones subterráneas del antiguo cuerpo de la ejes simples, ramificados dicotómicamente que carecían de raíces y hojas. Con
planta. Las hojas se originaron en más de una forma. Las microfilas, hojas de una sola la especialización evolutiva, surgieron diferencias morfológicas y fisiológicas
veta con trazas foliares no asociadas con huecos foliares, evolucionaron como entre varias partes del cuerpo de la planta,
excrecencias laterales superficiales del tallo o de esporangios estériles. Están
asociados con los protósteles y son característicos de los lycophytes. Los megafilos,
hojas con venación compleja, evolucionaron a partir de sistemas de ramas. Están
asociados con sifonosteles y eusteles. En los sifonosteles de los helechos, las huellas
de las hojas están asociadas con huecos en las hojas. Las plantas vasculares sin semillas vivas se clasifican en dos phyla
Los filamentos de las plantas vasculares sin semillas vivas son los
Lycopodiophyta (incluyendo Lycopodium, Selaginella, y Isoetes) y la Monilophyta
Las plantas vasculares pueden ser homosporosas o (incluidos los helechos y Equisetum). El nombre común "helecho" se aplica a
heteroporosas Ophioglossales, Marattiopsida y Polypodiopsida.
Las plantas vasculares homoporosas producen solo un tipo de espora, que tiene el
potencial de dar lugar a un gametofito bisexual. Las plantas heteroporosas producen Una división basal en el Devónico Temprano a Medio separó un clado que
microsporas y megasporas, que germinan y dan lugar a gametofitos masculinos y incluía el linaje lycophyte de un clado, el euphyllophytes, que contiene todas las
femeninos, respectivamente. La mayoría de las plantas vasculares sin semillas son demás plantas vasculares. Dentro de los lycophytes, los Zosterophyllophyta sin
homosporosas, pero heterospory se exhibe por Selaginella, Isoetes, y los helechos de hojas, un filo de plantas vasculares completamente extintas, son basales. La
agua (Salviniales). Los gametofitos de las plantas heterosporosas tienen un tamaño Trimerophytophyta, otro filo de plantas vasculares completamente extintas,
muy reducido en comparación con aparentemente son ancestrales de los monilophytes y progymnosperms.
Preguntas 429
Tabla de resumen Una comparación de algunas de las características principales de las plantas vasculares sin semillas
HOMOSPOROS O Tipo de MI SCEL LANEOUS

Filo HETEROSPOROS Hojas TIPO DE ESTILO SPORang I a CAPÍTULO I ST I CS
Rhyniophyta homosporoso Ninguna protóstele Terminal Exclusivamente fósiles; probables antepasados de
(rhyniophytes) trimerofitas
Zosterophyllophyta Muchos homosporosos; Ninguna protóstele Lateral Exclusivamente fósiles; estrechamente relacionado con
(zosterophyllophytes) algunos heterosporosos lycophytes
Trimerofitophyta homosporoso Ninguna protóstele Terminal sobre las últimas Exclusivamente fósiles; probables antepasados de
(trimerofitas) dicotomías helechos, progymnosperms y quizás colas de caballo
Lycopodiophyta Lycopodiaceae Microfila La mayoría con protósteles o Sobre o en las axilas de las Los miembros de Selaginellaceae e Isoetaceae
(lycophytes) homosporous; protósteles modificados esporofilas tienen lígulas; muchos representantes extintos
Selaginellaceae e
Isoetaceae
heterosporous
Monilofita
psilotopsida homosporoso Megaphyll o protóstele o más Lateral; Diverso en estructura y

ausente por complejo eusporangiate anatomía; gametofitos
reducción subterráneos, micorrizas
Marattiopsida homosporoso Megaphyll Sifonostele o más complejo En esporofilas; Plantas grandes con hojas complejas;
eusporangiate gametofitos en la superficie del suelo,
fotosintéticos
polypodiopsida (helechos Todos homosporosos Megaphyll protóstele en algunos; En esporofilas; Diversos en hábito y hábitat; gametofitos
leptosporangiate) excepto Marsileales y sifonostele o tipos más agrupados en sori; en la superficie del suelo, fotosintéticos
Salviniales, que son complejos en otros leptosporangiate
heterosporosos.
Equisetopsida homosporoso algunos Microfilada por Sifonostele tipo Sobre esporangióforos en Representado hoy por un solo género, Equisetum,
(equisetófitos) fósiles heterosporosos reducción Eustele estrobos las colas de caballo
Lycophytes se caracterizan por microphylls; los miembros de

la otra fila de plantas vasculares tienen megafilos PREGUNTAS
1. ¿Qué características estructurales básicas tienen en común Rhyniophyta,
Dos clases de helechos (Psilotopsida y Marattiopsida) poseen eusporangia. En la Zosterophyllophyta y Trimerophytophyta?
eusporangia, las paredes tienen varias capas de células gruesas y varias células
2. Los elementos vasculares y heterospory presentes en varios grupos no
participan en las etapas iniciales del desarrollo esporanial. Otros helechos
relacionados de plantas vasculares representan excelentes ejemplos de
(Polypodiopsida, incluidos los helechos de agua (orden Salviniales)) forman evolución convergente. Explique.
leptosporangia, estructuras especializadas en las que la pared consiste en una sola
3. Con el uso de diagramas simples y etiquetados, describa la estructura de los tres tipos
capa de células que se desarrollan a partir de una sola célula inicial. La leptosporangia
básicos de estelas.
ha evolucionado solo en la Polipodiopsida; Todas las demás plantas vasculares
poseen eusporangia. 4. Compare el ciclo de vida de un musgo con el de un helecho leptosporangiate
homosporoso.
Cinco grupos de plantas vasculares dominaron las tierras pantanosas del 5. ¿Qué es el carbón? ¿Cómo se formó? ¿Qué plantas estuvieron involucradas en su formación?
período carbonífero ("Edad del carbón"), y tres de ellos eran plantas vasculares sin
semillas: lycophytes, equisetophytes (calamitas o colas de caballo gigantes) y
6. A menudo se hace referencia a los briófitos como los "anfibios del reino vegetal", pero
helechos. Los otros dos eran gimnospermas: los helechos y las cordaitas.
esa caracterización también podría aplicarse a las plantas vasculares sin semillas.
Sugerir por qué.
7. ¿Distinguir entre el clado lycophyte y el clado euphyllophyte?

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17

Moléculas orgánicas 391

Plantas vasculares sin

• Eliminación de arsénico El helecho de freno chino ( Pteris vittata)

el linaje tiene ancestros en común con organismos similares a las algas

Organización de los sistemas reproductores del cuerpo de

1. ¿Qué "pasos fundamentales" en la historia temprana de la evolución de las plantas contribuyeron

al éxito de las plantas vasculares en su ocupación de la tierra?

PAGS Por lo tanto,Los

En el capítulo anterior, notamos que las briófitas y las plantas vasculares

de las plantas. Se ha sugerido que las primeras plantas podrían mantenerse

Las partes subterráneas y subterráneas de los esporofitos de las primeras

Debido a sus adaptaciones para la existencia en tierra, las plantas

Relativamente temprano en la historia de las plantas, la evolución de los sistemas

(una) Hoja (microfila)

temprano en el desarrollo de la planta hasta los formados más recientemente.

Anular Helicoidal Escalariforme Deshuesado

sifonosteles y los eusteles parecen haber evolucionado independientemente de los protósteles.

vivos. Además, es el tipo de estela que se encuentra en la mayoría de las raíces.

los sifonostele —El tipo de estela que se encuentra en los tallos de

(una) Protostele con (si) Sifonostele

Las raíces y las hojas evolucionaron de diferentes maneras

Transformación evolutiva Transformación evolutiva

navegar a través de un ambiente hostil fuera de la planta.

Esporofito ciclo de vida muestra una alternancia de generaciones heteromórficas.

Autor: RAVEN: BIOLOGÍA DE PLANTAS, 7 / e

El Phyla de las plantas vasculares sin semillas

Las etapas iniciales de la evolución de las plantas a partir de ancestros

(una) Rhyniophyte (si) Zosterophyllophyte (C) Trimerofita

también se pueden ver a la izquierda.

combustibles fósiles. geológicamente hablando. El único pariente vivo restante

se consideran pertenecientes al mismo orden. a la era mesozoica.

Las cordaitas se distribuyeron ampliamente durante

(una) (si) (C)

Entre los primeros rifinofitos que se describirán está Rhynia

Cooksonia un rinofito que se cree que habitaba llanuras de barro, tiene la

angiospermas marinas que se parecen superficialmente a los pastos.

Los musgos del club pertenecen a la familia Lycopodiaceae

Protostele Epidermis Líber Xilema

mostrando xilema y floema. Ver también la figura 17-3.

gametofitos bisexuales que portan archegonia y antheridia (derecha). Los gametofitos de

algunos géneros de Lycopodiaceae son subterráneos y requieren la presencia de un hongo

que el esperma biflagelado nade hasta el óvulo.

Con la fertilización, se forma el cigoto. El desarrollo del embrión ocurre dentro de

estróbilo en el esporofito (parte superior). Las microsporas producidas en la

megasporangia se convierten en megagametophytes. Las microsporas y las megaesporas

apéndice en forma de escala llamado lígula. En

plantas heterosporosas como Selaginella El desarrollo de los gametofitos comienza Megagametophyte

de alimento para el embrión en desarrollo es el material almacenado en la

megaespora. Sin embargo, a diferencia de las plantas de semillas, Selaginella no tiene

un período de latencia en el desarrollo del embrión y no tiene integumentos para dar

lugar a una capa de semillas. Típicamente, se producen cuatro megaesporas en cada

esporangio, y se desprenden del esporangio.

Embrión joven dentro de Cigoto

17-20 Selaginella protóstele ( una) Sección transversal del

(si) Detalle de protóstele.

(C) (re) (mi)

plomo y plata en Gales.

lluviosos tropicales o en regiones templadas húmedas.

17-24 Lygodium microphyllum (una) Al crecer en cipreses en el sur de Florida, el

crecimiento de helechos en la base de los árboles permite que los incendios de

tierra, que normalmente son beneficiosos, se conviertan en incendios de copa