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A Aprendizajemotor
A Aprendizajemotor
Figura 3.
A a C. Representación esquemática del funcionamiento del receptor
N-metil-D-aspartato (NMDA) durante la inducción de una potenciación
a largo plazo (PLP). Los triángulos amarillos representan las moléculas de
glutamato liberadas por la terminación sináptica (vehículos sinápticos
Na+ Na+
simbolizados por las esferas amarillas) de la neurona presináptica. Los
RAMPA RAMPA receptores NMDA (RNMDA) y AMPA (RAMPA) están representados en
Mg 2+ una muestra de membrana de neurona postsináptica.
D. Mecanismos implicados que viajan desde la membrana al núcleo de la
neurona (según [12, 14]). CREB1: proteínas transportadoras del elemento
RNMDA Mg2+ RNMDA de respuesta del AMPc 1; MAPK: proteína cinasa activada por mitógenos;
PKA: proteína cinasa A; AMPc: ácido adenosina monofosfato cíclico.
Genes CREB1
Na+ MAPK
RAMPA
PKA
Ca2+
RNMDA
AMPc
Calmodulina
quinasa
Na+
RAMPA Calmodulina
Ca2+
RNMDA Ca2+
Proteínas para
el crecimiento
recompensados con el premio Nobel atribuido a Eric postsináptica que desbloquea a su vez el canal del
Kandel en 2000 [12]. receptor N-metil-D-aspartato (NMDA) por la liberación
Se ha elegido como ejemplo del hipocampo, recono- del ion mg2 [15]. Esto permite una entrada importante
cido hoy como el centro de la consolidación de nuestros de Ca 2+ a través del canal NMDA y posteriormente
recuerdos y de la orientación [13]. En esta situación, causa una cascada de reacciones bioquímicas, como el
estudiada in vitro en muestras de tejido de hipocampo reclutamiento de la calmodulina cinasa que puede a su
de rata mantenidas en condiciones fisiológicas viables, vez cambiar la receptividad del receptor AMPA y
la vía de las colaterales de Schaeffer es estimulada y se aumentar la fuerza de la actividad sináptica. El receptor
graba la actividad postsináptica de las células piramida- NMDA, considerado como un detector de coincidencia
les de CA1. La Figura 2B muestra que tras una estimu- molecular, ocupa una posición central no sólo en el
lación tetánica de 100 Hz, la amplitud del PPSE ha campo de la plasticidad del sistema nervioso central
aumentado más del 100%, pero se constata que este (SNC) del adulto, sino también en el de su
aumento decrece progresivamente con el tiempo para desarrollo [14].
volver a su nivel de base tras 150 minutos. Si se aplican Tras el descubrimiento de la PLP [10] y de la existencia
cuatro estimulaciones de 100 Hz, la amplitud del PPSE de células de colocación del hipocampo [13] , Morris
aumenta alrededor del 200%. Además, se puede conser- desarrolla un test de memorización espacial (piscina y
var esta importante plasticidad durante más de laberinto acuático de Morris) [16] que va a permitir
24 horas. ¿Cuáles son, por lo tanto, los mecanismos principalmente demostrar la importancia del recep-
fisiológicos que pueden explicar esta plasticidad cere- tor NMDA durante el aprendizaje de la trayectoria de
bral? El efecto inicial calificado de PLP de corta duración orientación. Colocada en una piscina circular, la rata es
se explica por la entrada en acción de mecanismos capaz de volver a localizar una plataforma sumergida,
situados principalmente a nivel de la membrana de la pero cuando los canales NMDA del hipocampo están
neurona postsináptica. Las terminaciones presinápticas bloqueados por la inyección de un antagonista de los
de las colaterales de Schaeffer liberarán glutamato, sobre receptores NMDA (AP5), la rata es incapaz de volver a
todo si la llegada de los potenciales de acción se realiza encontrar la plataforma sumergida [17] . Este último
a alta frecuencia durante el aprendizaje (Fig. 3). El descubrimiento, asociado al hecho de que en presencia
glutamato liberado activará los receptores del ácido alfa- del mismo antagonista la PLP en una muestra de hipo-
amino-3-hidroxi-5-metilisoazol-4-propiónico (AMPA), lo campo es inexistente, coloca definitivamente el recep-
que producirá una despolarización de la membrana tor NMDA en el centro del proceso de aprendizaje. Muy
cambio, si las dos entradas no son requeridas de manera Ambos reflejos trabajan entonces al unísono, para evitar
coherente, se refuerza la misma sinapsis (PLP). Esta un desfase de la imagen sobre la retina y, por lo tanto,
bidireccionalidad está controlada en la CP por la con- una percepción borrosa. Si se ponen al individuo pris-
centración de los flujos de Ca2+. Al contrario de lo que mas inversores, la situación se vuelve catastrófica y no
ocurre en el hipocampo y en la corteza cerebral, una adaptada. La misma rotación de la cabeza hacia la
importante concentración de Ca2+ intracelular produce derecha provoca esta vez un paso de la imagen sobre la
una DLP, mientras que una baja concentración conduce retina hacia la derecha que obliga al OKN a producir un
a una PLP [28]. movimiento de los ojos hacia la derecha. Además, el
Mediante el estudio del comportamiento del cerebelo RVO que no está directamente afectado por el uso de las
de ratones afectados por el síndrome de alcoholismo gafas de Dove va a seguir produciendo un movimiento
fetal (SAF) [29] se ha podido demostrar recientemente de los ojos hacia la izquierda. Esta situación producirá
que la inducción de una DLP en una muestra de cere- desfases muy importantes de la imagen sobre la retina.
belo, según el procedimiento clásico que consiste en Si no interviene ninguna plasticidad adaptativa, el
estimular las fibras paralelas conjuntamente con una individuo presentará trastornos fisiológicos importantes.
potente despolarización de la CP (lo que simula la Aquí es donde el cerebelo entra en acción, informado
activación de la fibra ascendente), dependía del flujo por las señales vehiculizadas por las fibras musgosas
cálcico que entraba por los canales de Ca2+ dependien- procedentes de los núcleos vestibulares [31], prepósito [32]
tes de voltaje y en particular de su regulación por la e incertus [33] , que indican sobre la velocidad de la
proteína cinasa Cc (PKCc). En este sentido, esta pro- cabeza y la velocidad y la posición de los ojos. El flóculo
teína, al estar infra-expresada en los ratones SAF, la DLP recibe también señales de origen retiniano, principal-
será reemplazada por una PLP y los aprendizajes moto- mente las relativas al desfase de la imagen sobre la
res (reflejo del parpadeo, prueba de coordinación retina, que activan sobre todo las neuronas de la oliva
motora [Rotarod Performance]) serán muy deficitarios. inferior, punto de partida de las fibras ascendentes. La
Estos experimentos refuerzan el papel crucial que ejerce llegada conjugada de las señales relativas a los movi-
el cerebelo y la DLP en la adquisición de los reflejos mientos de los ojos y de la cabeza (transmitidas a las
condicionados, pero también en los comportamientos fibras paralelas a través de las fibras musgosas y las
que implican a todo el cuerpo. células granulares) y aquellas que corresponden a los
desfases retinianos (traducidos por la oliva inferior en
■ Control del reflejo términos de señales de error o de inadaptación tempo-
ral) que llegan a través de las fibras ascendentes a las CP,
vestibuloocular por el flóculo es lo que va a desencadenar a nivel de las sinapsis FP-CP
la plasticidad adaptativa necesaria para que los desfases
cerebeloso retinianos, y por lo tanto el mareo del individuo,
Se tomará el reflejo vestibuloocular (RVO) para ilus- puedan mejorar. Para ello, el comportamiento de los
trar lo que el aprendizaje cerebeloso puede realizar sobre diferentes tipos de CP [34] en respuesta a las señales de
un comportamiento de un sistema sensitivomotor entrada tendrá que modificarse de forma duradera a
(Fig. 4). través de la DLP o la PLP, en función de los criterios ya
Para ir directamente a lo esencial, se simplificarán considerados. En el ejemplo antes descrito, se trata de
considerablemente los detalles de las vías nerviosas y de reducir el aumento del RVO para que los movimientos
los procesos neurofisiológicos implicados. El circuito de de la cabeza sólo produzcan movimientos reflejos de los
base del RVO está constituido por el aparato vestibular ojos de muy bajas amplitudes, lo que deja al OKN la
como entrada y los músculos oculares como salida; es mayor responsabilidad de la estabilización de la imagen
una vía que dispone de tres sinapsis. Si se gira la cabeza sobre la retina con el uso de los prismas de Dove. Esta
hacia la izquierda, se excita el conducto semicircular adaptación, que reduce el aumento del RVO de 0,8 a
izquierdo y las fibras aferentes procedentes del nervio 0,2, dura en el ser humano y el mono varios días antes
vestibular izquierdo activarán las neuronas del núcleo de estabilizarse en el valor final; cuando se retiran las
vestibular del mismo lado, cuyos axones van a cruzar la gafas, el aumento del RVO vuelve a su nivel basal de la
línea media para activar las motoneuronas (MN) del misma manera, pero esta vez de forma inversa.
abducens (VI nervio craneal) y producir una contracción Con este ejemplo, se acaba de demostrar que el marco
del músculo lateral recto (LR) del ojo derecho. El de referencia en el que se realizan las acciones motoras
carácter conjugado de los movimientos oculares se puede adaptarse a situaciones ambientales muy altera-
conserva, ya que las interneuronas del núcleo del das. Reflejos fundamentales pueden sufrir modificacio-
abducens activarán las motoneuronas del núcleo oculo- nes plásticas considerables y provocar adaptaciones en
motor (III nervio craneal) del lado opuesto y producirán cascada que pueden afectar al conjunto del SNC. Segu-
una contracción del músculo medial recto del ojo ramente, modificaciones comparables intervengan
izquierdo. En respuesta a una rotación de la cabeza también en la adaptación a la microgravedad y pueden
hacia la izquierda, los ojos giran hacia la derecha, lo que reflejarse de forma global en la amplitud del ritmo alfa
permite el mantenimiento de una imagen clara en la del electroencefalograma (EEG) [35].
retina. Este reflejo presenta capacidades de aprendizaje Por lo tanto, con mucha frecuencia, el aprendizaje de
adaptativo que desaparecen cuando el flóculo cerebeloso una actividad voluntaria debe llevarse a cabo en un
no funciona [30] o cuando las señales aferentes de los marco de referencia modificado para que pueda alcanzar
flóculos procedentes del tronco cerebral están daña- su objetivo. A partir de este ejemplo, también puede
das [6]. El punto de partida de este proceso adaptativo comprenderse lo difícil que es para el individuo que
implica otro reflejo, el reflejo optocinético (OKN) cuyo lleva gafas de Dove dirigirse en el espacio y coger un
origen se encuentra en las células de la retina sensibles objeto. Se ha visto que primero tiene que modificar de
al paso de la imagen sobre la retina. Cuando la imagen forma duradera el aumento de su RVO para adaptarlo a
pasa ante los ojos inmóviles, éstos van a moverse, bajo la nueva situación, debe inhibir sus intenciones motoras
la orden del OKN, para seguir el paso de la imagen. De dirigidas hacia los objetos que percibe a través de los
nuevo, este reflejo, como el RVO, permite mantener una prismas y volver a dirigirlas en el espacio de trabajo del
imagen clara en la retina. Ahora bien, si se mueve la lado opuesto.
cabeza (con ojos abiertos) hacia la derecha, la imagen va Para comprender mejor las dificultades operativas en
a pasar por la izquierda, el OKN provocará un movi- las que se enmarca este nuevo aprendizaje de la activi-
miento de los ojos hacia la izquierda para seguir el paso dad voluntaria, se va a considerar la neurofisiología
de la imagen y, al mismo tiempo, el RVO provocará actual de las diferentes estructuras que puedan estar
también un movimiento de los ojos hacia la izquierda. relacionadas con esta plasticidad cerebral.
■ Dinámica de los núcleos traduce por una inhibición del movimiento. En condi-
ciones normales, estas vías antagonistas están equilibra-
de la base das de tal manera que las decisiones corticales de
moverse y no moverse se realizan de acuerdo con la
La neurofisiología del movimiento no puede ignorar dinámica de los núcleos de la base. Esta última se sitúa
el papel preponderante ejercido por los núcleos de la bajo el control de las vías dopaminérgicas que nacen a
base en la organización del movimiento [45]. Auténticas nivel de la sustancia negra pars compacta (SNpc), cuyas
matrices neuroanatómicas, muy complejas, organizadas neuronas sintetizan la dopamina y la liberan a nivel del
en núcleos y unidas por bucles recurrentes que implican STR. La dopamina liberada a este nivel ejerce un efecto
a la corteza premotora (CPM), el estriado (STR), el globo modulador positivo (a través de los receptores DA2)
pálido externo (GPE), el globo pálido interno (GPI), los sobre la vía directa y un efecto modulador negativo (a
núcleos subtalámicos (NST) y el tálamo (TA) están través de los receptores DA1) sobre la vía indirecta.
implicadas en diferentes aspectos del control motor que Simplificando el proceso, se puede pensar que la dopa-
llevaría mucho tiempo describir aquí. No obstante, en el mina favorece la producción del movimiento en detri-
plano funcional es interesante considerar la dinámica mento de la inhibición de la acción. En la degeneración
neurofisiológica de base de este circuito neuronal de la SNcp, la dopamina ya no se libera en el STR y la
(Fig. 6) para mostrar que la realización de nuestras vía indirecta se ve favorecida en detrimento de la vía
actividades motoras depende del buen funcionamiento directa. Esto provoca un síndrome hipocinético. Por el
de la transmisión de señales en los bucles que circulan contrario, un exceso de liberación de un agonista de la
no sólo en la corteza, sino también entre ésta y las dopamina (por ejemplo la levodopa) produce el efecto
inverso (síndrome hipercinético), la vía directa está muy
estructuras subcorticales.
solicitada, la inhibición del TA por el GPI desaparece
Las zonas corticales antes descritas implicadas en el
muy a menudo y se desencadenan movimientos no
control del movimiento se proyectan de forma excita- controlados.
dora en el STR. De esta estructura subcortical, dos vías Con frecuencia se ha pensado que los circuitos que
principales se dirigen hacia el GPI (vía directa) y el GPE implican los núcleos de la base y los del cerebelo eran
(vía indirecta). Se trata de vías inhibidoras. El GPI ejerce independientes desde el punto de vista funcional. El
a su vez una potente inhibición sobre el TA, que ejerce equipo de Strick ha demostrado recientemente que las
una influencia excitadora sobre la corteza. El recluta- neuronas del núcleo dentado que vehiculizan las señales
miento de la vía directa por la activación cortical de salida del cerebelo se proyectan a través del tálamo
conduce a una retirada de la inhibición del TA y, por lo sobre el estriado [46]. Además, el mismo equipo acaba de
tanto, a una acción de la corteza, por lo que se consi- demostrar que las señales de salida del NST, considera-
dera que esta vía directa es una vía esencial para desen- das como la fuerza de regulación mayor del GPI y del
cadenar los programas motores necesarios a la acción. TA, se vehiculizan a través de los núcleos pontinos hacia
La vía indirecta juega un papel opuesto. La vía inhibi- la corteza cerebelosa [47]. Los núcleos de la base y el
dora del STR inhibe el GPE, cuyas neuronas, también cerebelo están, por lo tanto, en comunicación bidirec-
inhibidoras, se proyectan a su vez sobre el NST y, como cional, por lo que a partir de aquí sus funciones especí-
las neuronas de este núcleo son excitadoras del GPI, la ficas deben considerarse como parte de bucles
inhibición de las neuronas inhibidoras del GPE por el integradores más amplios reclutados muy posiblemente
STR conduce a una excitación del NST y, por lo tanto, a en los diferentes aprendizajes que implican la elección
una excitación del GPI cuyas neuronas inhiben el TA. de estrategias motivadas por la recompensa. En este
Esta vía indirecta funciona correctamente cuando es contexto, es interesante mencionar que la AMS y la pre-
reclutada para una inhibición talamocortical que se AMS se ven afectadas igualmente por las entradas
cerebelosas del GPI. Las neuronas de la parte rostral de
este núcleo, considerada como un territorio de conso-
nancia asociativa y reclutada por las entradas proceden-
Corteza cerebral tes del núcleo dentado del cerebelo, se proyectan sobre
la pre-AMS. Las neuronas de la parte caudal del GPI
(considerada como un territorio de consonancia motora)
Cerebelo afectada también por esta proyección cerebelosa, se
CP proyectan en el AMS [48]. Esto demuestra una vez más la
CG riqueza de las vías de comunicación que unen redun-
STR dancia y especialización en un conjunto operacional
donde cada elemento sináptico es, muy posiblemente,
capaz de plasticidad.
ND
Gpe
■ Plasticidad de la corteza
SNpc
motora primaria, repetición
de la acción y su observación
NST Gpi TH En estos experimentos, realizados en el ser huma-
no [39], se aplica una estimulación magnética transcra-
neal (EMT) en la corteza motora que se ajusta para
NP
producir un movimiento de extensión del pulgar de la
mano contralateral a la estimulación (Fig. 7).
Movimiento
Esta respuesta es estable y reproducible y puede
considerarse como la respuesta motora estereotipada de
esta región de la corteza motora. A continuación, se
Figura 6. Conexiones anatómicas y funcionales entre los nú- pide al individuo que efectúe movimientos de flexión
cleos de la base, la corteza cerebral y el cerebelo. STR: estriado; del pulgar de manera repetida durante varios minutos.
Gpe: globo pálido externo; SNpc: sustancia negra pars com- En esta fase, el estimulador magnético se ha mantenido
pacta; Gpi: globo pálido interno; NST: núcleos subtalámicos; T; en su sitio. En cuanto la persona finaliza su serie de
tálamo; NP: núcleos pontinos; ND: núcleo dentado; CG: células movimientos de flexión del pulgar, se vuelve a estimular
granulares; CP: células de Purkinje. de nuevo la misma región de la corteza motora y se
■ Neuronas espejo,
Corteza
de la imitación al aprendizaje
El aprendizaje por imitación es una capacidad inhe-
rente al sistema nervioso. El ejemplo del pulpo observa-
dor presentado al principio de este artículo es la mejor
ilustración. En los últimos años, se han realizado
considerables progresos en la comprensión de las regio-
nes cerebrales implicadas y de los mecanismos subya-
Médula
Movimientos y
Comparador
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losa lateral, el paciente, ante una carga suplementaria, es Effects of combined peripheral nerve stimulation and brain
incapaz de programar la latencia y la amplitud de la polarization on performance of a motor sequence task after
orden de frenado, lo que se traduce por una hipermetría chronic stroke. Stroke 2009;40:1764-71.
importante [58] . La EMT de esta región del cerebelo [8] Yarrow K, Brown P, Krakauer JW. Inside the brain of an elite
produce una estimación falsa de la posición inicial de la athlete: the neural processes that support high achievement in
mano al coger un objeto [59]. El cerebelo es considerado sports. Nat Rev Neurosci 2009;10:585-96.
por lo tanto, como una estructura capaz de predecir el [9] Hebb DO. The Organization of Behavior. New York: John
estado motor futuro y las sensaciones que lo Wiley Sons; 1919.
acompañan. [10] Bliss TV, Lømo T. Long-lasting potentiation of synaptic
La Figura 8 ilustra este concepto. La orden final del transmission in the dentate area of the anesthetized rabbit
movimiento, como se ha visto, es elaborada por M1 y following stimulation of the perforant path. J Physiol 1973;
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cerebelo, por lo tanto, conoce de antemano la orden logue between genes and synapses. Science 2001;294:1030-8.
enviada hacia los músculos. Gracias a un modelo [13] O’Keefe J, Nadel L. The hippocampus as a cognitive map.
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la base de un modelo inverso que calcula la orden [14] Bliss TV, Collingridge GL. A synaptic model of memory:
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cerebelo predice las consecuencias motoras y sensoriales 31-9.
del movimiento futuro [56, 60]. Esta operación se lleva a [15] Nowak L, Bregestovski P, Ascher P, Herbet A. Prochiantz A.
cabo en los módulos de la corteza cerebelosa. Las Magnesium gates glutamate-activated channels in mouse
señales resultantes se transmiten a continuación a las central neurones. Nature 1984;307:462-5.
neuronas de los núcleos cerebelosos profundos para ser [16] Morris RG, Anderson E, Lynch GS, Baudry M. Selective
enviadas en forma de retroalimentación hacia el núcleo impairment of learning and blockade of longterm potentiation
rojo y el tálamo y en forma de una descarga corolaria by an N-methyl-D-aspartate receptor antagonist, AP5. Nature
hacia la oliva inferior. A este nivel se comparan las 1986;319:774-6.
[17] Morris RG, Garrud P, Rawlins JN, Keefe J. Place navigation
sensaciones asociadas al movimiento real transmitidas
impaired in rats with hippocampal lesions. Nature 1982;297:
por las vías espinoolivocerebelosas, con las consecuen- 681-3.
cias sensoriales predichas por el cerebelo. El resultado [18] Espósito MS, Piatti VC, Laplagne DA, Morgenstern NA,
son mensajes de error elaborados por la oliva inferior Ferrari CC, Pitossi FJ, et al. Neuronal differentiation in the
que son transmitidos de vuelta por las vías olivocerebe- adult hippocampus recapitulates embryonic development.
losas (fibras ascendentes) hacia el modelo interno del J Neurosci 2005;25:10074-86.
cerebelo. Durante el aprendizaje de una actividad nueva, [19] Tashiro A, Sandler VM, Toni N, Zhao C, Gage FH. NMDA-
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G. Chéron (gcheron@ulb.ac.br).
Laboratoire de neurophysiologie et de biomécanique du mouvement, Faculté des sciences de la motricité, Université libre de Bruxelles,
808, route de Lennik, CP640, B-1070 Bruxelles, Belgique.
Cualquier referencia a este artículo debe incluir la mención del artículo original: Chéron G. Neurophysiologie du mouvement.
Apprentissage moteur. EMC (Elsevier Masson SAS, Paris), Kinésithérapie-Médecine physique-Réadaptation, 26-007-B-60, 2011.
Disponible en www.em-consulte.com/es
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