Darwin Artículos

filosofía
DARWIN Y EL EVOLUCIONISMO
CONTEMPORÁNEO
JORGE MARTÍNEZ CONTRERAS

AURA PONCE DE LEÓN
coordinadores
grupo editorial
siglo veintiuno
siglo xxi editores, méxico siglo xxi editores, argentina
CERRO DEL AGUA 248, ROMERO DE TERREROS, GUATEMALA 4824, C 1425 BUP
04310 MÉXICO, DF BUENOS AIRES, ARGENTINA
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GN281
D37
2012 Darwin y el evolucionismo contemporáneo / Jorge Martínez
Contreras, Aura Ponce de León, coordinadores. —
México : Siglo XXI Editores : Universidad
Veracruzana, 2012.
421 p. — (Filosofía)
ISBN: 978-607-03-0431-6
1. Evolución humana – Filosofía 2. Evolución

(Biología). 3. Selección natural 4. Darwin, Charles –
1809-1882. I. Martínez Contreras, Jorge, editor. II.
Ponce de León, Aura, editor. III. Ser.
Cada autor(a) es completamente responsable del contenido

de su artículo, incluyendo textos, declaraciones, ilustraciones,
figuras, fotografías y cualquier otra sección del mismo.
primera edición, 2012

© siglo xxi editores, s.a. de c.v.
© universidad veracruzana
isbn 978-607-03-0431-6
derechos reservados conforme a la ley

impreso en ingramex, s.a. de c.v.
centeno 162-1
col. granjas esmeralda
09810, méxico, d.f.
octubre de 2012
ÍNDICE
PREFACIO 11
AGRADECIMIENTOS 13
LAMARCK Y DARWIN: UN LEGADO CRECIENTE

Jorge Martínez Contreras, Aura Ponce de León y Víctor Romero Sánchez 15
I. LA IDEA DE LA EVOLUCIÓN
ALEXANDER VON HUMBOLDT, VÍNCULO ENTRE LAMARCK

Y DARWIN
Jaime Labastida 39
EL ÁRBOL DE LA VIDA RECONSIDERADO

Jean Gayon 50
EL CONCEPTO DARWINIANO DE ESPECIE

Camilo J. Cela Conde y Cristina Rincón Ruiz 69
EL CONCEPTO DE ESPECIE EN LA OBRA DE LAMARCK Y DARWIN:

UNA MIRADA RETROSPECTIVA
Ernesto Rodríguez Luna y Aralisa Shedden González 80
DARWIN Y LA ÉTICA AMBIENTAL

Raúl Gutiérrez Lombardo 96
COMPENSACIÓN Y CORRELACIÓN DE LOS ÓRGANOS EN EL

TRANSFORMISMO DE ÉTIENNE GEOFFROY SAINT-HILAIRE
Gustavo Caponi 107
PASOS HACIA UNA NUEVA SÍNTESIS DE LA TEORÍA EVOLUTIVA:

TOMÁNDONOS EN SERIO AL DARWIN NEOLAMARCKISTA
Eugenio Andrade 118
[7]
8 ÍNDICE
ASPECTOS METODOLÓGICOS DE LA TEORÍA DE LA HERENCIA

DUAL EN LA EVOLUCIÓN HUMANA
Paulo C. Abrantes 135
II. HISTORIA Y FILOSOFÍA DE LA EVOLUCIÓN
MÁXIMO Y BARTOLA. LOS ÚLTIMOS “AZTECAS”: INTERPRETACIONES

EVOLUCIONISTAS DE LA ANOMALÍA EN EL SIGLO XIX
José Luis Vera Cortés 155
ALGUNOS USOS HISTORIOGRÁFICOS DE DARWIN

Violeta Aréchiga C. 168
LAMARCKISMO Y DEGENERACIÓN EN LA PSIQUIATRÍA FRANCESA

DEL SIGLO XIX
Luis Horacio Gutiérrez-González 179
LA HERENCIA LAMARCKIANA DE COMTE

Michel Bourdeau 193
LA INTRODUCCIÓN DEL DARWINISMO Y LAS IDEAS DE LA HERENCIA

DE LOS MÉDICOS EN MÉXICO A FINALES DEL SIGLO XIX
Ana Barahona 204
LOS USOS DE LAS MOLÉCULAS EN EL ESTUDIO DE LA EVOLUCIÓN

HUMANA: UN LARGO Y SINUOSO CAMINO
Edna Suárez-Díaz 218
LOS HEREDEROS DE LAS PREOCUPACIONES DE ERASMUS SOBRE

LAS ENFERMEDADES HEREDITARIAS: LOS CAMINOS DE LA
HERENCIA EN LA FAMILIA DARWIN
Carlos López-Beltrán 235
III. ANTROPOLOGÍA Y EVOLUCIÓN
FUEGUINOS, PAPÚAS Y EUROPEOS EN LA CONSTRUCCIÓN DE LA

SELECCIÓN NATURAL
Juan Manuel Rodríguez Caso, Ricardo Noguera Solano
y Rosaura Ruiz Gutiérrez, 255
ÍNDICE 9
DISCIPLINAS PALEOANTROPOLÓGICAS E HIPÓTESIS DARWINIANAS

Aura Ponce de León 270
ENFERMEDAD Y SELECCIÓN NATURAL

Cristina Rincón Ruiz y Alicia Bennàsar Rigo 279
EVOLUCIÓN Y TEORÍA PSICOLÓGICA: PSICOANÁLISIS CLÁSICO

Y TEORÍA DEL APEGO
Fernando Ortiz Lachica 287
EL COMERCIO COMO POSIBLE FACTOR DE LA EVOLUCIÓN HUMANA

Fernando Leal Carretero 297
IV. PRIMATOLOGÍA Y COGNICIÓN
¿PUEDEN PENSAR LOS ANIMALES?

Antonio Diéguez 313
LA HUMANIZACIÓN DE LOS SIMIOS

Jorge Martínez Contreras 327
JORDI SABATER PI (1922-2009): VIDA Y OBRA DE UN NATURALISTA

Y EL DESCUBRIMIENTO DE LAS CULTURAS DE LOS CHIMPANCÉS
IN MEMORIAM
Joaquim J. Veà 343
EVOLUCIÓN Y RAZONAMIENTO HUMANO

Jonatan García Campos 353
LA EVOLUCIÓN DE LA AGENCIA
Pablo Quintanilla 369
CLAVES CEREBRALES DE LA EVOLUCIÓN DE LA APRECIACIÓN

ESTÉTICA
Enric Munar, Marcos Nadal y Albert Flexas 384
¿SELECCIÓN DARWINIANA EN UNA MENTE MODULAR?

Paola Hernández Chávez 397
REPRESENTACIÓN E INFORMACIÓN
Karla Chediak 408
PREFACIO
Reunir a especialistas en ramas muy diversas para sostener un amisto-

so diálogo interdisciplinario sobre un tema de investigación común,
conduce indefectiblemente a interesantes procesos de producción y
desarrollo de ideas, aprendizaje y enriquecimiento, así como modi-
ficación y enmienda de puntos de vista. En el texto que tenemos el
gusto de presentar, el lector encontrará los resultados de un diálogo
de esta naturaleza, enfocado en la investigación y discusión de distin-
tos aspectos de la evolución.
En numerosos simposios, congresos, estancias de investigación,
y en general reuniones ad hoc, investigadores provenientes de disci-
plinas tan variadas como la filosofía, la biología, la psicología, la an-
tropología, la medicina, la lingüística, la arqueología, la historia y la
física, han presentado resultados de sus investigaciones sobre diversos
aspectos de las teorías que se han desarrollado a partir de la obra de
Charles Darwin y Jean Baptiste de Lamarck, que hoy toman forma en
este libro.
Así, un amplio grupo de investigadores de diversas lenguas y pro-
cedencias, a quienes une un interés común y además una amistad, se
ha reunido en los últimos años en distintos países de América Latina
y Europa en busca de un debate y de la mejor formulación de sus
ideas en torno a los temas que particularmente investigan.
La realización de este libro que reúne los resultados de estos tra-
bajos requirió del concurso de muchas personas e instituciones, a las
que estamos muy agradecidos. En primer lugar, la edición del libro no
habría sido posible sin el concurso de la Universidad Veracruzana
(uv) y muy especialmente de su Centro de Investigaciones Tropicales
(Citro), institución coeditora de este texto, junto con Siglo XXI Edi-
tores. Asimismo, fue crucial la participación de la Universidad Autó-
noma Metropolitana (uam-i) y el Centro de Estudios Filosóficos, Polí-
ticos y Sociales Vicente Lombardo Toledano (cefpsvlt), instituciones
en las que trabajamos los coordinadores, y a las que agradecemos por
todo el tiempo y apoyo que nos otorgaron para que pudiéramos reali-
zar esta tarea. Por otro lado, en la serie de reuniones arriba señaladas
que condujeron a la producción de este texto, una de los más intere-
[11]
12 PREFACIO
santes se realizó en la forma de un simposio internacional en Xalapa,

Veracruz, bajo el nombre de Lamarck-Darwin 1809-2009: two hundred
years of evolutionism, con el auspicio de la uam-i, la uv, el cefpsvlt, el
Instituto Nacional de Antropología e Historia (inah), la Universidad
de las Islas Baleares (uib) y la Universidad Autónoma del Estado de
México (uaem). Otras reuniones también de gran importancia tuvie-
ron lugar en las ciudades de Bogotá, Florianópolis, París y Mazatlán.
En ellas, este amplio conjunto de investigadores estudió y discutió te-
mas. Algunos de ellos constituyeron en abril de 2006 el Grupo Bogotá
de Pensamiento Evolucionista, que toma su nombre por la ciudad en
la que por primera vez se reunieron y que ha continuado su voluntad
inicial de diálogo y deliberación; este grupo ha sido también de gran
importancia en el impulso de los trabajos que aquí se presentan.
Como el lector podrá constatar, los temas giran alrededor de una
amplia gama de temas evolucionistas, explorada en y desde distintos
niveles y con varios focos de atención: la naturaleza y causas de la
evolución, la historia, filosofía e historiografía de los estudios evo-
lucionistas, la evolución humana, la evolución primate, los aspectos
comportamentales, la mente humana y animal, entre otros. Es quizá
esta riqueza de aproximaciones lo que hace al texto de mayor interés,
y la que más nos impulsa a invitar al lector cordialmente a su lectura.
jorge martínez contreras

aura ponce de león
Coordinadores
AGRADECIMIENTOS
institución coeditora de este libro:
Universidad Veracruzana
instituciones que contribuyeron a las diversas reuniones

preparatorias de este libro:
Universidad Autónoma Metropolitana (Rectoría General y Unidad

Iztapalapa)
Universidad Veracruzana
Centro de Estudios Filosóficos, Políticos y Sociales Vicente Lombardo
Toledano-sep
Instituto Nacional de Antropología e Historia
Universidad Autónoma del Estado de México
Universidad de las Islas Baleares
instituciones que colaboraron en la coordinación editorial

del libro:
Universidad Autónoma Metropolitana (Unidad Iztapalapa)

Centro de Estudios Filosóficos, Políticos y Sociales Vicente Lombardo
Toledano-sep
[13]
LAMARCK Y DARWIN: UN LEGADO CRECIENTE
jorge martínez contreras*

aura ponce de león**
víctor romero sánchez***
Los griegos habrían desarrollado —o tal vez sólo roturado— los prin-
cipales campos de la filosofía. Tan es así que es posible que todo lo
que vino después de la época de oro de la filosofía griega fueran sólo
notas al pie de página de los filósofos que los siguieron. Esa boutade
provocativa de Whitehead tiene sin duda bastante de verdad. Pero si
hay un campo del saber auténticamente nuevo, éste es el del evolu-
cionismo. Es cierto que en la Antigüedad y en los siglos anteriores al
xix mucho se había hablado de los monstruos, de su probable origen
natural, de sus posibles transformaciones. Antes del desarrollo de la
teoría de la evolución, y en relación con nosotros, los humanos, sólo
había dos hipótesis posibles, concebibles: la de la creación divina o la
de su surgimiento por algún accidente extraordinario de la naturale-
za. Si la primera acompaña —con variaciones— al pensamiento mí-
tico de toda sociedad humana conocida, la segunda mucho le debe
a las explicaciones que se daban sobre el origen y la forma de los
fósiles, caprichos de la naturaleza; recordemos cómo los fósiles que
se iban encontrando eran vistos como formaciones aleatorias de la
naturaleza, semejantes a las figuras, más o menos regulares y simétri-
cas, que se pueden ver en la lava seca y en otras formaciones rocosas.
Nos puede ahora parecer extraño que se crea que la estructura de un
trilobite fósil, por ejemplo, es el resultado de fuerzas inorgánicas ac-
cidentales, pero entonces no había, además de ésa, otra explicación
que no fuera la divina.
Sin embargo, poco a poco surgen pensadores que proponían que
los seres vivos podían modificarse por acción del medio. Recordemos
* Departamento de Filosofía, uam-Iztapalapa.

** Centro de Estudios Filosóficos, Políticos y Sociales Vicente Lombardo Toleda-

no, cefpsvlt-sep.
*** Posgrado en Humanidades, uam-Iztapalapa.
[15]
16 J. MARTÍNEZ CONTRERAS/A. PONCE DE LEÓN/V. ROMERO
que Buffon, tan influido por el desarrollo de la química de su tiempo,

hablaba de moléculas orgánicas como base de los seres vivos. Para el
francés, el Sol podía influir en los cambios del color de piel de los
humanos haciendo, por ejemplo, que un blanco se volviera negro y
viceversa, en muy poco tiempo, por acción de los rayos del astro. Su
posición era, sin embargo, cartesiana: sea cual fuere la forma física
de los humanos —por ejemplo al comparar a los europeos con los
hotentotes— él encontraba que todos poseían razón y en ese sen-
tido eran iguales, intuición cartesiana a la que Buffon permaneció
fiel toda su vida. El autor de la gigantesca enciclopedia ilustrada de
más de cuarenta volúmenes sobre Histoire naturelle générale et particu-
lière tenía un rival “fijista”: Linneo. El sueco ya había alcanzado en
su tiempo un prestigio mayor al del francés; el sistema de clasifica-
ción apoyado en los rasgos sexuales de las plantas y el consecuente
sistema binario género/especies se había instaurado en el mundo
biológico. En relación con los humanos, Linneo no era cartesiano.
Pensaba que la forma del cuerpo de los humanos pudiera reflejar
rasgos de sus caracteres y habilidades, haciendo del hombre blanco
un ser particularmente racional. Si Homo sapiens se aplica a toda la
especie, los blancos parecían ser, para él, más sapiens que las demás
razas o variedades de nuestra especie. Ahora bien, Linneo, tan poco
amigo de la posibilidad de cambios después de la creación, proveyó
los instrumentos más útiles a los futuros evolucionistas: toda la vida
parece susceptible de ser encasillada en categorías no arbitrarias que,
como matrioshkas, incluyen las unas a las otras. El evolucionismo,
con su teoría de un antepasado común, aprovechará enormemente
esta estructura de clasificación de las formas vivas y extintas; había
pues una relación de parentesco generalizada que se podía seguir en
los diferentes niveles de su clasificación. Todos los fenómenos de la
vida parecían estar relacionados. Por otro lado, en el caso de la antro-
pología e inspirándose en el anatomista inglés Tyson (1699), Linneo
colocó a los humanos en el mismo orden biológico que los simios o
antropoides (para él había dos variedades de “orangután”: una negra,
africana, y otra roja, asiática) y los monos: el de los primates (primatis:
los primeros por Dios creados). Sabemos la importancia que en la
obra de Darwin tendrá postular la existencia de antepasados comu-
nes en el orden Primates entre simios y humanos.
En 1809, el año del nacimiento de Darwin, Lamarck funda la teo-
ría de la evolución con su libro Filosofía zoológica. Discípulo de Buffon
y de sus sucesores, Lamarck era, por sus propios trabajos en botáni-
LAMARCK Y DARWIN: UN LEGADO CRECIENTE 17
ca, un gran conocedor de los métodos de clasificación de Linneo.

Heredero de ambas corrientes, el francés propone que las especies
cambian por acción del medio y que estos cambios se heredan y trans-
miten a la descendencia, “la herencia de los caracteres adquiridos”,
como se señalará más tarde. Sus ejemplos son interesantes: tomemos
el caso del árbol x que tiene una altura promedio y: cuando vemos
el mismo árbol a una altura mayor que la que normalmente abunda
en las montañas, observamos que se empequeñece y que deja des-
cendencia de su mismo tamaño: para Lamarck, el efecto del clima
está creando, al cabo de muchas generaciones en que el fenómeno
se repite, una nueva variedad estable. También en el siglo xviii algu-
nos geólogos, como Hutton, proponen teorías semejantes a las de la
evolución.
Desde principios del siglo xix se habrán de efectuar extraordi-
narios viajes científicos: Von Humboldt y Bonpland recorren varias
regiones de las Américas a partir de 1799 y durante cinco años, lo
mismo Alcide d’Orbigny entre 1826 y 1833.
Otros viajes paradigmáticos fueron los de los dos naturalistas ingle-
ses que fundaron la teoría de la evolución por medio de la selección
natural: Darwin, quien dio la vuelta al mundo a bordo del Beagle, y
Wallace, quien colectó abundante material en América del Sur via-
jando en el Mischief, perdido en gran parte en un naufragio en otro
barco a su regreso. Wallace iría luego al sureste asiático y es ahí donde
crearía la “línea Wallace” que señala un límite biogeográfico (pues a
pesar de la cercanía geográfica de las islas en la zona, hay gran varia-
ción de las poblaciones vegetales y animales) a través del archipiéla-
go malayo que separa a los continentes de Asia y de Oceanía. Desde
lo que es hoy Indonesia, Wallace le escribirá a Darwin proponiendo
ideas semejantes a las del futuro autor de El origen de las especies. Como
es sabido, Darwin recibe, asombrado, esa carta de Wallace donde éste
le expresa una teoría muy semejante, con datos científicos, a la que él
había intuido desde muy joven y sobre la que llevaba trabajando de-
cenios, teoría que combina evolución con selección natural. El arribo
de Wallace a la escena científica hizo a Darwin apresurarse a propo-
ner una versión que hubiera podido quedarse aún más tiempo en el
tintero. El encuentro entre los dos naturalistas se concretará en dos
comunicaciones presentadas en una sesión ante la Linnaean Society,
el 1 de julio de 1858, arreglada por los amigos de Darwin. En ambas
tesis se expresa la coincidencia científica de los dos naturalistas, pero
se le otorga la preeminencia a Darwin sobre Wallace, con el argu-
mento —justificación moral de los colegas de Darwin— de que éste

había ya comunicado con anterioridad sus propios hallazgos, por lo
menos a ellos. La manera en que se le dio el papel principal en esta
teoría a Darwin sobre su compatriota es motivo de debates, incluso en
nuestros días. En todo caso, nace así la Teoría de la evolución por medio
de la selección natural, que tomará auge internacional al aparecer, en
noviembre de 1859, el libro On the origin of species by means of natural
selection, or the preservation of favoured races in the struggle for life (reduci-
do a The origin of species en 1872).
Si numerosos fueron los viajes científicos y los descubrimientos
durante la primera mitad del siglo xix, entre la obra fundacional de
la evolución de Lamarck y la revolución darwiniana y wallaceana, gi-
gantescos han sido los desarrollos del evolucionismo desde entonces.
Los caminos recorridos por los estudiosos de la evolución desde los
tiempos de Lamarck, en 1809, y de Darwin, en 1859, han mostrado
que para comprender el mundo de la vida y el orden aparente que
en él se encuentra, hay que aceptar que la evolución es el principio
explicativo que más se ajusta a los diversos hechos y fenómenos que la
biología considera relevantes para comprender la relación que guar-
dan entre sí las especies vivas, y también las fósiles.
Se ha sugerido que las tesis de Lamarck no tuvieron un impacto
tan importante en la disciplina y que si hoy se le recuerda es para
contrastar su idea de la herencia de los caracteres adquiridos con
el pensamiento moderno sobre la evolución que propone que tales
caracteres no se heredan y que las rutas de la evolución son otras. Las
tesis lamarckianas, sin embargo, fueron de gran relevancia en la cons-
trucción del razonar evolutivo moderno y mucho más amplias que
ese único aspecto recuperado por los historiadores de esta temática.
El mismo Darwin acudió a ellas con frecuencia.
Con El origen de las especies sin duda da inicio una revolución en
el pensamiento de las ciencias de la vida al introducirse en ellas la
perspectiva evolutiva que sostuvo Darwin: las especies actuales provie-
nen de uno o unos cuantos antepasados comunes, son resultado de
procesos evolutivos muy antiguos y de larga duración, regidos por la
selección natural según la cual los organismos más aptos sobreviven,
se reproducen, y son sus variaciones las que van configurando la apa-
rición de variedades y especies.
En torno a ello, estudiosos modernos de la evolución han contri-
buido enriqueciendo esta perspectiva del mundo vivo con diversas
interrogantes: ¿qué es la evolución?, ¿cuáles son los aspectos históri-
cos y filosóficos más significativos de las ciencias que se dedican a su

estudio?, ¿cómo se ha caracterizado la particular trayectoria evolutiva
del ser humano?, ¿cuáles son las particularidades del estudio de la
evolución de lo mental, y cuál es el papel del comportamiento, el am-
biente y la genética en todo ello? Éstas, entre otras, son algunas de las
preguntas que guían el interés en este libro, pues es precisamente en
torno a ellas que éste se conforma. Cada uno de sus capítulos presen-
ta alguno de estos aspectos y su mayor interés radica en las diversas
perspectivas y puntos de vista que se sostienen, a veces coincidentes,
a veces divergentes, que hacen de esta obra una muestra plural que
representa, como veremos a continuación, el amplio rango de temas,
aspectos, objetos de reflexión y niveles de discusión a los que se orien-
tan hoy los estudios sobre el pensamiento evolucionista.
Iniciamos este libro explorando la idea de evolución a lo largo de la

historia. En primer término se presenta un estudio sobre la obra de
Alexander von Humboldt de Jaime Labastida. El autor señala cómo
podemos ver en la obra del longevo naturalista, considerado como el
padre de la biogeografía —y quien muere precisamente en 1859—.
Una actitud científica que se pone en diálogo con los trabajos de
Lamarck —como representante de la importante tradición francesa
de aproximadamente un siglo (1747-1840) que desde Buffon hasta
Cuvier y Étienne e Isidore Geoffroy Saint-Hilaire marcará un hito en
la historia de la biología, no sólo francesa—. El francés ha sustitui-
do al latín como lenguaje culto, diplomático y científico. Humboldt
escribió la mayor parte de su obra en esa lengua, particularmente
los treinta volúmenes de su Viaje a las regiones equinocciales del Nuevo
Continente —también vivió en Francia durante tres decenios—. Para
Labastida, Humboldt, por medio de su conocimiento personal de la
mayoría de los naturalistas franceses de su tiempo, especialmente de
Lamarck y, en la medida en que fue un continuador de la Ilustra-
ción francesa, se convirtió de hecho en un importante eslabón entre
el siècle d’or biológico francés —antes mencionado— y las teorías de
Darwin. Humboldt, gran viajero cuyos descubrimientos geográficos
y biológicos en América fueron innovadores, propuso que todo el
cosmos —usando el término clásico griego— estaba en movimiento;
que todo, desde los minerales hasta las estrellas, desde las montañas
hasta las sociedades y las lenguas, todo, cambiaba y evolucionaba. Su
prestigio decayó en el siglo xix mientras que el de Darwin aumenta-
ba. Desafortunadamente, la obra del naturalista germano-francés ha
sido casi olvidada, excepto en varios países latinoamericanos, donde

se le considera como el prototipo de un gran naturalista.
Por su parte, Jean Gayon analiza el famoso diagrama de árbol rami-
ficado que Darwin propusiera en El origen de las especies. La teoría del
inglés sobre “descendencia con modificación a través de la selección
natural” puede ser traducida en términos modernos como el “patrón”
de la evolución —“descendencia con modificación”— y “selección na-
tural” como la hipótesis explicativa que da cuenta de la modificación
de las especies. El árbol de Darwin era su teoría, resumida en una ilus-
tración, de la “descendencia con modificación”. En la medida en que,
más que una simple imagen, el árbol era, en términos modernos, una
conjetura sobre el patrón general de los fenómenos evolucionarios, a
partir de dicha imagen Gayon propone desarrollar siete hipótesis. Pro-
cede analizando primero tres serios retos al bosquejo del árbol de la
vida, uno de los cuales es reciente: se trata de aquel que defiende una
representación no-gradual o saltacionista del origen de las especies; el
segundo señala que la evolución no sucede sólo a nivel de las varieda-
des y de las especies sino también en niveles taxonómicos superiores; y
más recientemente, el tercero se expresa en la idea, totalmente nueva,
del equilibrio puntuado de Eldredge y Gould: la evolución no se en-
cuentra confinada en el nivel de las especies.
En conclusión, Gayon señala que esta extraordinaria y heurística
ilustración ha sido puesta en duda seriamente en los últimos dece-
nios. La idea de una ramificación irreversible a partir de nuevos reto-
ños entra en conflicto con dos grandes clases de fenómenos: la trans-
ferencia horizontal de la información (transmisión lateral de genes y
de otros componentes celulares) y la simbiosis.
Es probable que uno de los conceptos más debatidos en biología
sea el de especie. Pese a su indudable utilidad en aspectos teóricos
y prácticos de la investigación, no puede hablarse de un acuerdo al
respecto entre especialistas. Camilo José Cela Conde y Cristina Rin-
cón abordan en su texto este concepto, analizando su importancia
dentro del estudio de la evolución humana. En él exponen cómo esta
noción, si bien puede ser útil en especies vivas tal como fue definido
por Dobzanshky y afinado por Mayr, como grupo de organismos con
aislamiento reproductivo, no es suficientemente útil cuando se trata
de especies fósiles.
La cladística, dicen los autores, ha suministrado ciertas herramien-
tas para distinguir cuándo una especie se ha convertido en dos —la
formación de un clado—, pero no ha proporcionado un instrumento
para distinguir situaciones especiales. Por ejemplo, cuando se trata

de cronoespecies y una de ellas no tiene modificación pero continúa
viva, es a la vez madre de otras que también están vivas. La cladística
las ha situado, no necesariamente con fortuna, como especies her-
manas.
Los investigadores señalan: “Estamos, pues, desde el punto de vista
heurístico, ante una situación trágica (recuérdese el origen de esa
palabra: aquello que es a la vez necesario e imposible). En el campo
más sólido del análisis filogenético, el de la cladística, no contamos
con conceptos lo bastante fuertes como para describir e interpretar
las filogenias. Parece urgente la necesidad de revisar las herramientas
taxonómicas, incluido el concepto de cronoespecie. Es preciso dispo-
ner de un sistema que sea capaz de identificar relaciones de ancestro-
descendiente”.
Debido a que se carece de conceptos sistemáticos fuertes para des-
cribir e interpretar filogenias y por requerirse una revisión urgente
de las herramientas taxonómicas, entre ellos el de cronoespecies, los
autores proponen que, dada la dificultad de concebir las herramien-
tas adecuadas, se acuda a algunas ideas esbozadas en The descent of
man, especialmente su alusión a los rudimentos y que, en particular
en la evolución de la especie humana, se examinen también las cul-
turas y las lenguas.
En el capítulo que presentan sobre este concepto, Ernesto Rodrí-
guez Luna y Aralisa Shedden realizan un recorrido histórico sobre
las diversas opiniones y definiciones que el mismo ha recibido, dete-
niéndose en sus implicaciones para los problemas de la conservación
de la naturaleza que numerosos conservacionistas, entre los cuales se
cuentan ellos mismos, enfrentan.
La presión actual que sobre los organismos vivos ha significado el
desarrollo tecnológico es de gran envergadura; como sabemos, se ha
postulado que estamos ante una sexta gran extinción. Organismos
como la iucn —International Union for Conservation of Nature—
han desarrollado trabajo de investigación en diversas partes del mun-
do para identificar a las especies que se encuentran más amenazadas
y sugerir a los gobiernos acciones en consecuencia. El texto de Rodrí-
guez y Shedden afirma que el concepto de especie se constituye en
una herramienta valiosa para desarrollar acciones de conservación,
aun cuando en esta rama son pocos los debates al respecto.
Siguiendo esa idea, los autores realizan un recorrido histórico
sobre las distintas aproximaciones a este concepto, desde la Grecia
antigua hasta tiempos modernos, deteniéndose en algunos autores

clásicos como Linneo, quien, señalan, tuvo una influencia decisiva en
la investigación posterior, desafortunada en cierta medida pues, pese
a la gran labor de este naturalista, influyó en la larga duración de una
idea excesivamente fija de lo que es una especie.
En una mirada posterior, la síntesis moderna de la biología abordó
este tema con el planteamiento de Dobzhansky, quien exploró los
aspectos de aislamiento reproductivo. Mayr, asimismo, desarrolló el
que quizá es el concepto de especie más aceptado en la actualidad:
grupos de poblaciones que pueden reproducirse entre sí y que están
aislados reproductivamente.
Quizá, como afirman los investigadores, la imperfección y diversi-
dad del concepto estén vinculadas a la propia diversidad biológica, y
seguirán utilizándose de acuerdo con su aplicabilidad a las disímiles
circunstancias de investigación y conservación.
Concerniente al mismo tópico —la conservación—, Raúl Gutié-
rrez Lombardo contribuye en este volumen con una disquisición so-
bre el darwinismo y la ética ambiental. Ante el desproporcionado uso
que los humanos hemos hecho de los recursos del ambiente y las
graves consecuencias que hemos obtenido, el autor se pregunta cuá-
les son los mejores valores que debemos considerar para hacer frente
a todos los problemas de conservación de la naturaleza. A lo largo
de su artículo, el autor muestra cómo el ser humano ha realizado su
intervención sobre el ambiente rigiéndose por una ética profunda-
mente antropocéntrica, lo que ha tenido un impacto muy negativo
sobre la vida de las especies que pueblan el planeta. Muchas de ellas
han desaparecido a causa de la acción humana, que, como sabemos,
impacta tanto por ocupación de hábitats cuanto por el ataque o la
depredación directa de las especies. ¿Cuál es, entonces, el equilibrio
que debemos tratar de alcanzar?, se pregunta el investigador, ¿bajo
qué tipo de ética?, ¿es la ética antropocéntrica que hemos sostenido
hasta hoy la que nos permitirá salir de la crisis ambiental que hemos
provocado, o es necesaria una transición, un cambio profundo a una
ética biocentrista que considere al ser humano como una especie más
entre millones?
Estas preguntas y más son exploradas por Gutiérrez Lombardo
quien presenta en breves páginas un estado general de la cuestión.
En ellas, revisa desde los acuerdos internacionales que se han logrado
entre naciones hasta temas técnicos, como la posibilidad de determi-
nar la capacidad de carga del planeta, o incluso, la posibilidad —o
no— de cambiar los cursos de acción que se iniciaron hace tiempo

ya, especialmente a partir de la era industrial.
En su artículo, Gustavo Caponi nos invita a reconsiderar la lectura
de las tesis de Étienne Geoffroy Saint-Hilaire: en un afán por buscar
una mejor comprensión de la Filosofía anatómica del naturalista fran-
cés, hace una comparación crítica entre el principio de compensación
de los órganos de Geoffroy y el principio de la correlación de las formas
de Cuvier, intentando mostrar que “el programa de Geoffroy pro-
curaba superar las anomalías del programa cuvieriano, integrando
sus resultados, dentro de un cuadro teórico más amplio. Un cuadro
que permitiese entender no sólo el funcionamiento, sino también la
constitución de las formas orgánicas”.
La pregunta que el autor intenta responder en su artículo es la
siguiente: “¿es posible considerar al principio de compensación de los ór-
ganos como si él fuese una versión transformacional del principio de la
correlación de las formas?” Caponi afirma que, a pesar de que la Ley
de Cuvier no sea incompatible con reformaciones transformistas, el
principio de compensación de los órganos busca explicar hechos diferentes
de aquellos que podrían ser explicados por el recurso a un posible
cuvierianismo transformacional. Si no fuese así, continúa el investiga-
dor, la filosofía anatómica de Geoffroy no hubiese sido otra cosa que
una arriesgada aventura especulativa para explicar lo que la anatomía
comparada de Cuvier ya permitía comprender.
Geoffroy, sostiene Caponi, quería ir más lejos y dar una explica-
ción para ciertas anomalías del programa cuvieriano, y su principio de
compensación de los órganos era clave para el cumplimiento de dicho
cometido, dado que precisaba un mecanismo que pudiese explicar
cambios capaces de transformar un reptil en un ave o un pez en un
reptil, por ejemplo. Invitamos al lector a seguir esta interesante lectu-
ra y a considerar junto con el autor los elementos con los que aventu-
ra una respuesta a la pregunta formulada inicialmente.
La síntesis evolutiva moderna, que halló su origen entre los de-
cenios de 1930-1940 ha sido, como sabemos, fuente de múltiples
debates y precisiones a lo largo de su historia. Desde hace algunos
decenios y, sobre la base de grandes avances empíricos en las ciencias
biológicas, algunos investigadores han propuesto una Síntesis evolu-
tiva expandida (ees por sus siglas en inglés), siendo uno de sus retos
centrales la búsqueda por unificar de forma satisfactoria la teoría ge-
nética con la teoría de las formas. El artículo que nos presenta en
este volumen Eugenio Andrade corre precisamente en tal sentido,
mostrándonos una interesante aproximación teórica e histórica a los

elementos que podrían configurar una Síntesis Evolutiva Expandida:
la tarea que Andrade se impone es resumir las contribuciones del
lamarckismo, el neolamarckismo, el darwinismo, el neodarwinismo
y las teorías epigenéticas para contextualizar un modelo acerca del
papel que han desempeñado los ajustes fisiológicos, ontogenéticos
y de comportamiento ante el ambiente, con relación a la evolución.
Sin duda uno de los temas centrales respecto de la evolución hu-
mana es, precisamente, aquel que atañe a la relación que existe entre
los elementos culturales y los genéticos. La teoría de la herencia dual
es, como señala Paulo C. Abrantes en su contribución a este volumen,
uno de los principales acercamientos hacia tal problemática. El inves-
tigador se encarga de mostrarnos una reconstrucción de la metodolo-
gía adoptada por Peter J. Richerson y Robert Boyd, representantes de
la teoría mencionada, así como algunas de sus tesis metacientíficas:
¿es la cultura una adaptación?; ¿que tipo de modelos teóricos han
de utilizarse para su análisis?; ¿por qué la cultura no se desarrolló
en otros primates que tuvieron que lidiar con presiones ambientales
similares a las de nuestra especie? Tales son algunas de las preguntas
implicadas en el análisis.
En el apartado que examina temas de la historia y la filosofía de la

evolución, José Luis Vera presenta una reflexión sobre el papel que
ha jugado la anormalidad en los estudios sobre evolucionistas. Por
medio del caso de Máximo y Bartola, dos hermanos microcéfalos
centroamericanos que en el siglo xix atrajeron el interés de cierto
número de estudiosos de la evolución, Vera se pregunta por el lugar
que El otro, el diferente, el anormal, ha jugado en la configuración del
pensamiento antropológico: ¿cómo se configura ese juego de espejos
que es la antropología a partir de la definición de la identidad y la
alteridad?
Otra línea de indagación en este artículo es la manera en que la
anomalía fue vista como testimonio a favor de la teoría de la evolu-
ción darwiniana, al menos, en el imaginario colectivo de la época.
Diversos seres anormales, señala el autor, fueron mostrados como
eslabones intermedios entre especies: “Muchos de ellos fueron ex-
hibidos como seres intermedios entre la animalidad y la humanidad,
hombres osos, hombres simios, hombres lobos pueblan la escena en
la que los observadores ponen en duda el estatus humano de los pre-
sentados. Su morfología se muestra intermedia y en la mayoría de los
casos su exagerado hirsutismo correspondía con las narraciones si no

de seres intermedios, de los eslabones perdidos, sí con el estereotipo
del salvaje, donde la máxima pilosidad y la desmesura del comporta-
miento aproxima al individuo a un estado de naturaleza sobre el cual
el ser humano fue capaz de sobreponerse imponiendo en ella el sello
de la cultura”.
Estos casos contribuyeron no sólo a la configuración de la particu-
lar aproximación de la antropología sino, señala Vera, a la populari-
zación de las ideas evolucionistas.
Cuando se trata de hacer historia de la ciencia y, como nos recuer-
da el siguiente artículo, parece que es imposible evitar completamen-
te el presentismo. Sin embargo, es importante —y es la reflexión que
Violeta Aréchiga nos invita a hacer en su contribución a este volu-
men— tener en cuenta que es valiosa la búsqueda por evitar uno de
los errores historiográficos más evidentes, asociado con la historio-
grafía whig: mutilar y hacer lecturas de textos e ideas que apoyan pos-
turas actuales. En tal sentido, la investigadora nos muestra dos ejem-
plos, a saber: 1] La discusión entre las posturas “fundamentalista” y
“pluralista” y 2] la polémica en torno a la idea de progreso en Darwin.
Parece imposible, señala Aréchiga, establecer de una vez y para siem-
pre lo que Darwin “realmente” quería decir porque, en cierto sentido
al menos, no existe tal cosa, en espera de ser descubierta: aquello que
podríamos esperar, en todo caso, es el resultado de la colaboración
continua y dinámica entre autores y posturas.
Luis Horacio Gutiérrez González, en su artículo, hace un recuento
histórico de las ideas sobre las cuales se apoyaron los movimientos eu-
genésicos durante la primera mitad del siglo xx. El investigador des-
taca en Benedict Morel —cuyas ideas sobre degeneración dominaron
a la psiquiatría francesa por más de un siglo— la influencia de las
ideas de Cuvier, de Buffon, de Lamarck y, por supuesto, la influencia
final y de largo plazo de su interpretación del evolucionismo darwi-
niano: Morel describió el proceso de degeneración de tal modo que
iniciaba con inmoralidad, continuaba con alcoholismo y enajenación
mental, culminando con la esterilidad en la cuarta generación. Pa-
recería, señala, que los argumentos que apoyaban a la eugenesia se
basaban, en última instancia, en una petición de principio.
El evolucionismo, como sabemos, ha sobrepasado con frecuencia
los límites disciplinarios de la biología. En cierto sentido podríamos
hablar de que los límites entre las disciplinas son, cuando menos,
difusos, y que ellas se relacionan, influyéndose, en más de un sentido.
En el artículo con el que Michel Bourdeau participa en este libro

nos señala, precisamente, la influencia del pensamiento de Lamarck
en el positivismo de Auguste Comte y el problema de la jerarquía de
las especies, enmarcado dentro de la controversia Lamarck-Cuvier.
Para Comte, señala Bourdeau, el pensamiento de Lamarck era valio-
so respecto de dos puntos en particular: su contribución a la teoría
ambiental y el modo en que concebía a la jerarquía animal. El primer
punto ha sido ampliamente estudiado, mientras que no es así con el
segundo, y es en tal sentido precisamente que apunta este artículo.
Lo anterior dada la estrecha conexión entre la sociología y la biolo-
gía en el positivismo comteano. Comte tomaría del pensamiento de
Lamarck, afirma el investigador, aquel rasgo que señala que la serie
animal lamarckiana es el primer ejemplo científico de progreso y el
progreso social es sólo una extensión de él, a lo que se añade la insis-
tencia del papel que las circunstancias externas juegan en tratar de
salvar las dificultades que Lamarck encontró en la construcción de la
serie animal.
Como sabemos, la teoría de la evolución de Darwin modificó de
forma crucial la manera en la que entendemos los procesos biológi-
cos. La idea de selección natural como mecanismo central de la evolu-
ción, no obstante, fue admitida por pocos de sus contemporáneos. No
fue sino hasta muy posteriormente, una vez que la genética moderna
comenzó su desarrollo, que el mecanismo mencionado tuvo cabida
en las explicaciones biológicas. La teoría de Darwin, en general, tuvo
que pasar por distintos procesos de asimilación en distintas regiones,
dadas las particularidades políticas y sociales de cada país. Al respec-
to, Ana Barahona hace un recorrido histórico por la inserción de las
teorías darwinianas en el contexto mexicano del siglo xix. Aunque la
completa aceptación, difusión y comprensión de las teorías darwinia-
nas en México mostró cierta demora con respecto a otras latitudes,
las discusiones acerca del evolucionismo no estaban ausentes y fueron
una importante fuente para el desarrollo y establecimiento de la bio-
logía moderna en el país, pero, además, resultaron importantes en
cuanto al análisis de las problemáticas médicas locales, nos indica
en su interesante texto.
En los últimos decenios se ha constatado que los contextos en que
se desarrollan las investigaciones científicas tienen una influencia re-
levante en las rutas que ésta toma: sus derivas, sus logros, sus eleccio-
nes temáticas y metodológicas. Es decir, todo esfuerzo de investiga-
ción se encuentra inmerso en un contexto histórico y social que, en
primer lugar, lo posibilita, y en segundo, le abre o cierra un determi-

nado abanico de trayectorias para su continuidad. Así, se trata de un
esfuerzo cuya dirección la traza, además de los desarrollos internos
de la disciplina, una dialéctica entre las determinaciones históricas
producidas por las rutas previas de esa particular línea de investiga-
ción, y las posibilidades que la sociedad en su conjunto le abre; ya
sea por sus desarrollos tecnológicos, por sus circunstancias políticas
o económicas, o por las personalidades de los individuos que partici-
pan de la actividad, entre otros factores.
En el artículo de Edna Suárez encontramos un interesante recuen-
to sobre la manera en que la investigación en antropología molecular
se ha desarrollado, y una reflexión sobre cuáles han sido los aspectos
contingentes de mayor relevancia en su modelación para llegar a ser
lo que ahora es.
Suárez señala que
la historia de la diversificación y selección de algunas técnicas y de los datos

que éstas producen, y la marginalización de otras, depende de contextos so-
ciales y disciplinarios que son contingentes. La historia que quiero narrar
no tiene nada que ver con la inevitabilidad de ciertos desarrollos, ni con
la superioridad intrínseca de las secuencias y las técnicas de secuenciación
sobre otros enfoques empíricos. El análisis de secuencias de dna y proteínas
adquiere significado y relevancia sólo dentro del complejo arreglo de herra-
mientas y redes sociales que son parte de las ciencias de la computación, la
bioinformática y la perspectiva genético-genómica de los organismos.
¿Por qué, entonces, las secuencias han adquirido un lugar tan pri-
vilegiado en nuestra sociedad actual? Ése es el núcleo de la indaga-
ción de este artículo.
En el texto encontramos una relación histórica de los principales
desarrollos tecnológicos en el estudio de la evolución humana a través
de los análisis sanguíneos, desde los estudios de Nuttal publicados en
1904 sobre las reacciones de precipitina de suero sanguíneo en dife-
rentes grupos biológicos, entre ellos, artrópodos y primates, pasando
por los estudios serológicos de Hirszfeld relacionados con la especie
humana, hasta llegar al álgido debate que se dio en los años sesenta
entre los biólogos moleculares, por ejemplo Zuckerkandl, Goodman
y Margoliash, y los llamados arquitectos de la síntesis moderna, v. gr.
Simpson, Mayr y Dobzhansky. El recorrido de la autora aborda los
debates, las acusaciones, las respuestas, la disponibilidad de técnicas y
otros aspectos, y muestra cómo el estado actual de esa área de investi-

gación es un reflejo de la manera en que históricamente se construyó
esta multifacética red de determinaciones.
Continuando con la importancia del concepto de herencia duran-
te el siglo xix, que entonces se volvería centro de teorización bioló-
gica, Carlos López Beltrán nos muestra un interesante acercamien-
to desde la perspectiva, precisamente, de casos de la propia familia
Darwin: Erasmus, el mismo Charles y Francis Galton, primo de aquél.
López-Beltrán señala de qué modo los Darwin, si bien jugaron un pa-
pel determinante en la configuración de la herencia como un recur-
so no sólo biológico, sino también cultural, pueden ser vistos además
como representantes de tres estadios diferentes en la configuración
de la idea de herencia, cuya preocupación central parecían ser las
enfermedades hereditarias propias de su contexto.
En el tercer apartado del libro abordamos temas referidos a la evo-

lución humana y en general a la relación entre antropología y evolu-
ción. Los estudios sobre este campo del pensamiento evolucionista
han indagado sobre las fuentes, los datos, los autores, las experiencias
y otros factores que influyeron en la configuración de las hipótesis
evolucionistas centrales. ¿Cuál fue, por ejemplo, el impacto que en
el pensamiento darwiniano tuvo su contacto con poblaciones no eu-
ropeas, particularmente los fueguinos o los aborígenes australianos?
¿En qué medida el prolongado contacto de Wallace con grupos in-
dígenas del archipiélago malayo, como los Dayaks, contribuyó a su
concepción de la teoría sobre la variación y la selección natural de
la misma? En el texto con el que contribuyen a este libro, Juan Ma-
nuel Rodríguez Caso, Ricardo Noguera y Rosaura Ruiz examinan la
influencia que tuvieron diversos factores sobre Darwin y Wallace para
formular sus teorías; entre otros, su temprano interés por el origen de
las razas humanas y, más tardíamente, el contacto con individuos de
otras latitudes y culturas. En su texto los autores revisan las distintas
informaciones y experiencias a las que estuvieron expuestos estos na-
turalistas durante sus respectivos viajes. Por su lado, Darwin, además
de su acercamiento de primera mano a fósiles, aves, tortugas, etc.,
tuvo también una experiencia de convivencia cercana con los fue-
guinos que el capitán del Beagle llevó a Inglaterra para “civilizarlos”,
experiencia que influyó considerablemente en su concepción sobre
qué significaba ser humano. Wallace, señalan también los autores,
tuvo de igual forma influencias de gran interés en las islas malayas,
como el contacto cercano y la consecuente observación y formula-

ción de juicios sobre la igualdad básica de todos los grupos humanos.
Los autores analizan también la formación ecléctica de este naturalis-
ta y su postura más abierta a teorías provenientes no sólo de la ciencia
sino de otras tradiciones de pensamiento. Su artículo revisa con de-
talle afinidades y diferencias de estos naturalistas en relación con sus
concepciones sobre el ser humano, así como el impacto que ellas y los
factores que las modelaron tuvieron en la construcción de la teoría
de la selección natural.
En el siguiente artículo, Aura Ponce de León revisa de qué mane-
ra las disciplinas paleoantropológicas se han vinculado con las tesis
asentadas por Darwin en The descent of man y de qué manera ello ha
modelado el conocimiento actual sobre ese proceso. Darwin, seña-
la la autora, enumeró una serie de aspectos que había que evaluar
para constatar si realmente el hombre descendía o no de una especie
ancestral: si había variación, tanto en estructura corporal como en
capacidades mentales, si tal variación era heredada, y si había en esta
especie, al igual que en las demás, una lucha por la supervivencia y
por tanto una selección natural. Darwin consideró que las respuestas
a tales consideraciones eran positivas y orientó así su indagación a
identificar cuáles serían los rasgos de interés para estudiar este fenó-
meno y cuáles las pruebas con que contaríamos para identificar su
ocurrencia.
Ponce de León destaca los tres conjuntos de rasgos que, de acuer-
do con Darwin, habrían sido de mayor relevancia en el proceso, a
saber: sus facultades mentales, sus hábitos sociales y su configuración
corporal característica. A lo largo del artículo, la autora señala cuáles
disciplinas de la paleoantropología se orientaron al estudio de cada
uno de estos conjuntos de rasgos, entre otras: la arqueología, la an-
tropología física, la ecología, la tafonomía y las ciencias cognitivas,
con sus peculiares modos de indagación y selección de objetos de es-
tudio y de resultados. Finalmente, reflexiona sobre la manera darwi-
nista de aproximarse al estudio de lo evolutivo: una manera histórica
y genética; aproximación que tiene, señala, su particular modo de
indagación, orientado a la identificación, recopilación, comparación,
ponderación e interpretación de cierta clase de datos relacionados
con eventos contingentes.
La enfermedad es un tema que, comparado con otros, ha mereci-
do una proporción menor de estudios en las investigaciones evolucio-
nistas. El texto de Cristina Rincón y Alicia Bennàsar analiza algunos
aspectos de los modelos que tanto el neodarwinismo como la socio-

biología han desarrollado para explicar la ocurrencia de la enferme-
dad —o la falta sistemática de la salud— así como el papel que pudo
haber jugado en los procesos evolutivos.
Como es sabido, la investigación sobre temas evolutivos reiterada-
mente se ha preguntado por qué ciertas enfermedades aparecen y
se mantienen, contra la razonable expectativa de que los fenotipos
sanos prevalezcan sobre los enfermos, dado que tendrían mayor apti-
tud biológica. Un ejemplo clásico sería la anemia falciforme, endémi-
ca en algunos grupos humanos del continente africano.
Pese a ser una enfermedad con síntomas graves relacionados con
la circulación y el sistema nervioso, que afecta la calidad de vida y las
capacidades de quienes la sufren, también los protege, paradójica-
mente, ante el ataque de Plasmodium falciparum, el parásito responsa-
ble de la malaria, una de las principales causas de muerte en el mun-
do. Esa característica ha jugado un papel en la particular prevalencia
de esta enfermedad en la región.
Ampliando la reflexión a las enfermedades en general, las autoras
buscan una explicación de las distintas interacciones posibles entre
virus y huéspedes y cuál es el papel que éstas juegan en los procesos
evolutivos. Rincón y Bennàsar exploran en su artículo la manera en
que las distintas corrientes del pensamiento evolutivo han tratado de
explicar esta interacción, tanto desde la perspectiva que concibe a la
enfermedad como un instrumento de adaptación para el patógeno,
como de la que la concibe como una presión del ambiente para el in-
dividuo enfermo. Ambas perspectivas, interesantemente, suministran
respuestas a determinadas cuestiones sobre la evolución, incluyendo
la posibilidad de que se hubiese dado una relación cooperativa en
tiempos antiguos, al menos una vez, entre Eukarya, Archaea y Bacte-
ria, cosa, por lo demás, imposible de probar, señalan.
A continuación, en un análisis sobre la evolución y la teoría psico-
lógica, Fernando Ortiz Lachica aborda las diferentes maneras en que
la psicología ha asimilado e interpretado la teoría evolutiva para dar
cuenta de las distintas maneras en que los seres humanos se relacio-
nan con su entorno social, y la clase de vínculos que establecen con
otros seres humanos.
Según el autor, Freud hizo una lectura de la evolución como un
proceso que tendía al perfeccionamiento o mejora, al progreso. En
ello, señala, es un hombre de su tiempo. Por esa razón consideró que
la civilización occidental era la más avanzada, la más evolucionada, e
intentó explicar rasgos de la conducta humana actual en hipotéticos

eventos que habrían sucedido en un pasado prehistórico del que no
queda memoria sino en la conducta humana y en las normas. Así, en
Tótem y tabú, Freud supone un acto de parricidio cometido contra el
macho alfa de una tropa de homínidos como una causa prehistórica
posible del tabú del incesto, de la evitación del canibalismo y de la
religión.
El autor revisa entonces la teoría del apego desarrollada por Bowlby
y continuada por Ainsworth, basada en la teoría moderna de la evolu-
ción, que encuentra en el vínculo temprano entre un infante humano
y su cuidador principal un vínculo claramente relacionado con la su-
pervivencia. Numerosas conductas, analizadas a la luz de las tesis evo-
lucionistas, se muestran vinculadas a la posibilidad de la sobrevivencia,
tales como la relación entre la búsqueda de proximidad —patrón de
apego— y la obtención de protección y cuidado.
El recuento que presenta el autor incluye los interesantes resulta-
dos de distintos experimentos que se han realizado para fundamen-
tar estas ideas, que señalan que la falta de cuidado en mamíferos, y en
especial en primates, es incluso más peligrosa que el hambre o la sed,
y que ciertos patrones de apego son predictivos de conductas futuras.
Continuando en el tema de evolución humana, el artículo de Fer-
nando Leal presenta una propuesta a favor de añadir el comercio a la
lista de factores que nos hacen específicamente humanos. Al respec-
to, si bien es claro que los procesos biológicos de la evolución huma-
na que llevaron a la aparición de nuestra especie tal como es ahora
habrían concluido hace unos 120 000 a 200 000 años, ciertamente es
probable que otros procesos comportamentales posteriores como el
intercambio hayan tenido incidencia en la configuración ulterior de
la que llamamos conducta humana moderna. En ese tiempo es probable
que, en efecto, el comercio haya jugado un papel relevante, como lo
afirma el autor.
En nuestra cuarta y última sección abordamos el tema primatología

y cognición. Durante mucho tiempo —herencia cartesiana tal vez—
se ha tendido a pensar en otras especies vivientes como una clase de
autómatas, mecanismos biológicos que “simplemente” respondían a
estímulos, sin la mediación de una mente capaz de conceptualizar.
Hoy continuamos una fértil discusión acerca de si existe o no, e inclu-
so sobre atribuirles o no a los animales no humanos una mente y el
vínculo exacto que guardaría con relación a nuestra especie. En un
artículo de gran interés, Antonio Diéguez señala que un punto clave

en tales discusiones es el lenguaje. ¿Es necesaria una sintaxis comple-
ja para poseer creencias, deseos y estados intencionales en general?
¿Podemos pensar sin conceptos y éstos son privativamente lingüísti-
cos y más aún, exclusivamente humanos? ¿Cómo se dan las relacio-
nes cognitivas entre otras especies y su ambiente? La intervención de
Diéguez desarrolla diversas líneas de indagación sobre estos temas.
Jorge Martínez Contreras destaca en La humanización de los simios
que la ausencia de primates no humanos en Europa puede haber re-
trasado el desarrollo de las teorías evolucionistas. Otra hubiera sido
sin duda la situación si la ciencia —como la conocemos ahora— se
hubiera desarrollado en un país que entonces competía en desarrollo
tecnológico con Europa: China.
Señala, por ejemplo, el impacto que tuvieron entre los pensado-
res del siglo xvii las primeras descripciones anatómicas de animales
(chimpancés y orangutanes) descubiertos y descritos recién entonces
como más cercanos a los humanos que al resto de los otros prima-
tes, incluso en comportamiento. Tan es así que un creacionista como
Linneo no tuvo más remedio que situar a los antropoides cerca de los
humanos en la Creación. El estudio del comportamiento de los pri-
mates ha contribuido enormemente al desarrollo del evolucionismo,
pero estas analogías no dejan de crear cierta oposición: hay incluso
en nuestros días, como señala el autor, una gran resistencia a aceptar
que los antropoides son los seres vivos más cercanos a los humanos.
En su contribución a este volumen, Joaquim J. Veà nos muestra, a
manera de homenaje, un interesante acercamiento a las contribucio-
nes del importante naturalista barcelonés Jordi Sabater Pi, estudioso
de la etnografía, la arqueología, la herpetología, la etología de prima-
tes y, señala el autor, uno de los responsables de integrar a la etología
como parte de la psicología en España. Entre tales investigaciones
destacan, por supuesto, sus investigaciones en el campo de la prima-
tología, particularmente el descubrimiento no sólo de la utilización
y manufactura de varas a modo de herramientas entre chimpancés,
sino también de la transmisión de tal conducta a otros individuos,
unida a particularidades locales en algunas regiones donde se ha ob-
servado tal fenómeno. Este hecho, nos recuerda Veà, ha llevado a
algunos científicos a sostener que existe un paralelismo o analogía
entre tales conductas en chimpancés y las culturas humanas, enten-
diendo por cultura “un sistema complejo de conductas, herramientas
y creencias que son transmitidas socialmente”.
En ese mismo ámbito, recordamos que ya Darwin se ocupaba,

como sabemos, de la búsqueda por aplicar su teoría de la evolución
por selección natural a la psicología, en textos como On the origin of
species, The descent of man, y The expressions of the emotions in man and
animals. Uno de los proyectos contemporáneos que pretenden seguir
tal línea es la psicología evolutiva.
En su artículo, Jonatan García Campos muestra algunos de los
presupuestos detrás del debate entre los psicólogos evolucionistas y
sus críticos, donde se encuentra, señala el investigador, una discusión
acerca de las implicaciones epistemológicas sobre el alcance de la
biología, sobre qué es el conocimiento científico y sobre qué tipo de
explicaciones podemos encontrar en la teoría evolutiva. Los puntos
implicados involucran elementos tan complejos como la teoría de la
modularidad masiva de la mente, el computacionalismo, el innatismo
y el adaptacionismo.
La mente humana es, como hemos visto, un objeto de estudio de
numerosas disciplinas y permite aproximaciones desde distintos nive-
les y enfoques. Una de las facultades mentales que más nos ha intriga-
do a lo largo de los tiempos es el libre albedrío. Como se sabe, éste es
un tema cuya investigación y debate es de larga data.
El artículo de Pablo Quintanilla se propone analizar si existen
elementos para pensar que la agencia o libre albedrío es una expe-
riencia que puede ser considerada como un producto colateral de
diversas funciones de adaptación que el ser humano posee. Su tesis
principal, nos dice, consiste en que “la experiencia de la agencia es
el producto de la superposición de algunas funciones cognitivas que
tienen un importante valor adaptativo, especialmente inteligencia
social, metarrepresentación, simulación, memoria episódica, lengua-
je, conciencia extendida y deliberación”. A lo largo de su artículo,
Quintanilla examina cada una de estas funciones cognitivas y señala
cómo la investigación, ya sea en evolución humana, neurobiología,
o psicología, ha ido caracterizándolas. El autor indica que la agencia
es una experiencia que requiere la condición de una situación que
demande la toma de decisiones; es decir: la existencia de alternativas
posibles y una deliberación en la cual el individuo las revisa y decide
el curso de su acción.
Para que ello tenga lugar, señala, se requieren todas las capacida-
des enumeradas, todas las cuales son habilidades con funciones adap-
tativas. Por ejemplo, la inteligencia social se desarrolló, de acuerdo
con el estado actual de conocimiento, debido a presiones evolutivas
que seleccionaron a los individuos capaces de convivir interpersonal-

mente, concertar, coordinar, gestionar conflictos, construir alianzas.
Ello es así pues como especie somos vulnerables en ciertos escenarios
y la pertenencia a los grupos posibilitó recibir ayuda en caso de ser
agredido.
El autor argumenta, para cada una de las capacidades que ana-
liza —memoria episódica, capacidad de simulación, capacidad lin-
güística, entre otras—, las ventajas adaptativas que habrían conferi-
do a sus poseedores y formula hipótesis sobre cuáles serían las más
importantes ventajas provenientes de cada una de estas capacidades,
incluyendo la de deliberación. Un texto atractivo para quienes estén
interesados en la manera en que las capacidades cognitivas actuales
fueron conformadas a lo largo de procesos evolutivos. Cabe destacar
también cómo, hacia el final de su texto, el autor apunta que si bien
la tesis que él presenta se ha centrado en los elementos naturales
del proceso evolutivo, no deben sin embargo olvidarse los elementos
culturales que, necesariamente, se combinan con los naturales para
producir la experiencia de la agencia.
Dentro del mismo tópico, Enric Munar, Marcos Nadal y Albert
Flexas presentan un texto de gran interés sobre uno de los aspectos
que el mismo Darwin señaló como característica singular del ser hu-
mano: la capacidad de apreciación estética.
Se ha dicho constantemente que estudiando el cerebro podemos
ampliar nuestra comprensión de la evolución humana. Un número de
estudios neurobiológicos parecen haber mostrado que la capacidad de
obtener placer relacionado con ver o escuchar cosas bellas pudo ha-
ber jugado un papel importante en nuestra evolución. Munar, Nadal
y Flexas señalan las posibilidades de esta aproximación, que ellos han
llevado al terreno de lo experimental, así como sus inconvenientes, en
especial la falta de hechos con los cuales pudiera afirmarse con mayor
contundencia el importante papel de esta capacidad en, por ejemplo,
la lucha por la supervivencia. Sin embargo, indican también cómo in-
cluso en algunos datos aparentemente idóneos, como los utensilios,
existe gran controversia sobre su potencialidad para contribuir a re-
construir el panorama de la evolución de la cognición. Sin embargo,
señalan, algunos experimentos pueden realizarse con fines a docu-
mentar esta capacidad e inferir ciertas hipótesis sobre su evolución.
En su texto, los autores exploran tanto la hipótesis “gradualista”
como la interrumpida o puntuada, que ellos llaman la hipótesis de
una “revolución” o cambio brusco y definido, indagando los datos
que hay en el registro fósil y arqueológico a lo largo del Paleolítico.

Revisan también los datos a la luz de la perspectiva geográfica, inclu-
yendo detalles para África, Asia y Europa. Cabe destacar, de este tex-
to, la incorporación de investigaciones que muestran que la creación
y el uso de bienes decorativos se ha dado en tiempos y lugares muy
amplios; por señalar un ejemplo: el uso del ocre hace 300 000 años, o
de piedras decorativas hace 130 000 años de antigüedad.
En ese marco, los autores presentan los resultados de su investi-
gación con técnicas de neuroimagen sobre los procesos cognitivos.
Como en otros lugares han señalado, su trabajo intenta identificar los
procesos implicados en el reconocimiento de imágenes con distintos
grados de belleza y las respuestas de los sujetos involucrados en la
actividad. La reseña de esta actividad y de sus aportes resulta de gran
interés, incluyendo la formulación final que hace de ciertas hipótesis
con relación a la evolución de la apreciación estética.
Por otro lado, Paola Hernández en su artículo nos muestra un
acercamiento al problema de la arquitectura y de la modularidad de
la mente. Al analizar los argumentos evolucionistas —particularmen-
te aquellos adaptacionistas— y algunas de sus críticas, propone que
si bien cuando exploramos tales cuestiones la evidencia proveniente
del evolucionismo es bienvenida, ha de ser tomada con cierta mo-
destia epistémica y no como un dogma listo para resolver cualquier
pregunta. A partir de ahí, propone toda una serie de estrategias cien-
tíficas para profundizar en este tipo de estudios.
Karla Chediak, con cuya interesante contribución cerramos este
volumen, discute la propuesta de la semántica de la información
como fue entendida por Fred Dretske, para quien el contenido de
las creencias puede ser determinado por la información que por-
ta. Los conceptos implicados son, tradicionalmente, puntos críticos
respecto de la representación, la intencionalidad y las creencias: la
habilidad cognitiva, presente en más de una especie, es, sin duda, un
rasgo que ha estado sujeto a la evolución, pero el punto a considerar
es si esa característica, es decir, el hecho de que tal rasgo ha estado
sujeto a procesos evolutivos, es un dato relevante para la explicación
de los fenómenos cognitivos actuales entre las especies. Chediak sos-
tiene que a pesar de que la semántica de la información y el con-
cepto de representación, tomado desde una perspectiva naturalista
y evolucionista, presentan ciertos problemas, son eficientes cuando
se trata de explicar algunas representaciones mentales simples y sus
contenidos, así como algunas actividades cognitivas.
Tiene así el lector en sus manos un texto polifónico, multifacético,

que lo invita a adentrarse en los numerosos aspectos del estudio de
la evolución, así como a constatar la riqueza del pensamiento evo-
lucionista y percibir en nuevas dimensiones la herencia legada por
Lamarck y Darwin, y por los muchos pensadores que les sucedieron,
al estudioso de nuestro tiempo.
i
LA IDEA DE LA EVOLUCIÓN
ALEXANDER VON HUMBOLDT,
VÍNCULO ENTRE LAMARCK Y DARWIN
jaime labastida*
Propondré aquí y ahora, ante ustedes, científicos y filósofos de la

ciencia, científicos y filósofos partidarios de la teoría de la evolución,
una tesis que vincula, a través de Alexander von Humboldt, al natu-
ralista francés Jean Baptiste Lamarck con el científico inmenso que
fue Charles Darwin. Para iniciar, debo decir que, desde fines del siglo
xviii y hasta bien entrado el siglo xix, la ciencia europea fue una cien-
cia cosmopolita y sin fronteras. Añado que la lengua francesa había
sustituido al latín como la lengua de la cultura y de la diplomacia,
pero también como la lengua de la ciencia. Por esa causa, Humboldt
pudo escribir en francés la mayor parte de sus ensayos científicos y,
en particular, los treinta volúmenes de su Voyage aux régions équinoxia-
les du Nouveau Continent.
No era extraño que, por aquella época, un prusiano viviera en Pa-
rís a lo largo de treinta años ni que fuera amigo de los científicos fran-
ceses más importantes del periodo. Menciono, de manera arbitraria,
a sólo algunos de esos científicos franceses con los que Humboldt
cultivó amistad duradera: Joseph Gay-Lussac, François Arago, Geor-
ges Cuvier, Jean Lamarck, Pierre Simon de Laplace. Tampoco debe
causar asombro que Darwin conociera de modo profundo la obra de
Humboldt, pese a que no dominara el francés. Charles Minguet, sin
duda uno de los más profundos investigadores que se hayan ocupado
jamás de Humboldt, dice que éste, “por sus métodos y sus concepcio-
nes […] se aparece como un discípulo del pensamiento racionalista
y materialista francés del siglo xviii. Con los enciclopedistas, com-
parte la misma concepción unitaria del universo, la creencia en el
origen común del hombre, lo que implica una unidad biológica de
principio, semejante confianza en la razón y en la inteligencia como
un medio de progreso y de evolución de las sociedades políticas, en
* Siglo XXI Editores.
[39]
40 JAIME LABASTIDA
fin, las mismas prevenciones ante el hecho religioso, considerado con

mucho escepticismo, incluso hasta con hostilidad”.1 Minguet muestra
cómo, ya desde esta primera etapa en París, la etapa previa a su viaje
por América, Humboldt trabó amistad con los más altos científicos y
sabios de la Francia revolucionaria.
No voy a entrar en detalles superfluos que muestren (o demues-
tren), pues, el posible vínculo entre Lamarck y Darwin a través de
Humboldt. Es de sobra conocido que Lamarck tuvo una relación es-
trecha con Humboldt, en especial cuando éste regresó del viaje ame-
ricano; que Lamarck examinó algunas de las especies animales apor-
tadas por Humboldt. Sin embargo, ese vínculo no es sólo un vínculo
de amistad; si se detuviera allí, si se limitara sólo a eso, carecería de
importancia; es más profundo y ha de situarse en el nivel de los con-
ceptos.
También podría decirse que el año de 1859 es una fecha sintomá-
tica: el año en que se publica On the origin of species 2 es también el año
en que Humboldt muere, a los 90 años de edad. En ese año de 1859
acaso pueda advertirse un signo, un rasgo que debe ser considera-
do, al menos en cierto sentido, simbólico: en ese año de 1859 acaso
se haya cerrado una etapa del desarrollo científico y se haya abierto
otra: porque si Humboldt es sin duda el científico más importante de
la primera mitad del siglo xix, Darwin es el científico decisivo de la
segunda mitad de ese mismo siglo.3
1
Charles Minguet, Alexandre de Humboldt, historien et géographe de l’Amérique espagnole
(1799-1804), París, Maspero, 1969, pp. 71-72. Charles Minguet concibió la Biblioteca
Humboldt, que Siglo XXI ha publicado desde 1995. Ya muerto, hemos conservado su
nombre en la Biblioteca como un mínimo homenaje a su memoria.
2
Charles Darwin, On the origin of species by means of natural selection or preservation of
favoured races in the struggle for life, Londres, John Murray Editor, 1859. Sigo la edición
de Encyclopaedia Britannica-The University of Chicago, Great Books, 1990. Hay una
buena edición española, unam, 1959 (Colección Nuestros Clásicos, Prólogo de Juan
Comas, reproducida por Universidad Veracruzana, 2008).
3
“El sucesor de Humboldt en la Gran Bretaña —afirma Walter F. Cannon— fue
precisamente aquel joven que dijo inspirarse en la Personal Narrative de Humboldt; el
que enfiló hacia Sudamérica y cubrió la parte del continente que Humboldt había omi-
tido; el que publicó, imitando a Humboldt, su propia narración personal y el que trató
de producir una teoría dinámica de extensión continental respecto de las montañas
y los estratos de Sudamérica. Me refiero, por supuesto, al joven Charles Darwin”. “Ba-
con o Humboldt”, conferencia ante la History of Science Society, diciembre de 1969.
La traducción española se debe a Jaime A. Shelley y Jaime Labastida; se publicó en la
Revista de la Universidad de México, unam, vol. xxvi, núm. 3, noviembre de 1971; el texto
citado corresponde a la p. 27.
HUMBOLDT: VÍNCULO ENTRE LAMARCK Y DARWIN 41
Hay una diferencia notable entre ambos, empero, y cabe subra-

yarla. La influencia de Humboldt poco a poco se desvanece a me-
dida que el siglo xix avanza y sólo se conserva, acaso por causas de
carácter político, en las Américas, igual en la América Latina que en
la América anglosajona. Si he dicho que las causas de la presencia
de Humboldt en América son de orden político, quiero decir que a
Humboldt se le atribuye, en los seis países de la América española que
recorrió, desde 1799 hasta 1804 (Cuba, Venezuela, Colombia, Perú,
Ecuador y México), el papel de héroe cultural a quien se debe el haber
descubierto, para la ciencia europea, las riquezas naturales de esos
países.4 Por un notorio contraste, la influencia de Darwin en los más
diversos campos de la ciencia no se diluye, antes se acrecienta, en el
siglo xix, atraviesa todo el siglo xx y llega hasta el siglo xxi.
Humboldt fue acostumbrado, a partir de Buffon y los enciclopedis-
tas franceses, tal vez sobre todo por Diderot y Lamarck, a considerar
que todas las especies biológicas y botánicas, mejor aún, la totalidad
del cosmos (así lo llamaría, con el término griego clásico, en su obra
póstuma y magna) se halla en movimiento; que de los minerales a las
estrellas; de las cordilleras a las sociedades y a las lenguas, todo, todo
cambia y evoluciona.
Humboldt conoció el cuadro taxonómico de las especies bioló-
gicas expuesto por Lamarck en su Philosophie zoologique :5 aceptó, sin
4
En Cuba se le llama “el segundo descubridor de la isla”. El primero es, desde
luego, Cristóbal Colón. La Academia Cubana de Ciencias colocó una placa de bronce
en el pedestal de la estatua de Alexander von Humboldt, situada, al lado de la de su
hermano Wilhem, en la entrada de la Universidad Humboldt, en Berlín; en ella lo
califica así.
5
Jean Baptiste Lamarck, Philosophie zoologique ou exposition des considérations relatives
à l’histoire naturelle des animaux (la primera edición es de 1808. He trabajado sobre la
edición, sin fecha, pero tal vez de principios del siglo xx porque tiene una “Nota de los
editores” fechada el 25 de octubre de 1907, realizada en París por Schleicher Frères. El
volumen pertenece al Acervo Histórico de la Biblioteca del Instituto de Biología de la
unam. Agradezco la generosidad de la Biblioteca al permitirme su consulta). El cuadro
taxonómico de Lamarck es, posiblemente, la mayor de las aportaciones de este científi-
co a la teoría de la evolución, en la medida misma en que establece un orden razonado
en la escala de las especies, paso obligado para determinar la teoría de la evolución por
parte de Darwin. El cuadro se expone y se explica en el capítulo viii y último y va de la
p. 230 a la 311; se subtitula “De l’ordre naturel des animaux et de la disposition qu’il
faut donner à leur distribution générale pour la rendre conforme à l’ordre même de
la nature”. Arranca por los animales sin vértebras (infusorios, pólipos, etc.), asciende
a los insectos, los crustáceos y los moluscos, llega a los animales vertebrados (donde
los peces y los reptiles forman parte del 5º grado de organización), sigue hasta los pá-
jaros (ovíparos y sin glándulas mamarias) y termina en los mamíferos (vivíparos y con
42 JAIME LABASTIDA
duda, sus tesis acerca de la variación de las especies, aun cuando man-
tuvo reparos en las tesis de Lamarck sobre la acción del medio, deter-
minante, para éste, en la transformación de las especies.6 Humboldt
también proporcionó a Cuvier el plano de las capas sedimentarias de
la superficie terrestre, sobre el cual el científico francés elaborará la
teoría de las revoluciones sufridas por el planeta y fundar así la pa-
leontología.7 Humboldt aceptó, así, tal vez de una manera imprecisa
y sin establecer cabalmente ni las causas ni las leyes que rigen el cam-
bio, que la evolución es un hecho. Pero ¿esto es bastante para de allí
concluir que el vínculo entre Lamarck y Darwin pasa por Humboldt?
Desde luego que no.
Escribí, hace varios años, en un texto que sirvió como prólogo a
una antología de ensayos científicos de Humboldt, que el barón pru-
siano había ejercido una poderosa influencia sobre Darwin de tres
maneras diversas: “primero, al través de la imitación consciente que
el gran naturalista inglés emprendió de los viajes y aun del estilo li-
terario de Humboldt; segundo, gracias a que resolvió o planteó pro-
blemas que después se presentarían a Darwin durante su viaje en el
Beagle ; tercero, merced a la influencia indirecta que se manifiesta en
Lyell y Herschell, autores que Darwin tomó como modelos”.8 Hoy, 36
años después, aunque ese texto todavía me parezca en lo fundamen-
tal correcto, conviene que lo matice y lo amplíe.
Sin embargo, antes de establecer los matices y la ampliación, trata-
ré un punto que no carece de importancia. En la “Noticia histórica”
con la que abre On the origin of species, Darwin hace el recuento de
glándulas mamarias). En el orden de los pájaros y los mamíferos, “los nervios llegan a
un cerebro que llena la cavidad del cráneo”; poseen un corazón con dos ventrículos y
sangre cálida (p. 240).
6
Émile Guyénot ha hecho, me parece, una exposición bastante completa de los
antecedentes de la teoría de la evolución, poniendo énfasis suficiente en las aporta-
ciones de Lamarck en su libro clásico Les sciences de la vie aux xviiº et xviiiº siècles. L’idée
d’évolution (París, Albin Michel, 1957; la primera edición es de 1941).
7
Georges Cuvier, Discours sur les révolutions du Globe (la primera edición es de 1825.
He usado, gracias a la cortesía del Acervo Histórico de la Biblioteca del Instituto de
Investigaciones Biológicas de la unam, una edición hecha en 1861 por la Librairie de
Firmin Didot Frères, en París). El cuadro de Humboldt, desplegado y en gran formato,
aparece entre las páginas 184 y 185: va, en orden inverso, desde las formaciones primitivas
hasta los depósitos de aluvión, en 16 capas sucesivas. No omito decir que Cuvier conside-
raba las teorías de Lamarck como “meras fantasías”.
8
“Las aportaciones de Humboldt a la investigación científica”, en El Humboldt ve-
nezolano, Caracas, Ediciones del Banco Central de Venezuela, 1977 (reproducido en
mi libro Humboldt, ciudadano universal, México, Siglo XXI Editores, 1999, pp. 74-75).
todos aquellos investigadores que han desarrollado ideas relevantes

sobre el origen y las causas de la evolución de las especies. Dice que
el primer autor que en los tiempos modernos ha tratado ese asunto
con “espíritu científico” es Buffon; el segundo que menciona es, no
podría ser de otro modo, Lamarck; después alude a investigadores de
rango menor y señala, finalmente, a tres: Charles Lyell, Isidore Geo
ffroy Saint-Hilaire y Thomas Henry Huxley. En la breve enumeración,
la ausencia de Humboldt se vuelve por demás notoria.9 ¿Qué ha suce-
dido? ¿En dónde quedó aquel entusiasmo que Darwin expresó en su
juventud por Humboldt? Dijo entonces que no sólo lo admiraba, sino
que “lo adoraba”.10 ¿Se enfrió el entusiasmo juvenil? ¿Por qué? Darwin
llevaba consigo, en el viaje del Beagle, la versión inglesa de la Relation
historique du Voyage aux régions équinoxiales du Nouveau Continent.11 En
diversas cartas Darwin expresó su admiración por Humboldt; empe-
ro, en la “Noticia histórica” no le dedicó ni la más leve mención ni
lo reconoció como uno de sus antecedentes teóricos (ni siquiera, lo
diré así, como impulso emotivo). ¿Qué sucede, insisto? ¿La influencia
de Humboldt sobre Darwin, al paso del tiempo, se diluyó? Darwin ¿ya
no quiso reconocerla? La influencia, si existió, ¿fue de carácter tan
general y tan poco específica que a Darwin no le pareció necesario ni
mencionarla? Tratemos de responder al problema.
Entre Humboldt y Darwin hay un cambio fundamental de enfo-
que, a mi juicio. Cuando Humboldt examina la totalidad de la natura-
leza, postula o, si se prefiere expresarlo de otra manera, se apoya, una
y otra vez, en un concepto clave, el concepto de equilibrio. De tal con-
cepto, quizás ahora se pudiera desprender la tesis de que Humboldt
es un claro antecedente de las teorías ecológicas pero no me interesa
entrar en ese asunto. Así, Humboldt sostiene que, tras las tormentas,
lo mismo en la superficie de la Tierra que en los fluidos aéreo o pe-
lágico, por igual en las actividades volcánicas que en los cataclismos
9
“An historical sketch of the progress of opinion of the origin of species, previously to the
publication of the first edition of this work”, On the origin…, op. cit., p. 1 ss.
10
The complete work of Charles Darwin on line, University of Cambridge. Muestra 378
referencias de Darwin sobre Humboldt. Dice en una de ellas: “Antes admiraba a Hum-
boldt; ahora casi lo adoro”. Y en otro lugar: Humboldt, “como otro Sol, ilumina todas
las cosas que contemplo”.
11
La traducción inglesa de los tres volúmenes de la Relation historique… (que Hum-
boldt publicó en París: vol. i, Dufour, 1814; vol. ii, Maze, 1819; vol. iii, Smith et Gide
Fils, 1825) responde al título de Personal narrative of a journey to the equinoctial regions of
the New Continent.
44 JAIME LABASTIDA
sociales, se trate de un ambiente selvático o bien de otro, desértico,

tras las tormentas, insisto, vuelve siempre la calma. Por lo tanto, para
Humboldt, el equilibrio es la constante, mientras que las turbaciones y
los cataclismos son pasajeros. De acuerdo con el barón prusiano, en
plazos largos se impone el equilibrio, por encima de cataclismos de
cualquier tipo.
El último gran libro escrito por Humboldt, póstumo de modo par-
cial (en tanto que el volumen quinto se publicó después de su muer-
te), Cosmos, aporta, hasta en el subtítulo, una prueba de lo que he
dicho: Ensayo de una descripción física del mundo.12 Quisiera advertir que
el propio Humboldt consideraba el libro como un ensayo (entwurf, en
alemán, o sea, un esbozo, un bosquejo; essai, en francés); que lo cali-
ficaba sólo como la descripción (beschreibung, en alemán; description, en
francés) física del mundo (Welt, en alemán; monde, en francés). Subra-
yo, pues, que la visión del cosmos que Humboldt ofrece es de orden
comparativo y, al propio tiempo, estático; en todo caso, clasificatorio,
aun cuando lo sea en una dimensión planetaria. La descripción de
Humboldt es universal y para lograrla se apoya en vastas compara-
ciones planetarias, pero insisto: es equilibrada, armónica, estática. A la
cosmovisión humboldtiana le hizo falta, se puede decir así, la semilla
dinámica. Humboldt no se resiste al cambio, de ningún modo, pero
no le ha sido posible expresar las leyes que rigen la evolución. Mues-
tra las grandes transformaciones geológicas del planeta; examina la
dirección que tienen las cordilleras; da cuenta de las corrientes pe-
lágicas en el océano Atlántico y en el Pacífico (capta los cambios de
temperatura en el Pacífico, frente a la costa de Perú y Ecuador, y así
descubre la corriente que lleva su nombre); muestra los sistemas de
isotermas e isobaras existentes en la Tierra; destaca el magnetismo
terrestre; advierte cómo se distribuyen las plantas según la latitud,
la longitud y la altura, desde el nivel del mar y hasta el límite de las
nieves perpetuas; examina la situación de animales y seres humanos
en los diversos continentes (se ocupa de las lenguas, pongo por caso);
12
A. von Humboldt, Kosmos. Entwurf einer physischen Weltbeschreibung, Die Andere Bi-
bliothek, dirigida por Hans Magnus Enzensberger, Frankfurt am Main, Eichborn Ver-
lag, 2004 (el primer volumen se editó en 1845; el quinto volumen en 1862, de manera
póstuma, ya que Humboldt había muerto el año de 1859). La edición francesa, cuya
traducción encomendó Humboldt a H. Faye y Ch. Galuski, la revisó François Arago, el
matemático francés que fue amigo personal de Humboldt a lo largo de toda su vida;
el subtítulo de la edición francesa dice Essai d’une description physique du monde (obra en
mi poder la cuarta edición, de L. Guérin, París, 1866-1867).
todo eso es cierto, sin duda. Se puede decir que Humboldt realiza
una labor científica, pues, de dimensiones vastas y novedosas, tanto,
que nadie, nunca antes, en ningún lugar había sido capaz de llevar
a cabo. Sin embargo, es cierto por igual que Humboldt no asume ni
menos postula la ley que rige la evolución (ni geológica ni biológi-
ca). En este punto reside la falla, si se puede hablar de una falla, de
Humboldt; grande frente a quienes le han precedido, resulta inferior
frente a Darwin. Esto explica por qué su figura se desvanece poco a
poco al avanzar el siglo xix, en tanto que se acrecienta la de Darwin.
Me explico. El problema es, sin duda, de concepto y, por lo tanto,
de concepción. Pensar que un evento biológico cualquiera (el mundo
mismo, en suma) pueda cambiar, que se degrade o que degenere, no
es un concepto novedoso. Esa idea se encuentra presente hasta en la
arcaica visión hebreo-cristiana, por ejemplo: en la idea de que Dios
hizo al hombre a su imagen y semejanza; que Dios ve su rostro en el
espejo del mundo, con todo el dolor, el horror y el terror que esto
implica. Dicho de otro modo: la idea de que lo inferior (el hombre y
el mundo, en este caso) provengan de lo superior (de Dios), como los
hijos provienen de los padres, no es cosa de ningún modo nueva. Lo
nuevo, lo verdaderamente decisivo, y es lo que aportan Darwin y la
teoría de la evolución, es la tesis inversa, la tesis de que lo superior, lo
más complejo en cuanto a su nivel de la organización; la teoría de que los
animales superiores en la escala biológica (y aquí no importa cuál siste-
ma taxonómico utilicemos) vienen de los inferiores: he aquí lo verda-
deramente revolucionario; esto, por encima de todo, es lo que hace
época con Darwin. Por lo tanto, lo que asume importancia es que
Darwin haya demostrado, y con pruebas irrefutables, cómo, de qué
manera se produce el cambio, desde los organismos inferiores hasta
los superiores y del protozoario al hombre.
Dice Humboldt en el Cosmos que el resultado de sus indagaciones
le ha conducido a establecer “la conexión de las fuerzas de la natura-
leza” y el “sentimiento íntimo de su mutua dependencia”; que, lejos
de proponerse la mera labor de recolección de datos empíricos, su
esfuerzo se encamina a mostrar “el carácter invariable de las leyes
de la naturaleza”, es decir, “la armonía y el orden en el universo”.
Por lo tanto, afirma, sin vacilar, que “la naturaleza es el reino de la
libertad”.13 Quisiera subrayar algunos conceptos utilizados aquí por
13
Kosmos…, op. cit. (p. 9 de la edición alemana); Cosmos, op. cit. (p. 2 de la edición
francesa). Reza el texto alemán al que hago referencia: “Die Natur aber ist das Reich
46 JAIME LABASTIDA
Humboldt; creo que son claves: conexión, dependencia mutua, carácter

invariable de las leyes de la naturaleza, armonía, orden, libertad. Para Hum-
boldt, el cosmos es un conjunto de eventos y de fuerzas conectadas
entre sí, en relación de dependencia mutua, sometido a un orden
armónico y regido por leyes invariables: eso produce el reino de la
libertad. Ahora bien, ese cuadro, calmo y armónico, ¿está en la na-
turaleza o le ha sido impuesto por la razón, digo, por Humboldt en
este caso? Humboldt ¿es un kantiano? No, de ninguna manera lo es.
Kant había señalado, de modo preciso, que “la razón sólo reco-
noce lo que ella misma produce, según su bosquejo”;14 por lo tanto,
que la razón prescribe las leyes y el orden a la naturaleza; que “sólo
conocemos a priori de las cosas lo que nosotros mismos ponemos en
ellas”.15
¿Esto mismo es lo que propone Humboldt? No. Dice Humboldt
en Cosmos: “La naturaleza considerada racionalmente, es decir, so-
metida en su conjunto al trabajo del pensamiento, es la unidad en la
diversidad de los fenómenos, la armonía entre las cosas creadas, que
difieren por su forma, su constitución propia y las fuerzas que las ani-
man: es el Todo (tò pan) penetrado por un soplo de vida”.16 Por con-
secuencia (en eso estriba “lo más importante de un estudio racional
de la naturaleza”), intenta “aprehender la unidad y la armonía en el
inmenso conjunto de las cosas y de las fuerzas […] analizar el detalle
de los fenómenos sin que sucumbamos bajo su peso”.17 La ciencia del
cosmos “hará desaparecer una parte de esas contradicciones que pa-
recen ofrecer, a primera vista, las complicaciones de los fenómenos
y que se refieren a una multitud de perturbaciones simultáneas”; por
eso, el conocimiento de las leyes que se imponen en el movimiento
der Freiheit” (op. cit., p. 9); y la traducción francesa (op. cit., p. 2) dice: “La nature est
le règne de la liberté”.
14
Immanuel Kant, Crítica de la Razón pura, prólogo, notas y traducción de Pedro
Ribas (Alfaguara, 1978, p. 17). En la magnífica edición bilingüe de la Crítica de la razón
pura, índices, notas y traducción de Mario Caimi (México, fce, uam, unam, 2009), el
texto ha sido traducido así (p. 17): “la razón sólo entiende lo que ella misma produce
según su/propio/plan”. El texto alemán, a su vez, dice: “die Vernunft nur das einsieht.
Was sie selbst nach ihrem Entwurfe hervobringt”. Adviértase que Humboldt califica su
Cosmos, en el subtítulo, con el mismo concepto que Kant ha usado para indicar aquello
que la razón le prescribe a la naturaleza: Entwurf, es decir, “plan”, “bosquejo”, “esbozo”,
“ensayo”.
15
Kant, ibid., p. 21 de la edición de Alfaguara; p. 20 de la edición bilingüe.
16
Kosmos, op. cit., p. 10; Cosmos, op. cit., p. 3.
17
Kosmos, ibid., p. 10; Cosmos, ibid., pp. 3-4.
de los océanos o los cometas “eleva el sentimiento de la calma de la

naturaleza”.18
Una vez más, retengamos algunos de los conceptos clave: natu-
raleza considerada racionalmente, trabajo del pensamiento, aprehensión de
la unidad y la armonía, contradicciones aparentes, calma de la naturaleza.
Pregunto de nuevo: esa imagen armoniosa del cosmos, ¿le ha sido
prescrita al cosmos por la razón pura? O, por el contrario, ¿está en las
cosas mismas? Humboldt ofrece la respuesta: “Ajeno a las profundida-
des de la filosofía puramente especulativa, mi ensayo sobre el cosmos
es la contemplación del universo, fundado sobre un empirismo ra-
zonado, es decir, sobre el conjunto de los hechos registrados por la
ciencia y sometidos a la operación del entendimiento que compara
y combina”.19 Es necesario, sin duda, subrayar el sintagma: empirismo
razonado. Humboldt se apoya en la investigación empírica de las cien-
cias naturales, pero no acumula los datos sin orden ni concierto; los
organiza de acuerdo con un método racional. De allí que su ensayo
sea ajeno tanto al empirismo crudo cuanto a las profundidades de
una filosofía puramente especulativa, en clara alusión a Hegel.
Hay otro aspecto de orden teórico que me interesa precisar. Se
habrá advertido ya que existe una coincidencia aparente entre las
tesis de Kant y las de Humboldt. Sin embargo, la diferencia es nota-
ble. Kant se ha ocupado en determinar las condiciones de posibilidad
de todo conocimiento racional posible; examina así las condiciones
puras y a priori que permiten al sujeto trascendental, en el nivel de la
sensibilidad, aprehender los objetos: son las formas puras de la sensibi-
lidad, tiempo y espacio, que el sujeto posee en su estructura cognitiva
y que impone a la naturaleza.20 Pero Kant no acumula experiencias
específicas de las ciencias naturales ni las vacía en cuadros de carácter
sintético, lo que sí hace Humboldt.
Un poco antes de que Humboldt publicara el primer volumen de
su Cosmos, Hegel había publicado su Enciclopedia de las ciencias filosófi-
cas (1832), cuyo segundo gran apartado se refiere a la naturaleza. Las
tesis de Hegel le parecen a Humboldt fruto de una “ciencia puramen-
te racional de la naturaleza” y las califica, con dureza, como produc-
to de la ebriedad o la “presunta conquista” de un lenguaje “bizarro y
18
Kosmos, ibid., p. 19; Cosmos, ibid., p. 25.
19
Kosmos, ibid., p. 22; Cosmos, ibid., p. 36.
20
Immanuel Kant, ibid., “Doctrina trascendental de los Elementos. Primera parte,
La estética trascendental” (pp. 65-91, edición de Riba; pp. 70-98, edición de Caimi).
48 JAIME LABASTIDA
simbólico”, las fórmulas del “racionalismo escolástico”; “las saturnales

de una ciencia puramente ideal de la naturaleza”.21 Se advierte, pues,
que Humboldt se aparta por igual de los dos grandes filósofos alema-
nes que le han precedido, Kant y Hegel.
Humboldt ha establecido, lo he dicho ya, comparaciones univer-
sales en los más diversos campos de la ciencia. Ha vaciado luego esos
datos en grandes mapas que abarcan el planeta entero. Dice Cannon
que Humboldt se valía, para obtener estos resultados, de lo que él
llama “iso-mapas”: “un mapa que muestra las líneas de igualdad de
cierta información: isóteras, isobáricas, isodinámicas, isógonas o iso-
cualquier cosa que se prefiera”.22
Mostraré, por lo tanto, algunos de esos mapas, de una belleza y
de una audacia científica gigantesca, que reproduzco del Atlas físico
hecho por Heinrich Berghaus, en 1845, a partir del Cosmos de Hum-
boldt.23
A] El primero de esos mapas es el del sistema de curvas isotermas.
En él se muestra la temperatura media, o sea, el equilibrio térmico
del aire, en Asia, África, el Viejo y el Nuevo Mundo. El promedio es
de 28º.
B] El segundo mapa es el de las curvas isotermas del Hemisferio
Norte, representadas en proyección polar.
C] El tercero proporciona la vista de los estados medios barométri-
cos de los mares y de las oscilaciones en la presión atmosférica.
D] El cuarto muestra las corrientes atmosféricas en el Atlántico
Norte y en las zonas occidental del Viejo Mundo y oriental del Nuevo.
E] El quinto ofrece el intento para observar las ondas atmosféricas.
F] El sexto, la tabla de velocidades de la corriente del Golfo y el
mapa del océano Atlántico con sus corrientes y sus rutas comerciales.
G] El séptimo, en fin, las corrientes térmicas del océano Atlántico
y las frías del Pacífico.
Hago caso omiso de otra multitud de mapas en los que Humboldt
y Berghaus muestran las plantas, las cuencas hidrográficas, los ani-
males, los seres humanos (sus lenguas, sus religiones, sus sistemas de
21
El texto pertenece a la introducción del Cosmos, de la que se dice, expresamente,
que ha sido “escrita en francés” por el propio Humboldt (op. cit., pp. 74-75).
22
Walter F. Cannon, op. cit., p. 28.
23
Heinrich Berghaus, Physikalischer Atlas oder Sammlung von Karten, auf denen die
hauptsälichsten Erscheinungen der anorganischen Natur nach ihrer geographischen Verbreitung
und Vertheilung bildlich dargestellt sind. Zu Alexander von Humboldt, Cosmos, Frankfurt am
Main, Eichborn Verlag, 2004.
gobierno). Son, en total, 90 planos en gran formato (ocupan ambas

páginas del libro). Creo que lo que aquí ofrezco será suficiente para
mostrar las vastas aportaciones de Humboldt al método científico y
el carácter universal, novedoso y audaz de su investigación. Para con-
cluir, solo debo decir que Darwin, al aportar la teoría y las leyes que
rigen la evolución, logró, en ese espacio teórico preciso, en ese ins-
tante luminoso, en ese punto decisivo de la historia de la ciencia, dar
el giro que nos ha hecho adoptar otra imagen del mundo, otro con-
cepto del universo, otra idea, al propio tiempo diferente y grandiosa,
humilde y soberbia, de nosotros mismos. A su vez, porque Humboldt
pudo ofrecer una concepción universal y científicamente fundada, la
descripción física del mundo como una totalidad, debe ser considerado el
gozne que une a Lamarck con Darwin.
EL ÁRBOL DE LA VIDA RECONSIDERADO*
jean gayon**
introducción
Darwin se refirió a su teoría en El origen de las especies (OE ) como

“descendencia con modificación a través de la selección natural”
(Darwin, 1859: 459). Esta teoría estaba comprendida en dos partes:
“descendencia con modificación” o, en términos modernos, como
el “patrón” general de la evolución, y “selección natural”, o la prin-
cipal hipótesis explicativa que da cuenta de la modificación de las
especies.
Darwin organizó el conjunto de su libro de tal manera que las dos
partes se encuentran siempre estrechamente conectadas. Sin embar-
go, hay buenas razones para tomar en serio la distinción entre ellas.
En primer lugar, Darwin estaba perfectamente consciente de su im-
portancia, como lo demuestra la carta a Asa Gray del 11 de mayo de
1863: “personalmente, por supuesto, me preocupa mucho la selec-
ción natural, pero parece que es extremadamente poco importante
comparada con la creación o modificación” (Burkhardt, 1985-2007: vol.
xi, 403; itálicas y negritas originales). Otra razón es que la comunidad
científica no reaccionó de la misma manera hacia las dos partes de
la teoría de Darwin. “La descendencia con modificación” fue rápida-
mente renombrada “evolución” por los lectores de Darwin y por el
propio naturalista, quien introdujo la expresión en la última edición
de OE (1872).1 Esta parte de la teoría fue tan exitosa y tan rápidamen-
te adoptada en el último tercio del siglo xix2 que se volvió habitual
* Traducción del francés por Jorge Martínez Contreras.

** Université Paris 1-Panthéon Sorbonne, Institute of History and Philosophy of
Science and Technology (ihpst), 13 rue du Four, 75006, París, Francia; correo electró-
nico: <gayon@noos.fr>.
1
Aquí, “evolución” aparece ocho veces, como una abreviación de “descendencia
con modificación” de las ediciones previas (Darwin, 2002-2009: 201, 202, 215, 282,
424).
2
Peter Bowler dice que esto puede muy bien haber sido uno de los más espec-
[50]
EL ÁRBOL DE LA VIDA RECONSIDERADO 51
llamarla “el hecho general de la evolución”. En contraste, la explica-

ción de este “hecho general” a través de la selección natural ha sido
motivo de interminables controversias desde 1859.
Este trabajo está dedicado exclusivamente a la primera mitad de la
teoría de Darwin, comúnmente referida como el “árbol de Darwin”,
debido al famoso diagrama arbolado que fue propuesto en El origen
de las especies. En la primera parte de este trabajo daré por hecho que
el diagrama expresa lo que podríamos llamar hoy un “marco”. Voy a
resaltar la pregunta de si ese marco general de la evolución propues-
to por Darwin ha sido puesto en duda o no desde 1859. En la segunda
parte, cuestionaré la pretensión común de que dicho árbol describió
únicamente un marco evolucionario, no un proceso.
el árbol de darwin o “el hecho general de la evolución”
El diagrama en forma de árbol de Darwin
Darwin en OE no nos provee de una definición explícita de lo que

quiere decir con “descendencia con modificación”, cosa que proba-
blemente él consideraba evidente. Sin embargo, tiene una interpre-
tación bastante restrictiva de esta idea —podríamos decir que tenía
un modelo de la misma—. Este modelo está expresado en el famoso
diagrama arbolado propuesto en el capítulo iv de OE (fig. 1). El dia-
grama se apoya en una serie de conjeturas:
1] Las especies están sujetas a modificación.

2] Esta modificación es lenta y gradual.
3] Muchas especies se extinguen.
4] Las especies que no se extinguen, normalmente se dividen en
otras especies.
5] Una vez que dos o más especies se han dividido, divergen indefi-
nidamente.
6] El diagrama se aplica en todos los niveles taxonómicos, desde las
variedades locales inferiores hasta los grupos que más abarcan.
Como consecuencia:
taculares y rápidos ejemplos del “cambio paradigmático” en la historia de la ciencia

(Bowler, 2003).
52 JEAN GAYON
6a] La clasificación está enteramente determinada por la genealogía.

En consecuencia, hay tantos “rangos” como hay eventos conecti-
vos de ramificación, y todas las categorías taxonómicas usadas en
la sistemática (especies, géneros, familias, etc.) son arbitrarias.
Veamos ahora la imagen. ¿Justificó y aceptó Darwin implícitamen-

te esta imagen del árbol? De hecho, “Los cuadernos de la trasmuta-
ción” de 1837 muestran que dudaba entre dos imágenes, el “árbol de
la vida” y “el coral de la vida”. “El árbol de la vida debiera tal vez ser
llamado coral de la vida, con la base de las ramas muertas; así algunos
pasos no pueden ser vistos” (Notebook “B”: 25).
La imagen del coral era atractiva porque se adecuaba mejor con
una clasificación genealógica en la cual la mayoría de las especies se
hubieran extinguido. En un árbol las ramas están generalmente vivas.
En un arrecife de coral sólo la parte superior está viva, mientras que
figura 1. En cap. iv, las letras “A, B, C… L” representan a “las especies de un gran
género en su propio país”. Los números romanos representan intervalos entre un gran
número arbitrario de generaciones. Producen variedades locales que se modifican y
divergen durante muchas generaciones. Por ejemplo, al final del proceso, la especie
I lleva a ocho especies. En el cap. xiii, la letras “A, B, C…L” representan “géneros
aliados” que llevarán a su vez a un mayor número de géneros. El mismo razonamien-
to puede ser aplicado a cualquier nivel deseado de categorías taxonómicas (Darwin,
1859: contra, p. 117).
la mayor parte de la estructura inferior está muerta. Algunos autores

han tomado la imagen del coral de manera muy seria, y han incluso
propuesto que el origen del diagrama de 1859 era de hecho un bo-
rrador de un coral real que Darwin hizo cuando se encontraba en
Patagonia (Bredekamp, 2008). Este hecho puede ser puesto en tela
de juicio, pero no hay ninguna duda de que el coral puede ser una
imagen atractiva. Maderspacher, que ha revisado la literatura más re-
ciente sobre este tema, escribe: “el modelo de enramado del coral es
menos jerárquico que el de un árbol y carece de un tronco. De esta
manera puede evitar el problema de la direccionalidad o teleología”
(Maderspacher, 2006).
Sin embargo, Darwin escogió finalmente la imagen de un árbol,
como es indicado en el siguiente párrafo de OE:
Las afinidades de todos los seres de la misma clase han sido a veces represen-
tados por un gran árbol. Creo que este símil expresa ampliamente la verdad.
Los verdes y nacientes retoños pueden representar a especies existentes; y
aquellos producidos durante cada año anterior pueden representar a la larga
sucesión de especies extintas. En cada periodo de crecimiento todos los reto-
ños crecientes han tratado, por todos lados, de volverse ramas, sobreponién-
dose y matando a los retoños de los alrededores y a sus ramas, de la misma
manera que las especies y los grupos de especies han tratado de subyugar a
otras especies en la gran batalla por la vida (Darwin, 1859: 129).
En estas frases, Darwin aplica este diagrama a clases específicas.

Pero al final del capítulo va más allá aplicándolo a la totalidad de la
historia de los seres vivos:
Los miembros divididos en grandes ramas, y éstos en cada vez más pequeñas
ramas, fueron alguna vez, cuando el árbol era pequeño, retoños nacientes;
y esta conexión de los retoños anteriores y de los presentes por medio de
ramas que se desarrollan pueden muy bien representar la clasificación de
todas las especies extintas y vivas en grupos subordinados a grupos (Darwin,
1859: 129-130).
Al final del capítulo, Darwin explícitamente usa el término “árbol

de la vida”:
Los brotes dan lugar al crecimiento de retoños frescos, y éstos, si son vigo-
rosos, se ramifican y dominan por todos lados a las ramas más débiles, por
54 JEAN GAYON
ello mediante la generación pienso que ha sucedido con el gran Árbol de la

Vida, que llena con sus ramas muertas y rotas la corteza de la Tierra, y cubre
la superficie con sus continuas ramificaciones en sus bellas ramas (Darwin,
1859: 130).
No hay duda, en consecuencia, que Darwin adoptó la imagen del

árbol. El diagrama de Darwin no era solamente de “tipo arbóreo”, era
representado como un árbol.
En poco tiempo este diagrama se volvió la representación paradig-
mática de la evolución orgánica como un hecho establecido, el “he-
cho general de la evolución”. Su rápido y dramático efecto constituye
uno de los más espectaculares ejemplos de un cambio paradigmático
en la historia de la ciencia, para usar la famosa terminología de Tho-
mas Kuhn. Sin embargo, la caracterización del árbol de la vida de
Darwin como un “hecho general” de la naturaleza se presta a confu-
siones. Este diagrama con el nada trivial postulado ilustrado es una
construcción teorética. El tipo de teoría que implica no es una teoría
causal, se trata de un instrumento heurístico, una apuesta plausible
en relación con la forma general y el ritmo de los fenómenos de los
cuales la evolución es el resultado, y que también exige explicación.
La teoría de Darwin de “descendencia con modificación” es resumida
en este diagrama; es una teoría de bajo nivel, pero una teoría después
de todo. En términos modernos, es una conjetura en relación con el
marco general de los fenómenos de la evolución.
Impugnando el árbol de Darwin
La pregunta ahora es: ¿ha sido amenazado de manera significativa el

consenso científico en torno al llamado “hecho de la evolución”, tal
como es representado por el diagrama de Darwin, desde los tiempos
del inglés? Ha habido por lo menos tres retos serios al dibujo del
árbol de la vida de Darwin. Cada uno de estos retos o tipos de criti-
cismos tienen que ver con la forma del árbol. Los dos primeros han
sido recurrentes desde los tiempos de nuestro naturalista. El tercero
es reciente. El primer tipo de criticismo puede ser encontrado entre
aquellos biólogos o paleontólogos que han defendido una represen-
tación no gradual o saltacionista del origen de las especies. Desde
Thomas Henry Huxley las teorías saltacionistas han sido variadas y
numerosas. Han sido propuestas por morfólogos, paleontólogos, ge-
netistas y biólogos del desarrollo. Hoy, el ejemplo más famoso está

representado por la teoría del “equilibrio puntuado” de Eldredge y
Gould (Eldredge y Gould, 1972). Esta teoría postula que el cambio
evolutivo ocurre principalmente durante los eventos de especiación
o cladogénesis.
Las teorías saltacionistas de la evolución implican una importante
alteración del árbol de Darwin. En vez de ramas que divergen progre-
sivamente, los árboles saltacionistas tienen la forma de candelabros
sucesivos. El más famoso ejemplo es el “árbol” de Eldredge y Gould
(1972) (fig. 2). Este tipo de criticismo que se enfoca en el nivel de la
especie (o por lo menos en niveles taxonómicos inferiores) reta a los
TIEMPO A B
MORFOLOGÍA
ÍA
G
LO
FO
R
O
M
figura 2. Leyenda original: “Esquema tridimensional que contrasta a un patrón de re-

lativa estabilidad (A) con una tendencia (B), donde la especiación (líneas punteadas)
ocurren en ambos de los linajes mayores. El cambio morfológico es representado aquí
a lo largo del eje horizontal, mientras que el eje vertical es el tiempo. Aunque un pa-
trón retrospectivo de selección direccional pudiera ser colocado como una línea recta
en (B), el patrón actual es stasis dentro de la especie, y el éxito diferencial de la especie
que exhibe cambio morfológico en cierta dirección” (Eldredge y Gould, 1972: 113).
56 JEAN GAYON
postulados señalados más arriba [2, 5 y 6]: la gradualidad en el cam-

bio, la divergencia de especies como tales y la divergencia indefinida
después de la escisión.
Un segundo tipo de criticismos consiste en decir que la evolución
sucede no sólo a nivel de las variedades y especies, sino también en
niveles taxonómicos más altos. Este tipo de criticismo ha sido tam-
bién popular entre morfólogos y paleontólogos desde Darwin. Según
aquéllos, la modificación y multiplicación de las especies son fenóme-
nos superficiales, no el núcleo del proceso evolucionario. Un ejem-
plo de este criticismo nos es dado por el morfólogo francés Louis
Vialleton en 1929. Éste pensó que grupos mayores surgen más bien
repentinamente. En consecuencia, argumentó que, en niveles taxo-
nómicos mayores, el árbol de Darwin debe de ser remplazado por un
“arbusto” con retoños paralelos que surgen de un nivel dado.
Los árboles genealógicos, al ilustrar de manera sencilla un número infinito

de relaciones complejas en el mundo verdadero, fueron muy útiles para la
teoría transformacionista […]. Los primeros diagramas eran bastante satis-
factorios. Representaban de manera impactante el desenvolvimiento evoluti-
vo de los seres y parecían poder proveer sus relaciones naturales que durante
tanto tiempo se buscaron. Pero la desilusión vino pronto […], rápidamente
se mostró que los árboles genealógicos aparecían bastante diferentes de lo
que lo hacían con anterioridad. En vez de mostrar un más o menos alargado
tronco durante el periodo cuando supuestamente sólo la forma inicial exis-
tía, tenían la forma de arbustos cuyos retoños salían desde aproximadamente
la misma altura del suelo, y se extendían de manera paralela entre sí, cada
uno de ellos estando más o menos ramificado (Vialleton, 1929).
Para ilustrar estas dudas en torno a los árboles darwinianos, Vialle-

ton propuso dos representaciones diferentes del árbol genealógico
de los mamíferos. Uno adoptado del paleontólogo americano Hen-
ry Fairfield Osborn (fig. 3); el otro era la representación exacta de
Vialleton de los mismos datos e interpretación (fig. 4). La represen-
tación de éste enfatiza la idea de que algo decisivo sucede en altos ni-
veles taxonómicos. El francés pensó que el “transformismo” (su nom-
bre para la evolución darwiniana —esto es, modificación y escisión
gradual de las especies—) era sólo un fenómeno superficial, mientras
que la “genuina” evolución era la generación o “creación” de noveda-
des morfológicas mayores en grupos que aparecían de manera espon-
tánea y que permanecían después aproximadamente estables.
figura3. “Árbol genealógico de los mamíferos” [Genealogical tree of mammals (de

Osborn)]. Vialleton se refiere a Osborn, 1917 (Vialleton, 1929: 183).
Más recientemente, el equilibrio puntuado de Eldredge y Gould

ha proporcionado una versión nueva en su totalidad respecto de la
vieja idea de que la evolución no se encuentra confinada en el nivel
de la especie. Su famoso diagrama ilustra también la hipótesis de que
una tendencia evolutiva dada en un grupo taxonómico (ya sea estasis
o evolución direccional) puede muy bien resultar de cambios por
encima del nivel de la especie en vez de que sea desde cambios den-
tro de las especies (véase fig. 2). Aunque esta manera de pensar está
lejos de la aproximación tipológica de Vialleton (y, en ese sentido,
es mucho más próxima a la de Darwin), sí ejemplifica otra manera
de defender la evolución por encima del nivel de la especie y, conse-
cuentemente, de retar al postulado [6] (cf. supra).
La tercera clase de criticismos hacia el diagrama de Darwin es
más reciente y radical. Se trata de la sospecha de que este dibujo
representa sólo una fracción del patrón real de la historia de la vida.
La imagen de Darwin representa la convicción de que un árbol de
divergencia irreversible de especies representa adecuada y suficiente-
mente la historia de la diversidad biológica. Un creciente número de
fenómenos retan esta visión de las especies como mónadas (materia-
58 JEAN GAYON
figura 4. Vialleton, 1929: 181. Árbol genealógico de los mamíferos.
les), “sin puertas ni ventanas”, para parafrasear libremente la famosa

fórmula de Leibniz. Estos dos fenómenos son: las transferencias gé-
nicas laterales y la simbiosis. Semejantes nuevos retos se parecen al
problema clásico planteado por la hibridación. Pero, aquí, el reto es
mucho más profundo.
Desde finales de los años 1990, la transferencia génica lateral ha
constituido un problema mayor entre las eucariontes (Eubacteria y Ar-
chaea). Los procariontes son organismos unicelulares que carecen de
un núcleo protegido por una membrana. Desde los trabajos pioneros
de Carl Woese en los años setenta y ochenta del siglo pasado, han
sido divididos en dos “dominios”: Bacteria y Archaea. Los eucariontes
constituyen el tercer “dominio”, incluyendo a todos los organismos
uni y multicelulares con un núcleo rodeado por membrana. Al prin-
cipio, la aplicación de técnicas moleculares a los procariontes gene-
ró las esperanza de reconstruir un árbol de la vida único y universal
(Woese, 1987). Pero un creciente número de anomalías llevaron al
descubrimiento de que la transmisión de genes entre eucariontes no
es sólo vertical sino también horizontal. La magnitud de este fenó-
meno ha sido debatida con ferocidad durante casi veinte años. Es
claro ahora que es lo suficientemente importante como para poner
en duda la propia existencia de un árbol único que represente la re-
lación natural entre todos los organismos celulares o, por lo menos,
sobre la posibilidad de reconstruir este árbol, si existiera (para una
revisión, cf.: McInerney, Cotton, y Pisani, 2008). Esto es debido al he-
cho de que casi todos (si no todos) los genes procariontes han estado
sujetos a las transferencia génica lateral. Que este ir y venir génico en
eucariontes sea significativo o no, permanece como un debate abier-
to. Sin embargo, observamos ahora una intensa controversia entre
dos maneras de representar al patrón genealógico de la historia de la
vida: árbol y red (la mejor y más comprensiva explicación sobre esto
puede encontrarse en Ragan, McInerney y Lake, 2009).
Actualmente es incierto si la “red de hipótesis sobre la vida” será
capaz de combatir con éxito a la “hipótesis del árbol de la vida”.
En realidad es posible que tanto el árbol como la red tendrán que
coexistir en un punto de vista pluralista de los patrones evoluciona-
rios, donde varias historias son contadas usando varias metodologías
(Doolittle y Bapteste, 2007). De hecho, los biólogos evolucionistas
parecen ahora admitir que el diagrama de Darwin, que se enfoca ex-
clusivamente en el nivel de las especies, encapsuló sólo una fracción
de la historia de la vida. En el caso de los procariontes, por lo menos,
la transferencia génica lateral ha sido lo suficientemente importante
como para obliterar y, tal vez, superar la transmisión vertical en una
amplia escala histórica.
Otro proceso que compromete a la representación genealógica
darwiniana es la simbiosis. La simbiosis ha sido probablemente un
factor evolucionario mayor, en especial en el ámbito de la evolución
celular (Margulis y Sagan, 2002). La simbiosis es mucho más rara
que la transferencia génica lateral. Pero, cuando ocurre, puede tener
dramáticos efectos porque implica la coexistencia de dos genomas
60 JEAN GAYON
completos. La simbiosis parece haber sido un proceso clave en la

emergencia de un gran número de grupos de organismos eucarion-
tes unicelulares y de los propios eucariontes. La simbiosis no confron-
ta la noción de la divergencia irreversible de las especies, puesto que
los organismos que se fusionan inician nuevas especies que divergen
de las otras. Pero los eventos de fusión entre organismos introducen
complicaciones que no pueden ser asimiladas por un patrón filogéni-
figura5. Papel de la simbiosis en el origen de la diversidad de Algae y de sus plástidos

(Palmer, 2003).
co exclusivamente arbóreo. La figura 5 ilustra el tipo de anastomosis

que resulta de tales conjeturas en un grupo especial (Algae). La figura
6, un híbrido entre un árbol y una red, sintetiza la manera como la
biología evolucionista representa hoy a la genealogía.
En suma, el primer aspecto de la teoría de Darwin (“descendencia
con modificación”) fue exitoso al proponer una visión de la historia
de la vida en términos de genealogía y modificación, pero el mode-
lo particular que propuso Darwin ha sido debatido con regularidad.
Sin duda el diagrama del árbol ha mostrado ser inmensamente fértil
y permanece como la intuición básica detrás de la mayoría de los
trabajos sobre filogénesis. Pero no es cierto que el diagrama haya
permanecido sin cambios. Muchos de los postulados implicados en
la representación de Darwin aparecen ahora no exactamente como
falsos, pero sí como expresando un punto de vista más bien sencillo.
Por lo menos tres de los seis postulados que he enlistado han sido
puestos en duda: [2] gradualismo de la modificación; [5] irreversible
diversificación de las especies, y [6] validez uniforme del diagrama
en todos sus niveles (los biólogos evolucionarios modernos parecen
estar en contra de [2]: no están de acuerdo con la aserción de que la
modificación de las especies es siempre lenta y gradual). La divergen-
cia indefinida después de la escisión no es estrictamente falsa, pero es
sólo una parte de la historia de la vida porque importantes relaciones
horizontales también deben de ser tomadas en consideración (contra
[5] y [6]).
(b)
(c)
(a)
figura 6. Representación diagramática de toda la “red de la vida” (McInerney et al.,

2008).
62 JEAN GAYON
el árbol de darwin: ¿patrón o proceso?
Planteo ahora la pregunta de si Darwin y su diagrama representan un

“marco” o un “proceso”. Aunque se trata de una distinción moderna,
puede arrojar luz sobre lo que Darwin quería realmente expresar a
través de su diagrama, así como si existe una continuidad entre la
aproximación del inglés a los árboles filogenéticos y a las aproxima-
ciones contemporáneas.
La dicotomía marco/proceso surgió en el contexto teórico de la
cladística, una teoría particular de clasificación también llamada “sis-
temática filogenética”. Se volvió modelo después de la publicación del
libro de Joel Cracraft y Niles Eldredge, Phylogenetic patterns and the evo-
lutionary process (1980). Después de la publicación y la traducción al
inglés del libro de Willi Hennig Phylogenetic systematics ([1950], 1966),
un creciente número de sistemáticos quedó insatisfecho con la apro
ximación de la síntesis moderna a la clasificación. Le reprochaban
a la “sistemática evolucionaria” (por ejemplo, Ernst Mayr y George
Gaylord Simpson) que apoyara su método para la elaboración de la
clasificación sobre hipótesis acerca de procesos evolucionarios.
En este contexto, un patrón [pattern] es un esquema que reúne da-
tos usando un método que es independiente de cualquier teoría expli-
cativa. A la inversa, un proceso es invocado con el propósito de explicar
cierto tipo de cambio. Por ejemplo, si calculamos la distancia genética
entre chimpancés, gorilas y humanos, y si concluimos a partir de esto
que los chimpancés y los humanos son más cercanos entre sí de lo que
ambos son del gorila, entonces hacemos una aserción apoyados en un
patrón, ordinariamente expresado a través de un dendrograma (So-
ber, 1991). Pero si proponemos una hipótesis sobre las condiciones
ambientales y sobre las presiones selectivas que pueden haber llevado
al linaje humano (a los homínidos) al bipedalismo, entonces decimos
algo acerca de un proceso. La mutación, la recombinación, la selec-
ción natural y la extinción son procesos típicamente evolucionarios.
En consecuencia, cuando el cladista dice que la sistemática filogenéti-
ca debiera limitarse a elaborar “patrones”, expresa que la clasificación
y la inferencia filogenética debieran ser en su totalidad independien-
tes de cualquier hipótesis a priori sobre los procesos evolucionarios.
Esta distinción parece intuitivamente fácil de entender, pero ha
generado extremadas dificultades y problemas para los propios cladis-
tas. Por ejemplo, para los cladistas clásicos, que se reclaman genuinos
darwinianos en este respecto, un árbol filogenético es una clasifica-
ción; de hecho, es el único tipo admisible de clasificación en sistemáti-

ca. Para los “cladistas de patrón” la clasificación y la filogenia deberían
ser cuidadosamente distinguidas. Los cladogramas tendrían que estar
libres de toda referencia a la evolución, y los árboles filogenéticos de-
bieran ser interpretaciones posteriores. No iré más a fondo en esta
discusión (véase Panchen, 1992). Será suficiente mantener en mente
la noción de marco evolutivo como una representación sistemática
que está lo más libre posible de cualquier hipótesis particular acerca
de procesos evolucionarios. Consideremos entonces el patrón arbó-
reo de Darwin desde esta perspectiva.
No había por supuesto nada parecido a una distinción patrón/
proceso en los escritos de Darwin. Hay buenas razones para aplicarle
retrospectivamente esta distinción. Consideremos en primer lugar la
cuestión de las palabras. Darwin usó a la vez las palabras “patrón” y
“proceso”, pero sólo usó una de las dos en el sentido evolucionario
moderno. En OE “patrón” se aplica solamente a ciertas estructuras
morfológicas concretas, no al diagrama tipo árbol. Pero sí usó la pa-
labra “proceso” en el sentido común de una secuencia temporal de
eventos que obedecían a ciertas “leyes”. Por ejemplo, Darwin carac-
teriza a la variación, a la selección natural, a la divergencia de carac-
teres y a la extinción como procesos. En consecuencia, es interesante
examinar si Darwin hizo uso de “procesos” al comentar su diagrama
del árbol de la vida.
En OE Darwin consagra dos largos y bastante diferentes comen-
tarios a su diagrama tipo árbol. Éstos aparecen en el capítulo 4, que
es consagrado a la selección natural (Darwin, 1859: 116-126), y en el
capítulo 13, que está dedicado a la clasificación (ibid.: 413-434).
Consideremos en primer lugar el capítulo sobre selección natural.
Muchos autores, entre los que me incluyo, han caracterizado al dia-
grama en este capítulo como representando a un patrón (e.g. Sober,
1991; Gayon, 2008, 2009). Sin embargo, el propio Darwin tuvo un
punto de vista muy diferente. A través de once páginas de comenta-
rios sobre su diagrama, se refiere muy a menudo a procesos. Aún más,
nunca habla de su diagrama como una manera idealizada de repre-
sentar datos, sino como una manera idealizada de representar lo que
debiera suceder en la evolución si sus hipótesis explicativas fueran correctas.
Lo que sigue son puntos clave, tomados en el orden en que Darwin
los representa.
Darwin primero explica que “los descendientes modificados de
cualquier especie tendrán más éxito mientras mejor estén diversifica-
64 JEAN GAYON
dos en estructura y así posibilitados para habitar en lugares ocupados

por otros seres” (Darwin, 1859: 116). El creciente número de estas va-
riedades puede por sí solo ser el resultado de la selección natural. La
selección natural debiera en efecto preservar las variaciones benéfi-
cas, o aquéllas adaptadas a nuevas circunstancias. En el diagrama esto
es ilustrado por un pequeño conjunto de líneas punteadas en cada
nivel. Estos conjuntos representan el efecto unido de la variación y
de la selección natural. En consecuencia, Darwin conjetura que las
variaciones más divergentes debieran ser preservadas porque auto-
rizan a la especie a maximizar el número de lugares ocupados en la
naturaleza (Darwin, op. cit.: 119). Esto es simbolizado en el diagrama
por una tendencia general de los linajes más exitosos para generar
repetidamente “variedades notables” cuyas características están más
o menos diferenciadas. Esto, otra vez, es un proceso.
Darwin explica también que las ramas mejoradas van a destruir a
las menos mejoradas y a ocupar su lugar. “Esto es representado en el
diagrama por alguna de las ramas inferiores que no alcanzan la parte
superior de las líneas horizontales” (ibid.). En otras palabras, Darwin
acepta aquí que la competencia y la eliminación diferencial ocurran
no sólo entre las variedades locales, sino también entre las “muy mar-
cadas variedades” o “razas”.
Este principio de la competencia intergrupal se extiende también
al nivel de grupos taxonómicos más grandes (especies, géneros, fami-
lias, etc.) que están sujetos a la extinción diferencial (Darwin, op. cit.:
121). Con el tiempo, esto trae consigo que el número de los grupos
altamente diversificados sea limitado. Se puede ver con facilidad en
el diagrama que sólo algunos de entre todos los grupos iniciales al-
canzan el nivel superior. Solamente tres de los once grupos iniciales
tienen descendientes al final del proceso.
Al final, Darwin considera el embarazoso caso de especies que no
cambian y todavía persisten (Darwin, op. cit.: 124). Tales casos plan-
tean una delicada pregunta para los taxonomistas. Por ejemplo, mí-
rese “F”: esta especie no cambia, pero se encuentra en una posición
intermedia entre los tipos representativos de los descendientes de “A”
e “Y”. Esto significa que las historias adaptativas de las especies no
coinciden con sus historias genealógicas. La diferenciación adaptati-
va en los grupos más exitosos tiende a nublar los procesos subyacen-
tes de secuencias puramente genealógicas.
Vemos entonces que los comentarios de Darwin sobre su diagra-
ma están saturados con hipótesis sobre procesos evolucionarios ta-
les como variación, selección natural y competencia intergrupal y

extinción. En consecuencia el diagrama del árbol presentado en el
capítulo sobre “selección natural” (no es una coincidencia, porque
la selección natural es el proceso clave que hace surgir a todos los
otros procesos evocados por Darwin en sus comentarios) no puede
ser interpretado en definitiva como un patrón usado en el sentido
moderno de los biólogos evolucionistas.
En el capítulo 13 de OE nos ofrece una nueva serie de comentarios
sobre el diagrama del árbol (1859: 420-434). El tono de estos comen-
tarios es bastante diferente de aquellos del capítulo 4. Darwin empie-
za diciendo que “toda verdadera clasificación es genealógica” (ibid.:
420). Comienza asegurando que “los grados de diferencia entre los
descendientes de un progenitor común” no proveen una base segura
para la clasificación, porque resultan del efecto adaptativo de la selec-
ción natural (ibid.: 433). La razón para esto es que la diferenciación
adaptativa tiende a ocultar el nexo genealógico, que es lo único que
cuenta cuando se trata de clasificación:
No tenemos pedigrís escritos; tenemos que dar cuenta de la comunidad de

descendencia por semejanzas de cualquier tipo. En consecuencia, elegimos
aquellos caracteres que, tanto como lo podemos juzgar, son los menos facti-
bles de haber sido modificados en relación con las condiciones de vida a la
que cada especie se ha expuesto recientemente (ibid.: 425).
En consecuencia, Darwin recomienda que la sistemática minimi-

ce la historia adaptativa lo más posible con el fin de reconstruir una
clasificación verdaderamente genealógica. También recomienda que
deberían apoyarse sobre órganos rudimentarios y sobre caracteres
embriológicos con el propósito de clasificación, tal vez como los órga-
nos y caracteres que revelan las relaciones genealógicas muchas veces
ocultadas por los rasgos adaptativos de los organismos (ibid.: 433).
Excepto por estas recomendaciones prácticas, Darwin no tiene un
método de inferencia filogenética definitivo que proponer. Esto sin
duda porque sería anacrónico atribuirle a él una noción de patrón.
Fue sólo en la segunda mitad de siglo xx que los métodos de la in-
ferencia filogenética, razonablemente independientes de cualquier
hipótesis evolucionaria particular, fueron propuestos. Pero Darwin
estaba profundamente consciente de los diferentes niveles teóricos
ante los cuales la teoría de la selección natural —la teoría de un pro-
ceso— y la teoría de la clasificación operaban.
66 JEAN GAYON
conclusión
Veamos ahora en retrospectiva el destino del diagrama tipo árbol de

Darwin. Darwin distinguió cuidadosamente dos posibles sentidos de
“árbol”. En el primer sentido, el árbol de Darwin era un instrumen-
to metodológico que representaba la relación entre especies de un
grupo dado de organismos en una perspectiva evolucionaria. En el
segundo sentido, Darwin también habló de “El Árbol de la Vida” (en
letras mayúsculas), lo que equivale a decir, la idea de una estructura
genealógica entera de todos los organismos vivos, pasados y presentes.
En cuanto al instrumento metodológico, hemos visto que la for-
ma del árbol ha sido discutida una y otra vez desde su primera pro-
puesta. También hemos observado que en los pasados 20 años este
instrumento ha sido seriamente puesto en duda. Las ramificaciones
irreversibles de arborescencias de especies entran en conflicto con
dos clases mayores de fenómenos: la transferencia horizontal de in-
formación (transferencia génica horizontal o de otros componentes
celulares) y la simbiosis.
La evolución procariota también pone en duda la propia idea de
un Árbol de la Vida. Un número de especialistas en evolución mole-
cular de nuestros días dicen que este árbol es imposible de describir
o que es, incluso, una ficción, debido a los procesos particulares de
variación que se encuentran en las bacterias, en las Archaea, en los
virus y, posiblemente, en otros grupos, en especial los organismos
eucariontes unicelulares y los hongos (véase la extraordinaria crítica
de Bapteste et al., 2009).
Finalmente, en todos los casos, podemos observar que las represen-
taciones cambiantes del marco general de la historia de la vida han
sido afectadas por consideraciones acerca de procesos, tales como la
selección natural en Darwin, la selección de especies en Eldredge y
Gould, así como la transferencia horizontal y la simbiosis en los traba-
jos contemporáneos sobre organismos unicelulares.
reconocimientos
Agradezco a Rachel Bryant y a Abigail Lustig por sus fructíferas obser-

vaciones y correcciones lingüísticas en este trabajo.
referencias
Bapteste, E. et al. (2009), “Prokaryotic evolution and the tree of life are two
different things”, Biology Direct 4:34 (referencia electrónica: doi: 10.1186/
1745-6150-4-34).
Bredekamp, H. (2008), Les coraux de Darwin-Premiers modèles évolutionnistes et
tradition de l’histoire naturelle, Dijon, Les presses du réel.
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EL CONCEPTO DARWINIANO DE ESPECIE
camilo j. cela conde*

cristina rincón ruiz**
This preservation of favourable variations and the

rejection of injurious variations, I call Natural
Selection.
darwin (1859), On the origin of species
Por razones obvias, la especie es un asunto central en la teoría darwi-

niana. Sin embargo, el concepto utilizado por Darwin plantea ciertas
dificultades de cara a detallar cómo distintas especies pueden evolu-
cionar a lo largo de un linaje. La cladística intentó resolver el proble-
ma tomando la cladogénesis como el único episodio de especiación
que puede tomarse en cuenta en el registro fósil. La posibilidad de
extender ese procedimiento a linajes monofiléticos llevó a la cladísti-
ca reformada. Por desgracia, la idea esencial de la evolución de las es-
pecies, la de las relaciones que existen entre un antepasado y sus des-
cendientes, se perdió en ese trayecto heurístico. Como consecuencia,
no disponemos de un concepto de especie adecuado para describir
procesos filogenéticos.
En el año 2009 celebramos un siglo y medio de existencia de una
idea que cambió el mundo. La idea fue propuesta por Charles Darwin
ya en el prefacio de su libro más conocido, On the origin of species
(1859), aunque atribuyéndola a “unos pocos naturalistas”. Aquellos
que con anterioridad creían que:
species undergo modification, and that the existing forms of life are the descendants by
true generation of pre-existing forms.
* EvoCog, Unidad Asociada del Instituto de Física Interdisciplinar y Sistemas Com-

plejos (csis), Universitat de les Illes Balears (España).
** Hospital Infanta Leonor Instituto Madrileño de la Salud (España).
[69]
70 c.J. CELA CONDE/C. RINCÓN RUIZ
Como el propio Darwin reconoce, no fue él quien primero argu-

mentó en favor de un proceso evolutivo. Lo que hizo es proporcionar
abundantes pruebas acerca del mecanismo que la causa: la existencia
de variación fenotípica, la lucha por los recursos, la actuación de la
selección natural y, como consecuencia de todo ello, la evolución de
las especies.
Esa idea dotó a los episodios evolutivos de un estatus que, antes de
Darwin, se reservaba sólo a la acción de Dios. Como escribe Darwin
en el último capítulo de su libro:
When I view all beings not as special creations, but as the lineal descendants of some
few beings which lived long before the first bed of the Silurian system was deposited, they
seem to me to become ennobled.
Sin embargo, ¿es justo decir de las especies que resultan ennobleci-
das? La evolución no puede negarse, pero ¿qué sucede con la noción
de “especie”? En contra de lo que cabe suponer, existen aún asuntos
oscuros respecto de su evolución. ¿Qué queremos decir con eso de
que una determinada especie evoluciona? Es probable que estemos
sosteniendo que los descendientes de ciertos organismos con carac-
terísticas fenotípicas específicas exhiben, muchas generaciones des-
pués, un aspecto distinto al de sus ancestros remotos. Pero, ¿cómo se
relaciona el concepto de especie con ese fenómeno? Es más, ¿qué es
una especie?
Los autores han debatido de forma amplia acerca de cuál era el
significado de “especie” que tenía Darwin en mente. El estatus onto-
lógico de la especie no es de gran interés para los biólogos pero los
filósofos le han dedicado mucho tiempo y muchos esfuerzos. Desde
el punto de vista filosófico, o bien la especie es una herramienta
heurística, un concepto arbitrario que se usa en las tareas taxonó-
micas, o cada especie tiene, como en el caso de los organismos, una
existencia real.
La postura de Darwin parece sugerir que veía la especie como
un concepto nominalista. Por ejemplo, en el capítulo 2 del Origin
(Darwin, 1859) escribió:
I look at the term species, as one arbitrarily given for the sake of convenience to a set of
individuals closely resembling each other, and that it does not essentially differ from the
term variety, which is given to less distinct and more fluctuating forms.
EL CONCEPTO DARWINIANO DE ESPECIE 71
Medio siglo después de que apareciese el principal libro de Darwin,

el asunto se encontraba aún bajo debate. En abril de 1908, la revista
The American naturalist reunió varios artículos dedicados a los aspectos
taxonómicos, fisiológicos y ecológicos de la especie, incluyendo una
discusión acerca de “The species question”. Parece, sin embargo, que
ni entonces se encontró ninguna solución adecuada, ni contamos
con ella ahora. La “species question” permanece irresuelta hoy.
La introducción a la 4a. edición del International Code of Zoolo-
gical Nomenclature (iczn) establece en su Principio 1 lo siguiente:
The Code recognises that the rigid application of the Principle of Priority may, in cer-
tain cases, upset a long-accepted name in its accustomed meaning through the valida-
tion of a little-known, or even long-forgotten, name.
Es decir, el iczn utiliza un criterio nominalista para identificar

cualquier taxón, incluido el que corresponde a una especie. Como
resultado, la libertad a la hora de clasificar especímenes queda limi-
tada sólo a la necesidad de que se alcance un consenso. De tal suerte,
la noción de especie se convierte en un instrumento nominalista, sin
restricción biológica alguna. Pero, ¿qué tiene que ver ese concepto
nominalista con la teoría darwiniana?
No es difícil determinar que una idea de especie así no casa con
las entidades descritas con Darwin como resultado de la evolución
por selección natural. Darwin se refiere a seres vivos concretos que
pertenecen a unos grupos adaptados a las presiones ambientales y
capaces, con el paso de muchas generaciones, de alcanzar una condi-
ción anatómica y ecológica diferente. En el capítulo ii del The descent
of man, Darwin (1871) escribió lo que sigue:
As soon as some ancient member in the great series of the primates came to be less arbo-
real, owing to a change in its manner of procuring subsistence, or to some change in the
surrounding conditions, its habitual manner of progression would have been modified:
and thus it would have been rendered more strictly quadrupedal or bipedal. […] Man
alone has become a biped.
La secuencia evolutiva que lleva desde el primate ancestral a la

especie humana es como sigue: seres arbóreos-seres cuadrúpedos-
seres bípedos. Cada paso de la secuencia contemplada por Darwin
se compone de organismos reales que, en su conjunto, forman en
cada estadio una especie real. A su vez, cada especie cuenta de alguna
forma con sus ventajas adaptativas características. Las ventajas de los

humanos bípedos son descritas de la forma siguiente:
The hands and arms could hardly have become perfect enough to have manufactured
weapons, or to have hurled stones and spears with a true aim, as long as they were
habitually used for locomotion and for supporting the whole weight of the body, or, as
before remarked, so long as they were especially fitted for climbing trees.
No parece que quepa lugar a las dudas acerca de lo que está evo-
lucionando en cada caso: una especie con existencia tan real como la
de cualquier organismo. De hecho, Darwin dio muy poca importan-
cia (textualmente) a las cuestiones nominalistas. En el capítulo vii del
mismo libro, Darwin (1871) escribió:
Whether primeval man, when he possessed but few arts, and those of the rudest kind,
and when his power of language was extremely imperfect, would have deserved to be
called man, must depend on the definition which we employ. In a series of forms gra-
duating insensibly from some ape-like creature to man as he now exists, it would be
impossible to fix on any definite point where the term “man” ought to be used. But this
is a matter of very little importance.
Dado que la progresión arbóreo-cuadrúpedo-bípedo es un cons-

tructo impuesto a la “series of forms graduating insensibly from some ape-
like creature to man”, Darwin presta poca atención al asunto de si una
forma ancestral debería ser llamada “hombre” o no. El proceso evo-
lutivo que conduce de los primates arbóreos a los humanos bípedos
es, en el esquema que Darwin utiliza, una escala lineal con muchos
pasos intermedios que resultan difíciles de detallar. Sin embargo, una
cuestión muy diferente es la del estatuto ontológico de cada uno de
esos pasos.
No estamos ante nombres que evolucionan, sino ante especímenes
que, en cada lapso de tiempo equivalente al de los primates actuales,
forman especies diferentes. Tomando en cuenta ese hecho, la dificul-
tad se traslada desde el nombre de “simio” o “humano” a la conside-
ración de un proceso monofilético de evolución que impide describir
los pasos intermedios. Dicho de otra forma, la forma gradual de la
evolución convierte en difícil determinar las especies fósiles que van
cambiando.
Es ésa la “species question” que debemos abordar hoy: ¿cómo cabe
determinar cuáles son las especies fósiles? En sí mismo, el concepto
de especie parece estar ya bien fundamentado. La mayoría de los au-

tores interesados en cuestiones teóricas está de acuerdo con el con-
cepto biológico de especie formulado por Dobzhansky (1935, 1937)
y desarrollado por Mayr (1942, 1963, 1970). Se basa en el criterio del
aislamiento reproductivo entre grupos de organismos. Dos poblacio-
nes pertenecen a diferentes especies si se encuentran reproductiva-
mente aisladas una de otra. Sin embargo, este procedimiento no pue-
de seguirse cuando se trata de especies fósiles: no podemos establecer
si los especímenes fósiles podrían hibridarse o no.
Las diferencias entre las concepciones actuales de la evolución hu-
mana son un buen ejemplo de las consecuencias inherentes a esa
dificultad. Así, ha sido discutida la validez de no pocos taxa de ho-
mínidos. Por ejemplo, ¿constituyen los neandertales una verdadera
especie o pertenecen a la nuestra, Homo sapiens? ¿Es un taxón inde-
pendiente y válido Homo ergaster frente a Homo erectus? ¿Existe una
especie Homo rudolfensis separada de Homo habilis?
El concepto de especie de Dobzhansky y Mayr es fundamental para
entender no sólo la procedencia biológica de los organismos actuales
sino también su evolución por selección natural. Cada episodio re-
lacionado con la aparición de nuevos rasgos (mutación, recombina-
ción genética, adaptación) tiene lugar dentro de un conjunto repro-
ductivamente cerrado de organismos: dentro de una especie. Así, los
acontecimientos que determinan la puesta a punto de una especie no
pueden “saltar” a los organismos de otra. El aislamiento reproductivo
lo impide.
Aunque no existe un criterio firme y ampliamente aceptado para
determinar si un fósil ha sido clasificado de forma correcta, el prin-
cipio de aislamiento reproductivo permite alcanzar ciertas claves. La
cladística (Hennig, 1966) es la técnica que saca más provecho de esa
posibilidad. Sin embargo, no está libre de dificultades que le son in-
herentes.
Consideremos un concepto central en la teoría de Hennig: el de la
“stem species”, o “especie madre”. Como cualquier otra especie, consti-
tuye una unidad reproductivamente aislada. De acuerdo con Hennig
(1966), las relaciones de parentesco que se dan entre los individuos
de una especie gracias a su comunidad reproductiva, lo que el pro-
ponente de la cladística llamó “tokogenetic relations”, suponen, por lo
que hace a la stem species, que cesan cuando ésta desaparece, siendo
remplazada por las dos nuevas “especies hijas” —“especies hermanas”
entre sí—. La stem species y las daughter species forman en conjunto un
figura 1. Especie madre, basal o stem species, y especies hijas, con el nodo que indica
el proceso de especiación de acuerdo con la formulación original de Hennig (1966).
clado, en el que cabe indicar el momento en que se produce el episo-

dio de especiación o “nodo” (véase la figura 1).
La prueba de la presencia de procesos de especiación a lo largo
del tiempo se obtiene, por definición, señalando los clados y nodos.
Se llega a ellos por medio de la identificación, a su vez, de las daughter
species que forman grupos separados a partir de la stem species. Pero
¿cómo cabe distinguir entre las especies hermanas? Es sabido que
gracias a las apomorfias, los rasgos derivados propios de cada especie
que se separa en el nodo y que no serán compartidos a causa del aisla-
miento reproductivo. En realidad, el mecanismo heurístico es el con-
trario: en un yacimiento, y dentro del mismo horizonte estratigráfico,
aparecen fósiles muy similares entre sí pero que forman dos grupos
distintos, cada uno de los cuales es poseedor de un rasgo, al menos,
ausente en el otro. Si se tratase de dos poblaciones de una misma
especie —y si se eliminan los dimorfismos sexuales o la existencia de
una variabilidad razonable—, no tendría sentido que haya tal separa-
ción de rasgos. Cabe concluir, pues, que estamos ante un fenómeno
de aislamiento reproductivo cuya explicación más parsimoniosa se
logra entendiendo que se trata de dos especies diferentes.
Aun así, ¿qué sucede cuando no se presentan procesos de clado-
génesis a lo largo de un linaje? Es bastante común nombrar en los
trabajos paleontológicos diferentes especies a lo largo de un linaje
filético. En ocasiones se recurre al término “cronoespecies” para dis-
tinguir entre grupos de organismos cuyo aislamiento reproductivo se
justificaría porque viven en periodos temporales distintos, pero que
se supone que mantienen una relación de antepasado-descendiente

(figura 2).
Por ejemplo, los caballos modernos, Equus, y sus antepasados de
50 millones de años atrás, Hyracotherium, reciben diferentes nombres
porque, desde un punto de vista morfológico, son tan diferentes en-
tre sí como lo son al menos los caballos actuales y las cebras (más
aún, dado que se sitúan en dos géneros diferentes). El concepto de
cronoespecie admite el reconocimiento de una evolución filética, sin
ramificaciones, aunque, al no existir éstas, no contamos con aconte-
cimientos cladísticos conocidos.
Podría ser posible identificar una cronoespecie S2, hija de una
especie madre S1 si, en un linaje filético, encontrásemos en un de-
terminado momento especímenes contemporáneos de ambas. La
cladística original de Hennig no permite tomar en cuenta ese pro-
ceso como propio de una especiación —no considera una posible
presencia simultánea de especie madre y especie hija— pero la cla-
dística transformada (Platnick, 1979), sí. Ésta acepta la presencia de
una población hija S2 por medio de una apomorfia al menos, que la
distingue de una especie madre S1 cuyos especímenes estén presen-
tes en el mismo horizonte estratigráfico que el ocupado por S2. La
manera de representar ese proceso propio de la cladística transfor-
mada consiste en considerar S1 y S2 como especies hermanas en el
cladograma (figura 3).
Una consecuencia importante que aparece al colocar las especies
madre e hija como especies hermanas es la pérdida del sentido ori-
ginal de la stem species de Hennig. Como indicaron Schaeffer, Hecht
y Eldredge (1972), todos los taxa, ya sean fósiles o actuales, deben
figura 3. Especie madre y especie hija representadas como especies hermanas en la

cladística reformada.
ser considerados como taxa terminales en un cladograma que se

ajusta a la cladística transformada. Por lo tanto, no contamos con
ningún antepasado, ni siquiera hipotético, anterior al nodo —que
era precisamente el papel asumido por la stem species—. Una vez que
un taxón fósil es identificado de forma correcta, pasa a constituir
—como taxón terminal— el grupo hermano de otro taxón o de otro
conjunto de taxa; no es ningún “antepasado”. De acuerdo con esa
idea, la stem species desaparece como parte del cladograma. No sólo su
representación es la que se pierde, sino el propio concepto de espe-
figura 4. Representación como taxa terminales de todas las especies, fósiles o actuales,
de acuerdo con la cladística transformada.
cie basal. A partir de esa exigencia, los cladogramas pierden el senti-

do de representantes de un proceso evolutivo (al estilo de los árboles
fillogenéticos) que tenían en la propuesta original de Hennig, para
reducirse a indicar la manera como los linajes se dividen en grupos
hermanos (figura 4).
La pérdida de la dimensión temporal es un precio muy alto pa-
gado por la transformación de la cladística encaminada a albergar
linajes filéticos. Los cladogramas no representan ya relaciones ances-
trales. Por añadidura, el proceso de especiación a lo largo del tiempo
no puede ser establecido. Como indicaron Delson, Eldredge y Tat-
tersall (1977), el concepto de “especies hermanas” es un instrumento
metodológico que debe ser aplicado incluso si 1] los taxa bajo consi-
deración son dos especies que mantienen relaciones de antepasado-
descendiente y no son, por lo tanto, verdaderos grupos hermanos; y
2] los taxa bajo consideración tienen parientes cercanos que no son
conocidos. De acuerdo con Delson y colaboradores (1977), un clado-
grama construido de esa forma no indica si las ramas que proceden
de un nodo indican especies hermanas o madre/hija. Las relaciones
ancestrales desaparecen como objeto de investigación científica con
arreglo a la cladística reformada dado que la hipótesis acerca de la
relación ancestral de un taxón respecto de otro no puede ser some-
tida a prueba (Nelson, 1973; Cracraft, 1974; Delson et al., 1977). Esa
misma idea fue expresada por Siddall (1998) al sostener que la bús-
queda de relaciones evolutivas por medio de ancestros identificados
en el registro fósil es algo así como la reaparición del culto al becerro
de oro.
Estamos, pues, desde el punto de vista heurístico, ante una situa-
ción trágica (recuérdese el origen de esa palabra: aquello que es a la
vez necesario e imposible). En el campo más sólido del análisis filo-
genético, el de la cladística, no contamos con conceptos lo bastante
fuertes como para describir e interpretar las filogenias. Parece ur-
gente la necesidad de revisar las herramientas taxonómicas, incluido
el concepto de cronoespecie. Es preciso disponer de un sistema que
sea capaz de identificar relaciones de antepasado-descendiente. Pero
resulta muy difícil imaginar siquiera cómo cabría proceder para lle-
gar a esas herramientas conceptuales ausentes. Tal vez una relectura
carente de prejuicios de las propuestas originales de Darwin pudiera
ser un buen punto de partida. Como indicó Darwin en el capítulo 1
de The descent of man (1871):
Thus we can understand how it has come to pass that man and all other vertebrate
animals have been constructed on the same general model, why they pass through the
same early stages of development, and why they retain certain rudiments in common.
Los rudimentos comunes y las particularidades de cada taxón en un

esquema de especies hermanas son por supuesto la clave para enten-
der los procesos evolutivos. No obstante, reducir las comparaciones
a aquéllas que pueden llevarse a cabo mediante los procedimientos
cladísticos al uso no parece suficiente. Entre las nuevas perspectivas a
considerar se encuentra el estudio de caracteres funcionales incorpo-
rando el uso de herramientas cladísticas por lo que hace, al menos,
a la evolución de las capacidades humanas como son la cultura y el
lenguaje. De nuevo, Darwin y su The descent of man, nos dan la clave:
He who wishes to decide whether man is the modified descendant of some pre-existing
form, would probably first enquire whether man varies, however slightly, in bodily struc-
ture and in mental faculties; and if so, whether the variations are transmitted to his
offspring in accordance with the laws which prevail with the lower animals.
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EL CONCEPTO DE ESPECIE EN LA OBRA DE LAMARCK Y
DARWIN: UNA MIRADA RETROSPECTIVA
ernesto rodríguez luna*

aralisa shedden gonzález*
introducción
En el transcurso de la historia del pensamiento occidental, el signifi-

cado del término especie se ha discutido desde diferentes perspectivas,
incluyendo filosóficas, naturalistas y científicas, como puede apreciarse
en las revisiones realizadas por Llorente y Michán (2000), De Quei-
roz (2005), Mallet (2007) y Maclaurin y Sterelny (2008), y, desde una
visión general, la realizada por Zimmer (2008). En este escrito hace-
mos un recorrido histórico de las principales definiciones, aclarando
que no se abarcan todas las conceptualizaciones existentes. Asimismo,
intentaremos mostrar cómo las definiciones de especie han estado re-
lacionadas con otras ideas, como por ejemplo creación, evolución, extin-
ción y conservación. También mostraremos cómo estas concepciones se
han transformado conforme al cambio histórico en las visiones sobre
la naturaleza. La noción de naturaleza se ha expresado de distintos mo-
dos durante el desarrollo cultural de la humanidad (Rodríguez Luna
y Shedden González en prensa). En especial, en el pensamiento occi-
dental la idea de naturaleza se ha transformado históricamente con-
forme la filosofía y la ciencia la han redefinido; uno de los conceptos
fundamentales y sujetos a esta transformación histórica en la explica-
ción del mundo natural es el de especie. De acuerdo con Dobzhansky
(1971), el concepto de especie es un instrumento operativo de primera
importancia en biología sistemática y la biología sistemática, a su vez,
es un auxiliar indispensable en todos los restantes estudios biológicos.
Sin embargo, “rara o ninguna es la vez que conceptos e ideas son exac-
tamente los mismos durante un periodo largo de tiempo. Aunque los
nombres que les den los científicos no cambien, los conceptos funda-
* Centro de Investigaciones Tropicales; correos electrónicos: <errodriguez@uv.mx>

y <rod_araz@yahoo.com>.
[80]
EL CONCEPTO DE ESPECIE EN LA OBRA DE LAMARCK Y DARWIN 81
mentales suelen evolucionar hasta sobrepasar sus señas de identidad a

lo largo del proceso histórico” (Kragh, 1989: 119).
Asentamos, además, que emprendemos este ensayo asumiendo
dos clases de riesgos: primero, como se ilustrará más adelante, el pro-
blema para definir lo que se refiere como especie ha sido largamen-
te estudiado y discutido, sin que hasta el momento se haya logrado
una solución que satisfaga a todos los expertos. Por ello, en este texto
sólo pretendemos brindar una mirada retrospectiva que recorra las
principales conceptualizaciones en relación al término especie, antes y
después de las propuestas por Lamarck y Darwin. Al final de este reco-
rrido histórico nos enfocaremos a las cuestiones contemporáneas que
animan la discusión en torno al “problema de especie”: con mayor
detalle, examinaremos las implicaciones del concepto especie para la
conservación de la diversidad de plantas y animales, así como a la bio-
diversidad en su conjunto.
En segundo lugar, deberemos asumir riesgos en la aplicación de
un enfoque y metodología para el análisis histórico del concepto de
especie, reconociendo que sería ingenuo pretender que en este ensayo
podamos solucionar los problemas metodológicos que debe enfrentar
cualquier historia de las ideas científicas. No obstante, sin que aquí se
haga una revisión exhaustiva del enfoque, nos basamos en un plan-
teamiento histórico anacrónico,1 es decir, tal como lo menciona Kragh
(1989): “…debería estudiarse la ciencia del pasado a la luz de los co-
nocimientos que hoy día tenemos, y además teniendo presente esa
evolución posterior, así como a la manera en la que llegó a conver-
tirse en lo que es en la actualidad”. De esta forma, las definiciones de
especie que interpretemos de los escritos de Lamarck y Darwin son
inevitablemente vistas desde nuestra perspectiva actual y, en particu-
lar, desde el problema conceptual que surge de la conservación de
especies en nuestros días.
los conceptos de especie antes de lamarck y darwin
Los orígenes más remotos del concepto de especie pueden vislum-

brarse en las ideas bosquejadas por Platón y Aristóteles. Estos dos filó-
1
Frente al planteamiento anacrónico, se presenta el diacrónico que, idealmente,
propone que al pasado se le debe juzgar según sus propias premisas (Kragh: 1989).
82 E. RODRÍGUEZ LUNA/A. SHEDDEN GONZÁLEZ
sofos de la Antigüedad, junto con otros pensadores pre-darwinianos

del tema, practicaron una aproximación creacionista/esencialista
para distinguir especies en el mundo natural: desde el planteamien-
to creacionista, se entiende que cada especie “fue creada individual-
mente por Dios” y, desde el punto de vista esencialista, cada especie
“tiene su propia esencia” (Mayr, 1992: 40).
El botánico J. Ray fue uno de los primeros en dar una clara defini-
ción de especie: “…fue Ray quien introdujo esta unidad, artificial sin
duda, pero indispensable en la práctica, que se llama especie; desde
entonces, la expresión carácter específico tiene el sentido que actualmen-
te se le da” (Guyenot, 1956: 90). Para Linneo (1707-1778), las especies
eran entidades creadas por Dios que podían observarse y describirse,
pero que nadie podía cambiar ni observarlas cambiando (Dobzhansky,
1971), y con base en esta explicación creacionista realizó una contri-
bución de gran importancia al reconocer la existencia de las especies
como entidades en la naturaleza, aunque “no dio una definición pre-
cisa ni una concepción concreta” (Guyenot, 1956: 322).
Fue a partir del siglo xviii, con sus esfuerzos, cuando se concibió
un sistema de clasificación sencillo que pudiera usarse con todos los
seres vivos, estableciendo, además, la nomenclatura binomial para la
denominación de las especies (aunque antes de él su uso ya era co-
rriente, pero no era norma universal [Guyenot, 1956]). Según Guye-
not, aun cuando Linneo fue el “reformador ilustre de la sistemática
y de la nomenclatura”, y cuya obra dio sentido práctico a la obra de
taxónomos sucesores, su influencia pudo haber retrasado la marcha
de las ciencias biológicas:
La especie no era a sus ojos una simple unidad convencional, elemento de

un sistema de determinación […] Linneo la consideraba como una unidad
real y fija, expresión directa de la Creación. La sencillez del nombre específi-
co, la supresión de variedades, consideradas como ocasionales y secundarias,
contribuyeron a hacer de la especie la unidad elemental básica del mundo
viviente (Guyenot, 1956: 94).
Según Guyenot:
Se han necesitado los progresos de la genética para que nos diésemos cuenta
de que la unidad biológica real no es la especie de Linneo, simple imagen
artificiosa que la palabra hizo tomar por una realidad objetiva. En la escala
de sus razas y variedades, y dentro de un ámbito, que Linneo eliminó de la
nomenclatura, es donde se plantea, realmente, el problema de la descenden-

cia (Guyenot, op. cit.).
Éste es un ejemplo de aplicación anacrónica (y diacrónica) de la

historiografía: Guyenot interpreta y juzga según un conocimiento
posterior. No obstante, el mismo Guyenot (op. cit.) refiere que “Lin-
neo admitía un tipo de transformismo restringido: sólo los géneros
han sido creados, las especies evolucionan por hibridación”.
Durante el siglo xviii numerosos geólogos aún estaban influidos
por la doctrina de la Biblia, según la cual la Tierra había sido creada
hace unos 6 000 años. Ya en ese momento Buffon estimaba que la
edad de la Tierra era mucho mayor. “La influencia de Buffon, además
de desacreditar explicaciones bíblicas (como la del diluvio universal),
contribuyó al reconocimiento de los fósiles como correspondientes a
especies desaparecidas” (Guyenot, 1956: 318). Cuvier fue el primero
que, basándose en abundante material, estableció el principio gene-
ral de que los fósiles proceden de épocas en que la Tierra estaba ha-
bitada por animales distintos a los actuales.
Durante la segunda mitad del siglo xviii, la idea de variabilidad de
las formas organizadas se impone paulatinamente (Guyenot, op. cit.).
Y es en el siglo xix, iniciando con las aportaciones de Lamarck “en el
Discurse d’Overture del 21 Floréal del año viii (11 de mayo de 1800)
cuando expone por primera vez las grandes líneas de la concepción
transformista” (ibid.: 300), cuando el creacionismo es afrontado con ar-
gumentos sólidos, y comienza otra influencia importante para la defi-
nición del concepto de especie: el transformismo. “La noción de fijeza
de las especies se fundaba, en gran parte, en la continuidad de las
formas vivas a través de las generaciones sucesivas (generatio continua-
ta), y la persistencia del tipo específico” (ibid.: 334). Para que la noción
de evolución triunfara sobre la de creación, debieron coincidir varias
circunstancias, una de las más importantes es que:
Las palabras Creador y Ser Supremo fueron sustituidas por una invocación
a la “naturaleza”, término vago detrás del cual cada uno podía colocar, a su
gusto, ya el conjunto de las fuerzas puramente ciegas de un universo materia-
lista, ya las cualidades de un mundo viviente que podían no estar desprovistas
de finalidad y hasta de inteligencia (ibid.: 334).
La publicación de la Philosophie zoologique y On the origin of species

marca un cambio crucial en cómo eran concebidas las especies y obli-
ga a reflexionar sobre el significado del término especie, con base en

tres cuestiones distintas: a] el hecho de la evolución, b] la historia
evolutiva y c] los mecanismos por los que se producen los procesos
evolutivos. Durante mucho tiempo, para tratar de comprender el me-
canismo de evolución, los naturalistas no dispusieron más que de dos
teorías: la de Lamarck y la de Darwin (Guyenot, 1964). El destino
de la teoría de Lamarck había sido muy distinto del de la teoría de
Darwin. Mientras que Darwin llegó a ser el máximo oficiante de la
biología ortodoxa, Lamarck fue considerado por la mayoría de los
biólogos como un “hereje lunático y poco fundamentado” (Wad
dington, 1971).
el concepto de especie en la obra de lamarck
En su Philosophie zoologique, Lamarck remarcaba la importancia de

clasificar los “productos” de la naturaleza, sin embargo, hacía notar
la gran discrepancia existente en el momento sobre el número de
clases, órdenes y géneros descritos y exhortaba a los naturalistas a lle-
gar a un acuerdo que les permitiera trabajar sobre un mismo tipo de
clasificación: “…que la sustitución de cada una de ellas (clasificacio-
nes), esté sujeta a principios y que los naturalistas se sometan a su au-
toridad…” (Lamarck, 1809: 37), ya que consideraba que los autores
cambiaban (sustituían) a su antojo las definiciones empleadas para
formar la descripción de cada una de ellas. Sin embargo, creía que
los nombres o clasificaciones eran una forma artificial de representar
a la naturaleza.
Lamarck consideraba el siguiente concepto de especie como el más
exacto: “colección de individuos semejantes que fueron producidos
por otros individuos parecidos a ellos” (Lamarck, op. cit.: 51). Pero
aun cuando aceptó esta definición, estaba en contra de la suposición
que la acompañaba: que las especies nunca variaban en su carácter
específico y que tenían una permanencia absoluta en la naturaleza.
En 1800, Lamarck impactó a Cuvier y al resto de Europa al decla-
rar que la fijeza de las especies era una ilusión. Proponía que no todas
las especies habían sido creadas en su forma actual en los principios
del tiempo. Durante el curso de la historia de la Tierra nuevas espe-
cies se habían formado a través de la generación espontánea. Cada
una llegaba a la existencia equipada con un “fluido nervioso” que
gradualmente la transformaba, en el transcurso de las generaciones,

a nuevas formas. Mientras las especies evolucionaban, adquirían dis-
tintos niveles de complejidad (Zimmer, 2006: 18).
También consideraba un “impulso a la perfección” y a las cir-
cunstancias como hábitos formadores y modificadores de cada or-
ganismo. Finalmente, mencionaba que “…la parte del trabajo que
concierne a la determinación de especies, llega a ser de día en día
mas defectuoso, es decir más embarazoso y más confuso” (Lamarck,
1809: 52).
Aun cuando Lamarck tenía, según su perspectiva, una explica-
ción lógica sobre el problema de la determinación de las especies,
menciona que no lograba entender los factores relacionados con la
desaparición de éstas (extinción). En este caso particular, conside-
raba que los restos fósiles no eran de especies que habían dejado de
existir, sino pruebas de especies que aún existían pero que no habían
sido descubiertas o que su análogo actual no había sido identificado
adecuadamente. Desechaba por completo la noción de que catástrofes
universales causaran desapariciones masivas y creía que si en verdad
existían especies perdidas, sólo podrían ser “…los grandes animales
que viven sobre las partes secas del globo, donde el hombre, por el
imperio absoluto que ejerce sobre ellos, ha podido llegar a destruir
todos los individuos…” (Lamarck, op. cit.: 66).
Para Lamarck, los cambios en las características de las especies
eran dados por las condiciones naturales (como por ejemplo, el cli-
ma), y aseveraba que:
Para llegar a conocer las verdaderas causas de tantas formas diversas y de tan-
tos hábitos diferentes como nos ofrecen los animales, es preciso considerar
que las circunstancias infinitamente diversificadas, en las cuales se ha encon-
trado cada raza, han producido para cada uno de ellos necesidades nuevas y
cambios en sus hábitos, necesariamente (ibid.: 175).
En conclusión, Lamarck aseguraba que un animal podía cambiar

en el transcurso de su vida y pasar sus características adquiridas a su
progenie, pero existía poca evidencia de que esto era lo que realmen-
te ocurría. Darwin buscó una explicación diferente de cómo sucedía
la evolución (Zimmer, 2006).
el concepto de especie en la obra de darwin
Darwin comenzó por creer, como la mayoría de sus contemporáneos,

en la fijeza de las especies. Pero tal como lo han revelado sus historia-
dores, acumuló gradualmente un gran cuerpo de observaciones que
lo convencieron de que había estado equivocado y de que las especies
se modifican con el transcurso del tiempo (Waddington, 1971). En
palabras de Dobzhansky (1971), Darwin demostró que las especies
existentes, incluyendo el hombre, han evolucionado a partir de ante-
pasados muy distintos y continúan evolucionando.
Cuando Darwin publica El origen de las especies, en particular discute
la dificultad que hay para establecer un consenso sobre el concep-
to especie y enfatiza que las variaciones son el punto más importante
para determinar qué es una especie. Consideraba: “…la palabra es-
pecie como dada arbitrariamente, por razón de conveniencia, a un
grupo de individuos muy semejantes y que no difiere esencialmente
de la palabra variedad, que se da en formas menos precisas y más fluc-
tuantes” (Darwin, 1859: 118).
Aunque se mostraba de acuerdo con que las variaciones estaban
dadas, en parte por las condiciones de vida a las que habían estado
sometidas las especies, no creía que ésta fuera la única explicación, y
mencionaba que “…no pueden atribuirse simplemente a esta acción
las complejas e innumerables adaptaciones mutuas de conformación
entre diferentes seres orgánicos que vemos por toda la naturaleza”
(Darwin, op. cit.: 227). Mencionaba que las tendencias a variar, más
que por condiciones ambientales, se producían por causas totalmen-
te ignoradas. Pensaba, además, que las variedades provenían de una
sola “especie madre” y que si llegaban a presentar mayor número de
individuos que ésta, podrían suplantarla y eliminarla, o coexistir y
convertirse en especies distintas.
De modo general, puede reconocerse que en la explicación de espe-
cie que hace Darwin, ésta es considerada como una invención del hom-
bre, útil para comprender la diversidad de plantas y animales así como
su evolución. Sin embargo, Dobzhansky (1971) considera que esta
interpretación del pensamiento de Darwin, de que las especies son
ficciones ideadas para ayuda de los sistemáticos, es errónea. Y hace la
siguiente distinción: Darwin demostró que las especies son unidades
tangibles en algún sentido más que los otros grupos (taxonómicos);
las especies poseen propiedades especiales que hacen de ellas tanto
fenómenos biológicos como un concepto de grupo (taxonómico).
“Las afirmaciones contenidas en las notas de Darwin muestran que

hacia 1837 había abandonado el concepto tipológico de especie y
había desarrollado un concepto de especie basado en el aislamien-
to reproductivo” (Mayr, 1992). Y, aunque el concepto de especie se
transforma para Darwin durante sus estudios, se puede concluir que
“el concepto de especie que Darwin finalmente acepta, se encuen-
tra claramente descrito en On the origin. Nada queda de los criterios
biológicos que aparecían en sus notas y su caracterización de especie
pasa a ser una mezcla de las definiciones tipológicas y nominalistas”
(Mayr, 1992: 43).
redefiniciones del concepto de especie
A partir de la publicación de la obra de Darwin se plantean las princi-

pales cuestiones que animan la discusión de lo que se ha denominado
el “problema de especie”. Bajo el enfoque de diferentes corrientes
evolucionistas, el concepto de especie se ha redefinido en numerosas
ocasiones. Algunas de las definiciones más importantes, o que han
tenido mayor difusión, se exponen a continuación: Poulton (1904)
plantea el entrecruzamiento entre miembros de la misma especie
como la indiscutible clave del significado de ésta. En este sentido,
Dobzhansky propuso el “concepto biológico de especie”, donde las
características del entrecruzamiento y del aislamiento reproductivo
se consideraban como el único y verdadero significado de especie. Este
concepto biológico de especie es posteriormente redefinido y popu-
larizado por Mayr (1970) en los siguientes términos: “las especies son
grupos de poblaciones con entrecruzamiento natural, que están re-
productivamente aisladas de otros grupos”.
Esta definición fue muy aceptada, y parecía haber resuelto el pro-
blema del concepto especie. De acuerdo con este planteamiento, las
especies fueron definidas por características importantes para su pro-
pio mantenimiento como entidades, es decir, por su función bioló-
gica. En su momento, Poulton, Dobzhansky y Mayr subrayaron que
su nuevo concepto se basaba en la realidad de la especie, más que en
ser, exclusivamente, un criterio útil para la taxonomía (Mallet, 2007).
Sin embargo, este concepto también fue cuestionado cuando van
Valen (1976) y otros investigadores formulan el “concepto ecológi-
co de especie”, donde mencionan que el verdadero significado de la
especie radica en su ocupación de nichos ecológicos, más que en los

procesos de entrecruzamiento. Por otra parte, a principios de los años
ochenta del siglo pasado, surge el concepto de “reconocimiento”, por
medio del cual se explica a la especie como “la población más inclu-
siva de organismos, individualmente biparentales, que comparten un
sistema de fertilización común” (Patterson, 1985). Y quizás una de las
definiciones con mayor aceptación en la actualidad fue la acuñada
por Cracraft (1989), quien propone: ‘‘Una especie filogenética es un
conjunto irreducible (basal) de organismos, diagnosticablemente dis-
tintos de otros tales conjuntos, y donde existe un patrón parental de
antepasados y descendientes” (Mallet, 2007).
De acuerdo con la revisión de Mallet (2007), también existen otras
aportaciones científicas que han cobrado gran aceptación para la de-
terminación de las especies, en particular las que consideran aspectos
genéticos y evolutivos utilizando diferencias diagnósticas entre pobla-
ciones geográficas (en algunos casos, un solo par base de adn es el
que diferencia una especie de otra). Finalmente, en nuestros días se
considera que los conceptos “combinados” de especie son quizá la me-
jor aproximación para resolver la problemática en torno al concepto,
ya que al incorporar los orígenes evolutivos y filogenéticos, junto con
todo medio biológico posible, por el cual una especie se mantiene,
estos conceptos combinados “cubren todas las bases”.
Hoy en día también se ofrece un concepto unificado de especie, en el
cual podemos percibir dos componentes principales:
En primer lugar, se retiene un elemento en común, el concepto general de

que las especies son segmentos evolutivos, separados de linajes a nivel pobla-
cional. Esto significa que se retiene el criterio primario de las especies. En se-
gundo lugar, se interpreta esta atribución como la única atribución necesaria
de las especies (De Queiroz, 2005: 205).
Quizás algún día los biólogos podrán encontrar un solo concepto que uni-
fique la especie sexual, la no sexual y la cronoespecie en una sola unidad
natural, poderosa desde una perspectiva teorética. Sin embargo lo dudo. El
dinamismo de los procesos evolutivos y la individualidad de las especies vuel-
ven altamente improbable que se obtenga una definición completamente
universal. En vez de eso, dos o más conceptos seguirán siendo reconocidos,
como las olas y partículas en la física, cada una aplicable en circunstancias
distintas. De ambas, el concepto biológico de especie tiene grandes probabi-
lidades de continuar siendo básica para la explicación de la diversidad global.
Cualquiera que sea el resultado, las imperfecciones del concepto, y por lo

tanto de nuestro sistema de clasificación, seguirán reflejando la idiosincrasia
de la diversidad biológica (Wilson, 58: 1992).
Sin embargo, tal como señala Mayr (2006): “No existe otro proble-
ma en biología sobre el que se haya escrito más y sobre el que se haya
logrado menos unidad que sobre el problema de la especie…”
Como podemos advertir, hoy en día existen numerosas definicio-
nes de especie que compiten como hipótesis rivales y que funcionan
como presuposiciones instauradoras de sentido. Se ha mencionado la
existencia de hasta 20 conceptos distintos de especie (Mayden, 1997).
Sin embargo, aún no existe una definición que satisfaga las necesida-
des y criterios de cada rama de estudio relacionada con las especies.
la discusión contemporánea del concepto de especie
La existencia de especies se percibe intuitivamente, incluso por perso-

nas sin entrenamiento formal en biología. En la mayoría de los idio-
mas los nombres de los animales y plantas notorios se refieren usual-
mente a las que los biólogos denominan especies (Dobzhansky, 1971).
Nadie pone en duda la existencia de especies animales y vegetales; sin
embargo, no poseemos ni criterio ni definición general y satisfacto-
ria para el concepto de especie. La determinación de las especies es,
ante todo, cuestión de intuición, hasta de moda (Guyenot, 1964). En
nuestros días el problema también se muestra desde una perspectiva
práctica: los investigadores involucrados con la labor de delimitar las
especies dentro de la naturaleza se encuentran generalmente incier-
tos sobre qué metodología es la más apropiada para su sistema y el tipo
de datos que deben colectar (Sites y Marshall, 2004). Sin embargo,
algunos han aseverado que, en la práctica, las especies se reconocen
por características fenéticas, con grados variantes de éxito; y aquí es
cuando intentan definir una especie en lo abstracto, cuando comienza
la controversia teorética (no práctica) (Ridley, 2003).
Pero ¿por qué ha sido tan importante para los estudiosos deter-
minar el concepto de especie? En este recorrido histórico podemos
advertir que la reconceptualización del término especie ha sido refle-
jo del intento por contestar distintas preguntas (véase Kragh, 1989:
74). Para Lamarck, la presencia de las variaciones entre los individuos
de cada especie y la desaparición de especies (extinción) fueron te-

mas centrales para el uso del término; en tanto que para Darwin,
la variabilidad y la selección de ciertas características de la especie
sobre otras así como la transmisión de éstas a los descendientes (su-
pervivencia de los más aptos) lo llevaron a formular su visión sobre el
concepto especie.
Como se ha ilustrado en esta revisión histórica, desde las concep-
tualizaciones de especie hechas por Lamarck (1809) y Darwin (1959),
hasta el amplio catálogo de conceptos vigentes (Mallet, 2007; De Quei-
roz, 2005, y Llorente y Michán, 2000), se han intentado responder
diferentes preguntas mediante cada definición de especie. Hoy en día,
el problema relacionado con las especies que suscita mayor interés es
el relacionado con el fenómeno de la extinción masiva de plantas y
animales.
De igual forma, para los que se encuentran involucrados con la
conservación biológica en nuestros días, el concepto se encuentra
planteado desde la problemática siguiente: en la actualidad se estima
la existencia de aproximadamente 2 000 000 de especies vivas aunque
se calcula que podría haber en existencia al menos 10 000 000;2 pero
sabemos que más del 99% de todas las especies que alguna vez han vi-
vido sobre la Tierra se han extinguido sin dejar descendencia. Desde
el comienzo de la vida sobre el planeta, hace más de 3 500 millones
de años, el número de especies diferentes que han vivido sobre él
probablemente supere los 1 000 000 000 (Ayala, 2007).
De acuerdo con la Unión Internacional para la Conservación de
la Naturaleza (de la que hablaremos más adelante), de las especies
descritas, aproximadamente 15 600 se encuentran amenazadas de ex-
tinción. Por esto, diversas organizaciones internacionales consideran
que revertir la llamada “sexta ola” de extinciones es una acción cru-
cial. También mencionan que los humanos somos responsables de las
elevadas tasas de exterminio y que estas tasas se elevan a 100 y hasta
1 000 veces más que las tasas naturales. Aunque debemos señalar que
la mayoría de las especies aún no han sido evaluadas, lo que significa
que el problema de la extinción puede ser aún peor. Wilson (2006)
asevera que “la Tierra nunca ha sido sujeta a nada que se parezca a la
2
Aristóteles, en el siglo iv antes de Cristo, reconoció 540 especies de animales; con
Linneo en 1758, el número se elevó a 4 235; en 1946 Mayr calculó que las especies
descritas se aproximaban a un 1 000 000; el número que de hecho existe sólo puede
conjeturarse (Dobzhansky, 1971).
fuerza destructiva de la humanidad” y explica que las presentes tasas

de extinción exceden las de apariciones de nuevas especies, por lo
que resulta “improbable recuperar el nivel original de biodiversidad
dentro de un marco temporal humano”.
Por otra parte, se han reconocido esfuerzos conservacionistas a tra-
vés de la historia (relacionados con la protección de características es-
téticas y espirituales de la naturaleza, cotos de caza o recursos foresta-
les, entre otros). Sin embargo, no es sino hasta 1978 cuando se define
la conservación como una disciplina, cuando el ecologista M. Soulé
organiza la primera “Conferencia Internacional de la Biología de la
Conservación”. Hoy en día, la Conservación Biológica ha emergido
como una combinación de disciplinas relacionadas por una filosofía
común, cuyo propósito principal es prevenir la pérdida irreparable
de vida en este planeta.
Por ejemplo, la Unión Internacional para la Conservación de la
Naturaleza (iucn) cuenta con el apoyo de colaboradores de 181 paí-
ses (con oficinas locales ubicadas en al menos 40 de ellos), distintas
ong y dependencias gubernamentales (iucn, 2008); por su presen-
cia e influencia global, podríamos considerar que la iucn represen-
ta tanto a la máxima autoridad científica y moral en este campo del
conocimiento como a la política a escala mundial. Por ello, en este
ensayo la tomamos como referente para exponer el uso contempo-
ráneo del concepto especie.
Además, uno de los problemas con mayor relevancia en el ámbito
internacional sigue siendo el de la conservación de especies. Así ha
sido para la iucn, que, para este fin, se ha apoyado en la Comisión
para la Supervivencia de Especies (ssc), cuyo papel principal es dar
a la iucn “la información necesaria para la conservación de la biodi-
versidad, sobre el valor inherente de las especies y su papel para el
funcionamiento y estabilidad de ecosistemas, así como proveer servi-
cios ecosistémicos para la subsistencia humana” (iucn, 2008). El pro-
ducto más importante de la ssc es, sin duda, la Lista Roja de Especies
Amenazadas, la cual se ha convertido en una de las herramientas
más importantes para planear estrategias de conservación, manejo,
monitoreo y para la toma de decisiones (Rodrigues et al., 2005).
De acuerdo con Hoffmann et al. (2008), el concepto biológico de es-
pecie (Mayr, 1963) ha sido el concepto principal utiliza la iucn para
elaborar sus planes para la conservación, sin embargo, los lineamien-
tos de la Lista Roja de la iucn no aclaran cuál debe ser el término
adecuado al momento de proporcionar información sobre la especie.
También estos mismos autores mencionan que la inclusión del

concepto filogenético de especie en la Lista Roja de especies podría au-
mentar el número de especies reconocidas y por lo tanto, se elevaría
el número de especies consideradas como amenazadas (Hoffmann
et al., 2008). Hay que decir que la adopción irregular de este último
término ya ha dado como resultado discrepancias en las listas de espe-
cies a nivel mundial, y este problema se torna aún más severo al existir
listas de especies regionales (por país o áreas) que utilizan criterios
de delimitación completamente distintos (Hoffmann, op. cit.). Esta
dificultad cobra un sentido preponderante, ya que organizaciones
gubernamentales y no gubernamentales dependen cada vez más de la
Lista Roja para conformar sus prioridades, legislaciones e inversiones
en materias de conservación (ibid.).
Por lo tanto, el uso de determinado concepto no es trivial, sobre
todo si se considera que el concepto de especie que sea utilizado
puede afectar significativamente los trabajos conservacionistas, por
lo que la discusión referente a este término toma un giro adicional:
para hacer conservación biológica efectiva es imperativo establecer
una definición estipulativa y consensuada de especie.
En las palabras de Ridley (2003), dentro de las prácticas conserva-
cionistas, se ha hecho uso indistinto del concepto, dependiendo del
fin último de cada investigación. Y esto nos lleva a preguntarnos si
realmente necesitamos un concepto unificado de especie para la Con-
servación Biológica o si debemos seguir utilizando una combinación
de conceptos de acuerdo con nuestras necesidades.
conclusiones
La importancia de considerar a las especies como elementos de con-

servación se ha basado en el reconocimiento de que ellas son la uni-
dad privilegiada para expresar la biodiversidad, porque constituyen
unidades naturales dentro de la evolución. Para la práctica conserva-
cionista, su delimitación es más fácil que la de los ecosistemas. Tam-
bién es más sencillo identificarlas que determinar el conjunto de ge-
nes que las distinguen de otras especies (Mayr, 2006). Considerando
estas cuestiones, resulta innegable la necesidad de reflexionar sobre
las preguntas que, en su momento, pretendían contestarse Lamarck
y Darwin al ofrecer sus definiciones para el concepto de especie. Y
determinar cuáles son hoy en día las preguntas que nos proponemos
contestar a partir de las definiciones actuales de especie.
Retomando la visión de Khun y su terminología, asumimos que
una parte constitutiva del paradigma, en este caso el evolucionista, es
la historia de sus ideas fundamentales; así, la historia del concepto de
especie queda como una tarea en curso para la historiografía sujeta a
la discusión y replanteamiento contemporáneo de la teoría evolutiva.
Durante esta revisión histórica, nos hemos enfrentado a los pro-
blemas y riesgos inherentes a la interpretación de lo que expresaron
diversos autores en el pasado en relación con el término especie. Nos
queda la inquietud de si hemos logrado analizar correctamente los
textos originales, así como las interpretaciones que otros autores han
hecho sobre los mismos originales. Por ello, coincidimos con la pro-
puesta de Kragh (1984):
Concluiremos que en la práctica el historiador no se enfrenta a una opción

entre una perspectiva diacrónica u otra anacrónica. Generalmente, ambos
elementos deberían estar presentes, dependiendo del peso que cada uno de
ellos tenga sobre el tema que está siendo investigado y del objetivo final de la
investigación (Kragh, 1989: 146).
La realización de esta revisión ha significado una aproximación

heurística al “problema de la especie”, que, en nuestro caso, resulta
de importancia fundamental para el diseño y aplicación de estrate-
gias de conservación aplicadas a especies. Ha significado además un
replanteamiento personal para determinar los problemas/factores
metacientíficos que condicionan el éxito o fracaso del desarrollo de
las ideas científicas.
Por último, no obstante que nos dimos a la tarea de describir las
dificultades a las cuales se enfrentan los investigadores involucrados
con la conservación de especies, carecemos de propuestas que pue-
dan ayudar a resolver este problema. Pero creemos que, en primer
lugar, la iucn (que representa todos aquellos esfuerzos orientados
a la conservación de las especies) podría requerir, como parte de la
evaluación de cada taxón, que los investigadores especificaran qué
método y concepto utilizaron para ello. En segundo lugar, la iucn
debería definir categóricamente qué concepto ha empleado para for-
mular sus estrategias, decisiones y criterios para la conservación de
especies.
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DARWIN Y LA ÉTICA AMBIENTAL
raúl gutiérrez lombardo*
introducción
Gracias a la teoría del Origen de las especies por selección natural de Char-
les Darwin (1859), como afirman autores como C. Cela Conde y F.J.
Ayala (2007), nuestra visión del mundo cambió. Darwin llevó el ori-
gen y la diversidad de los organismos al dominio de la ciencia y de-
mostró que los seres humanos formamos parte de la naturaleza, pues
la vida, incluida la humana, está emparentada por descender de un
antepasado común.
Asimismo, en The descent of man (1871), Darwin demostró que la
conciencia en los seres humanos es resultado de dicho proceso, a
partir del cual emergieron las capacidades de abstracción, de catego-
rización y de razonamiento lógico, que posibilitaron la aptitud para
valorar nuestro comportamiento o conducta moral. La diversidad de
conductas humanas fue entonces una respuesta adaptativa al entorno
y a las condiciones históricas, por lo que la moralidad o ética fue una
característica adquirida por la evolución humana, ya no biológica
sino cultural, la cual comprende todos los hábitos y modos de vivir de
la especie a lo largo de su historia social: las técnicas de hacer y usar
objetos materiales, el lenguaje, las instituciones sociales y políticas, las
tradiciones filosóficas y científicas y el arte.
Dicho esto, la pregunta que quiero formular en este trabajo es:
¿qué valores son los mejores para afrontar los diversos problemas de
preservación o conservación de la naturaleza que enfrenta actual-
mente nuestra especie?, esto es: ¿son válidas las éticas antropocéntri-
cas que han reinado a lo largo de la historia humana, o se precisa de
una ética biocéntrica, radicalmente distinta? Para responderla, voy a
repasar de forma somera las distintas versiones de la ética basada en
la visión antropocéntrica y aquéllas que se apoyan en la visión biocén-
* Centro de Estudios Filosóficos, Políticos y Sociales Vicente Lombardo Toledano.
[96]
DARWIN Y LA ÉTICA AMBIENTAL 97
trica de la naturaleza para plantear las bases de una discusión sobre

la necesidad de una ética ambiental.
la visión antropocéntrica de la naturaleza
Según autores como P.W. Taylor (1981), las tradiciones filosóficas de

todas las culturas en la historia de la humanidad han tenido como
preocupación fundamental dar un sentido y una explicación al he-
cho de la moral en sí mismo, dando el lugar preponderante al ser hu-
mano cualquiera que sea su tiempo y cualquiera que sea su enfoque,
como si su actuar general estuviese al margen de la relación de éste
con la naturaleza de la cual forma parte. La ética se ha preocupado,
sobre todas las cosas, por las maneras en que habitamos el mundo; es
decir, las normas, los principios, los valores y los ideales que articulan
ese habitar. Desde este punto de vista, todos los deberes han tenido
como objeto a los humanos y sólo a los humanos. Podríamos tener
responsabilidades en relación con ese habitar, pero en cada caso estas
responsabilidades se basan en el hecho contingente de que el trato que
le damos y le hemos dado a nuestro hábitat puede promover la reali-
zación de valores o derechos humanos.
La corriente filosófica más importante de esta tradición es el lla-
mado racionalismo instrumental, cuyo mayor exponente es el filósofo
y matemático René Descartes, quien estableció la dicotomía mecani-
cista del conocimiento al proponer una separación universal entre la
res extensa, la realidad material determinada de la naturaleza, y la res
cogitans, la realidad del pensamiento de las personas y de Dios. Des-
cartes sostenía que el único ser que comparte atributos con Dios es el
ser humano en la medida en que tiene alma. Los demás seres vivos,
aun tratándose de los animales, aunque parece que sientan dolor,
en realidad son máquinas que carecen de alma. Así pues, Descartes
dividió la realidad en dos: por una parte, la conciencia humana y, por
otra, el mundo insensible, objetivo o extenso, el cual podía medirse
matemáticamente. Con ello preparó el camino para la investigación
científica de una naturaleza construida de acuerdo con lo que llamó
leyes matemáticas divinas.
La idea dualística del mundo no va a ser superada, por lo menos teó-
ricamente, hasta que se desarrolla la teoría moderna de la evolución,
basada en la Teoría de la evolución por selección natural de Darwin (1859),
98 RAÚL GUTIÉRREZ LOMBARDO
enriquecida por los conocimientos de disciplinas como la genética,

la biología molecular y las llamadas ciencias cognitivas. Por ejemplo,
ahora se sabe por estudios neurofisiológicos, que la mente depende
de sistemas cerebrales específicos es decir, que la mente, o conciencia,
es sólo un estado funcional del cerebro; y los sistemas cognitivos son
el producto de la interacción de mecanismos automáticos de supervi-
vencia biológica y estrategias aprendidas de toma de decisiones que
hicieron mejorar la calidad de adaptación de nuestra especie.
Desde mediados del siglo xx este antropocentrismo se dividió en
dos vertientes: el antropocentrismo que yo llamaría “moderado”, que
ve a la naturaleza como un lugar de importancia para la vida y el
desarrollo humanos y que, a su vez, hace hincapié en el derecho que
tienen las personas a un mundo natural no deteriorado; y el antropo-
centrismo “radical”, que identifica el valor del ambiente natural, con
su papel instrumental como un medio para satisfacer las necesidades
humanas. Este antropocentrismo o antropofilia tiene su origen en las
religiones dominantes en la cultura occidental.
En este trabajo me voy a referir sólo al primero, pues del segundo
no vale la pena comentario alguno. Al menos ésa es mi opinión.
la visión antropocéntrica moderada
El antropocentrismo que he llamado “moderado” es el fundamen-

to sobre el cual normalmente se enfocan los problemas de política
ambiental. Sus argumentos se basan en que es posible interesarse en
valores ecológicos, tales como minimizar los impactos negativos que
tienen las actividades humanas en los ecosistemas y maximizar la bio-
diversidad, pues un ambiente sano para los humanos lo será también
para todos los seres vivientes. Asimismo, la extinción o desaparición
de especies constituye un riesgo para la continuidad de la especie
humana y por lo tanto invita a la conservación de las mismas.
Con este enfoque en mente, según datos de Gerardo Gil Valdivia
(2008), del Foro Consultivo Científico y Tecnológico de México, en
1968 se constituyó el Club de Roma por iniciativa del empresario Aure-
lio Peccei. La formación de esta ong obedeció a la necesidad de estu-
diar y debatir sobre los predicamentos de la humanidad a largo plazo.
Este autor explica que en 1970 el Club de Roma encargó la elabo-
ración de un estudio sobre los “Predicamentos de la Humanidad” al
mit. Un distinguido miembro del Club, Jay Forrester, doctor en in-

geniería, había efectuado importantes contribuciones en su campo a
través del estudio de la dinámica de sistemas. Forrester era el director
de la Sloan School of Management del mit. El estudio denominado
Límites del crecimiento se llevó a cabo de 1970 a 1972. El equipo que
realizó el proyecto utilizó la teoría de la dinámica de sistemas y la mo-
delización informática para analizar las causas y consecuencias a lar-
go plazo del crecimiento de la población mundial y de la economía.
Se plantearon dos preguntas: 1] ¿conducen las políticas actuales a un
futuro sostenible o al colapso?; y 2] ¿qué se puede hacer para crear
una economía humana que aporte suficiente para todos? Una base
importante del estudio fue el modelo informático llamado World 3,
que crearon para ayudar a integrar informaciones y teorías relativas al
crecimiento. Dicho estudio contiene el primer modelo de simulación
sobre las interacciones entre la dinámica de la población, la produc-
ción de alimentos, la extracción de recursos naturales no renovables
y el crecimiento económico a escala mundial.
En la primera edición de los Límites del crecimiento se analizaron
12 proyecciones de World 3 que mostraban distintas pautas posibles
de evolución mundial a lo largo de dos siglos comprendidos entre
1900 y 2100. El estudio reveló que los condicionamientos ecológicos
globales, asociados al uso de recursos y a las emisiones de dióxido
de carbono, ejercerían una influencia significativa en los fenómenos
mundiales a lo largo del siglo xxi. El estudio también advirtió que tal
vez la humanidad tendría que dedicar mucho capital y mano de obra
a la lucha contra esos impedimentos pues, de continuar sin hacer
nada, la calidad de vida media declinaría en algún momento durante
el siglo xxi.
Lo más importante del estudio fue que se proponía una innova-
ción social profunda y activa a través del cambio tecnológico, cultu-
ral e institucional con el fin de evitar un aumento de la huella eco-
lógica de la humanidad que superara la capacidad de carga del planeta.
Esta huella es la extensión de tierra necesaria para suministrar los
recursos que requiere la sociedad mundial, así como para absorber
las emisiones de dióxido de carbono. El estudio era optimista, ya
que destacaba hasta qué punto se podía reducir el daño causado por
la aproximación a los límites ecológicos del planeta si se tomaban
medidas a tiempo.
En ese mismo año de 1972 se celebró en Estocolmo la Primera
Conferencia de las Naciones Unidas sobre el Medio Ambiente. La
comisión encargada de su organización tomó su nombre de su pre-

sidenta Gro Harlem Brundtland. Dicha comisión publicó en 1987 su
informe llamado Nuestro futuro común.
La Comisión Brundtland crea el concepto de desarrollo sostenible,
cuyos integrantes lo definen así: “El desarrollo sostenible es el desa-
rrollo que satisface las necesidades del presente sin comprometer la
habilidad de generaciones futuras de satisfacer sus propias necesida-
des”, el cual se centra en mejorar la calidad de vida de todos los ciu-
dadanos de la Tierra, sin aumentar el uso de recursos naturales más
allá de la capacidad del ambiente de proporcionarlos. Se trata, dice el
documento, “de pasar a la acción, de cambiar políticas y prácticas en
todos los niveles, desde el ámbito individual hasta el internacional”.
En 1992 se publica la segunda versión de los Límites del crecimiento
pero con el nombre Más allá de los límites, en el que se indica que la ex-
tralimitación era una realidad. A principios de este decenio se sabía
claramente que las selvas tropicales estaban siendo taladas a ritmos
insostenibles; se especulaba con que la producción de cereales ya no
se podía mantener al ritmo del crecimiento de la población; y se plan-
teaba el problema del calentamiento global así como la inquietud por
la aparición del agujero en la capa de ozono estratosférico.
En ese mismo año de 1992 tuvo lugar la Cumbre Mundial sobre
el Medio Ambiente y el Desarrollo en Río de Janeiro, donde pare-
cía que la sociedad mundial había decidido abordar seriamente los
problemas ambientales. Pero no fue así. La Cumbre Mundial sobre
el Desarrollo Sostenible celebrada en Johannesburgo en 2002, cono-
cida también como Río+10, fue todavía menos fructífera.
La tercera versión de los Límites del crecimiento, publicada en 2003,
describe el crecimiento de la huella ecológica de la humanidad du-
rante el periodo 1970- 2000. Para los autores de esta tercera versión
de los Límites del crecimiento el desafío global era cómo alcanzar la
sustentabilidad de la humanidad incrementando el consumo de los
pobres del mundo y al mismo tiempo reducir la huella ecológica hu-
mana total. Para lograr esto, se proponen avances tecnológicos, pro-
fundas reformas institucionales, cambios personales y horizontes de
planificación a largo plazo.
Sin embargo, en los cuatro decenios que han transcurrido desde la
constitución del Club de Roma se han producido muchos fenómenos
que verifican lo sombrío de las advertencias iniciales, entre ellos el
descenso de la producción de petróleo en un buen número de países,
la reducción del ozono estratosférico, pero sobre todo el aumento
de la temperatura del planeta la extendida persistencia del hambre,

el debate cada vez más intenso sobre los vertederos para los residuos
tóxicos, el descenso del nivel de las aguas subterráneas, la desapari-
ción de especies y la deforestación.
La principal conclusión de estos estudios, apunta Gil Valdivia, fue
que de continuar las tendencias observadas desde 1972 para el cre-
cimiento de la población mundial, la industrialización, la contami-
nación, la producción de alimentos y el agotamiento de los recursos
naturales, se presentaría un colapso en los siguientes cien años o
antes, pues el sistema global rebasaría los límites físicos y se produ-
ciría el colapso en los niveles absolutos de población y producción
industrial.
Este sombrío panorama no ha cambiado a pesar de propuestas
como los Principios para vivir de modo sostenible, redactados por el pnuma,
la Unión Mundial para la Naturaleza y el World Wildlife Fund (wwf)
en Gland, Suiza, en 1991, en donde los firmantes declararon que es-
tos principios constituirían la base para la elaboración de una nueva
ética universal de vida sostenible.
Una de las bases de los principios es que “se debe lograr el equili-
brio entre la capacidad de carga de la Tierra, el volumen de la pobla-
ción y los estilos de vida de cada individuo”.
Otra: “que todos los países deben disponer de sistemas de dere-
cho ambiental que salvaguarden los derechos humanos, los intereses
de las generaciones futuras y la productividad y diversidad de la
Tierra”.
En la Cumbre de Río de 1992 se incorporaron definitivamente, y
en la Cumbre de Kyoto, celebrada en 1997, conocida también como
Río+5, fueron consagrados en la agenda internacional con el nombre
de Carta de la Tierra.
Estos documentos de trabajo fueron la base para la Asamblea Ge-
neral de la onu de 1997, de donde surge la necesidad de crear “un
nuevo paradigma ético”.
Sobre las críticas que se le han hecho a la citada Carta de la Tierra
y las reacciones que ha generado en numerosas reuniones interna-
cionales no voy a hablar en este trabajo por razones de tiempo, pero
existe una amplia bibliografía que se puede consultar en bibliotecas
y en Internet.
la visión biocéntrica de la naturaleza
Dicho lo anterior, ahora voy a analizar algunas propuestas éticas bio-

céntricas de la naturaleza, no sin antes apuntar que para ello se re-
quiere pensar en una nueva visión del mundo, pues si se concibe
el conocimiento desde el reduccionismo mecanicista, la realidad, el
mundo o la naturaleza son imposibles de comprender en su verdade-
ra dimensión. Es decir, esta nueva visión del mundo debe concebir a
la vida en general y las sociedades humanas en particular como siste-
mas complejos que se caracterizan por producir entropía, desperdicios
o, dicho en otros términos, pérdidas de energía.
Hasta hace no mucho tiempo la naturaleza se las arreglaba para
regenerar y reciclar esas pérdidas, pero el aumento incesante de nues-
tra capacidad de producción y el crecimiento expansivo de nuestra
especie pusieron en crisis esa capacidad regenerativa de la naturaleza.
La causa, o las causas, mejor dicho, se deben a que las sociedades hu-
manas son estructuras funcionales que desde su origen hasta la fecha se
han apoyado en un dogma operativo llamado progreso, cuya definición
se encuadra en los conceptos de desarrollo y producción. Este modelo
de desarrollo, como se le llama comúnmente, ha obligado a aumentar
de manera incesante la producción de bienes materiales para poder
sostener la supervivencia de la población humana que ha tenido un
incremento —desde que creó la agricultura cuando, técnicamente ha-
blando, se dice que empezó la civilización—, del orden de 105 veces.
Por esta razón, estoy convencido de que sólo esta variable justifica
que se cuestione dicho modelo de desarrollo y se busque construir una
nueva estructura funcional a la medida del bienestar humano y del pla-
neta en su conjunto.
No será sino hasta finales del decenio de 1960 cuando se da, como
dice J.B. Callicott (1980), un despertar.
El alcance y la complejidad de la llamada “crisis ambiental” de esos
años desafiaba los métodos corrientes de detección de problemas. No
era posible aislar, analizar y resolver fácilmente los problemas ambien-
tales como algunos de los otros retos de aquel decenio. De hecho,
ecologistas como William Murdoch y Joseph Connell (1973) comen-
tan en una celebrada discusión que la aplicación de los métodos ha-
bituales de ingeniería para la solución de problemas a los trastornos
ambientales sólo empeoraba las cosas.
De ese modo, pronto llegó a percibirse la crisis ambiental menos
como un conjunto de “problemas” físicos independientes posible de
enfrentarse con un programa coordinado de “soluciones” de ingenie-

ría, que como una reacción ecológica masiva que era y es sintomática
de la mala adaptación al entorno natural por parte de la moderna
civilización tecnológica. Y como este modo técnico de la civilización
humana está afincado e inspirado en actitudes, valores y creencias
culturales profundamente arraigados, el paso primero y más funda-
mental hacia la salida de la crisis ambiental debería ser un programa
de investigación y crítica filosóficas.
Según el historiador Roderick Nash (1983-1984): “Las máquinas,
después de todo, sólo son los agentes de un conjunto de preceptos éti-
cos [...]. El tipo más grave de polución es mental. La reforma ambien-
tal depende, entonces, de un cambio de valores”. En otras palabras,
se reconocía que lo que se necesitaba para “resolver” los problemas
ambientales no era tanto nuevas tecnologías sino una nueva ética,
una ética ambiental. O, para decirlo con más precisión, la invención
y aplicación de nuevas tecnologías y el empleo de las antiguas debe-
rían estar guiadas y limitadas por una nueva “conciencia ecológica”,
tal como el filósofo y conservacionista Aldo Leopold (1966) lo había
planteado dos decenios antes.
En respuesta a la petición de Leopold, apunta Callicott, el filósofo
Richard Sylvan emprendió en 1973 la búsqueda filosófica sistemática
de “una ética ambiental”. En su alocución del XV Congreso Mundial
de Filosofía, declaró:
Si Leopold tiene razón en su crítica a la conducta prevaleciente, lo que se

requiere es un cambio de ética, en actitudes, valores y valoraciones. En efecto,
tal como están las cosas, [...] los hombres no se sienten moralmente aver-
gonzados cuando interfieren en un área natural, cuando maltratan la tierra,
extrayendo de ella todo lo que dé, y después la abandonan; y no se considera
que tal conducta sea una interferencia ni suscita la indignación moral de los
demás.
A partir de entonces se empieza a pensar en una ética para la

vida que Brunetto Chiarelli (1997), tomando como referente el li-
bro Bioethics: bridge to the future de V.R. Potter (1971), define como
Bioética global, la cual tendría como finalidad construir una nueva
visión del mundo entendida y concebida desde una perspectiva na-
turalista, evolucionista y científica, es decir, una teoría general para
la elaboración y evaluación de criterios para conseguir el bienestar
del planeta.
Hoy en día, apunta Callicott, nuestra idea del mundo no procede

de sabios inspirados sino de la multifacética empresa colectiva de la
ciencia contemporánea. La ciencia ha sustituido a la mitología, a la
religión y a la filosofía especulativa como nuestra fuente común de
información sobre el mundo. Esto es particularmente cierto si esta-
mos interesados en el entorno natural. La ciencia ha incrementado
nuestra sensibilidad en el descubrimiento y la definición de la crisis
ambiental. Y la biología evolutiva y ecológica en especial resultan im-
portantes en la reconstrucción de nuestros conceptos heredados de
naturaleza y de lo que significa ser humano. Sin embargo, la nueva
ética requiere ir más allá de lo que hasta ahora han dicho la mayoría
de los filósofos morales, aun apoyados sobre bases científicas. Esta
nueva ética tiene que considerar que el comportamiento moral, des-
de el punto de vista evolutivo y ecológico, tiene, como lo apuntaba
Darwin, un valor adaptativo, y, por lo mismo, sólo tiene sentido si se
ubica como un mecanismo de supervivencia.
Aldo Leopold resumió la contribución de Darwin en esta nueva
visión del mundo con las siguientes palabras:
Hace ya un siglo que Darwin nos dio el primer atisbo del origen de las espe-
cies. Ahora sabemos lo que ignoró toda esa multitud de generaciones que
nos precedieron: que los hombres sólo son compañeros de viaje de las de-
más criaturas en la odisea de la evolución. Este nuevo conocimiento debería
habernos dotado a estas alturas de un sentimiento de afinidad con las otras
criaturas, de un deseo de vivir y dejar vivir, de un sentimiento de admiración
por la magnitud y la duración de la empresa biótica.
Callicott señala que la evolución vincula diacrónicamente (a tra-

vés del tiempo) a los seres humanos con el resto de la naturaleza.
Postula orígenes comunes, continuidad temporal y, por consiguien-
te, una afinidad filogenética y una experiencia compartida entre las
especies. Por su parte, la ecología une sincrónicamente (en el mismo
momento) a los seres humanos con el resto de la naturaleza. Así,
desde un punto de vista ecológico el mundo natural está integrado y
sistémicamente unificado. El manto biótico de la tierra es uno, por-
que sus componentes vivos han coevolucionado de manera recíproca y son
mutuamente interdependientes. Por lo tanto, una ética ambiental secular
moldeada a un tiempo por la ecología y por la evolución tendría en
consecuencia una dimensión holista además de una individualista. En
otros términos, se otorgaría consideración moral tanto a la comu-
nidad biótica en cuanto tal como a sus miembros individuales. La

primera exige que el uso humano del entorno, en la medida de lo
posible, acreciente la diversidad, integridad, estabilidad y belleza de
la comunidad biótica. La segunda exige que los recursos del entorno
para uso humano —como los árboles que se cortan para construir
casas o crear tierras laborables, el sacrificio de animales para obtener
alimento o vestido, etc.—, se seleccionen con sumo cuidado, se ma-
ten con pericia y humanitarismo y se usen con prudencia a modo de
no exterminarlos ni degradarlos.
Los defensores de la Bioética global son optimistas al sostener que
es seguro que podemos concebir una sociedad tecnológica eminente-
mente llevadera y civilizada, bien adaptada a su medio orgánico y en
paz y armonía con él. La civilización tecnológica humana, sostienen,
no sólo puede vivir en coexistencia pacífica, sino en benevolente sim-
biosis con la naturaleza.
El problema moral más serio de nuestro tiempo es nuestra res-
ponsabilidad de conservar la diversidad biológica de la Tierra. En
consecuencia, nuestro objetivo inmediato debe ser el de impedir una
destrucción aún mayor de la biosfera, salvar las especies que podamos
y mantener la diversidad biótica y la belleza que todavía existe. Es de-
cir, como dice Chiarelli, la preservación y propagación del adn peculiar a
las especies y el mantenimiento de su variabilidad intra-específica.
En suma, y con esto termino, existen dos visiones del mundo en la
manera de enfrentar nuestra relación con la naturaleza: una basada
en la voluntad de domesticación absoluta de la biosfera que inevita-
blemente nos está conduciendo a convertir el mundo en un zoológi-
co humano en el que sólo quedarán parques temáticos y campos de
golf; y la otra, todavía en estado de deseo, que se apoya en un anhelo
de cohabitación armoniosa. Esperemos que ese deseo se haga reali-
dad, pues está en juego el futuro de la vida en la Tierra.
referencias
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Mc Graw-Hill, traducida al español por Jorge Issa, publicada en Kwia-
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COMPENSACIÓN Y CORRELACIÓN DE LOS ÓRGANOS EN EL
TRANSFORMISMO DE ÉTIENNE GEOFFROY SAINT-HILAIRE
gustavo caponi*
Procurando una comprensión más acabada de la Filosofía Anatómi-

ca y, particularmente, de las tesis transformistas de Étienne Geoffroy
Saint-Hilaire, analizamos el significado de su Principio de la compensa-
ción de los órganos y lo comparamos con el Principio de la correlación de
las formas formulado por Cuvier. Dicho análisis sirve para mostrar que
el programa de Geoffroy procuraba superar las anomalías del progra-
ma cuvieriano, integrando sus resultados dentro de un cuadro teóri-
co más amplio. Un cuadro que permitiese entender no sólo el fun-
cionamiento, sino también la constitución de las formas orgánicas.
presentación
En su exposición de las tesis enunciadas por Étienne Geoffroy Saint-

Hilaire (1833) en “Le degré dínfluence du monde ambiant pour
modifier les formes animales”, Jean Rostand (1932: 90) apeló a lo que
él llamaba ley de la correlación orgánica para explicar el mecanismo de
las transformaciones orgánicas propuesto por Geoffroy. Con ese ró-
tulo Rostand parece referirse a lo que podríamos caracterizar como
una versión transformacional del principio de la correlación de las formas
enunciado por Cuvier. Pero, si prestamos atención a lo escrito por el
propio Geoffroy (1833: 83), veremos que en su argumento la función
que Rostand le atribuye a esa ley de la correlación orgánica es cumplida
por el principio de compensación de los órganos.1
* cnpq - Departamento de Filosofía de la Universidad Federal de Santa Catarina

(Brasil).
1
La expresión que usa Geoffroy es principe o loi du balancement. No existiendo en
español la expresión balanceamiento, opté por compensación; siguiendo así a E.S. Russell,
(1916: 73) que en Form and function se refiere a este principio de Geoffroy con la frase
law of compensation.
[107]
108 GUSTAVO CAPONI
Implícitamente, Rostand parece suponer que este último prin-

cipio guarda alguna semejanza o proximidad con el principio for-
mulado por Cuvier; y esto plantea una cuestión que trasciende la
comprensión del transformismo de Geoffroy e involucra a toda su
Filosofía anatómica: ¿es posible considerar al principio de compensación
de los órganos como si fuese una versión transformacional del principio de
la correlación de las formas? En las páginas que siguen intentaré funda-
mentar una respuesta negativa a dicha pregunta. Diré que aunque la
ley de Cuvier no es de hecho refractaria a una reformulación transfor-
mista, el principio de compensación de los órganos pretende explicar he-
chos diferentes de aquellos que podrían ser explicados por el recurso
a ese cuvieranismo trasformacional. Si no fuese así, la Filosofía anatómica
de Geoffroy no hubiese sido otra cosa que una arriesgada aventura
especulativa para explicar lo que la Anatomía comparada de Cuvier ya
nos permitía comprender. Pero Geoffroy quería ir más lejos y dar
una explicación para ciertas anomalías del programa cuvieriano; y su
principio de compensación de los órganos era clave para el cumplimiento
de dicho cometido.
las tesis transformistas de geoffroy
Étienne Geoffroy Saint-Hilaire nunca llegó a desarrollar un sistema

de tesis transformistas completo y coherente como el que Lamarck
(1802, 1809, 1815) expuso en sus obras de madurez. Sin embargo,
su compromiso con este tipo de tesis se insinúa, o se explicita, en
varios de sus trabajos (cf. Geoffroy Saint-Hilaire, i, 1847: 354 ss.; Ap-
pel, 1987: 130 ss.; Le Guyader, 1998: 110 ss.); y la naturaleza de la
explicación que él pensaba que se podía dar sobre el origen de nuevas
especies quedó claramente expuesta en su ya mencionada memoria
sobre “Le degré dínfluence du monde ambiant pour modifier les
formes animales”.
Allí, para reforzar sus convicciones transformistas, Geoffroy (1833:
77, n. 1) cita las observaciones de Roulin y las de su hijo Isidore so-
bre las influencias del medio ambiente en la conformación de los
animales. Pero éstas, de inspiración aclimatacionista (cf. Roulin, 1835
[1828], e I. Geoffroy Saint-Hilaire, 1832) sólo se referían a las diferen-
cias que pueden encontrarse entre variedades o razas de una misma
especie sometidas a diferentes condiciones de clima y alimentación;
COMPENSACIÓN Y CORRELACIÓN DE LOS ÓRGANOS 109
y lo que Étienne Geoffroy Saint-Hilaire precisaba era un mecanismo

que pudiese explicar cambios capaces de transformar un reptil en un
ave o un pez en un reptil. Él sabía, en efecto, que no era “por un cam-
bio insensible por lo que los tipos inferiores de animales ovíparos han
producido el grado superior de organización al que pertenecen las
aves”; y pensaba que la única forma posible de explicar esa transfor-
mación era apelando a una reorganización brutal de la economía or-
gánica, análoga a aquellas que producen a los monstruos (cf. Geoffroy
Saint-Hilaire, 1833: 84-85), pero con resultados funcionalmente más
armónicos que aquéllos habitualmente estudiados por la teratología.
Esa reorganización le parecía, sin embargo, totalmente plausible:
si en las etapas iniciales de su desarrollo el saco pulmonar de un reptil
sufriese una estrangulación en el medio, de manera tal que todos sus
vasos sanguíneos quedasen en el tórax y su parte inferior en el abdo-
men, eso sería “una circunstancia favorable al desarrollo de toda la
organización de un ave” (Geoffroy Saint-Hilaire, 1833: 80); y la clave
de toda esa reestructuración estaría en la respiración. Con esa nueva
disposición del saco pulmonar esta operación, que al decir de Geof-
froy (1833: 75) todo lo regula, se realizaría con mayor intensidad y
produciría una mayor cantidad de energía; y eso acabaría generando
todas las reconfiguraciones que permitirían pasar del tipo reptiliano
al tipo ornitológico. Tipos que, por otro lado, no son para Geoffroy
otra cosa que dos variantes muy próximas de ese tipo único, de ese
plano común de organización que todos los vertebrados (Geoffroy
Saint-Hilaire, 1818: xv) y, en última instancia, todos los animales com-
parten (Geoffroy Saint-Hilaire, 1998 [1830]: 141); y es por eso, al fin
y al cabo, que ese salto entre tipos resulta posible.
Pero si es en la unidad de plan donde el transformismo de Geoffroy
encuentra su condición de posibilidad, no cabe duda de que, para
él, es en los cambios de los fluidos respiratorios donde debe buscarse
la causa capaz de desencadenar esas grandes trasformaciones que
van mucho más allá de los leves y lentos cambios que, según Buffon
(1766) y sus más moderados y optimistas seguidores aclimatacionistas
(I. Geoffroy Saint-Hilaire, 1832; Roulin, 1835 [1828]), podían ser
producidos por el clima, la dieta y las costumbres.2 Es que, al de-
2
Los cambios morfológicos que la degeneración podía producir eran, según Buffon,
mucho menos radicales que aquellos que Étienne Geoffroy Saint-Hilaire pretendía ex-
plicar. Buffon (1766: 368) niega, por ejemplo, que los monos americanos puedan ser
considerados una forma degenerada de los monos del viejo continente: sus diferencias
110 GUSTAVO CAPONI
cir de Geoffroy (1833: 79), la importancia de la respiración en la

economía animal es tan determinante “que no es necesario que los
fluidos respiratorios se modifiquen brusca y fuertemente, para oca-
sionar formas algo alteradas”; y en la medida en que esos cambios
se acumulen con el paso del tiempo, sea paulatinamente o por la
mediación de algún cataclismo, esas alteraciones podrán venir a ser
muy pronunciadas. Gradual o de forma brusca, la modificación de
esos fluidos va produciendo una alteración en las células pulmona-
res, y esas alteraciones, “felices o funestas”, influyen “en todo el resto
de la economía animal”.
Una prueba de que esto es así la encontramos, según Geoffroy
(1833: 82), en los estudios sobre la metamorfosis de los batracios
de William Edwards.3 Ese pasaje del tipo ictiológico que llamamos
renacuajo al tipo reptil que llamamos rana (Geoffroy, 1833: 82) es
producido, nos dice Geoffroy (op. cit.: 83), “por la acción combinada
de la luz y del oxígeno”; y, por eso, si se mantiene a los renacuajos
bajo el agua, impidiendo su contacto con el aire y la luz, se retarda
o se impide su metamorfosis. Pero, nos dice Geoffroy (ibid.: 83-84),
eso que Edwards hizo en pequeño al retardar o impedir experimental-
mente la metamorfosis completa de la rana, la naturaleza lo realizó
en grande en el caso de ese habitante de aguas subterráneas que es el
proteo: “este reptil, privado de sentir la influencia de la luz y de tomar
la energía de una práctica libre de la respiración aérea, permanece
perpetuamente larva o renacuajo; pero, al mismo tiempo, él puede
transmitir sin dificultad a su descendencia esas condiciones restrictas
de organización, condiciones de su especie, que fueron tal vez aqué-
llas del primer estado de existencia de los reptiles cuando el globo
estaba todo sumergido” (ibid.: 84).
le parecían demasiado pronunciadas como para que eso fuese posible. Esa influencia
paulatina del clima y la alimentación mal podía producir, por eso, esos pasajes del tipo
ictiológico al tipo reptiliano, o de éste al tipo ornitológico, que Geoffroy quería expli-
car. Pero, aun así, la confianza que Buffon tenía en el poder trasformador de la degene-
ración era mucho mayor que la que Isidore Geoffroy Saint-Hilaire tenía en los poderes
modificadores de la aclimatación. Buffon (1766: 369) podía pensar al puma como una
pantera degenerada; pero esa posibilidad no cabía en la teoría de la variabilidad limitada
de las especies defendida por Geoffroy hijo (I. Geoffroy Saint-Hilaire, 1859: 433). Es digno
de observar, por otra parte, que el concepto de aclimatación tenia un componente posi-
tivo (cf. I. Geoffroy Saint-Hilaire, 1861: 142-143) ausente en el pensamiento de Buffon
(cf. Roger, 1983: 169). Sobre el programa aclimatacionista y la teoría de la variabilidad limi-
tada de la especie que le da sustento, se puede consultar Osborne (1994).
3
Se trata del hermano de Henri Milne-Edwards (cf. Perrier, 1884: 109).
Pero para que las condiciones que afectan a la respiración puedan

producir cambios que afecten a todo el organismo es necesaria la me-
diación de eso que Geoffroy (ibid.: 83 y 86) llamó principio de compensa-
ción de los órganos: “esa ley de la naturaleza viviente en virtud de la cual
un órgano normal o patológico no adquiere jamás una prosperidad
extraordinaria, sin que otro de su sistema o de sus relaciones no sufra
en una misma proporción” (Geoffroy Saint-Hilaire, 1822: xxxiii; 1835:
59, n. 1). La hipertrofia de un órgano ocurre siempre en detrimento
de otro y la razón de que esto sea así es que no hay un suministro ilimi-
tado de la sustancia requerida para cada propósito (cf. Gil, 1986: 107).
“El material nutritivo disponible es limitado para cada especie; si una
parte consigue más que su vecina, las otras partes conseguirán menos;
esto es todo lo que esta ley significa” (Russell, 1916: 73).
Eso es lo que ocurre en la metamorfosis de la rana: la respiración
aérea exige y genera nuevos vasos sanguíneos que irrigan y hacen
crecer partes del cuerpo que antes eran menores; y esto hace que
otros vasos se contraigan dejando que otras partes se atrofien por
falta de irrigación (Geoffroy Saint-Hilaire, 1833: 83). Pero eso tam-
bién se cumple en las desviaciones que dan lugar a los monstruos
(Geoffroy Saint-Hilaire, 1822: 246). En este caso, tanto como en la
metamorfosis de la rana, “un órgano es sometido a una detención en
su formación, el flujo de los fluidos que lo nutren o que le estaban
destinados a nutrirlo, es aprovechado por otros órganos” (Geoffroy
Saint-Hilaire, 1833: 86); y, según, prosigue Geoffroy, “nuestra ley de
la compensación que regula el crecimiento inverso y recíproco de
los volúmenes, aclara esa marcha insólita, de manera que todos los
hechos diferenciales, se corresponden y se explican respectivamente,
negando muy raramente la elucidación de su causalidad a las inves-
tigaciones ardientes y bien dirigidas”. Y es en este punto en donde
Rostand nos propone su lectura cuvieranisante de Geoffroy.
compensación vs correlación
Al comentar y explicar estos pasajes de la memoria de Geoffroy, Ros-

tand (1932: 91), como dije en el inicio, no apela a la ley de la compen-
sación de los órganos; sino a una ley de la correlación de los órganos, según
la cual “todas las partes de un organismo actúan unas sobre otras”,
de forma tal “que una variación inicialmente limitada, localizada,
112 GUSTAVO CAPONI
conlleve, por repercusión, a una modificación general y profunda”.

Claro, que Rostand use la expresión ley de la correlación de los órganos
para referirse al principio de la correlación de las formas no tiene nada
de extraño: en su Analyse raisonnée des travaux de Georges Cuvier, Pierre
Flourens (1841: 139) ya lo había denominado ley de las correlaciones
orgánicas; y lo mismo hizo después Paul Janet (1882: 351) en Les causes
finales. Pero, lo que sí resulta cuestionable es que Rostand proponga,
y formule, dicho principio como una ley capaz de explicar el cambio
orgánico.
En su enunciación original el principio dice lo siguiente: “Todo
ser organizado forma un conjunto, un sistema único y cerrado, cu-
yas partes se conectan mutuamente y concurren a la misma acción
definitiva por una reacción reciproca”. Por eso, agrega Cuvier (1992
[1812]: 97), “ninguna de sus partes puede cambiar sin que las otras
también cambien; y por consiguiente cada una de ellas, tomada sepa-
radamente, indica y da a todas las otras”. Y aunque pueda pensarse
que cuando se dice que ninguna parte de un ser organizado “puede
cambiar sin que las otras cambien también”, incluso que la idea de
una transformación armónica y funcional de los seres vivos parezca
menos negada que sugerida, el verdadero sentido de la ley de Cuvier
está en la idea de que esa correlación funcional u organizacional de
las partes, o de los órganos, es tan estricta que si en una especie un
determinado órgano presenta cierta conformación y ubicación par-
ticular, y en otra especie ese órgano aparece con otra conformación
y ubicación, dicha diferencia estará necesariamente correlacionada
con otras diferencias más o menos pronunciadas en la configuración
y posición de los demás órganos de esa segunda especie.
Rostand alude a la posibilidad de que una modificación en un ór-
gano repercuta en los otros órganos del mismo ser vivo y desencadene,
cause o genere, una reorganización general, más o menos pronunciada,
de su morfología; y Cuvier estaba afirmando que la constatación de
cualquier diferencia particular en la morfología de dos seres vivos nos
permitiría inferir otras diferencias más o menos importantes en el
resto de su organización. Es decir: la ley de Cuvier, conforme lo obser-
varon Émile Boutroux (1950 [1893]: 92) y Ernst Cassirer (1944: 165),
no es una ley causal de la sucesión temporal de los fenómenos, sino
una ley de coexistencia. Su lugar en la analítica kantiana de los principios
estaría previsto en la tercera analogía de la experiencia (Kant, 2007, B:
256-261) y no en la segunda (ibid.: 232-256); y por eso, aunque Cuvier
nunca haya citado su principio como un argumento antitransformista
(cf. Caponi, 2004: 247), puede decirse que su transmutación en un

principio regulador de las transformaciones orgánicas constituye una
transgresión de su sentido originario.
Sin embargo, dicha transmutación es plausible; y si se acepta que la
misma está, de algún modo, involuntariamente insinuada en la formu-
lación del propio Cuvier, también puede decirse que ella resulta una
operación conceptual casi inmediata: una operación que Geoffroy podría
muy bien haber realizado. Por eso, no obstante que esté claro que la
ley de Cuvier era, en su sentido originario, ajena a toda interpretación
transformacional, ese hecho no invalida, de por sí, la interpretación
que Rostand hace de Geoffroy. Pero una cosa es afirmar que existe la
posibilidad de una interpretación transformacional del principio de la
correlación de los órganos y otra cosa diferente es conceder que el princi-
pio de la compensación de los órganos propuesto por Geoffroy sea, como
Rostand parecía suponerlo, el resultado de dicha interpretación.
Si así fuese, la conveniencia funcional de esas transformaciones or-
gánicas que, según Geoffroy (1833: 79), eran desencadenadas por los
cambios en los medios respiratorios estaría garantizada: ellas produ-
cirían alteraciones mutuamente correlacionadas que siempre darían
lugar a formas capaces de satisfacer aquel principio de las condiciones
de existencia que Cuvier (1817: 6) formuló en El reino animal. Pero
ésa no era la idea de Geoffroy (1833: 79): según él, esas transforma-
ciones podían ser letales, es decir, ellas podían generar formas sin
condición de existencia. “Si esas modificaciones —decía Geoffroy (ibid.:
79)—, conllevan efectos dañinos, los animales que las padecen dejan
de existir para ser remplazados por otros con formas” también “un
poco cambiadas”, pero “cambiadas a la conveniencia de las nuevas
circunstancias”. Y esto es así porque esa compensación de los órganos
era, de acuerdo con Geoffroy, un proceso mecánico totalmente ciego
para los requerimientos funcionales.
Los monstruos serían una prueba de ello. Pero si éstos muestran
cómo es que las conformaciones anatómicas pueden modificarse con
independencia de las exigencias funcionales, dando lugar a seres mu-
chas veces inviables (cf. Geoffroy, 1824: 53 ss.), esto no implica una
negación del Principio de la correlación de las formas. Sin operar como
una ley capaz de explicar los procesos que presiden la constitución de
las formas orgánicas, ese principio puede seguir siendo considerado
como la enunciación de una exigencia que inevitablemente pondrá
límite a los ciegos avatares de los cambios que esas formas pueden
padecer. Geoffroy parece suponer, en efecto, que de todas las mor-
114 GUSTAVO CAPONI
fologías que los cambios en los medios respiratorios producen, sólo

permanecen aquellas que, cuvierianamente, diríamos que tienen con-
dición de existir (cf. Perrier, 1884: 110). Pero aquí es importante recu-
perar el sentido cuvieriano de la expresión condición de existencia: la
misma debe ser considerada sobre todo en el sentido de coherencia e
integración funcional, de correlación de los órganos (Flourens, 1841: 139),
y no en el sentido darwiniano de adaptación a las contingencias de la
lucha por la vida (cf. Russell, 1916: 239; Grene y Depew, 2004: 139;
Caponi, 2005: 83).
Si en Geoffroy existe al atisbo de un pensamiento seleccional, éste poco
tiene que ver con la idea de una competencia en la lucha por la existen-
cia. Este proceso supone siempre un mínimo de viabilidad por parte
de los concurrentes, en caso contrario no hay posibilidad de compe-
tencia alguna; y Geoffroy, como ya lo habían hecho Maupertuis (1985
[1746]: 107) y Diderot (1875 [1774]: 253),4 estaba pensando en la eli-
minación sumaria de lo que era absolutamente inviable. Pero donde sí
hay semejanza entre Geoffroy y Darwin es en lo que respecta al relativo
desacoplamiento entre estructura y función que ambos reconocen y
pretenden explicar (Russell, 1916: 305; Piveteau, 1950: 363). Para am-
bos, la morfología de los seres vivos es un documento de una historia
que Cuvier se negaba a considerar; y, por eso, muchas estructuras, o
particularidades de éstas, sólo pueden ser comprendidas como el re-
manente de los procesos involucrados en la constitución de esos seres.
De ahí el interés que en Darwin (1859: 455) y en Geoffroy (1833: 73)
despertaban los rasgos vestigiales (cf. Gould, 1983: 29; Gil, 1986: 107;
Le Guyader, 1998: 37; Caponi, 2006: 40).
Como dice la célebre cita de Russell (1916: 78): “el contraste entre
la actitud teleológica, con su insistencia sobre la prioridad de la fun-
ción sobre la estructura, y la actitud morfológica, con su convicción
de la prioridad de la estructura sobre la función, es uno de los más
fundamentales en la biología”; y si Geoffroy y Cuvier son tomados
como los dos representantes paradigmáticos de las soluciones que
pueden darse a ese dilema, puede también convenirse con Russell
(1916: 78) en que “teorías como la de Darwin, que asumen una va-
riación fortuita que no es primariamente una respuesta al cambio
4
Al respecto de estas tesis de Maupertuis y Diderot se puede consultar: Rostand,
1932: 30 y 37; Roger, 1983: 470 y 471; Papavero, Pujol-Luz, Llorente-Bousquets, 2001:
105 y 144. Sobre Maupertuis en particular véase también: Carvalho Ramos, 2003: 57-58;
y sobre Diderot: de Souza, 2002: 78-79.
ambiental, responden la cuestión a la manera de Geoffroy”. Es decir:

las estructuras cambian primero, fortuitamente, ciegamente; y luego
serán las condiciones ambientales, o las exigencias funcionales, que
dirán si esos cambios serán retenidos o rechazados. Pero aunque sean
retenidos, los rasgos así conformados siempre mantendrán un cierto
vicio de origen: una cierta inadecuación, alguna inconveniencia, que nun-
ca podrá ser asimilada por un análisis puramente funcional.
conclusión
Es por eso que Geoffroy no podía considerar su ley de la compensación

como un sucedáneo transformista de la ley de Cuvier. Si lo hubiese he-
cho, su Filosofía anatómica, como dije en el inicio, sólo habría resulta-
do en una simple aventura especulativa cuyo contenido empírico en
nada hubiese aventajado a la más prudente, pero productiva, Anato-
mía comparada de Cuvier. Una formulación transformista del principio
de la correlación de los órganos en los seres organizados sólo permitiría en-
tender aquello que ya cabía en el programa de Cuvier. Pero lo haría
sin resolver sus dificultades: lo haría sin poder explicar todo aquello
que no se prestaba al análisis funcional. Así, además de asumir el costo
implicado por la defensa de una tesis transformista difícil de justifi-
car, ese cuvieranismo transformacional quedaría, por decirlo de algún
modo, subdeterminado por la evidencia empírica.
Geoffroy quería, en cambio, una Filosofía anatómica que, integran-
do a la anatomía comparada cuvieriana y a sus logros dentro de un
cuadro teórico mayor, pudiese explicar también fenómenos tan re-
fractarios a ella como lo eran los diferentes sistemas dentarios de las
aves (Geoffroy Saint-Hilaire, 1824); y fue el esfuerzo por comprender
tales anomalías lo que lo llevó a una agenda de temas que, claro, nun-
ca hubiese sido necesario abordar desde la perspectiva cuvieriana. El
primero de esos temas es el análisis de los procesos que presidían el
desarrollo de cada ser vivo (cf. Geoffroy, 1824: 21-22; Perrier, 1884:
133-134; Le Guyader, 1998: 37-38; Caponi, 2006: 48-49); y fue por esa
vía por la que Geoffroy acabó llegando también a la temática transfor-
mista que aquí hemos analizado (cf. Panchen, 2001: 44).
116 GUSTAVO CAPONI
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PASOS HACIA UNA NUEVA SÍNTESIS DE LA TEORÍA
EVOLUTIVA: TOMÁNDONOS EN SERIO AL DARWIN
NEOLAMARCKISTA
eugenio andrade*
Una nueva síntesis evolutiva ampliada (sea) debe basarse en una ex-
plicación naturalizada de la autonomía y agencia de los organismos
en congruencia con la idea lamarckista de continuidad entre lo inor-
gánico y lo viviente, extendida a la continuidad mental desde anima-
les inferiores a los humanos. La sea lejos de subestimar “la gloria de
la selección natural” debe retomar las explicaciones embriológicas y
conductuales de Darwin sobre el posible origen de las variaciones en
respuesta a cambios ambientales.
Resumiré las contribuciones más notables de las teorías lamarc-
kista, darwinista, neolamarckista, neodarwinistas y epigenéticas que
convergen en una sea con el fin de enmarcar un modelo sobre el pa-
pel evolutivo de los ajustes estructuralmente constreñidos a nivel me-
tabólico, fisiológico, ontogenético y conductual, que los organismos
individuales adoptan en respuesta a factores ambientales. La selec-
ción natural favorece la plasticidad fenotípica por su contribución
al éxito de los organismos ante cambios impredecibles del medio.
Podemos afirmar que los estados fenotípicos funcionales se adoptan
de manera caprichosa dado que involucran una complejidad de in-
teracciones locales entre el organismo y el medio circundante, y en
consecuencia el futuro de la evolución es necesariamente abierto e
impredecible.
Mayr (1997: 189) se opuso a la idea inspirada en Lamarck acerca
de una agencia consciente o voluntarista que guía la evolución y afir-
mó que: “el término selección es desafortunado porque sugiere que
hay algún agente en la naturaleza que selecciona deliberadamente”.
No obstante, los organismos se pueden concebir como agentes en la
* Departamento de Biología, Universidad Nacional de Colombia, Bogotá, D.C.;

correo electrónico: <leandradep@unal.edu.co>.
[118]
NUEVA SÍNTESIS DE LA TEORÍA EVOLUTIVA 119
medida que interpretan su medio circundante con el fin de identifi-

car las fuentes de energía libre, y bajo la presión de la competencia
adoptan una de entre las varias estructuras alternativas, para anticipar
posibles desafíos del entorno. En este sentido la agencia de los orga-
nismos se explica de forma causal por la selección natural, pero los
ajustes estructurales caprichosos que adoptan los organismos, aun-
que están históricamente restringidos, dan lugar a cambios funciona-
les que tienen efectos en el futuro evolutivo.
postulados de las teorías existentes
Lamarckismo
Lamarck reconoció la realidad tanto de un mundo “externo”, regi-

do por la mecánica de Newton, como de uno “interno”, que era la
sede de la fuerza vital (calor y electricidad) (Burkhardt, 1995: 151-
157). Esta fuerza vital se expresaba como impulsos, sentimientos y
tendencias organizadoras. Lamarck ansiaba explicar la transición de
lo inorgánico a lo viviente con el fin de proporcionar un fundamento
sólido a una teoría evolutiva. Él imaginó series de transformación pa-
ralelas a partir de eventos de generación espontánea que de acuerdo
con un plan de la naturaleza tenderían a incrementar la organización,
yendo de animales insensibles a sensibles y finalmente a inteligentes
(Lamarck, 1986 [1809]: 126-128).
Para Lamarck el medio ambiente causaba desviaciones accidenta-
les al plan de la naturaleza, las cuales debían ser contrarrestadas por
los esfuerzos que hacen los organismos para manejar la nueva situa-
ción mediante el cambio de hábitos (uso y desuso), y, en consecuen-
cia, la transformación de la forma era posible porque las modifica-
ciones adquiridas se heredan y transmiten a la siguiente generación.
Hay que recordar que los hombres de ciencia del siglo xix, incluyen-
do a Darwin, creían en la herencia de las características adquiridas
(Darwin, 1997 [1859]: 123; Richards, 1992: 103). Desde entonces el
aspecto más seductor de esta teoría consiste en el hecho de destacar
el papel del hábito y el comportamiento de los organismos en la
evolución.
120 EUGENIO ANDRADE
Darwinismo
Darwin concibió la evolución como un árbol que se ramifica a partir

de un antepasado común procedente de un único origen de la vida.
Esta idea se justificaba en la ley de la semejanza embrionaria, siendo
mayor en estadios tempranos del desarrollo donde se manifiesta un
plan corporal común correspondiente a la imagen del antepasado
seleccionado en un pasado remoto por su adaptación al medio.
La evolución por selección natural o supervivencia del más apto
en la lucha por recursos escasos, favorece a los organismos mejor
adaptados a las condiciones locales del medio ambiente. La selección
natural juega entonces el papel de una fuerza formativa externa que
permanentemente está moldeando a los seres vivos. La aceptación
a priori de que la materia es pasiva, en congruencia con la física del
siglo xix, se refleja en el énfasis darwiniano en el poder de la selec-
ción natural, a pesar de que la visión maltusiana permite equiparar
los organismos con agentes económicos que se ven obligados ante la
amenaza de morir de hambre, a responder creativamente, diversifi-
cando sus estrategias de vida para poder sobrevivir.
Todavía está pendiente desarrollar una interpretación positiva
de la lucha por la vida, en la cual los organismos se conciban como
verdaderos agentes económicos que no actúan ciegamente al azar.
Darwin (1861: 84-85) rehusó entender la selección natural como una
elección consciente, argumentando que se trataba de una metáfo-
ra inspirada en la selección artificial hecha por cruzadores de razas.
Sin embargo admitió que existía una continuidad entre los poderes
mentales de los animales inferiores y los humanos y sostuvo que las
diferencias en inteligencia eran de grado y no de tipo o categoría
(Darwin, 1871: 186). El poder mental de los animales es el resultado
de la selección natural y se convirtió en un factor decisivo de la evolu-
ción que se manifiesta como plasticidad conductual.
El núcleo de la teoría de Darwin está condensado en la triada: va-
riación, herencia y selección natural. Darwin (1859: 125-126), en su
búsqueda de las leyes de la variación, consideró que la producción de
variaciones estaba relacionada con las condiciones de vida. Sin em-
bargo al verse enfrentado a numerosos casos en que la variación era
independiente de las necesidades de los organismos y de sus condi-
ciones de vida, aceptó el azar en la variación pero solamente como re-
conocimiento de la ignorancia de sus causas complejas. Darwin pos-
tuló dos modos en que el medio ambiente influye en la variación: 1]
por acción directa que afecta la organización como un todo, dando

lugar a resultados definidos, y 2] por acción indirecta sobre el sistema
reproductivo, dando lugar a variabilidad fluctuante. Posteriormente,
en 1868, Darwin (1868: 271 ss.) volvió sobre este problema y explicó
con detalle el primer caso en su hipótesis provisional de la pangéne-
sis para justificar el papel del hábito (uso y desuso) en la evolución
y su efecto a largo plazo mediante la herencia de las características
adquiridas; en tanto que el segundo caso confirmaba la necesidad de
recurrir a la selección natural.
Los aportes del darwinismo a una sea son: 1] la explicación en
términos de selección natural y su acción continua; 2] la distinción
entre individuos y poblaciones, y entre desarrollo y evolución; 3] la
introducción de un tiempo evolutivo global a partir de un origen úni-
co de la vida, que se abre y ramifica en linajes diversos que parten de
ancestros comunes; y 4] el reconocimiento de la complejidad causal
de la variación, incluyendo el papel del comportamiento y hábito de
los organismos.1
Las limitaciones del darwinismo que una sea debe superar son:
1] la asimilación de la selección a una fuerza externa newtoniana a
la que se le atribuye un papel positivo exclusivo en la producción de
las formas de vida; 2] considerar la evolución como necesariamente
adaptativa; 3] aceptar únicamente un azar epistemológico fundado
en la ignorancia de las causas de la variación y aceptar además un azar
objetivo u ontológico; y 4] la ignorancia del papel de las restricciones
estructurales impuestas por las rutas ontogenéticas.
Neolamarckismo
El neolamarckismo es una escuela heterogénea que admite los efec-

tos directos e indirectos del medio ambiente en la modificación de
los organismos y consecuentemente reconoce el papel del hábito y de
la herencia de los caracteres adquiridos como factores determinan-
tes de la evolución. Los neolamarckistas del siglo xix aceptaban que
1
Darwin pasó de considerar la variación evolutiva como modificación en el desarro-
llo embriológico en sus Cuadernos de notas (Notebooks, 1838) a proponer en su hipótesis
provisional de la pangénesis que cada órgano se reproduce por medio de gémulas,
desconociendo una verdadera epigénesis. No obstante, en ambos casos reconoció la
influencia directa del medio ambiente y el papel del cambio de hábito (uso y desuso)
en la evolución.
122 EUGENIO ANDRADE
desde el nacimiento una serie de modificaciones se incorporaban al

germen o semilla cuando la organización todavía era plástica, y que
se fueron fijando como si se hubieran añadido a individuos viejos
durante miles de siglos (Darwin, 1838: 84; Richards, 1992: 117-118).
La ley biogenética de Haeckel expresa la dependencia mutua entre
ontogenia y filogenia (Haeckel, 1879, en Raff y Kaufman, 1983: 13),
según la cual la evolución procede por adiciones continuas de nuevos
pasos al crecimiento o desarrollo (Bowler, 1992: 84-85). La herencia
de los caracteres adquiridos exige el aceleramiento de las ontogenias
individuales de modo que las características de los ancestros adul-
tos se comprimen hacia atrás apareciendo en estadios tempranos del
desarrollo para ser incorporadas al Bauplan. Darwin aceptó en 1844
que el desarrollo embriológico evoluciona por adiciones terminales
producidas como respuesta a las exigencias del medio, de modo que
las variaciones evolutivas se originan al último por la necesidad de los
organismos de responder a estos desafíos (Richards, 1992: 145-146).
La mayor contribución del neolamarckismo a una sea es la de re-
conocer que las variaciones surgen como modificaciones funcionales
de las ontogenias o ajustes somáticos a modo de respuesta a los cam-
bios ambientales, reconociendo así el papel de los organismos en su
propia evolución. Los errores del neolamarckismo que deben ser su-
perados completamente son: 1] la idea de una evolución orientada a
metas a largo plazo; 2] el desconocimiento del azar; y 3] la insistencia
en buscar una explicación mendeliana de la herencia de los caracte-
res adquiridos.
Neodarwinismo
El neodarwinismo respalda la idea de Weismann referente a la separa-

ción entre germen y soma que dio lugar a la noción ampliamente di-
fundida de que el fenotipo (soma) está determinado por el genotipo
(germen), de modo que las modificaciones surgidas como respuestas
de los organismos al medio ambiente no afectan el contenido gené-
tico del huevo. Fisher (1930) estudió las poblaciones de organismos
como poblaciones de genes que tienden a difundirse y dispersarse al
azar; y consideró que los genes individuales contribuían aditivamente
a la adaptación de los organismos, y por tanto la selección natural
provoca un cambio gradual estadístico en la composición genética de
las poblaciones.
De entre las numerosas variantes que coexisten en la población

solamente las que poseen grados de adaptación adecuados dan des-
cendencia abundante y su frecuencia aumentará en la siguiente ge-
neración hasta que la población alcance un estado de equilibrio de
mayor adaptación a un ambiente estable a expensas de la variabilidad
genética.
El neodarwinismo admite que el medio ambiente plantea proble-
mas que deben ser resueltos por los organismos, sin embargo cuando
se afirma que las variaciones y respuestas al ambiente son azarosas, es
decir no informadas por el medio, la supuesta capacidad resolutoria
de problemas no pasa de ser una metáfora vacía. Hasta tanto los or-
ganismos no se entiendan como verdaderos agentes, los factores aza-
rosos y deterministas se atribuyen a los genes o al ambiente, según
el caso. Por desgracia, la erradicación de explicaciones teleológicas
condujo a la eliminación de la agencia individual de los organismos.
Con el auge del determinismo genético se creyó que el embrión es-
taba genéticamente preprogramado, cerrado al entorno y orientado
a una meta específica (el estado adulto), sin reconocerle a la ontoge-
nia ningún papel en la producción de novedades evolutivas.
Por otra parte, Sewall Wright había postulado que las interaccio-
nes epistáticas dan origen a paisajes adaptativos de múltiples picos,
donde más de una solución adaptativa es accesible a una subpobla-
ción que se entrecruza localmente y que va de un estado de equilibrio
a otro alternado con periodos de deriva. Wright (1953) también creía
en el decisivo papel evolutivo que jugarían los efectos citoplasmáticos
sobre los cambios al desarrollo (Amundson, 2005: 190-191) y en la
resolución real de problemas por parte de los organismos (Wright,
1953), pero ninguna de estas ideas forma parte de su modelo formal
que se circunscribe a la genética de poblaciones.
Las contribuciones del neodarwinismo a una sea son: 1] la bús-
queda de un formalismo matemático, 2] el reconocimiento del papel
de los genes en la evolución, y 3] integrar la deriva a corto plazo con
la adaptación a largo alcance. Las limitaciones que deben superarse
son: 1] el adaptacionismo a ultranza, 2] circunscribir el azar a la mi-
cro evolución, para ampliarlo a los fenómenos macroevolutivos, 3] el
rechazo a concebir los organismos como verdaderos agentes, y 4] el
énfasis exagerado en el papel determinante de los genes que los lleva
a desconocer el papel de las restricciones estructurales como posibles
direccionadoras del cambio.
124 EUGENIO ANDRADE
Teorías epigenéticas
La teoría de la evolución por selección natural de variaciones ge-

néticas azarosas subestima las influencias del medio ambiente en el
desarrollo y comportamiento en la producción de variaciones. Pero
debemos preguntarnos, ¿por qué razón el desarrollo llegó a estar de-
terminado en gran medida por los genes Hox y qué tan lejos va esta
determinación? ¿En qué medida la ontogenia está determinada por
factores distintos a los genes? ¿Hasta qué punto la ontogenia explica
el origen de las variaciones evolutivas? Oyama (2000: 12-27) sostiene
que la genética es el nuevo disfraz del preformismo en la medida
en que el desarrollo se entiende como un proceso genéticamente
programado en el que los factores formativos preexisten de modo
codificado. Por el contrario, Oyama considera que el desarrollo es
un proceso de autoconstrucción debido a las interacciones organis-
mo-entorno. En consecuencia la ontogenia debe pensarse como un
proceso abierto que estaría sin embargo orientado hacia estados de
mayor diferenciación.
La teoría de sistemas en desarrollo (tsd) declara que las variacio-
nes están relacionadas con factores genéticos y ambientales, mediadas
por la capacidad de los organismos para amortiguar perturbaciones
tanto genéticas como ambientales, y por su capacidad de respuesta a
factores ambientales por medio de ajustes metabólicos, fisiológicos,
ontogenéticos y conductuales, habilitados en su estructura, dado que
los constreñimientos juegan también un papel positivo. En este con-
texto de relaciones complejas entre genotipo, fenotipo y ambiente,
las variaciones que surgen no son ni completamente aleatorias ni to-
talmente dirigidas. De acuerdo con Waddington (1961), la dicotomía
entre genes y ambiente reclama la introducción de una interfase epi-
genética (véase la figura 1).
Este esquema también explica la “asimilación genética” (1961), un
proceso por medio del cual los efectos inducidos por factores am-
bientales se estabilizan genéticamente, de tal manera que se convier-
ten en características que se manifiestan en ausencia del estímulo ex-
terno. La asimilación genética implica que la selección de fenotipos
adaptados es posible por efecto de mutaciones, cooptación de genes
preexistentes y reconexión de redes genéticas prexistentes (Carroll,
2005: 122-131). De acuerdo con este modelo, los genes participan en
la regulación del desarrollo mientras que su expresión está regulada
por interacciones no lineales con factores ambientales. Como resulta-
figura 1. El paisaje epigenético (pe) representa la interfase genes/ambiente, donde

las vías de desarrollo se abren y modifican a lo largo del desarrollo. La bola en la
parte de arriba representa un sistema (célula u organismo) indiferenciado que mues-
tra muchas posibilidades de desarrollo. Los valles profundos corresponden a vías de
desarrollo estables, mientras que los puntos de bifurcación son inestables dado que
fluctuaciones pequeñas ya sean producidas por el ambiente o por los genes empujan
al sistema hacia un lado u otro (figura modificada, tomada de Waddington [1957], en
Slack, 2002).
do es posible definir una diversidad de estados estables en la forma de

vías canalizadas al desarrollo. Por efecto de la “asimilación genética”
las perturbaciones genéticas y ambientales se amortiguan dentro de
un umbral de estabilidad fenotípica que si se sobrepasa da lugar a
nuevas vías de desarrollo.
La canalización favorece la acumulación de variabilidad genética
en las poblaciones naturales, incrementando el potencial evolutivo, ya
que al cambiar las condiciones ambientales algunas de estas variantes
pueden ser cooptadas para nuevas funciones. Por lo tanto, las modi-
ficaciones fenotípicas, incluyendo el uso y desuso, son anteriores a la
acomodación y asimilación genética (West-Eberhardt, 2003: 147-157).
El genotipo define un conjunto de pasos al desarrollo; sin embargo las
interacciones entre organismos y medio ambiente son cruciales para
decidir el camino específico que se toma. La selección de fenotipos
arrastra los genotipos que responden funcionalmente a las presiones
ambientales, sin tener que esperar a la ocurrencia por azar de la mu-
tación adaptativa adecuada (Waddington, 1976: 135-144). Como se
explicará en la siguiente sección, los genes surgieron tardíamente en
la evolución y fueron seleccionados por su contribución a la estabiliza-
ción de cambios ontogenéticos (Newman y Müller, 2000).
126 EUGENIO ANDRADE
La tsd amplía el concepto de herencia más allá de lo genético

para incluir los sistemas de herencia epigenética (Jablonka y Lamb,
1995: 79-110; 1998, 2004: 113-146). Los organismos transmiten a su
descendencia algo más que genes, como numerosos factores nece-
sarios para su formación. La ontogenia regula la expresión genética
de acuerdo con factores inductores del ambiente, de modo que ter-
minamos con relaciones complejas que van “de un genotipo a mu-
chos fenotipos en ambientes cambiantes” a “de muchos genotipos a
un fenotipo en ambientes estables”. El genoma deja de considerarse
como un programa fijo, para entenderse como una de las fuentes
de información que, junto con una multitud de factores, definen el
potencial evolutivo asociado a la plasticidad morfogenética (Oyama,
2000: 64, 66). Los fenotipos en desarrollo determinan en todo mo-
mento el modo de interactuar con el medio ambiente en el curso de
la ontogenia. Cada factor que contribuye al desarrollo es una fuen-
te informativa; consecuentemente, el significado de la información
genética depende del contexto y requiere de interpretación en el
sentido de Peirce, de tal manera que a partir del mismo genoma
formas diversas pueden surgir dependiendo del contexto de interac-
ciones (El-Hani et al., 2006). Las variaciones evolutivas provienen de
variaciones en las ontogenias las cuales dependen de la habilidad de
los organismos para acomodar o ajustar sus parámetros metabólicos,
fisiológicos, ontogénicos y conductuales. Más aún, la evolución se
fundamenta en la habilidad de los organismos para percibir y crear
por ellos mismos una imagen de su mundo de experiencia, lo cual
los capacita para utilizarlo en su beneficio. Como afirmó Lewontin
(1983), los organismos no son sólo objetos, sino sujetos de la evolu-
ción. En consecuencia no puede haber una distinción fundamental
entre comportamientos innatos y adquiridos, puesto que las interac-
ciones entre organismos y medio ambiente provocan cambios impre-
decibles en el desarrollo y comportamiento (Kuo, 1922; Lehrman,
1953, en Johnston, 2001: 15-23). Lo que se define como innato a
nivel ontogenético constituye un carácter aprendido filogenética-
mente en la historia de su linaje.
Las contribuciones de las teorías epigenéticas a una sea son: 1]
contextualizar el papel de los genes, 2] investigar las relaciones entre
desarrollo y evolución, 3] señalar que la impredecibilidad del curso
de la evolución se da también en la macro evolución (debido a las
interacciones entre organismos y medio ambiente) y no solamente a
nivel micro debido a mutaciones genéticas azarosas y recombinación,
y 4] aceptar la agencia de los organismos en el desarrollo y la evolu-

ción. Entre las limitaciones que deben superarse están las siguientes:
1] la falta de una noción más explícita de la agencia causal, y 2] la
ausencia de formalismo matemático que sería de gran ayuda en la
construcción de modelos.
los agentes naturales colectan información

del medio ambiente
El establecimiento de lazos débiles, reversibles y no aleatorios entre

moléculas (Kirschner y Gerhart, 2005: 109-142) es un proceso quími
co que explica el autoensamble de los organelos celulares, plegamien-
to proteico, endosimbiosis y desarrollo. Estas interacciones entre com-
ponentes constitutivos preserva la coherencia de los individuos en la
medida en que interactúan con el entorno. Como resultado de los
ajustes estructurales que se producen debido al reconocimiento de
factores externos, la información ambiental se incorpora o interioriza
en los organismos. El medio ambiente promueve una serie de ajustes
en los sistemas de herencia epigenética pertenecientes a los diferentes
niveles de la organización (conductuales, ontogenéticos, fisiológicos,
metabólicos) (Jablonka et al., 1992; Jablonka y Lamb, 1998; Gottlieb,
2001: 48-50), que inciden sobre la regulación en la expresión de los
genes que conforman una intrincada red informativa.
Es posible elaborar una integración coherente entre el neolamar
ckismo y el neodarwinismo siempre y cuándo se admita que: “los or-
ganismos mismos colaboran en la formación de las adaptaciones y
[…] como resultado, los organismos se seleccionan a sí mismos; pues-
to que los organismos que no aseguran sus adaptaciones caen bajo el
principio de la selección natural” (Baldwin, 1896).
Los estados tempranos de la embriogénesis están determinados
por la genética y amortiguados contra las influencias del medio am-
biente, mientras que las formas primitivas de vida estaban expuestas
directamente al medio. El cerramiento estructural de los embriones
es el resultado evolutivo de la internalización de información ambien-
tal, la cual se profundiza mediante la asimilación genética. Sostener
que las formas primitivas de vida eran más abiertas que los embriones
actuales significa que eran lo suficientemente plásticas como para po-
der adoptar diversas configuraciones alternativas con distintos grados
128 EUGENIO ANDRADE
de afinidad por elementos del ambiente. La plasticidad fenotípica

que actuó como potencial evolutivo en las formas primitivas de vida
era dependiente del entorno externo, en tanto que para un huevo en
desarrollo los estadios tempranos dependen de los genes y factores
maternales heredados epigenéticamente.
Sin embargo, las formas que exhiben los organismos se obtienen
por acción de fuerzas físicas y no por la acción exclusiva de los genes
(D’Arcy Thompson, 1942, en Gould, 2002: 1189-1207). Las fuerzas fí-
sicas moldearon los patrones multicelulares primitivos en etapas tem-
pranas de la evolución, y en consecuencia los modos mendelianos
y neodarwinianos de moldear los seres vivos tuvieron que esperar a
la emergencia evolutiva de la información codificada genéticamente
(Newman y Müller, 2000; Salazar-La Ciudad et al., 2003; Goodwin,
1994: 53-61; Kauffman, 1993: 287-341).
A pesar de que Richardson et al. (1997) y Bininda-Edmonds et al.
(2003), han puesto en duda la existencia de una fase filotípica (en
la que los embriones de las diferentes clases se asemejan por cuan-
to convergen al patrón general que presenta las características del
phylum), Irie y Sehara-Fujisawa (2007) sostienen que la constancia,
estabilidad y convergencia característica de esta etapa temprana del
desarrollo se debe a propiedades físicas que orientan los agrupamien-
tos celulares aunadas al efecto del medio ambiente que actúa sobre
los sistemas de herencia epigenética y la información genética conte-
nida en los genes.
La historia de las interacciones padecidas por cada individuo en su
desarrollo los hace exclusivos y únicos. La suavización del paisaje epi-
genético (pe) acelera la ontogenia y acorta los pasos hacia el desarro-
llo mediante la interacción con factores externos. La incorporación
de información ambiental da lugar a una representación simbólica
en el adn (El-Hani et al., 2006) que estabiliza los fenotipos individua-
les, mientras que el número de conformaciones vecinas accesibles y
dinámicamente conectadas en el morfo-espacio puede cambiar.
A medida que el organismo desciende del pe, su fenotipo se res-
tringe, canaliza y estabiliza, en tanto que nuevas vías más pandas se
abren produciendo variaciones intraespecíficas. En consecuencia, a
medida que algunos fenotipos se retienen funcionalmente, las vías
de desarrollo (creodos) se profundizan, dando prioridad al desarro-
llo. Las vías profundas y canalizadas corresponden a descripciones
comprimidas o concisas (Kauffman, 2000: 125-152) representadas en
estructuras con alta exclusividad y restricción estructural (entrench-
ment) (Wagner y Misof, 1993; Wimsatt, 2001), mientras que los valles
pandos corresponden a descripciones redundantes representadas
en motivos estructurales de baja exclusividad y alta plasticidad. Hay
que resaltar, entonces, que los organismos como agentes de su de-
sarrollo constantemente están dando forma al pe mediante su ajus-
te permanente, es decir la acumulación de información ambiental.
Por ejemplo, el caso del plegamiento del arn (Fontana y Schuster,
1998a, 1998b) y de las proteínas (Balbin y Andrade, 2004) es muy
sensible a influencias del entorno; estas moléculas afinan sus paisajes
de energía libre en la medida en que interactúan con otros factores
químicos que se encuentran en el medio intracelular. Los arn y las
proteínas altamente evolucionadas alcanzan altos grados de estabili-
dad y rangos más estrechos de variabilidad estructural, representados
en valles profundos dentro del paisaje de energía libre, en tanto que
el potencial evolutivo se correlaciona con la plasticidad estructural,
descrita como paisajes de fondo pando. En estos casos, la selección
natural retiene las variantes genéticas que facilitan el plegamiento
minimizando el número de pasos intermedios.
Las variaciones evolutivas son el resultado de ajustes fenotípicos impredecibles
El estudio de las interrelaciones entre genotipo, fenotipo y medio

ambiente explica por qué la evolución no puede depender exclusiva-
mente de la producción de mutaciones aleatorias, sino de la acción
conjunta de factores internos y externos, individuales y poblacionales
que inducen respuestas funcionales que se manifiesten como ajustes
individuales. Afirmar que las variaciones son por completo azarosas
equivale a rechazar la misma posibilidad de la evolución, pero a su vez
sostener que todas las variaciones son dirigidas equivale a decir que
la evolución esta preprogramada y que no da lugar a innovaciones
originales y creativas. Las variaciones son el producto de los ajustes
hechos por los organismos, por lo tanto no son dirigidas ni azarosas,
sino que se producen en el contexto funcional más o menos flexible
que la canalización permite. Estos ajustes somáticos caprichosos pero
funcionales, no necesariamente óptimos, estarían en concordancia
con una ley más general de evolución que Peirce (cp 7.515) denomi-
nó como la tendencia a adoptar y fijar hábitos.
Las interacciones del organismo con el medio ambiente explican
por qué razón las relaciones entre ontogenia y filogenia no son del
130 EUGENIO ANDRADE
tipo causa efecto, sino de implicación recíproca. En este sentido, la

ontogenia es la fuente de variaciones evolutivas individuales, por lo
que juega un papel causal en la evolución. Más aún, existe una ten-
dencia general a la transformación que se manifiesta en dos tiempos
de referencia, el filogenético y el individual. Los organismos como
agentes en desarrollo constituyen la interfase fenotípica donde las
fuentes informativas tanto genéticas como ambientales se interpretan
constantemente, de modo que la interacción con el ambiente provo-
ca ajustes fenotípicos que prenden y apagan los genes existentes, a la
vez que crean las condiciones para la posterior asimilación genética
de nuevos genes o el recableado de los mismos.
En la figura 2, Pi representa un conjunto de fenotipos plásticos
(pix, pi1, pi2, pi3… pin). Este vector Pi puede descomponerse en dos: el
eje vertical “y”, que muestra los contenidos de información compar-
tida entre el genotipo (G) y el medio ambiente (E) a lo largo de un
tiempo evolutivo, y el eje horizontal “x”, que muestra los contenidos
de información mutua entre genotipo (G) y fenotipo (P) en el cur-
so de la evolución de las ontogenias. Ei corresponde a la influencia
figura 2. El eje “y” representa la evolución de poblaciones y H(G:E) (contenido de infor-

mación compartida entre genes y ambiente) mide la composición genética adaptativa
de las mismas, es decir la incorporación evolutiva de la información ambiental en los
genes. El eje “x” y H(G:P) (contenido de información compartida entre genes y feno-
tipo) miden la dependencia de los procesos del desarrollo con respecto a los genes.
La línea punteada diagonal describe los incrementos en contenidos de información
compartida entre la población de fenotipos (Pi) y el medio ambiente (E).
física del medio que moldea las formas vivas en el sentido explicado
por D’Arcy Thompson. La influencia directa de esta fuerza decre-
ce con la evolución: E0 > E1 > E2 > E3. Los sistemas de herencia
epigenética (EISi) dan lugar a una jerarquía de retroalimentaciones
entre niveles (celular, organísmico, ontogenéticos, conductuales y
ecológicos (Gottlieb, 2001: 48-50) que influyen sobre los sistemas de
regulación genética. Estos circuitos de retroalimentaciones tienen
una influencia creciente a lo largo del tiempo evolutivo: EIS0 < EIS1
< EIS2 < EIS3.
Las flechas horizontales que van de G a P representan un con-
junto de ontogenias y corresponden al proceso en que se define la
adopción de fenotipos funcionales e impredecibles, aunque estructu-
ralmente facilitados dado el papel positivo de los constreñimientos.
Las flechas verticales de P a G representan la evolución a nivel po-
blacional, la instancia donde la selección natural somete a escrutinio
las variaciones individuales. A la población de fenotipos existentes se
le pueden adicionar nuevas especificaciones, como sigue: {P0 {P1 {P2
{P3… {Pn}}}}}; en cada etapa de selección solamente algunas variantes
“Pin” dentro del conjunto de alternativas posibles son retenidas. Pero
la aparición de cambios fenotípicos de mayor diferenciación pueden
ser ocasionales y presentarse por saltos, después de periodos largos
de deriva fenotípica en la que se manifiestan diversas variantes de
los fenotipos posibles, dentro del mismo grado de diferenciación. En
consecuencia la evolución se manifiesta como una deriva filogenéti-
ca, hecho que no se opone a la tendencia general a adoptar estados
de mayor diferenciación y exclusividad.
Este modelo muestra que hay una tendencia evolutiva muy gene-
ral a minimizar los incrementos en pasos al desarrollo, así como a
optimizar la información genética tal como lo indica la evolución de
los genes Hox que ha ido desde la dispersión hasta el agrupamiento
y colinearidad. Este fenómeno explica por qué es erróneo proponer
una interpretación estricta sobre la recapitulación, aunque el núcleo
de esta hipótesis se mantenga vigente, es decir, que las variaciones
evolutivas novedosas surgieron como respuestas de los organismos al
medio ambiente en los antepasados juveniles mediante cambios en
el comportamiento y en la ontogenia, los cuales allanaron el camino
para la asimilación genética y la fijación de algunas modificaciones
estructuralmente constreñidas.
Newman y Müller (2000) sostienen que las relaciones entre genes
y forma es un producto derivado de la evolución; los genes surgieron
132 EUGENIO ANDRADE
tardíamente y fueron retenidos por la selección natural por su con-

tribución a la estabilización de ajustes fenotípicos previos, pero no
obstante abren nuevas posibilidades, algunas de las cuales podrían
llegar a realizarse.
Para concluir, la selección natural favorece la plasticidad fenotípi-
ca de los organismos o la habilidad para cambiar entre morfologías
alternativas: es un factor que permite la anticipación, o mejor, que
minimiza los posibles riesgos impuestos por cambios impredecibles
del ambiente. El hecho de que los organismos de modo arbitrario
adopten uno de entre varios fenotipos alternativos funcionales como
respuesta a las condiciones inmediatas de vida explica el carácter
abierto e imprevisto de la evolución, puesto que ésta depende de la
diversidad de respuestas creativas individuales en la población.
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ASPECTOS METODOLÓGICOS DE LA TEORÍA
DE LA HERENCIA DUAL EN LA EVOLUCIÓN HUMANA*
paulo c. abrantes**
La teoría de la herencia dual es una de las aproximaciones contem-

poráneas más importantes a la evolución humana. Es, de hecho, un
agregado de varias teorías y mi intención no es valorarlas a todas aquí;
mi enfoque es más bien metodológico.1
Richerson y Boyd son estimulantes en este sentido, puesto que ge-
neralmente están conscientes de las bases metodológicas de su traba-
jo. Su discurso de segundo orden tiene la intención de proveer una
justificación a los métodos, instrumentos conceptuales, metas cogni-
tivas, etc., que se desarrollan en su quehacer propiamente científico.
Los métodos de Richerson y Boyd y sus puntos de vista metodoló-
gicos (esto es, su teoría del método) serán ilustrados a través de su
recuento de la evolución del aprendizaje social por imitación.2 Des-
tacaré en especial la manera en que ellos usan modelos matemáticos,
datos empíricos —de diferentes tipos— e intuiciones, respondiendo
a diferentes indagaciones.
La teoría de la herencia dual (thd) es de gran alcance: tiene que
ver con todos los problemas centrales acerca de la evolución humana.
¿Cómo puede una concepción, así como una teoría, intentar explicar
complejos fenómenos de varios tipos? Una respuesta directa podría
ser: construyendo modelos realistas en un intento de reflejar, como
en un espejo, la complejidad de los fenómenos.
Richerson y Boyd argumentan que más bien deberíamos esforzar-
* Traducción del inglés de Jorge Martínez Contreras.

** Universidad de Brasilia, Brasil.
1
Para una revisión crítica de la teoría de Richerson y Boyd, véase Abrantes y
Portela (2011).
2
Lo que llamo “imitación” se refiere aquí a la misma modalidad del aprendizaje
social denominado por varios autores como “imitación verdadera” o “aprendizaje ob-
servacional”. Quedará claro en lo que sigue que hay otras modalidades de aprendizaje
social además de la imitación, pero aquéllas no pueden dar apoyo a un nuevo sistema
de herencia y, en consecuencia, de acumulación cultural.
[135]
136 PAULO C. ABRANTES
nos en construir modelos simples de los diferentes aspectos del fenó-

meno bajo investigación. La teoría final, compuesta por estos simples
modelos, puede ser compleja después de todo. Ellos defienden una
metodología inspirada en Leibenstein (1976).
Leibenstein concibe a las teorías como un conjunto de relacio-
nes en las que los parámetros están “suficientemente especificados”,
de tal suerte que afirman algo “acerca del mundo de los hechos…”
(1976: 17). Éste no es el caso con los “marcos analíticos [que] pue-
den ser vistos como los moldes a partir de los cuales se construyen
tipos específicos de teorías”. En consecuencia, las teorías son falsea-
bles, pero no las estructuras analíticas, que “pueden ser consideradas
como cajas de herramientas a partir de las cuales podemos construir
teorías para explicar eventos, pero que no son ellas en sí mismas
teorías” (p. 18). Leibenstein llama a estas estructuras modeladas, a
partir de marcos analíticos, “teorías muestra” o, alternativamente,
“modelos muestra”.3
Siguiendo de cerca la “teoría de teorías” de Leibenstein, Richerson
y Boyd argumentan que en el lugar de modelos complejos en ciertas
áreas, la meta debiera ser capturar varios procesos aparentemente
similares a través de la construcción de teorías muestra:
Los estudiosos de temas diversos y complejos desarrollan un amplio cuer-

po de modelos de los cuales se pueden atraer “muestras” para un propósito
dado. Las teorías muestra útiles resultan de los intentos de satisfacer dos de-
seos en disputa: deben de ser lo suficientemente simples como para poder
ser captadas clara y completamente y, al mismo tiempo, deben reflejar cómo
los procesos reales trabajan efectivamente, o al menos de forma aproximada.
Una población de teorías muestra sistemáticamente construida y sus com-
binaciones constituyen la teoría de cómo trabaja el proceso complejo en su
conjunto (Boyd y Richerson, 2005: 404).
3
El libro de Leibenstein de 1976 tiene todo un capítulo sobre lo que uno pudiera
llamar filosofía de la ciencia económica. Concibe “modelos muestra” como resultado de
“marcos analíticos [y] deben ser vistos como conteniendo proposiciones de muestra.
Estas proposiciones son esencialmente relaciones que en sí mismas no necesariamente
son verdaderas. Son muestras en el sentido de que sugieren la forma que la teoría
debiera tomar…” (p. 22). Más adelante, algunas relaciones en estas teorías muestra
pueden ser especificadas, pero, “en ausencia de estudios específicos o en ausencia de
situaciones políticas específicas, las teorías muestra no han de ser consideradas como
teorías que funcionan, sino simplemente como ilustraciones de la clase de modelos de
trabajo que pueden ser creados” (p. 26).
LA TEORÍA DE LA HERENCIA DUAL 137
Ésta no es una teoría como ha sido concebida por varias generacio-

nes de filósofos de la ciencia. En particular el punto de vista de Ri-
cherson y Boyd ciertamente no ha sido asimilado por la visión acepta-
da de la estructura de las teorías científicas. Pero parece que también
argumentan en favor de algo bastante diferente, desde un punto de
vista semántico de las teorías:
El estudio de complejos y diversos fenómenos, como la evolución orgánica,

requieren de teorías complejas y de multinivel, pero […] tales teorías son
construidas a partir de instrumentales hechos con base en diversas coleccio-
nes de modelos simples. Debido a que los modelos individuales en el instru-
mental están diseñados para proporcionar discernimientos sólo en aspectos
selectos de un todo más complejo, son necesariamente incompletos. Sin em-
bargo, los estudiosos de fenómenos complejos apuntan hacia un teoría razo-
nablemente completa estudiando los muchos modelos simples relacionados
(Boyd y Richerson, 2005: 377).
Estas estructuras del conocimiento y modelos asociados son con-

siderados adecuados tanto para las ciencias biológicas como para las
sociales.4 Sin embargo, en las últimas constituye un lugar común des-
cartar la utilidad y aplicación del lenguaje matemático (ibid.).
Es indiscutible que nos encontramos mucho más habituados al
uso de argumentos verbales que de formulaciones matemáticas. Ri-
cherson y Boyd señalan, sin embargo, las limitaciones de las descrip-
ciones verbales: éstas generalmente tienen un carácter cualitativo
mientras que la realidad tiene dimensiones cuantitativas. Además,
los lenguajes naturales están plagados de ambigüedad; las palabras
que usamos muy a menudo toman diferentes significados en diferen-
tes contextos.5
En lo que sigue voy a representar la justificación de Richerson y
Boyd para lo que he llamado una “metodología por muestra”: el uso
4
Se puede debatir si estas estructuras y métodos son también típicos en ciencias
tales como la física, que había sido la referencia para la mayoría de los filósofos de la
ciencia en el siglo pasado.
5
Sin embargo, Richerson y Boyd reconocen que dar una descripción verbal (ex-
plicación en prosa) de los modelos matemáticos puede ser útil. Es una manera de
examinar la aceptación de presuposiciones particulares, evitando los riesgos de “el
fenómeno de basura entrante, basura saliente” asociados con el razonamiento mate-
mático-deductivo (Boyd y Richerson, 1985: 30; Boyd y Richerson, 2005: 433).
de modelos simples y matemáticos para entender procesos comple-

jos, tales como la evolución humana.
¿modelos complejos o simples?
Las desventajas de los modelos son los siguientes:

a] Son difíciles de entender.
Sustituir el mal entendido modelo del mundo por el mal entendido mun-
do, no es progreso. Al fin de cuentas, la única manera de entender cómo
funciona semejante modelo es abstrayendo piezas de él, o estudiando casos
simplificados cuyo comportamiento es más transparente. Incluso cuando los
modelos complejos son útiles, lo son porque comprendemos cómo funcio-
nan en términos de simples modelos abstraídos de ellos (Boyd y Richerson,
2005: 402).
Richerson y Boyd argumentan que entender es la principal virtud

epistémica en la actividad científica, pero puede traicionar algunos
hábitos enraizados de pensamiento. Nos viene a la mente el caso
histórico de William Thompson, quien se quejaba de las dificulta-
des intuitivas para entender la teoría electromagnética de Maxwell.
Thompson requería que cada teoría aceptable en física debiera ser
construida a partir de modelos mecánicos, los cuales podían ser fácil-
mente visualizados (por lo menos para él, habituado a trabajar con
este tipo de modelos acordes con una imagen mecanicista de la na-
turaleza).
Richerson y Boyd no están, en apariencia, comprometidos con
ninguna imagen particular de la naturaleza —el uso de modelos sim-
ples es sencillamente “táctico”—. Sin embargo, hay una defensa de su
metodología que tiene que ver con nuestras limitaciones cognitivas.
b] Los modelos complejos no son adecuados para resolver proce-
sos que son diversos, además de complejos.
Los procesos evolutivos son de este tipo (veremos más de ello ade-
lante), como también aquellos que son estudiados por las ciencias
humanas.
c] Los modelos complejos son difíciles de analizar.
Trabajar sus implicaciones es una tarea difícil puesto que usan un
número grande de variables y presuponen un número aún mayor de
relaciones entre ellos. Las ecuaciones en esos modelos generalmente

no tienen soluciones exactas y tenemos que apoyarnos en métodos
numéricos. Incluso con ayuda de computadoras poderosas, este tra-
bajo consume tiempo y es costoso.
Los argumentos que Richerson y Boyd ofrecen en favor de una me-
todología por muestra, son los siguientes:
a] Los modelos simples ayudan “a la escuela de nuestras intuicio-
nes” (Boyd y Richerson, 2005: 377; Richerson y Boyd, 2005: 98).
Las intuiciones a menudo están sujetas al error, especialmente
cuando tenemos que enfrentar sistemas y procesos complejos. Dadas
nuestras limitaciones cognitivas, no podemos, después de todo, evitar
el uso de modelos simples (Boyd y Richerson, 1985: 30). Éstos ayudan
a evitar que el investigador se pierda en los detalles de una compleji-
dad intratable, de perder de vista lo que es relevante en los fenóme-
nos bajo estudio: “en nuestro caso, por lo menos, el ejercicio formal
de reducir nociones intuitivas a proposiciones matemáticas y derivar
resultados, ha llevado a menudo a conclusiones inesperadas” (ibid.).
En un trabajo más reciente, ellos son aún más enfáticos en relación
con las ventajas de esta metodología:
Pieza por pieza, los modelos pueden ser usados para disecar la lógica de sis-
temas complejos. El marcado contraste entre la dificultad de hacer buenos
modelos, así como su manifiesta simplicidad comparada con los fenómenos
que tratan de entender, es una experiencia que invita a la humildad, incluso
a la espiritualidad (Richerson y Boyd, 2005: 256).
b] Los modelos matemáticos ayudan a verificar si nuestras descrip-

ciones son “deductivamente sólidas” (ibid.: 240).
Compensan las limitaciones de nuestros poderes mentales al dedu-
cir las implicaciones de nuestras asunciones (Boyd y Richerson, 1985:
30) y, en consecuencia, desempeñan un papel como “prosthesis” de
nuestras mentes (Richerson y Boyd, 2005: 240). Nuestras intuiciones
y descripciones verbales son a menudo inconsistentes, pero es difícil
mostrar esta inconsistencia.
c] Boyd y Richerson destacan también el papel jugado por las teo-
rías de muestra para ayudar a “capturar las propiedades genéricas de
los procesos de interés” (Boyd y Richerson, 1985: 24-25).
La diversidad de los procesos evolucionarios, por ejemplo, no de-
biera comprometer nuestra búsqueda de la generalidad. La selección
natural puede ser vista como un constructo taxonómico que revela las
semejanzas entre muestras (o subtipos) de varios tipos de procesos (v.

gr.: variación, reproducción diferenciada, herencia):
Los constructos teóricos básicos, como la selección natural, no son leyes uni-
versales, como la gravitación; más bien, se trata de entidades taxonómicas,
clases generales de procesos similares que, sin embargo, tienen gran diversi-
dad dentro de la clase (ibid.: 25).
A pesar de las ventajas de su metodología, Richerson y Boyd re-

conocen que los modelos simples tienen limitaciones en su poder
predictivo (Boyd y Richerson, 2005: 377) en la medida en que son
idealizados y no realistas. Así, la construcción de modelos complejos
está justificada en tareas tecnológicas y prácticas cuando la predicción
está en juego (la meteorología es un buen ejemplo). Sin embargo, el
poder predictivo no está garantizado por el uso de modelos comple-
jos. Además, el problema del poder computacional disponible para
que un modelo complejo pueda hacer predicciones, requiere datos
para todos los parámetros que asume. Estos datos están, en general,
ausentes (Boyd y Richerson, 1985: 26). Si éste es el caso al usar mo-
delos complejos “es fácil hacer grandes sacrificios de entendimiento
ante pequeñas ganancias en poder predictivo” (Boyd y Richerson,
2005: 403).
En todo caso, la predicción no debiera ser privilegiada y tomar el
lugar de la explicación y de la comprensión. Lo último es “científi-
camente mucho más fundamental” (ibid.: 403; cf. Leibenstein, 1976:
12-13). Sin embargo, el proyecto de obtener entendimiento a través
de la simplicidad y de la idealización no puede ser eliminado sin un
mínimo compromiso hacia el realismo:
Lo modelos muestra son caricaturas. Si están bien diseñados, son como bue-
nas caricaturas, recapturando algunos rasgos esenciales del problema de una
manera reconocible, pero estilizada, y sin ningún intento por representar
rasgos que no sean de inmediato interés (ibid.: 404).
Algunos de los reclamos de Richerson y Boyd revelan una modes-

tia epistemológica, incluso un escepticismo moderado, en relación
con la posibilidad de obtener conocimientos —por lo menos en áreas
como la biología evolucionaria—. En el contexto de sus intentos por
lograr una teoría de la dinámica cultural, se preguntan a sí mismos:
“¿Pueden los modelos ser una descripción verdadera de las propie-
dades adaptativas de la cultura? Desgraciadamente, no lo sabemos”

(ibid.: 119). Nos recuerdan, nuevamente, nuestras limitaciones cog-
nitivas. “Modelos simples, experimentos simples y programas observa-
cionales simples son lo mejor que la mente humana puede dar frente
a la asombrosa complejidad de la naturaleza” (ibid.: 377).
El hecho de que la ciencia tenga una dimensión pragmática está
también explícitamente reconocido. Los modelos que han mostra-
do su productividad en biología pueden ser exportados para resol-
ver algunos problemas en otras áreas.6 Cuando Richerson y Boyd
argumentan en favor de la aplicación de modelos evolucionarios
—tomados mayoritariamente de la genética de poblaciones, pero
también de la teoría evolutiva del juego y de la teoría de las decisio-
nes— al explicar fenómenos en el mundo de las ciencias humanas,
defienden una posición metodológica y no ontológica: el darwinis-
mo es simplemente una “caja de herramientas” y no un “ácido uni-
versal” como Dennett proclama (Richerson y Boyd, 2005: 119; Boyd y
Richerson, 2005: 434; Dennett, 1995). Reconocer el papel heurístico
de los modelos darwinianos no implica tampoco un compromiso
hacia un programa de darwinismo universal (Dawkins, 1984; Cziko,
1995, 2001).
Los modelos ayudan a explorar los intríngulis causales de procesos
complejos, separando factores relevantes de aquellos que son (o pa-
recen ser) secundarios o simplemente irrelevantes: “el reduccionismo
de la ciencia evolucionaria es puramente táctico” (Richerson y Boyd,
2005: 98). El reduccionismo tiene un “uso heurístico” (Boyd y Richer-
son, 2005: 408). Aún más, la construcción de modelos no tiene una
finalidad en relación con encontrar leyes:
Los modelos explicativos no son leyes sino herramientas para ser tomadas o
no como garantes de la situación. Los buenos modelos son como las buenas
herramientas: se sabe que hacen cierto trabajo razonablemente bien. Los
modelos simples, que funcionan bien para una amplia variedad de trabajos,
son una parte especialmente valiosa de la caja de herramientas del biólogo
(ibid.: 397).
La función heurística de la falla del modelo es también algo con-

génito a la metodología por muestra. Wimsatt es la referencia prin-
6
Para un recuento del razonamiento analógico con una estrategia de resolución de
problemas, véase Abrantes (1999).
cipal aquí porque ha sido reconocido explícitamente por Richerson

y Boyd en varios de sus escritos (véase la colección de artículos de
Wimsatt [2007] sobre este tema).
En la siguiente sección voy a ilustrar la modelación heurística de
Richerson y Boyd, así como algunas de sus tesis metodológicas sobre
la manera en que ellos conciben a un “relato por qué-tal vez” (Richer-
son y Boyd, 2005: 127) sobre el origen de la cultura.7
el origen de la cultura
Lo que sigue es una reconstrucción, bajo la forma de un argumento

informal, de la aproximación a la construcción de modelos de Ri-
cherson y Boyd para tratar de obtener una relación creíble sobre el
origen de una nueva modalidad de sistema de herencia en el linaje
homínido.8 Presentaré los principales resultados de una serie de nue-
vos modelos que ellos construyeron frente a los retos conceptuales
y empíricos de una posición adaptacionista para dar cuenta de este
tópico (Boyd y Richerson, op. cit.: 1-3).
En estos modelos, varios parámetros son manipulados (a veces de
forma independiente) en un contexto altamente idealizado.9
1] El ritmo de cambio en el medio;

2] El número de estados del medio y la modalidad del cambio del
medio, ya sea discreto, ya sea continuo;
3] Genotipos para aprendices individuales, imitadores o ambos que
se piensa que existen en la población;
7
Los “relatos por qué-tal vez” de Richerson y Boyd son semejantes a los “cómo-ex-
plicaciones posibles” de Brandon (Brandon, 1995; Richerson y Boyd, 2005: 127, 305).
8
Es muy importante no confundir la cuestión en relación con los orígenes de la
cultura con algo totalmente diferente en torno a la evolución cultural. He mencionado
antes que Richerson y Boyd propusieron también varios modelos para tornar explícitas
las fuerzas responsables de la dinámica cultural explícita. Esta tarea es, sin embargo,
diferente de aquella que trata de concebir un modelo de cómo la cultura, cómo un
nuevo tipo de sistema de herencia ¡evolucionó en primer lugar por encima del sistema
genético!
9
“Tinkering” (“juguetear”) puede ser una buena palabra (no empleada por Richer-
son y Boyd, sin embargo) para describir este tipo de experimentación con parámetros
selectos en los modelos que dan cuenta de manera idealizada de los escenarios evolu-
cionistas (Wimsatt, 2007).
4] Reglas empleadas en el aprendizaje social: por ejemplo, estipu-

lando a quién copiar y cuándo;
5] Los costos del aprendizaje individual y social.
Empezaré con su definición de cultura:10
Cultura es información capaz de afectar el comportamiento de individuos

que la adquieren de miembros de su especie a través de la enseñanza, de la
imitación y de otras formas de transmisión social (Richerson y Boyd, 2005: 5).
Esta definición otorga la existencia de la cultura en muchas espe-

cies. Hay, en efecto, otras modalidades de la transmisión social ade-
más de la imitación. Pronto mostraré que el punto crucial en este
recuento no es la existencia de la cultura per se, pero sí la posibilidad
de acumulación cultural.
1] Los modelos matemáticos construidos por Richerson y Boyd en

1989 (Boyd y Richerson, 2005, cap. 1) mostraron que, dadas ciertas
condiciones del medio, el aprendizaje observacional (imitación) sí
incrementa la adecuación (fitness) de los individuos en una población
puesto que otorga una economía a los costos asociados con el apren-
dizaje individual. Efectivamente, el aprendizaje individual está sujeto
a error; la información puede no estar disponible para el individuo
para él solo; los costos de obtener información de esta manera pue-
den ser muy altos, etcétera.
El primer modelo es un ejercicio de lo que ellos llaman “modela-
ción estratégica”, a veces usada para rasgos comportamentales (por
ejemplo, en la ecología del comportamiento):
En la modelación estratégica empezamos con las tareas que el medio estable-

ce para un organismo y tratamos de deducir cómo la selección natural debió
haber moldeado la adaptación de la especie a su nicho […]. Éste es precisa-
mente el tipo de modelación que hemos emprendido en nuestros estudios
sobre el aprendizaje social y la cultura. Nos preguntamos: ¿cómo deben los
10
“Cultura” debe ser considerado un término teórico, es decir, su significado de-
pende del papel que este término juega en la thd. Muchas nociones de cultura han
sido propuestas, y éstas debieran ser entendidas en el contexto de programas de inves-
tigación diferentes, con sus particulares compromisos, los problemas que son aborda-
dos, las metas, etcétera.
organismos lidiar con diferentes tipos de ambientes variables temporal y es-

pacialmente? (Boyd y Richerson, 2005: 75).
La figura 1 muestra cómo el clima del mundo se volvió cada vez

más variable en los últimos seis millones de años hasta el Holoceno
—el punto de arranque de un periodo de estabilidad en el cual toda-
vía vivimos—. Su hipótesis es que el aprendizaje social por imitación
fue una adaptación para lidiar con esas condiciones extraordinarias.
Periodos
Temperatura interglaciares
corriente calientes
Hoy
Índice de
temperatura
global
Periodos
interglaciares
fríos
Homo ergaster/ Homo sapiens/

Primeras
Primeros evidencias de Primeras Dimorfismo Herramientas
herramientas reducido/ complejas
hominoideos locomoción de piedra Abandona con variación
bípeda África regional

6
5
4 3 2
1
0
Millones de años
figura 1. El clima del mundo en los últimos seis millones de años diagramado en rela-
ción con ciertos hitos cruciales en la evolución homínida (Richerson y Boyd, 2005: 133).
2] Sin embargo, el comentario de Richerson y Boyd a este rompeca-

bezas que surge de semejante historia adaptacionista, es: “la aparente
rareza o por lo menos ausencia de sofisticación del aprendizaje social
en especies diferentes de humanos es un rompecabezas considerable,
dados nuestros resultados” (Boyd y Richerson, 2005: 33).
Veremos que este “rompecabezas adaptacionista” (Richerson y
Boyd, 2005: 100) es difícil de resolver, y tiene un inesperado poten-
cial para poner en peligro a la totalidad de su trabajo explicativo.
3] La modelación matemática construida por Rogers (1988) mostró,

sorprendentemente, que en una situación evolucionaria estable, la
imitación de hecho no aumenta la adecuación de la población en su
conjunto (la media de la adecuación), compuesta por imitadores y
aprendices individuales (contrariamente a la intuición fundacional

de los modelos de Richerson y Boyd, en 1989).
La manera como el propio Rogers interpreta las implicaciones
de este modelo es instructiva: “Estos resultados […] contradicen la
creencia sostenida generalmente de que, si la capacidad para la cul-
tura evolucionara a través de la selección natural, entonces la cultura
debiera, en promedio, fomentar la adecuación” (Rogers, op. cit.: 6).
Esta idea es sin duda una posibilidad: ¡el hecho de que un rasgo es
seleccionado no garantiza que sea adaptativo!
Boyd y Richerson (2005, cap. 2) mostraron con modelaciones adi-
cionales —las cuales manejaron otros parámetros en un número de
diferentes circunstancias— que los resultados de Rogers son robus-
tos, a pesar de las idealizaciones que introdujo. La figura 2 captura el
resultado principal.
Aptitud de
Aptitud media
los imitadores
Aptitud de
los aprendices
Frecuencia de los imitadores
figura 2. La adecuación de la población en su conjunto no se incrementa si hay imitado-

res en su población. Mientras que el número de imitadores se incrementa, su adecuación
decrece gradualmente y, en el punto de equilibrio, la adecuación promedio es la misma
que si la población sólo contuviera aprendices individuales. Este modelo presupone que
la adecuación de los aprendices individuales es constante, que no se encuentra afectada
por la existencia de imitadores en la población (Boyd y Richerson, 2005: 37).
Richerson y Boyd miraron este inesperado resultado como una

oportunidad para una comprensión más profunda de lo que está en
juego:
El modelo realmente simple de Alan Rogers, en el que el aprendizaje social

se desarrolló sin ser adaptativo, condujo a ciertas perspicacias verdaderas en
cuanto a qué cualidades se necesitan para que la cultura sea adaptativa. Bue-
nos modelos producen perspicacias deductivas con claridad diamantina en
la lógica de los procesos evolutivos (Richerson y Boyd, op. cit.: 256; cursivas
mías).
Nótese que ellos están, efectivamente, dando aquí lugar para nues-
tra intuición de que la cultura ¡es adaptativa! Puede ser formulada de
la siguiente manera: los humanos presentan una plasticidad excep-
cional en su comportamiento, comparados con otros primates. Éste
es un rasgo que ha hecho posible una expansión geográfica extraor-
dinaria. La cultura surge de inmediato como una causa próxima de
esta adaptabilidad (otras explicaciones podrían tener como recurso a
los genes, al medio o a ambos).
4] Si empezamos con la intuición de que la cultura es de hecho adap-

tativa, los resultados de Rogers son inquietantes sin duda. Pueden ser
evadidos, sin embargo, si uno puede concebir maneras en las cua-
les los aprendices individuales aumentan su adecuación cuando hay
imitadores en la población. En modelaciones posteriores (Boyd y Ri-
cherson, 2005, cap. 2) exploran dos maneras en las que esto puede
suceder.
a] La imitación aumenta la adecuación de los aprendices indivi-
duales haciéndolos más selectivos: se apoyan en la imitación cuando
ellos no puedan dar cuenta por sí mismos de cuál comportamiento es
el mejor (de acuerdo con una regla particular de aprendizaje), dadas
las condiciones del medio. En consecuencia, la imitación disminuye
los costos del error en aquellas condiciones en las cuales es difícil
aprender individualmente el comportamiento adaptativo.
b] La imitación hace posible una cultura acumulativa, esto es, un
conjunto de comportamientos que no pueden ser aprendidos por
aprendices individuales durante una vida.
La figura 3 muestra de qué manera los resultados previos de Ro-
gers han sido evitados cuando las condiciones a y b han sido satisfe-
chas. Nos centraremos en el escenario b, en el cual tenemos compor-
tamientos complejos disponibles por imitación.
5] Aun cuando los resultados de los modelos de Rogers han sido evi-
tados, nos encontramos, sin embargo, de regreso en el rompecabezas
inicial: hay tipos de cultura en otras especies, pero nada compara-
ble a una cultura compleja. En otras palabras, si la disposición de
Aptitud de
los imitadores
Aptitud media
Aptitud de
los aprendices
Frecuencia de los imitadores
figura 3. Si la frecuencia creciente de imitadores reduce el costo del aprendizaje indi-

vidual o aumenta su precisión/corrección, entonces el promedio de adecuación de la
población puede ser incrementado por medio de la imitación; el fitness de la población
en su conjunto aumenta. Es el caso si los imitadores hacen posible la acumulación cul-
tural: el aprendizaje individual no tiene que empezar, si fuera el caso, de cero (Boyd y
Richerson, 2005: 39).
los nuevos sistemas de herencia (además del genético) aumentan el

promedio de adecuación de una población, ¿por qué no evolucionó,
hasta donde actualmente sabemos, en los linajes de grandes simios,
por ejemplo, que tenían que enfrentar presiones del medio similares
a las de nuestro propio linaje?
6] La evidencia empírica que hemos mencionado sugiere que los

modelos que se han construido hasta ahora no capturaron algo esen-
cial de este proceso: “frecuentemente los modelos no simplemente
fallan; fallan por razones particulares que son muy a menudo muy in-
formativas” (Richerson y Boyd, 2005: 98). El fracaso de los modelos,
en consecuencia, tiene un valor heurístico y apunta a los factores que
eran opacos en una intuición no ayudada:
Hemos sugerido que la habilidad de la cultura para unir el aprendizaje indi-

vidual a un mecanismo de transmisión, generando así un sistema para la he-
rencia de la variación adquirida, pudiera causar la evolución de las capacida-
des para la cultura. Sin embargo, este análisis también fracasa porque sugiere
que las ventajas de la cultura son bastante generales, y en consecuencia que
varios organismos deben poseer sistemas “lamarckianos” de herencia. Este
fracaso a su vez sugiere que hay otros costos para la herencia de la variación
adquirida que tienen que ser encontrados (Boyd y Richerson, 2005: 409).
En sus primeros modelos, Richerson y Boyd asumieron que el

aprendizaje por imitación no tenía costos. La falla de estos modelos
los llevó a proponer la hipótesis siguiente: la imitación requiere de
un mecanismo psicológico de propósito especial. Otras modalidades del
aprendizaje social, tales como el realce local o la intensificación del
estímulo, requieren simplemente de los mismos mecanismos psicoló-
gicos de propósito general que el aprendizaje individual. La eviden-
cia empírica y los resultados teóricos apuntan a las limitaciones de los
últimos mecanismos para apoyar el aprendizaje social por imitación,
o aprendizaje observacional, el cual requeriría un proceso cognitivo
dedicado de algún tipo.11
7] La introducción, en los nuevos modelos, de los costos de la capaci-

dad para cultura, por encima de los del aprendizaje individual, ilumi-
nan la estrategia de Richerson y Boyd de manipular simples modelos
para encontrar cuáles son los parámetros relevantes.
En los siguientes pasos, tomaré por dado que una cultura acumu-
lativa, apoyada en un nuevo sistema de herencia, requiere de una
capacidad psicológica de propósito especial para el aprendizaje ob-
servacional: la lectura de la mente (o una teoría de la mente).
8] Sin embargo, cuando los costos de esta maquinaria psicológica

para el aprendizaje observacional son tomados en consideración, en
el modelo de 1996 (Boyd y Richerson, op. cit.: cap. 3), ¡obtenemos
como resultado un valle adaptativo!
Este resultado puede ser considerado cualitativamente como si-
gue: si no hay imitadores en la población, una cultura compleja no
puede surgir puesto que requiere de un mecanismo confiable para
la transmisión de la información. Si no hay una acumulación pre-
via de cultura (y, en consecuencia, no hay un complejo comporta-
miento disponible), el primer individuo que por ventura llegue a
ser capaz de imitar (como consecuencia de algún tipo de extraña
mutación) no va a ser más adecuado que los otros: por el contrario,
paga el costo de una maquinaria pero no se beneficia de su uso. Este
11
Aunque Richerson y Boyd no se han comprometido con este punto de vista de
modularidad-masiva de la mente en favor de la que los psicólogos evolucionistas ar-
gumentan, las propiedades usualmente atribuidas al módulo cognitivo —de que son
innatas, encapsuladas y de dominio específico— ayudan a capturar la idea de un me-
canismo de propósito especial.
argumento asume que el aprendizaje individual, o las menos costo-

sas modalidades del aprendizaje social, son suficientes para adquirir
los comportamientos que son adaptativos. En estas condiciones, la
imitación no puede evolucionar del todo.
¿Es el valle adaptativo que se sigue a partir de la modelación un
resultado robusto, a pesar de las simplicaciones e idealizaciones que
han sido hechas? Richerson y Boyd están convencidos de que existe
un obstáculo para la evolución de los individuos capaces de aprender
por observación:
El análisis exhaustivo de varios modelos muestra que, en varias combinacio-

nes, es también el principal medio para obtener resultados robustos […].
Una manera de obtener confianza en modelos simples es construir varios
modelos que encarnen diferentes caracterizaciones del problema de interés
y diferentes asunciones simplificadoras. Si los resultados de un modelo son
robustos, los mismos resultados cualitativos deben obtenerse para toda una
familia de modelos relacionados, en los cuales los detalles supuestamente
extraños difieren (Boyd y Richerson, 2005: 410).
9] Suponiendo la existencia de un valle adaptativo, ¿de qué manera

puede éste ser atravesado, por humanos por lo menos? Richerson y
Boyd proponen un “sendero circular” (tipo rotonda) con base en la
llamada ”hipótesis de la inteligencia social”:
Si existe semejante impedimento a la evolución de tradiciones complejas,

la evolución debe de haber viajado siguiendo un sendero circular para ob-
tener el módulo de la teoría de la mente (o lo que sea), más allá del umbral
necesario para traerlo bajo una selección positiva de la adaptación cultural
acumulativa. Algunos han sugerido que la inteligencia de los primates fue
originalmente una adaptación para manejar una vida social compleja […]
[los problemas sociales favorecieran] una sofisticada habilidad para tener la
perspectiva de los otros. Semejante capacidad puede incidentalmente hacer
posible la imitación, lanzando la evolución de la forma más elemental de
una compleja acumulación cultural. Una vez que las tradiciones culturales
elementales existen, el umbral es atravesado (ibid.: 139).
En esta hipótesis, las habilidades de lectura de la mente pueden

ser, de hecho, una exaptación de una inteligencia maquiavélica, que
evolucionó para solucionar problemas adaptativos en un medio so-
cial (y no para hacer la acumulación cultural posible). En la figura 4
EVOLUCIÓN DEL APRENDIZAJE SOCIAL POR IMITACIÓN
Barreras para
la evolución
de la imitación
Evolución de algunas
Cultura
modalidades de
acumulativa
aprendizaje social
Herencia cultural
Presiones del ambiente físico
con base en la
imitación
s
iva
nit
cog cial
es so
ad idad
ilid j
h ab mple te)
las co en
de n la la m
ción r co a de
olu dia rí
Ev ara li (teo
p
Presiones del ambiente social
figura 4. El sendero circular que hizo posible la evolución de las habilidades cognitivas
requeridas por la acumulación cultural. ¿Es un recuento plausible?
trato de capturar esta idea. Una presuposición de este recuento es, en

consecuencia, que la inteligencia maquiavélica y la imitación requie-
ren de la misma habilidad para adaptar la perspectiva del otro (esto es,
para hacer imputaciones de estados mentales).
¿Está, al final de cuentas, resuelto el rompecabezas adaptacionista?
A primera vista no lo está. ¡Este sendero circular podría haber sido reco-
rrido por otras especies, como los grandes simios, que también vivie-
ron en complejos medios físicos y sociales! Todo lo que Richerson y
Boyd tienen que ofrecer, en vista de la persistencia de este rompeca-
bezas, es la propuesta de que los humanos se apoderaron primero del
nicho cultural. Este nicho puede ser ocupado por aquellas especies
que tienen un nuevo mecanismo intergeneracional para la transmi-
sión de la información:
Este argumento provee una explicación a la rareza de tradiciones culturales

acumulativas: los humanos fueron la primera especie en aventurarse en al-
gún tipo de sendero desviado de esta coacción, y entonces hemos agotado la
mayoría de los nichos que requieren cultura, inhibiendo la evolución de toda
competencia (Boyd y Richerson, 2005: 16).
Esta propuesta no es muy convincente, sin embargo, y se parece

a un ad hoc para salir del rompecabezas. ¿Podemos concebir otras
trayectorias plausibles a través del valle adaptativo? Abrantes (2006,
2010) explora las construcciones de escenarios compatibilistas y de
nicho para la evolución humana que pueden ser exploradas para ob-
tener hipótesis alternativas. Estos escenarios evitan también el nativis-
mo en lo que se refiere a las capacidades de lectura de la mente, lo
que es congruente con el recuento de Richerson y Boyd.
Con estos comentarios concluyo esta reconstrucción. Espero que
ilustre los métodos usados por Richerson y Boyd en su intento por en-
tender una particular dimensión de la evolución humana, así como
también algunas de sus tesis metacientíficas.12
referencias
Abrantes, P. (1999), “Analogical reasoning and modeling in the sciences”,

Foundations of Science, 4(3): 237-270.
——— (2006), “A psicologia de senso comum em cenários para a evolução
da mente humana”, Manuscrito-Rev. Int. Fil., Campinas, 29(1): 85-257.
——— (2010), “Evolución humana: aproximaciones compatibilistas”, en J.
Labastida y V. Aréchiga, Identidad y diferencia, vol. 3, México, Siglo XXI.
Abrantes, P. y F. Portela (2011), “Evolução humana: a abordagem da dupla
herança”, en P. Abrantes (ed.), Filosofia da Biologia, Rio Grande do Sul,
artmed.
Boyd, R. y P. Richerson (1985), Culture and the evolutionary process, Chicago,
The University of Chicago Press.
——— (2005), The origin and evolution of cultures, Oxford, Oxford University
Press.
Boyd, R. y J. Silk (2006), How humans evolved, Nueva York, W.W. Norton and
Company, 4a. ed.
Brandon, Robert N. (1990-1995), Adaptation and environment, Princeton,
Princeton University Press, 1a. ed.
12
Las conversaciones con Robert Boyd en ucla fueron muy útiles para subrayar
algunas de estas tesis metodológicas. Los comentarios de Fernando Leal y de Sergio
Martínez señalaron errores y clarificaron algunos puntos de este capítulo. André Ber-
tran me ayudó a entender algunos de los fundamentos de los modelos de Richerson
y Boyd. Ellos no son responsables de los errores que aquí pudieran permanecer, ni
tampoco coinciden necesariamente con las tesis e interpretaciones acá defendidas.
Estoy agradecido a la Academia Brasileña de Investigación (cnpq) por la beca que hizo
posible esta investigación.
Cziko, G. (1995), Without Miracles: universal selection theory and the second
Darwinian revolution, Cambridge, The mit Press.
——— (2001), “Universal selection theory and the complementarity of di-
fferent types of blind variation and selective retention”, en C. Heyes y
D.L. Hull (eds.), Selection theory and social construction, Albany, State Uni-
versity of New York Press, pp. 15-34.
Dawkins, R. (1984), “Universal Darwinism”, en D.S. Bendall (ed.), Evolution
from molecules to men, Cambridge, Cambridge University Press, pp. 403-
425.
Dennett, D. (1995), Darwin’s dangerous idea: evolution and the meanings of life,
Nueva York, Simon y Schuster.
Leibenstein, H. (1976), “Romance and realism in the theory of theories”, en
H. Leibenstein, Beyond economic man: a new foundation for microeconomics,
Cambridge (MA), Harvard University Press, pp. 12-28.
Richerson, P. y R. Boyd (2005), Not by genes alone: how culture transformed hu-
man evolution, Chicago, The University of Chicago Press.
Rogers, A. (1988), “Does biology constrain culture?”, American Anthropologist
90(4), 819-831.
Wimsatt, W.C. (2007), Re-engineering philosophy for limited beings: piecewise ap-
proximations to reality, Cambridge, Harvard University Press.
ii
HISTORIA Y FILOSOFÍA DE LA EVOLUCIÓN
MÁXIMO Y BARTOLA. LOS ÚLTIMOS “AZTECAS”:
INTERPRETACIONES EVOLUCIONISTAS DE LA
ANOMALÍA EN EL SIGLO XIX
josé luis vera cortés*
introducción
Las categorías de normalidad y anormalidad fueron centrales en el

surgimiento de la antropología como disciplina científica.
El origen de ambos conceptos abreva de fuentes disciplinarias dis-
tintas y en muchas ocasiones ello ha generado confusiones y hasta
malos entendidos.
Lo normal y lo anormal significaban lo funcional y lo disfuncional,
pero también desde la inclusión de la estadística y la probabilidad a
las ciencias del hombre, lo frecuente y lo infrecuente.
Ambas raíces se fusionaron e imbricaron de tal modo que lo infre-
cuente se emparentó con lo disfuncional y lo frecuente con lo sano.
De esta forma, el quimérico “hombre normal” que la antropología
tuvo que crear para entender las características de las poblaciones
humanas era no sólo la encarnación de la diversidad de lo múltiple
articuladas en una sola identidad, que para más señas, se trasmutaba
en lo deseable, por cuanto lo normal era lo sano.
De ahí que lo otro, lo distinto, lo infrecuente, era también lo enfer-
mo y por ello lo indeseable.
Paradójicamente, lo anómalo, lo enfermo, lo poco frecuente, lo
indeseable, resultó de igual forma tan necesario como lo normal y
lo deseable en el contexto de la construcción de la identidad, catego-
ría central en el desarrollo de la antropología.
El origen de la antropología estuvo marcado por dos cuestiones
fundamentales:
a] La pregunta sobre lo que define y delimita a la otredad, y al ha-

cerlo logra lo mismo para la identidad, convirtiendo a la discipli-
na en una especie de juego de espejos.
* Instituto Nacional de Antropología e Historia.
[155]
156 JOSÉ LUIS VERA CORTÉS
b] El espacio conformado por la dicotomía naturaleza-cultura como

el ámbito donde la antropología buscaba las razones de la dife-
rencia.
Lo anterior planteó la paradoja: mientras lo infrecuente y lo en-

fermo era lo indeseable y en muchos sentidos se buscaba su erradica-
ción, a la vez era necesario por cuanto su existencia daba sentido por
mera oposición a lo normal y lo deseable.
Tal vez por ello, lo anómalo ha resultado siempre a los ojos de los
occidentales ambiguo y difícil de entender, pero a la vez fascinante y
necesario. Es, por así decirlo, la sombra oscura de la identidad normal
y en múltiples sentidos, como la sombra del cuerpo producida por la
iluminación que construye la razón, su parte igualmente inseparable.
Lo anómalo fascina, pero también atemoriza porque pone en
duda la existencia de lo normal al mostrar potenciales caminos dife-
rentes de la vida. Si otras formas de existencia son posibles, la existen-
cia de lo normal, lo sano, lo deseable, constituye sólo una más de las
posibilidades del ser.
La historia de la antropología está plagada de esos seres anómalos
que desempeñaron un papel fundamental en el surgimiento de una
serie de categorías centrales para la conformación de la antropología
como ciencia.
Su papel frecuentemente ha sido subvaluado, recurriendo a la ver-
sión canónica que afirma que la antropología tuvo su origen en el
movimiento de expansión colonialista europeo de los siglos xvii, xviii
y xix.
En el contexto del surgimiento y expansión del pensamiento evo-
lucionista, particularmente del darwinismo, éste fue beneficiario de
la exhibición de seres anómalos en circos y demás lugares de exposi-
ción de lo monstruoso.
Como han afirmado diversos autores, en muchos casos fue la exhi-
bición de seres enfermos, más que la argumentación de los sabios, la
responsable de la popularización de las ideas evolucionistas.
el caso
En este trabajo quiero analizar uno de los casos de exhibición de per-

sonas anómalas que generaron discusiones antropológicas y, en este
MÁXIMO Y BARTOLA. LOS ÚLTIMOS “AZTECAS” 157
ejemplo en particular, argumentos evolucionistas sobre las posibles

causas de su existencia.
Me referiré específicamente a los llamados “Liliputienses aztecas”,
“los microcéfalos aztecas”, “Niños aztecas”, “raza azteca”, “enanos
aztecas”, “Indios enanos exhibidos como aztecas” o, simplemente,
“Máximo y Bartola”, como también fueron exhibidos durante el siglo
xix en Estados Unidos y Europa un par de hermanos microcéfalos,
sobre quienes escribieron estudiosos del prestigio de Richard Owen,
Paul Topinard, E. T. Hamy, Paul Broca o Rudolf Virchow.
Su presentación en los muy diversos ámbitos donde los exhibieron
generó discusiones entre los antropólogos de la época en temas como
la raza, el mestizaje, la deformación craneal intencional y el origen
del hombre americano, entre otros.
Como menciona Juan Comas, el inicio de su historia está relacio-
nado con el relato de John L. Stephens de 1841 donde afirmaba que
en la América central existía una vieja ciudad azteca que había resisti-
do durante siglos a la conquista e influencia española y que mantenía
aún el señorío y grandeza de las grandes culturas mesoamericanas.
No habiendo pruebas al respecto, las narraciones de Stephens avi-
varon la curiosidad de exploradores y aventureros.
El propio Stephens afirmaba:
En conclusión, estoy indeciso en determinar cuál será mayor empresa, si tra-

tar de descifrar la tabla de jeroglíficos, o sumergirse en los manuscritos acu-
mulados durante tres siglos en las bibliotecas de los conventos.
En ese contexto fue que, algunos años después, Pedro Velázquez,

de origen español, pero nacido en San Salvador, dijo haber encon-
trado en esa ciudad “azteca” a los hermanos microcéfalos que eran
venerados por sus habitantes como encarnaciones de la divinidad.
Velazquez llegó a El Salvador en 1850 con los dos hermanos como
trofeo de su aventura. Afirmó que provenían de la mítica ciudad de
Iximaya, donde se adoraba al Dios Kaana.
Ambos niños fueron presentados ante la opinión pública como
los últimos descendientes de una raza de sacerdotes extinguidos y
cuya fisonomía concordaba con los relieves mayas que mostraban in-
dividuos con el característico perfil producido por la deformación
craneal intencional del tipo tabular oblicuo.
los argumentos
Más allá del velo exótico y misterioso que popularmente cubrió la

historia sobre la procedencia de Máximo y Bartola, y de las ideas po-
pulares que su sola exhibición pudieron fortalecer, varios fueron los
científicos que se ocuparon de estudiarlos.
Sobre sus investigaciones acerca de los “microcéfalos aztecas” me
centraré en las próximas líneas.
Casi todos ellos presentaron descripciones antropométricas de los
hermanos, algunos intentando corroborar o someter a prueba la des-
cripción hecha por sus antecesores.
Así, el primer trabajo presentado correspondió al médico estadu-
nidense Mason Warren, publicado en 1851 en The American Journal of
the Medical Sciences.
Warren expuso algunos datos antropométricos como: la estatura
total, longitudes de diversos segmentos corporales, circunferencias,
datos cefalométricos y dentales.
Además de las características derivadas de la microcefalia, mencio-
na las diferencias de las aletas de la nariz con las presentadas en la
raza caucásica.
Se pregunta sobre el estatus humano de los hermanos y afirma:
“Sólo después de que uno se acostumbra a su apariencia, acaba por
reconocerse la humanidad”. E incluso dice que su aspecto era agrada-
ble y nada repulsivo, como cabría esperar de sujetos anormales perte-
necientes al linaje humano.
Respecto de su inteligencia afirma: “No parece posible esperar de
ellos más que de dos individuos inteligentes de la raza canina”. Aun-
que reconoce que desde su llegada a Boston “…su grado de inteligen-
cia ha mejorado mucho”.
Acerca de su origen menciona:
No es necesario insistir en la idea de que estas criaturas singulares pertenecen

a una tribu especial de enanos; porque es un hecho universalmente aceptado
por los fisiólogos y de manera expresa dicho por Geoffroy Saint-Hilaire, que
los enanos son sexualmente impotentes con individuos de estatura ordinaria
y aun entre ellos mismos, como es probado con los experimentos hechos
por Catalina de Medicis y la Electora de Brandemburgo, quien escribía: “Los
placeres del amor los debilitan rápidamente, y con mucha frecuencia les son
funestos”.
Y culmina:
Ahora es ya bastante claro que pertenecen a alguna de las tribus mestizadas

de indios que habitan América Central, y en lo futuro esperamos poder pre-
sentar ciertos detalles concretos de la características de sus padres.
Richard Owen por su parte habla de la buena memoria de Máxi-

mo, pues al encontrarse con él un día después de haberle inspeccio-
nado los dientes, fue recibido exhibiéndole los dientes.
Hace referencia a su pigmentación olivácea y a que no ha podido
descubrir bajo ninguna iluminación ningún trazo de color amarillo o
rojizo característico de las razas indígenas contemporáneas y debido
a que no tenían el pelo lacio, sino ondulado, supone que pudieron
ser descendientes de europeos del sur.
Además de presentar, como Warren, tablas con valores antropo-
métricos, afirma que por sus características físicas no puede inferirse

que representen una raza humana peculiar.
Hace referencia a la narración de Pedro Velázquez y menciona
la procedencia de los hermanos, como San Salvador, México. Más
adelante niega que su peculiar conformación craneal se deba a algún
tipo de deformación intencional.
Finaliza con la aseveración de que “las figuras de los jeroglíficos
mexicanos antiguos, copiados por Humboldt, Martin y otros etnólo-
gos, muestran solamente una semejanza superficial con los niños en
cuestión”.
El periodista francés Jules Guérin, en un articulo publicado el 15
de octubre de 1853 en la Gazette Médicale de París, dice que aun cuan-
do todo mundo sabe que Londres y París se disputan el centro de
la tontería europea, su exhibición en Londres desató mucho interés
popular.
Menciona que Máximo y Bartola no hablaban por la simple razón
de que no tenían nada que decir. “Se limitan simplemente a repetir
algunas palabras cuyo sentido desconocen, del mismo modo como

podrían hacerlo los estorninos o los papagayos”. Y aunque retoma
el relato fabuloso de Velázquez, afirma: “Trataremos de abreviar lo
más posible, pues suponemos que los lectores de la Gazette Médicale
de París son menos inclinados a lo maravilloso que los cockneys de
Londres”.
Más adelante dice:
Para los ingleses… “Los aztecas han sido motivo de sabias disertaciones sobre
las condiciones de las razas, los caracteres de las especies, etc. Allí donde la
atracción hacia lo maravilloso, cosa tan natural en el pueblo, tomaba gran
vuelo, el espíritu científico respondía con muy profundas consideraciones
sobre antropología, acerca de los enanos, idiotas y cretinos, elucubraciones
realmente dignas de un mejor objetivo.”
Comenta que en El Salvador los microcéfalos eran llamados mo-

nitos y que no eran venerados, sino considerados como individuos
anormales, cretinos o idiotas y que su existencia era simplemente una
patología no atribuible a sus padres o a la influencia del medio donde
habían nacido.
En el breve trabajo de Henri de Saussure, publicado en París en
1853, al igual que sus antecesores, se dan datos somatométricos y ano-
ta que sus labios no son como los de los negros y afirma: “La fisono-
mía de ambos ‘aztecas’ muestra dulzura e inteligencia; hay un brillo
extraordinario en sus grandes ojos negros. Los cabellos son también
negros. Muy ensortijados, pero no lanosos”.
En general, en su trabajo sólo los describe, pero no hace ninguna
especulación sobre las causas de su aspecto ni sobre su origen.
Por su parte, Adrien de Longpérier publicó en París en 1854 un
trabajo llamado: La comedia de los enanos aztecas.
El autor dedica casi todo su estudio a intentar desmontar el mito
del origen divino de Máximo y Bartola y su pertenencia a una raza
desconocida hasta entonces.
En 1855 L. Peisse publicó en la Gazette Médicale de París el trabajo
titulado “Los aztecas en la Academia de Medicina: su historia”. En
él habla de la presentación de los dos “pequeños monstruos” en la
Academia francesa de medicina y hace referencia a la importancia de
documentar e investigar ese tipo de casos para que no sean olvidados
como tantos otros y ello permita reconstruir la historia de las defor-
midades orgánicas e intelectuales del hombre.
Ante los múltiples estudios realizados desde que empezaron su pe-

riplo cinco años antes, afirma que el misterio mayor es su origen, ya
que saberlo permitiría determinar su verdadera condición antropo-
lógica y etnográfica.
De acuerdo con sus antecesores, menciona que resulta imposible
admitir su pertenencia a una raza especial existente o que haya existi-
do en el planeta. Su inviabilidad sería para él completa.
Aun reconociendo su estatus teratológico (cosa para nada del
agrado de sus exhibidores), su origen seguía siendo un misterio y
condición indispensable para poder entenderlos como individuos de
la especie humana.
Se refiere a los padres del siguiente modo:
La madre es una joven y vigorosa mulata y el padre un mulato; ninguno de los

dos tiene en sus venas ni una sola gota de sangre mexicana; ambos están per-
fectamente conformados y poseen inteligencia normal. La mujer es molinera
en una hacienda, es decir, prepara la harina de maíz para los trabajadores;
el marido es pescador en la laguna de Ulupa y vende sus productos en el
mercado de San Miguel… Se les conocía en la región como los monitos, es
decir, pequeños monos, denominación que su actitud y su mímica justifica-
ban plenamente.
El mismo año, en el Bulletin de l’Academie National de Médecine,

Jules Baillarger hacía una comparación entre los “aztecas” y los creti-
nos encontrados en valles pirenaicos y alpinos.
Aun encontrando ciertas similitudes, reconoce más semejanzas
con los idiotas ordinarios, y afirma que, no perteneciendo a una raza
especial, sí es posible identificar su origen en el seno de un pueblo
degenerado, siendo ellos mismos el nivel mayor de degeneración.
Niega también toda intencionalidad en su deformación cefálica.
En 1855 Pierre M. de Serres habla de la importancia de la anato-
mía comparada como una disciplina que puede desvelar el misterio;
a su vez, afirma que no se trata sólo de comparar las semejanzas y
diferencias entre los animales y el ser humano, sino también entre los
individuos del propio linaje humano. Después menciona:
Indudablemente esos niños adolescentes están situados en uno de los más

bajos niveles del desarrollo humano. Los hotentotes, lapones, samoyedos,
mirmidones de Aquiles, macrocéfalos de Hipócrates, dokos de Homero y Pli-
nio serían genios y Hércules comparados a estos dos sujetos.
Al final hace una breve disquisición sobre las modificaciones cau-

sadas por la deformación craneal intencional, identificando ejemplos
de ella en el Perú y en Brasil.
Y finaliza: “Estos caracteres de los aztecas son bastante relevantes
para hacer una variedad distinta entre los antiguos peruanos. En zoo-
logía serían suficientes para construir una nueva especie”.
En una serie de textos publicados entre 1855 y 1901 en Francia y
Alemania por autores como Rudolf Leubuscher, Paul Topinard, Er-
nest Hamy, Paul Broca o Rudolf Virchow, Máximo y Bartola fueron
abundantemente descritos a partir de sus características anatómicas,
criticados sus exhibidores, comparados con otros seres patológicos,
pero también con diversas razas humanas, descritas sus escasas ha-
bilidades cognitivas y especulado sobre su origen, pero casi siempre
negando la versión de Pedro Velázquez y también aquella que los cla-
sificaba como individuos pertenecientes a una raza especial. En todos
los casos se reconoce su carácter teratológico, y debido al paso del
tiempo, se caracterizaban los rasgos anatómicos modificados y ocasio-
nados simplemente por la ontogenia de los mismos.
Topinard en particular los califica como zambos, híbridos de ne-
gros e indios, en su presentación ante la Sociedad de Antropología
de París.
Y más adelante menciona:
Son, en una palabra, microcéfalos, o sea enfermos, idiotas, y si interesan a

la antropología se debe a la muy grave hipótesis que surge de la designación
que se les dio en una célebre Memoria a la que esta sociedad concedió en
1867 el Premio Goddard; la de hombres monos.
Según su autor, el profesor Vogt, la microcefalia es “una reversión

cerebral, un caso de atavismo parcial, el retorno de una parte del
hombre hacia el estado permanente que se supone tuvo en una épo-
ca lejana del pasado”.
Termina mencionando el pliegue palmar, que corresponde a los
orangutanes y chimpancés y que compartían los “aztecas”.
Por su parte, Hamy dice que así como aun con la microcefalia se
mantienen los rasgos que permiten hablar de dimorfismo sexual,
también se mantienen los rasgos raciales que permiten hablar de su
origen.
Por ejemplo, respecto de la nariz, dice que no es de modo alguno
de tipo europeo, pero que tampoco es desagradable:
Es la nariz, un poco exagerada de un gran número de indios de las dos Amé-

ricas: la nariz de los crows por ejemplo, descritos por Catlin, la de los yucate-
cos de Medina o la de los chontaquiros del Ucayali…
Afirma que los ojos son tan americanos como la nariz, refiriéndose
al característico pliegue epicántico de los ojos de los indios americanos:
Todo este conjunto, que da al ojo esa expresión extraña que Humboldt, con
dificultades cuando trató de definirlo, calificó de casi oriental, es esencial-
mente americano. Se le encuentra sobre todo en México y América Central.
El pelo crespo y la piel morena son mencionadas como las otras

pruebas de su origen americano y del mestizaje, entre indios y negros.
Al final indica la similitud de los hermanos microcéfalos con los
bajorrelieves de Palenque. Aun así, no la desdeña:
Tales semejanzas no pueden explicarse más que —a la vez por la identidad de

raza y estado patológico […]. Cabría suponer que lo que los artistas represen-
taron, junto a sus sacerdotes, son verdaderos microcéfalos y en consecuencia
los individuos con tal anomalía —quizá muy común en este pueblo por el uso
prolongado de un cierto tipo de deformación artificial— pudieron ser objeto
entre los antiguos americanos de un culto comparable a aquel con que en un
gran número de pueblos contemporáneos se honra en la actualidad a idiotas
y locos.
Por su parte, Paul Broca advierte que los problemas motrices que
presentaban ambos hermanos no era el producto de su patología
sino del entrenamiento recibidos desde pequeños para adoptar la
posición de los dioses representados en Palenque.
Comenta también que para 1875 se les había casado para difundir
popularmente la idea del gran valor comercial que podía tener un
descendiente de ambos, argumentando que no eran hermanos y que
falsamente se les presentaba como sujetos con potencial reproductivo.
conclusiones
Más allá de los juicios que los científicos pudieron emitir sobre la
existencia de Máximo y Bartola, la importancia de sus exhibiciones y
de los diagnósticos que algunos dieron de ellos repercutieron en una

serie de discusiones populares y científicas alrededor del pensamien-
to evolucionista del siglo xix.
Autores como Jerry Bergman (2002) han teorizado sobre la impor-
tancia de la exhibición de seres anómalos que fueron presentados al
gran público como la prueba de la teoría de la evolución darwiniana.
Muchos de ellos fueron mostrados como seres intermedios entre la ani-
malidad y la humanidad hombres oso, hombres simio, hombres lobo
pueblan la escena en la que los observadores ponen en duda el estatus
humano de los presentados. Su morfología se muestra intermedia, y,
en la mayoría de los casos, su exagerado hirsutismo correspondía con
las narraciones si no de seres intermedios, de los eslabones perdidos,
sí con el estereotipo del salvaje, donde la máxima pilosidad y la des-
mesura en el comportamiento aproxima al individuo a un estado de
naturaleza sobre el cual el ser humano fue capaz de sobreponerse im-
poniendo en ella el sello de la cultura. Entre el colectivo de curiosos,
el solo aspecto de estos seres se tomó como la prueba de la existencia
de eslabones y ello era, a su vez, la demostración de la veracidad del
discurso darwiniano. Bergman incluso llega a mencionar cómo el si-
lencio de los científicos, que en muchos casos no fueron en contra de
tales aseveraciones, era una actitud consciente en la que no impor-
taba de dónde provenía la evidencia si era capaz de popularizar una
idea, una teoría o el darwinismo en este caso. Para Bergman, en un
sentido, el darwinismo es deudor de estos personajes y su exhibición
pública. Más allá del imaginario colectivo que se construyó sobre lo
que dijo o supuestamente dijo el padre del evolucionismo moderno,
la existencia de seres como Máximo y Bartola sí llevó a los científicos a
discutir algunos temas centrales del pensamiento evolutivo.
Particular interés mostraron autores como el propio Darwin,
Haeckel y Wallace en la importancia de las anomalías de gran magni-
tud como rutas potencialmente novedosas y exitosas en la evolución
de la vida. A lo largo de la historia del evolucionismo, lo claramente
anómalo ha llamado la atención y se le ha dado un papel central en la
dilucidación de los procesos macroevolutivos. Anomalía y evolución
son temas que el propio Darwin abordó cuando analizó los patrones
de variación en el estado doméstico. La discusión explícita la realiza-
ría Richard Goldschmidt durante la conformación de la teoría sinté-
tica de la evolución en su célebre libro La base material de la evolución,
donde propuso su popular teoría del monstruo esperanzado o, más
específicamente, promisorio.
En el caso que nos ocupa, se discutió su existencia en el contexto

de la reflexión sobre los saltos evolutivos hacia atrás, es decir, sobre
los atavismos. ¿Podría la microcefalia representar más que la prueba
de la hibridación entre especies, ser la garantía del origen primitivo
de los seres humanos?
Hay que recordar que finalmente sobre los americanos pesaban
una serie de estigmas que de manera indistinta los proyectaban hacia
la degeneración o hacia la imperfección representada por una fase
de evolución anterior. En cualquiera de los dos casos, la diferencia o
la anomalía clara fue un espacio de justificación de prácticas jerarqui-
zantes de la diferencia.
Aunque los científicos no pensaran en Máximo y Bartola como
híbridos resultado de una relación antinatura entre especies distin-
tas, sí su justificación de que eso no era posible tendría que pasar
por una reflexión sobre el valor de la especie como unidad evolutiva
con permanencia e identidad espacio-temporal. En todos los casos,
las discusiones sobre el estatus racial de “los aztecas” fue eje central
del interés de los científicos.
Los hermanos microcéfalos no eran eslabones perdidos, ni tam-
poco pertenecían a una raza especial, pero sí eran seres patológicos
americanos, por ello el estigma de la degeneración pesaba no sólo
sobre ellos sino que extendía un velo de anormalidad y misterio para
los americanos.
Al final Máximo y Bartola fueron víctimas no sólo de la desmedida
avaricia de un grupo de seres que los exhibieron en vida; representa-
ron no sólo la encarnación de una serie de prejuicios de los absortos
observadores de su extrañeza, sino también la prueba para los cien-
tíficos de ciertos procesos evolutivos o en épocas más recientes de
patologías genéticas.
Máximo y Bartola desempeñaron el complicado papel de la otre-
dad, de la alteridad a la que tememos por cuanto no somos sin ella,
pero también la diferencia que nos muestra la posibilidad de la
inexistencia de la identidad. Tal vez por esta razón, personajes como
ellos causan fascinación y temor y seguramente nos seguirán acompa-
ñando como sujetos indispensables dentro del complejo entramado
que teje el telar de las identidades y las diferencias, razón de ser de
la antropología y también del pensamiento evolucionista moderno.
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ALGUNOS USOS HISTORIOGRÁFICOS DE DARWIN
violeta aréchiga c.*
introducción
En este trabajo quisiera llamar la atención sobre un par de usos que

se hacen de Darwin. El primero de ellos, al que dedico la primera
sección, corresponde a la referencia que Gould y Lewontin hacen en
su artículo de 1979 al uso de Darwin, de sus palabras específicamen-
te, como herramienta de persuasión. El segundo es un uso un poco
menos evidente; se trata de la forma en que autores como Gould,
Mayr, Bowler y Richards interpretan la idea de progreso en Darwin.
Mi intención es mostrar que en alguna medida todos estos autores
usan a Darwin para apoyar sus propios puntos de vista, ya sean éstos
científicos o historiográficos.
darwin como herramienta de persuasión
“The spandrels of San Marco and the Panglossian paradigm: a criti-

que of the adaptationist programme”, el artículo de Gould y Lewon-
tin de 1979, se divide en seis partes. En la primera, los autores defi-
nen las spandrels y presentan una serie de ejemplos “extremos” de la
postura adaptacionista. La segunda y tercera partes del artículo están
dedicadas a la caracterización y crítica del programa adaptacionista.
En la quinta y la sexta se presentan alternativas a este programa. Pero
la parte que nos interesa es la que se encuentra en el centro, la cuarta,
titulada “The master’s voice re-examined”. Gould y Lewontin citan
aquí a Darwin con una intención específica: hacer de él un aliado tan-
to en la crítica al pan-seleccionismo como en la defensa del “nuevo
enfoque” de la evolución que presentan. El pasaje que citan, corres-
pondiente a la última edición de El origen de las especies, es el siguiente:
* Universidad Autónoma Metropolitana, unidad Cuajimalpa.
[168]
ALGUNOS USOS HISTORIOGRÁFICOS DE DARWIN 169
Ya que recientemente mis conclusiones han sido muy tergiversadas y se ha

afirmado que atribuyo la modificación de las especies exclusivamente a la
selección natural, se me permitirá observar que en la primera edición de
esta obra y en las siguientes he puesto en un lugar bien visible —al final de la
Introducción— las siguientes palabras: “Estoy convencido de que la selección
natural ha sido el modo principal, pero no el único, de modificación”. Esto
no ha sido de ninguna utilidad. Muy grande es la fuerza de la tergiversación
continua (Darwin, citado por Gould y Lewontin, 1979: 155).
Estos autores señalan que, ya que los biólogos evolucionistas han

hecho de él prácticamente un santo o divinidad que todos quieren
tener de su lado, a Darwin suelen presentarlo como un seleccionista
radical que apeló a otros mecanismos evolutivos sólo cuando se vio
obligado a ello, por las críticas recibidas y por su propia ignorancia
en torno a la herencia. De manera muy concisa, Gould y Lewontin
declaran que dicha representación es falsa. De hecho, desde su pun-
to de vista, Darwin habría considerado la idea de que él proponía
como único mecanismo de cambio a la selección natural una “cari-
caturización” y una “trivialización” de su teoría. En otras palabras,
Gould y Lewontin parecieran estar diciendo que si Darwin viera hoy
la forma en que se comportan muchos de sus pretendidos discípulos,
se molestaría bastante.
El artículo que nos ocupa ha recibido una gran cantidad de aten-
ción. Existe incluso un libro entero dedicado a él (Selzer, 1993), en
el que al menos dos trabajos analizan su uso de las referencias. Por su
parte, el tema de las referencias en la prosa científica fue tratado ya
en 1977 por Nigel Gilbert. De acuerdo con este último, cuyo punto
de partida es la tesis de que un científico tiene que persuadir a sus
colegas de que su trabajo es valioso y obtener consenso si es que el
mismo ha de contar como conocimiento científico, las referencias
permiten reclutar el apoyo de trabajo ya realizado y aceptado por la
comunidad científica relevante y, en este sentido, usarlo como he-
rramienta de persuasión. En otras palabras, las referencias permiten
justificar las posiciones adoptadas en el artículo.1 Naturalmente, no
todos los artículos relevantes proporcionan el mismo apoyo: “A fin
1
Otros propósitos de las referencias son, según Gilbert, el mostrar la novedad de
los resultados presentados en el trabajo (lo cual se logra mediante la reseña del estado
actual del conocimiento) y el plantear cómo sus hallazgos iluminan o resuelven proble-
mas que surgen de otros artículos citados.
170 VIOLETA ARÉCHIGA C.
de justificar un argumento ante una audiencia de lectores potencial-

mente interesados, lo más efectivo es citar pasajes seleccionados de
artículos en los que la audiencia prevista considera que se presentan
resultados válidos, bien fundados” (Gilbert, 1977: 116). Todavía más,
los trabajos “respetados” pueden citarse con la finalidad de ilumi-
nar el propio por brillo reflejo. Ahora bien, es interesante notar que
—según este análisis— algunos artículos, que se usan repetidamente
como base de autoridad para posteriores trabajos, alcanzan un esta-
tus excepcional. Con el tiempo, sus resultados pueden llegar a ser tan
ampliamente conocidos y aceptados que ya no necesitan ser citados
de forma explícita.
Justamente esto es lo que se podría esperar de la obra de Darwin.
Sin embargo, no ocurre así. William Provine señala en otro contexto
que, si bien “los científicos son notablemente ahistóricos en su inves-
tigación y en su redacción”, muchos de los investigadores involucra-
dos en controversias en teoría de la evolución adoptan un inusual
“enfoque conscientemente histórico de sí mismo” (Provine en Gre-
ne, 1986: 43). Esto sería resultado de que para un número cada vez
mayor de biólogos evolucionistas, entre ellos Gould, las polémicas
actuales en este campo tienen raíces en los argumentos en torno a la
teoría de Darwin que se presentaron en los últimos cuarenta años del
siglo xix y en los decenios de 1930 y 1940.
Aun cuando esta explicación sea correcta, el contraste entre los
textos científicos habituales y artículos como el de “spandrels” sub-
siste en la medida en que constituye una instancia poco común de
la manera en que se suelen relacionar la investigación y la teoría en
ciencias con sus antepasados. Según Miller y Halloran (en Selzer,
1993: 107), en general se produce una “obliteración por incorpora-
ción” (el fenómeno antes mencionado en el que un trabajo es tan co-
nocido que no se necesita ya citarlo) o bien el “efecto Max Planck”,
en el que la nueva generación de científicos “asesina” a sus padres
al rechazar el paradigma prevaleciente y remplazarlo por el propio.
Gould y Lewontin ni borran a Darwin ni lo asesinan; al contrario, lo
citan con frecuencia y con respeto. Apelan a la autoridad y al brillo
proporcionados por la cita de un pasaje de una obra conocida, acep-
tada y altamente valorada —El origen de las especies— para fortalecer
su argumento, una parte importante del cual consiste en mostrar
que sus propios puntos de vista concuerdan con los de Darwin. Si
Darwin mismo adoptaba un enfoque pluralista, como la cita preten-
de mostrar,
–– El programa adaptacionista lo ha interpretado equivocadamente.

–– El programa adaptacionista está mal encaminado.
–– Gould y Lewontin tienen razón en su enfoque pluralista.
En pocas palabras, “Gould y Lewontin […] se las arreglan para te-

ner a Darwin, el aliado más poderoso de todos, a su lado” (Winsor en
Selzer, 1993: 133). Si el conocimiento científico se construye, al me-
nos en parte, mediante argumentos que los científicos presentan en
artículos, no es extraño que Gould y Lewontin usen a Darwin y sus pa-
labras de esta manera. Lo cierto es que de manera muy evidente citan
a Darwin con el fin de apoyar su postura con respecto a mecanismos
evolutivos no adaptativos, esto es, que parecieran estar cometiendo el
anacronismo conceptual que con frecuencia se asocia a la historiogra-
fía whiggish (y que Gould critica una y otra vez en sus ensayos de corte
histórico).
interpretaciones en conflicto sobre el progreso en darwin
En torno a la noción de progreso en Darwin, resulta posible distin-

guir al menos tres posturas:
1] Una noción que podemos llamar tentativamente “popular”, en

la que evolución y progreso (entendido como cambio hacia la
perfección) se identifican. Así, en las páginas de Milenio leemos:
La magia de la teoría de la evolución de Darwin no sólo es que dio, de

forma sencilla, una serie de ideas y mecanismos para tratar de entender
lo que ya se intuía: que la naturaleza cambia. Sino que además sintetizó
el sentimiento de su época y su sociedad y ha servido de faro más allá
de la biología: es posible evolucionar […] Las teorías de la evolución,
desde Darwin a nuestros días, conllevan una serie de supuestos filosó-
ficos que no necesariamente comparten todos los científicos. Respecto
a este último punto, vale la pena mencionar dos supuestos. Primero, la
idea de que la naturaleza se “va perfeccionando… (Lomelí y Samanie-
go, 2009).
2] Una postura que niega explícitamente que la teoría darwiniana

de la evolución tenga algo que ver con el progreso. En los ensayos
de Stephen J. Gould podemos encontrar numerosas afirmacio-

nes en este sentido:2
Darwin explícitamente rechazó la equivalencia entre lo que hoy llama-

mos evolución y cualquier noción de progreso […] Darwin evitó la evo-
lución como descripción de su descendencia con modificación tanto
porque su significado técnico contrastaba con sus creencias, como por-
que se sentía incómodo con la noción de progreso inevitable, inherente
a su significado informal (Gould, 1977: 36).
3] Un punto de vista que busca vincular las ideas de Darwin con la

noción de progreso propia de su época. Su más acérrimo defen-
sor es Robert Richards:
El desarrollo embriológico se convirtió para Darwin en modelo de la

descendencia, y esto le infundió a su concepción precisamente aquellos
atributos, especialmente las nociones de progreso, que usualmente se
piensa caracterizaron sólo a las teorías románticas, no darwinianas, de
la evolución en el siglo xix. El Darwin que emerge de este estudio lucirá
decididamente más venerable que ese evolucionista rejuvenecido al que
algunos historiadores han inyectado las glándulas simiescas de una ideo-
logía científica moderna (Richards, 1992: 3-4).
Por supuesto que muchas de estas interpretaciones de Darwin y

su teoría parecen ser menos radicales. Mayr, por ejemplo, escribe en
1982 que Darwin estaba completamente consciente de los aspectos
oportunistas e impredecibles de la evolución y que “solamente negó
la existencia de una progresión legaliforme de ‘lo menos perfecto a lo
más perfecto’” (Mayr, 1982: 531). Sin embargo, añade, Darwin no si-
guió su propio consejo respecto a no decir nunca “superior o inferior”
y presenta una lista de páginas del Origen en las que Darwin menciona
el progreso evolutivo. Y sigue la “disculpa”: era necesario que Darwin
hiciera esto porque tenía que refutar el concepto de un mundo en es-
tado estable propuesto por Lyell y oponerse a la nueva escuela antievo-
lucionista de acuerdo con la cual todos los organismos eran perfectos.
Estas tesis negaban implícitamente que pudiera haber mejoramiento
mediante la selección natural, por lo cual Darwin se habría visto lle-
2
Es importante señalar que, posteriormente, Gould matizó su postura al respecto,
por ejemplo en Gould, 1996, pp. 135-146.
vado a señalar que: “En mi teoría, las formas más recientes deben ser
superiores a las más antiguas, ya que cada nueva especie se ha formado
al poseer alguna ventaja en la lucha por la existencia con respecto a
otras formas precedentes” (Darwin citado por Mayr, 1982: 531-532).
Que Mayr nos está ofreciendo una suerte de disculpa por la am-
bigüedad en las afirmaciones de Darwin queda claro cuando, en se-
guida, argumenta a favor del carácter progresivo de la evolución por
selección natural. Las innovaciones fisiológicas y morfológicas que se
han presentado en la historia evolutiva sólo pueden describirse como
progreso, dice, aunque no hay linealidad en este tipo de cambio: casi
cada grupo de organismos revela una expresión distinta de progreso.
Darwin no se autocontradijo; lo que él rechazaba era el finalismo,
esto es, un impulso intrínseco hacia la perfección controlado por le-
yes naturales. Las mejoras en la historia evolutiva son resultado de la
variación y de la selección natural.
La principal objeción hecha por los anti-darwinianos ha sido siempre que el

mundo viviente está repleto de tendencias progresivas y que es inconcebible
que hayan sido causadas por la variación al azar y la selección natural. El
darwiniano responde, ¿por qué no? Después de todo, cualquier mejora, cual-
quier nueva invención estructural, fisiológica o conductual ocurrida en el
acervo genético puede conducir al éxito evolutivo y por tanto al progreso tal
y como se define tradicionalmente. Ya Darwin había visto esto con bastante
claridad (Mayr, op. cit.: 532).
La cuestión es, entonces, que aunque la historia evolutiva en su

conjunto no sea equivalente a una historia de progreso, hay progresos
dentro de esa historia evolutiva. Con esta interpretación, Mayr hace
de Darwin y sus vacilaciones aliados suyos. Ambos están de acuerdo
en el tema del progreso evolutivo.
Bowler, por su parte, se pregunta en 1989 si el concepto de evo-
lución ramificada —que socavó la visión tradicional del ser humano
como la meta final del proceso orgánico— destruye asimismo en su
totalidad la idea de progreso. En primer lugar, alude a las palabras de
Darwin cuando éste admite que la mayoría de los naturalistas “instin-
tivamente” sienten que algunos organismos son “superiores” a otros.
Esto significaría que, posiblemente, la evolución es progresiva en el
sentido de que empuja a cada ser orgánico hacia un nivel de organi-
zación mayor en su propio contexto.
Darwin se vio tentado a creer que el incremento en la especialización era en

efecto una forma de progreso porque significaba que los descendientes se
hallaban mejor preparados que sus ancestros para lidiar con una forma par-
ticular de vida. Esto tenía la ventaja de permitirle retener su vieja fe en un
propósito general de la selección natural, un consuelo en su esfuerzo por
conservar un vínculo con el argumento del diseño. […] Darwin siguió cre-
yendo que la selección natural podía dar lugar a una forma de progreso, pero
tuvo que conceder que se trataba, en el mejor de los casos, de un producto
residual, lento e irregular, de la principal función del mecanismo: la adapta-
ción [Bowler, 1989: 181; cursivas mías].
En la interpretación de Bowler encontramos a primera vista un

Darwin que, más que vacilante en torno a la cuestión del progreso,
hubiera deseado mantener vínculos con la teoría del diseño y un pro-
pósito general para la historia evolutiva, pero que se ve obligado a con-
ceder que el progreso era en todo caso un producto secundario de la
selección natural. Al hacer esto, Darwin está adoptando una postura
valiente, la de aceptar las consecuencias de su propia teoría al negar-
se a traicionar su “verdadero espíritu”. La indicación de que Bowler
está pensando en estos términos nos la da su recuento de la forma en
que la filosofía lidió con las implicaciones de la teoría de la selección
natural. Quienes aceptaron el evolucionismo, nos dice, tenían que
elaborar una nueva filosofía en la que la vida del hombre no estaba
ya santificada por Dios y en la que había espacio para introducir una
nueva definición de la moralidad en la que el éxito evolutivo sería el
criterio del bien. Ya que este enfoque parecía hacer a un lado todos
los paradigmas morales, la única justificación posible residía en afir-
mar que la evolución poseía una finalidad última:
Así, muchos filósofos evolucionistas traicionaron el espíritu real del Darwi-

nismo y vieron al hombre como el paso clave en el progreso del universo
hacia la perfección. […] Sólo unos pocos pensadores lograron romper con
éxito este molde y enfrentarse a la posibilidad de que la implicación real del
darwinismo fuera la destrucción de cualquier visión del mundo basada en el
progreso necesario a lo largo de una jerarquía de complejidad (Bowler, 1989:
235; cursivas mías).
El término de “traición” involucra el de “espíritu real” del darwinis-

mo. Bowler no parece aquí estar tan interesado en hacer de Darwin
un aliado suyo como en establecer la verdadera esencia del pensa-
miento darwiniano. Esto es visible también en The non-Darwinian re-

volution (1988), en el que distingue entre los sucesores inmediatos
de Darwin a antidarwinianos y, lo que es más importante, pseudo-
darwinianos, esto es, pensadores como Haekel que se proclamaban
darwinianos pero seguían siendo progresionistas. “El hecho de que un
progresionismo explícito como éste lograra florecer bajo el nombre
de darwinismo ilustra en qué medida el espíritu del pensamiento de
Darwin había sido pervertido por aquellos que se veían a sí mismos
como sus seguidores” (Bowler, 1988: 88). A juzgar por esta cita y al-
gunas otras, para Bowler la traición al y la perversión del verdadero
darwinismo se cometen si se adopta una postura progresionista en la
que la naturaleza misma tiene un propósito final. Este punto de vis-
ta se explica si consideramos que esta suerte de definición negativa
de la esencia del darwinismo se relaciona con la tesis historiográfica
que Bowler quiere establecer, es decir, que la teoría de Darwin no fue
el tema central del evolucionismo del siglo xix, sino sólo un catali-
zador que contribuyó a la aceptación del evolucionismo dentro de
un marco conceptual no darwiniano y específicamente progresivista
(ibid.: 5).
Cuando Richards argumenta que, al contrario, las ideas de Darwin
fueron desde el inicio y continuaron siendo progresivistas parece es-
tar yendo a contracorriente. De hecho, entre sus contrincantes elige
a personajes como Gould, Mayr y Bowler. Richards les concede que
Darwin rechazó efectivamente la idea de una causa intrínseca de pro-
greso necesario, pero, añade, dada la estrecha relación entre el pen-
samiento darwiniano y el modelo embriológico, insistió al principio
en que los animales poseían una tendencia interna al cambio. Con el
tiempo esta noción de tendencia al cambio se fue desvaneciendo de
su teoría, pero ésta retuvo la concepción de “dinámica progresiva” in-
tegrada a la teoría general de evolución divergente (Richards, 1992:
87). Así, por ejemplo, Darwin habló de cómo en ciertos casos el que
una especie se modifique y mejore trae consigo el que otras mejoren
en grado correspondiente. Además, Darwin pensaba que la selección
natural produciría tipos más progresivos cada vez, de forma que “En
mi teoría, las formas más recientes deben ser superiores a las más
antiguas, ya que cada nueva especie se ha formado al poseer alguna
ventaja en la lucha por la existencia con respecto a otras formas pre-
cedentes” (Darwin citado por Richards, 1992: 89). Darwin aumentó
el poder de esta “dinámica progresiva” en el Origin al atribuirle a la
selección natural una preocupación benéfica por el bien de los seres
vivos. De hecho, según Richards, lejos de dudar, Darwin estaba segu-

ro de que la selección natural consolidaba el carácter progresivo de
la evolución. Para él,
El progreso fue la consecuencia intencional del modelo que [Darwin] había

adoptado originalmente para la evolución de las especies, es decir, el de la
evolución individual. Ciertamente, los conceptos de cambio de las especies
con los que él se había familiarizado a partir de su abuelo, de Lamarck, de
Grant e, indirectamente, de Tiedemann, Treviranus, Serres y Geoffroy —to-
dos suponían el avance progresivo de las criaturas. Darwin negoció su con-
cepción de la transformación de las especies haciendo del progreso algo no
necesario, pero general (Richards, op. cit.: 90).
La defensa que Richards hace de su postura incluye no sólo un

examen de la manera en que el pensamiento de Darwin se fue de-
sarrollando, sino también una tesis de carácter historiográfico. Para
él, Gould y Mayr tienen un interés científico muy específico al leer
a Darwin; pretenden convertirlo en aliado de la causa de finales del
siglo xx que defienden. Dicha causa es la de los neodarwinianos que,
opina Richards, están de acuerdo en que tres antiguas propuestas
deben rechazarse: que el modelo de la evolución de las especies sea la
evolución individual, que la embriogénesis recapitule la filogénesis y
que la evolución sea progresiva. Para Gould y para Mayr la evolución
progresiva solamente puede ser resultado de metas fijas por alcanzar,
de una teleología que hay que descartar porque, en la versión de
Haeckel por lo menos, contribuyó a horrores como los que perpetró
el nazismo. Si bien esta ideología que se halla tras la interpretación
tanto de Gould como de Bowler es “admirable”, a su vez los conduce
de todos modos a distorsionar la historia (Richards, 1992: 177). Una
representación histórica será ideológica si, entre otras cosas, emplea
un marco interpretativo o un conjunto de presuposiciones cuya fun-
ción principal es la de justificar los valores y las posiciones compar-
tidos por una comunidad particular, “en lugar de realizar el valor
principal: recobrar el pasado” (ibid.: 175). Naturalmente, Richards
admite que el ideal rankeano de representar el pasado tal y como
en realidad ocurrió es inalcanzable. Sin embargo, cuando critica a
los historiadores que no han logrado reconocer el carácter profun-
damente progresivista de las teorías de Darwin y los acusa de distor-
sionar la historia, parece estar implicando que él, por lo menos, la
distorsiona menos. Así, pues, la tesis historiográfica de Richards es
que un recuento histórico adecuado de Darwin y sus ideas requiere

situarlo en su momento, en su contexto histórico, y no usar sus pala-
bras para apoyar nociones y posturas ajenas a él.
conclusiones
Excepto porque quizá en efecto sea inusual que un artículo de inves-

tigación cite directamente a su antepasado más respetado, en lugar
de realizar una “obliteración por incorporación”, la manera en que
Gould y Lewontin usan a Darwin en spandrels para defender sus pro-
pios puntos de vista puede caracterizarse de manera más o menos sim-
ple. Se trata de un argumento de autoridad, de una herramienta de
persuasión, de una maniobra para tener a Darwin de su lado. Pero la
cuestión de si Darwin creía o no que la evolución era progresiva, y has-
ta qué punto, es menos clara. Lo que parece estar en juego aquí es una
interpretación del pasado que inevitablemente tiene que adecuarse al
presente, en el sentido de que sólo podemos entender lo que ocurrió
en el pasado desde el lugar en el que nos encontramos situados hoy.
Si bien es posible que, como Richards argumenta, las interpretaciones
de Gould y Mayr acerca del tema del progreso en Darwin respondan a
sus intereses en tanto científicos-historiadores, también es totalmente
probable que las interpretaciones de Bowler y de Richards mismo res-
pondan a sus intereses historiográficos, esto es, la defensa de la revo-
lución no darwiniana y la resurrección de un Darwin venerable pero
anticuado, respectivamente. Considero que ambos creen estar más
cerca de describir el pasado tal y como fue en realidad.
No parece ser posible definir de una vez por todas qué es lo que en
verdad Darwin quiso decir. Como Gragson y Selzer señalan,
Cualquier texto —cualquier poema o narración o artículo científico o lo que

sea— se convierte no tanto en una unidad autónoma como en parte de una
conversación más larga; los textos son eventos, no objetos —colaboraciones
dinámicas, no limitadas, entre escritores visibles y no visibles, lectores presen-
tes, pasados y futuros, y discursos anteriores y subsiguientes, todos los cuales
cooperan en la creación de significado (Selzer, 1993: 180).
En algún sentido “lo que Darwin realmente quiso decir” no es algo

que exista por sí mismo en espera de ser atrapado, sino un resultado
de esa colaboración dinámica y continua. Y esto significa a su vez que

siempre, de una manera u otra, estamos usando a Darwin, en mayor
o menor grado, para apoyar puntos de vista contemporáneos. Creo
que cuando se presenta una celebración como la del 150 aniversario
de la publicación de El origen de las especies, vale la pena reflexionar
sobre ello.
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LAMARCKISMO Y DEGENERACIÓN EN LA PSIQUIATRÍA
FRANCESA DEL SIGLO XIX
luis horacio gutiérrez-gonzález*
La psiquiatría francesa fue dominada por la teoría de la degenera-

ción de Benedict-Augustin Morel durante casi un siglo. Desde su pu-
blicación en 1857, esta teoría otorgó a la psiquiatría una explicación
biológica de la etiología de las enfermedades mentales, y se integró
de modo convincente en el conocimiento científico de la época. Mo-
rel describió un proceso de degeneración (la loi de l’enchaînement fa-
tal) de los linajes humanos que comenzaba con inmoralidad en la
primera generación, continuaba con alcoholismo en la segunda y
alienación mental en la tercera, para culminar con esterilidad en la
cuarta y última generación. Las ideas de Morel contribuyeron a crear
el trasfondo epistémico e ideológico que permitió la implementación
de programas eugenésicos durante la primera mitad del siglo xx. Este
trabajo analiza tanto las teorías de la degeneración de Buffon como
el transformismo de Lamarck para determinar su posible influencia
en las ideas de Morel. También explora el papel que la teoría de
la evolución de Lamarck, con énfasis en la naturaleza acumulativa
de los cambios hereditarios, tuvo en la interpretación de los oríge-
nes de las enfermedades mentales por parte de Morel.
Una de las teorías más interesantes de la medicina de fines del siglo

xix y principios del xx fue la idea de dégénérescence. La “degeneración”
era concebida como la contraparte del desarrollo, y sólo puede ser
comprendida en el contexto de las teorías de la evolución y el progre-
so que dominaban esa época. El campo semántico del concepto de
* Instituto Nacional de Enfermedades Respiratorias, México; correo electrónico:

<lhgut1@gmail.com>.
[179]
180 LUIS HORACIO GUTIÉRREZ-GONZÁLEZ
degeneración transmitía, al menos desde el siglo xv, una connotación

claramente negativa, claramente inferior a lo que es normal para un
cierto tipo. Este significado a menudo estaba relacionado con una an-
tigua tradición para la cual el simple transcurso del tiempo implicaba
una degradación del ser. De acuerdo con esta tradición, que puede
ser documentada al menos desde la época de Hesíodo, el mundo
físico y nuestro conocimiento en torno a él, en tanto que se alejan
de forma ineluctable de las fuentes del ser y de la sabiduría, se hallan
en un proceso de decadencia. A partir del Renacimiento, el concep-
to del tiempo otorgó una sustancia a esta decadencia, que pudo ser
encontrada en procesos históricos y biológicos concretos. La misma
idea de decadencia se expresó, a partir de entonces, en el mundo de
las ciencias naturales, por medio del concepto de degeneración. Una
de las primeras menciones de este término en un contexto clínico se
encuentra a fines del siglo xvi en el diccionario médico de Castelli,
un libro ampliamente estudiado en las universidades europeas y pu-
blicado en diversas ocasiones durante más de 115 años: “Se habla de
degeneración cuando una cosa se aleja de su cualidad y naturaleza
innatas originales y cambia hacia lo peor” (Castelli, 1682: 244; todas
las traducciones son mías). A fines del siglo xvii, el concepto de dege-
neración tenía un significado que se expresaba en los ámbitos de la
filosofía natural, teología, medicina, etc. Tenía un claro sentido de
decadencia que se extendió gradualmente hacia el campo médico,
además de que la idea de que los hijos, de alguna manera, penan
por los pecados de sus padres empezó a ser entendida en un sentido
no sólo moral, sino también en un sentido que tenía consecuencias
directas sobre el cuerpo y la mente de la progenie. La palabra “dege-
neración” había ya tenido una connotación negativa durante varios
siglos cuando Georges-Louis Leclerc, conde de Buffon, le dio un nue-
vo significado a mediados del siglo xviii. En la época en que Buffon
publicaba su Histoire naturelle, muchos de sus coetáneos estaban con-
vencidos de que había un proceso de decadencia en la salud de los
países civilizados (Foucault, 2009). Se apreciaban, en resumen, dos
ideas implícitas en un solo concepto de degeneración: la inferioridad
con respecto a un estado natural y la degradación con respecto a las
virtudes de un tipo primordial.
El rápido crecimiento de la población y la urbanización a fines del
siglo xviii y principios del xix estimularon el estudio de la demogra-
fía y de la higiene pública, y una serie de análisis estadísticos pareció
confirmar un incremento en males sociales tales como suicidio, pros-
LAMARCKISMO Y DEGENERACIÓN 181
titución, locura, infanticidio y otras patologías que, más tarde, fueron

correlacionadas con la degeneración (Nye, 1985). A fines del siglo
xviii, algunos autores todavía recurrían a las “causas morales” como
el principal medio de explicación de esos males. Con la introducción
del concepto de causa hereditaria, sin embargo, las teorías médicas
que enfatizaban un paralelismo entre los procesos biológicos y so-
ciales adquirieron un papel más importante: los reformistas sociales
creían que una manipulación benevolente del ambiente produciría
efectos positivos, pero también se inclinaban a pensar que la miseria
urbana podía afectar irreversiblemente la calidad de la descenden-
cia. Entre 1809 y 1850, la idea de degeneración sería relacionada con
la naciente teoría de la herencia, que daría origen a una profunda
preocupación entre los aliènistes franceses acerca de la heredabilidad
y posible propagación de las enfermedades mentales. La introduc-
ción de ideas evolutivas y hereditarias en las teorías sociales ocurrió
alrededor de 1850, y algunos decenios más tarde, debido en parte a
la influencia de las teorías de Weismann, quedaron fijadas en el pen-
samiento social en una dura versión hereditaria y degeneracionista.
ii
El concepto de degeneración pronto fue adoptado por el lenguaje

científico del siglo xviii, una vez que Buffon, con su obra De la dégé-
nération des animaux (1766), sugirió que cambios ambientales podían
ser la causa de la variabilidad —i.e., de la degeneración— entre las
especies animales. No obstante, degeneración no tenía necesaria-
mente una connotación de decadencia o decaimiento en el contexto
de las teorías de Buffon, pues se usaba para describir la modificación
espontánea de variedades y especies. Buffon también creía que esta
degeneración implicaba un cambio (y tal vez un empeoramiento)
con respecto a un tipo original definido por un cierto moule intérieur.
Los embriones, de acuerdo con su teoría, serían el resultado de la
mezcla mecánica de una multiplicidad de componentes orgánicos
que serían atraídos por el molde interior. Buffon entendía la dege-
neración como un proceso que puede producir variaciones dentro
de un cierto tipo, pero que no puede dar origen a nuevas especies.
Pensaba que, aunque hubiese cambios históricos en una especie, el
molde interior no podía ser alterado. La idea de degeneración se
relacionaba también con la teoría de la scala naturae, que había sido

una idea predominante en la cosmovisión premoderna y que toda-
vía era comúnmente aceptada debido, en parte, a las teorías de Bon-
net. Por consiguiente, la clasificación de los seres vivos se guiaba con
frecuencia por un principio jerárquico, y la formación de tipos en
apariencia nuevos sería simplemente la consecuencia del desarrollo
y la combinación de los tipos preexistentes. La degeneración podía
introducir modificaciones en las formas primordiales como resultado
de la diversidad ambiental. Las principales causas de la degeneración
eran entonces, de acuerdo con Buffon, “la temperatura del clima, la
calidad de la nutrición y los males de la esclavitud, éstas son las tres
causas del cambio, la alteración y la degeneración en los animales”
(Buffon, op. cit.: 317). Sin embargo, degeneración no era sólo otro
término para variación o cambio. Tenía un sentido de empeoramien-
to del tipo que sería adoptado años más tarde por los defensores de
la teoría de la degeneración y, eventualmente, por los programas eu-
genésicos.
El desarrollo de la nueva ciencia de la geología incrementó poco
a poco la escala temporal de los fenómenos naturales, lo que hizo
posible la concepción de modificaciones a largo plazo en el mundo
viviente (Rudwick, 2005). El transformismo, por tanto, llegó a ser más
ampliamente aceptado después de la Revolución francesa, en una
época en que el Jardin du Roi se transformó en el Muséum National
d’Histoire Naturelle. Ahí los naturalistas podían encontrar tanto un
contexto institucional dedicado al trabajo científico como un lugar
con extensas colecciones museográficas. En los decenios posteriores a
la muerte de Buffon, algunos de sus colaboradores y discípulos, como
Daubenton y Lacépède, procuraron la continución de sus objetivos
científicos. Algunos de los desarrollos más importantes, sin embargo,
introdujeron una perspectiva transformista marcadamente innovado-
ra que llegaría a ejercer una enorme influencia. Uno de los naturalis-
tas más distinguidos de esa época fue Lamarck, quien propuso la que
ha sido considerada la primera teoría moderna de la transformación
de las especies. Se ha dedicado mucha atención a los antecedentes
del pensamiento biológico de Lamarck y al desarrollo de su teoría so-
bre la transformación de las especies (Burkhardt, 1995; Corsi, 1988).
En la actualidad, es generalmente aceptado que en 1760, cuando se
publicaron sus Recherches sur les causes des principaux faits physiques, él
todavía estaba convencido de la inmutabilidad de las especies. En su
obra sobre la flora francesa, Lamarck (1779) ordenó jerárquicamente
los grupos taxonómicos desde el más complejo hasta el más simple.

Más tarde clasificó, también por jerarquías, los grupos invertebrados,
pero en el orden inverso (Lamarck, 1801: 49). Es posible que estos
rearreglos taxonómicos le hayan otorgado una base empírica para
desarrollar su teoría del transformismo, que presentó en sus Recher-
ches sur l’organisation des corps vivans (1802). Planteó la versión final
de su teoría de la evolución en la introducción a la Histoire naturelle
des animaux sans vertèbres (1815-1822), donde postuló a la generación
espontánea como el origen de las formas vivientes estructuralmente
más simples: los organismos subsecuentes se desarrollarían a partir
de esas formas simples. Al atribuir cualidades dinámicas a la materia
viva, pensaba en una serie lineal que avanza en el tiempo desde las
formas más simples hasta las más complejas, en una escala de orga-
nización creciente en la cual la posición en la serie se halla definida
por la complejidad del sistema nervioso. Lamarck también sugirió
que las transformaciones mayores entre las especies pueden ocurrir
a través del uso y el desuso de los órganos, en un proceso donde la
herencia de los caracteres adquiridos, si bien no es la principal fuerza
causal de la evolución o, para usar el término de Lamarck, de la trans-
formación, es un mecanismo auxiliar que favorece la adaptación a las
circunstancias locales (Lamarck, op. cit.: 1-27).
El énfasis de Lamarck en el uso y sus efectos puede haberse debido
al desplazamiento de sus intereses de la botánica a la zoología, y pue-
de haber contribuido a la modificación de su punto de vista sobre el
transformismo. La creencia en la heredabilidad de los caracteres ad-
quiridos, tal y como se expresaba en la segunda “ley” de Lamarck (La-
marck, 1809: 235), ha sido asociada consistentemente con su nombre,
aunque existe evidencia de que él no fue el primero en pensar que
algunas modificaciones son heredables y de que nunca elaboró una
teoría sobre la herencia. De hecho, el concepto mismo de herencia
no había sido desarrollado en la época de Lamarck (López-Beltrán,
2004); en cambio, en el ámbito médico había una noción de trans-
misión hereditaria fuertemente influida por conceptos tales como
temperamento y constitución. Por otra parte, la hipótesis de la here-
dabilidad de los caracteres adquiridos no era desconocida antes de
Lamarck, puesto que, durante al menos los 2 000 años anteriores a él,
la mayoría de los naturalistas había creído que los efectos del ambien-
te eran de algún modo heredables. La heredabilidad de los caracte-
res adquiridos era, por consiguiente, aceptada por la mayoría de los
contemporáneos de Lamarck, pues no se disponía de teorías rivales
satisfactorias. La novedad del enfoque de Lamarck se encuentra en la

manera en que el uso y el desuso, así como cambios hereditarios, po-
dían llegar a ser no sólo acumulativos y progresivos, sino que incluso
podían dar origen a nuevas especies. Las variaciones en la naturaleza
eran el resultado de cambios provocados por un reto adaptativo. Si
la nueva variación estaba suficientemente enraizada en el organismo
como para ser transmitida a la progenie, la adaptación sería exitosa.
La teoría de Lamarck brindaba una conexión entre el concepto de
herencia y la idea de cambios históricos lineales en los organismos.
También otorgaba un marco teórico para muchos estudios acerca de
temas como la unidad del tipo, las implicaciones del registro fósil y el
desarrollo de la vida (Sloan, 2008; Spary, 2000; Guyader, 2004). Para
los propósitos del presente estudio, sin embargo, sus consecuencias
más interesantes se encuentran en la manera en que proveía de una
explicación para muchos males que afectaban a la sociedad francesa
en los primeros decenios del siglo xix. De acuerdo con Lamarck, la
civilización era la fuente de la disparidad de fortunas, medios e inte-
ligencia entre la población. Llevados por la necesidad y por el deseo
de mejorar su situación, los campesinos emigraban hacia las ciuda-
des, donde “constreñidos en lugares insalubres, sin respirar otra cosa
que aire viciado, nutridos caprichosa y malamente, se entregan a sí
mismos a todo tipo de excesos siempre que encuentran la oportuni-
dad” (Lamarck, 1820: 160). Su salud y su sangre se alteraban mientras
eran atormentados por las pasiones y los vicios, y mientras “una am-
plia variedad de desórdenes aparecía en su organización, tal y como
hace la semilla de una considerable y siempre creciente cantidad de
diferentes enfermedades, en cierto sentido endémicas”, que se trans-
mitían y perpetuaban “entre ellos por generación” (Lamarck, 1820:
160-161). Algunas de estas ideas serían usadas para explicar el origen
de las varietés maladives de la especie humana, que eran en esencia
aquéllas afectadas por enfermedades mentales. Estas ideas acerca de
la influencia de las condiciones de vida en la salud y, especialmente,
en la “sangre”, esto es, en las características hereditarias de la po-
blación, constituirían parte de lo que decenios más tarde se conoció
como “lamarckismo”, y que alcanzó su máxima aceptación alrededor
de 1890 (Bowler, 1992). Para los propósitos de este texto, partiré de
la suposición de que el lamarckismo temprano abarca los años com-
prendidos entre el trabajo de Lamarck sobre el hombre (1820) y los
estudios “clásicos” de Brown-Séquard sobre la transmisión heredita-
ria de la epilepsia (1860).
iii
A partir de mediados del siglo xviii, el temor a la locura se propagó

con rapidez por Europa. Este temor se expresaba normalmente en
términos médicos, pero en muchos casos tenía su base en aspectos
morales. La locura era considerada una enfermedad relacionada con
la inmoralidad, de modo que los “manicomios” eran vistos como lu-
gares cuyos habitantes languidecían en la corrupción y la disolución.
El air vicié que salía de esos lugares incluso podía llegar a ser un pe-
ligro para las comunidades cercanas. Si bien existía una distinción
formal entre prisiones y manicomios, la frontera entre el crimen y la
locura era tenue. Este peligro proveniente de los manicomios pro-
vocó una respuesta de los médicos —en especial de los aliénistes—,
quienes devinieron no en los árbitros que discernían entre crimen
y locura, sino más bien en los guardianes de la comunidad frente a
una amenaza no claramente definida y potencialmente ubicua (Fou-
cault, 2009). A finales del siglo xviii se creía que las “enfermedades
de los nervios” eran mucho más comunes de lo que habían sido en
cualquier época anterior: “eran sin duda mucho menos comunes que
en la actualidad; […] las causas de las enfermedades nerviosas se han
incrementado particularmente en una proporción mayor” (Tissot,
1778: iii-iv), y se pensaba que eran un peligro siempre creciente para
el bienestar de la sociedad. Adicionalmente, durante los primeros de-
cenios del siglo xix dejó de usarse el concepto de herencia como una
metáfora y se comenzó a formular como una importante herramienta
explicatoria en las ciencias biológicas (López-Beltrán, 2004). En este
proceso la teoría del transformismo se conectó con la nueva ciencia
de la psiquiatría, y contribuyó a establecer a la herencia como una he-
rramienta explicatoria para casi cualquier fenómeno patológico. La
conexión entre locura y herencia pudo entonces ser postulada de ma-
nera directa. Uno de los primeros psiquiatras, Philippe Pinel (1801),
sugirió que las enfermedades mentales estaban condicionadas sustan-
cialmente por la herencia, mientras que su discípulo Jean-Étienne
Esquirol (1838) proclamó la existencia de una predisposición heredi-
taria para el alcoholismo, la “idiotez” y la manía. Puesto que algunos
de estos fenómenos estaban relacionados con bajas condiciones de
vida, la idea de que un ambiente insalubre podría causar un daño
irreversible a la “raza” llegó a ser un elemento importante en el desa-
rrollo del pensamiento degeneracionista francés a mediados del siglo
xix. Además, a partir de 1840, la idea de que las enfermedades men-
tales podrían tener un componente hereditario se extendió entre los

psiquiatras europeos (Pick, 1989; Chamberlin, 1985). En la misma
época, la idea de degeneración era generalmente aceptada como un
instrumento explicatorio en las ciencias naturales. Aquel gran miedo
a la locura, por consiguiente, se integró al pensamiento médico de
la época y se conectó con ideas sobre la heredabilidad, y encontró su
expresión más extendida en la teoría de la degeneración.
La teoría de Benedict-Augustin Morel sobre la degeneración do-
minó la psiquiatría francesa durante casi un siglo. Formado bajo la
influencia de Pinel y Esquirol, debía a la historia natural la mayor par-
te de sus ideas sobre degeneración. Leyó cuidadosamente a Buffon
y a Cuvier, y tomó cursos de anatomía comparada y de embriología
con Ducrotay de Blainville y con Geoffroy Saint-Hilaire (Haupert,
2004). Aunque Blainville era el sucesor de la cátedra de Cuvier en
el Muséum, siempre compartió los puntos de vista de Lamarck so-
bre el transformismo y la “série zoologique” (Guillo, 2003: 199-220).
Morel también mantenía una amistad cercana con su condiscípulo
Claude Bernard, con quien compartía un profundo interés en la fi-
siología experimental como una forma de comprender el tema de la
degeneración (Morel, 1857: xiii). El principal objetivo de su Traité
des dégénérescences… (1857) era divulgar los medios para prevenir y
combatir las enfermedades mentales. La complejidad de esta tarea lo
indujo a buscar las causas de las enfermedades mentales y de las trans-
formaciones patológicas asociadas a ellas. Con este objetivo, Morel
trató de analizar las varietés maladives (variedades patológicas) de la
especie humana, afectadas por las enfermedades mentales, y de dis-
tinguirlas de las varietés naturelles (variedades naturales).
Morel no era partidario del transformismo; de hecho, creía en la
armonía entre la Biblia y la historia natural. Aceptaba la existencia
de tres fuentes del conocimiento: la verdad revelada, la filosofía y
la historia natural, y rechazaba la idea de que el hombre fuese un
producto del azar o la última manifestación de una serie de trans-
formaciones a partir de un tipo primitivo (Morel, 1857: 2). Creía
más bien que el hombre había sido creado para cumplir con un de-
signio eterno, y que podía extraviarse si las condiciones progresivas
no eran más fuertes que aquellas que provocaban la degeneración
(ibid.: 2-3). De acuerdo con su comprensión de la naturaleza huma-
na, las diferencias entre las razas o los individuos eran un resultado
del ambiente. La degeneración podía ser una consecuencia de las
circunstancias externas y de las instituciones sociales; el tipo huma-
no primordial no podía escapar de la influencia de la herencia ni de

aquellos factores que afectaban su salud. La degeneración era con-
cebida como una déviation maladive de un tipo original o primitivo
(ibid.: 5) que podía dar origen a estados anormales. Para Morel, por
lo tanto, los cambios hereditarios podían llegar a ser acumulativos
y ser principio de un estado anormal, pero no de una nueva espe-
cie. Los estados anormales —las degeneraciones— sólo podían ser
el resultado de influencias mórbidas en los órdenes físico o moral.
En este punto es posible ver que la idea de herencia ya había queda-
do establecida de manera firme en la comunidad médica francesa.
Morel simplemente acepta como evidente que la degeneración es
heredable y transmisible a la descendencia, y solamente una carac-
terística del último nivel de la degeneración, la esterilidad, evita su
propagación a toda la población.
El pensamiento de Morel recibió la influencia de diversas disci-
plinas. Uno de los más importantes fisiólogos del siglo xix fue Franz
Joseph Gall, fundador de la frenología (van Wyhe, 2002). Morel reco-
noce la influencia de Gall en su obra, especialmente en los métodos
para el estudio de la salud y la enfermedad desde un punto de vista
basado en la historia natural (Morel, op. cit.: xi). Morel también se-
ñala la relevancia del trabajo antropológico de Étienne Serres sobre
la presencia de malformaciones como casos de desarrollo alterado,
así como la influencia de naturalistas como Cuvier y Buffon. De este
último tomó el concepto de degeneración, al que le dio un senti-
do marcadamente novedoso. De las ideas de Lamarck acerca de la
transformación de las especies, Morel adoptó las propuestas sobre la
heredabilidad de los caracteres adquiridos y, sobre todo, sobre la na-
turaleza acumulativa de los cambios. La influencia del pensamiento
lamarckiano sobre Morel se hace evidente cuando discute las “formas
de producción de los seres degenerados” (ibid.: 7). De una mane-
ra que recuerda estrechamente las ideas presentadas por Lamarck
en su Système analytique des connaissances positives de l’homme (1820),
Morel supone que una multiplicidad de factores podrían desenca-
denar el proceso de degeneración: envenenamiento (por el alcohol,
por ejemplo), ambiente social, temperamento mórbido, enfermedad
moral o herencia. Una vez iniciada, la degeneración continuaba de
forma inexorable. Existía una “loi de l’enchaînement fatal”, una fuerza
circularmente degenerativa, que ejercía su influencia más intensa en
las “variedades patológicas” y las conducía a la degradación moral y
física y, finalmente, a la extinción (Morel, 1857: 354).
Esta “deriva fatal hacia lo peor” encontraba su expresión concre-

ta en un proceso degenerativo que devastaba a familias enteras. Casi
cada característica mórbida, cada negligencia en el cuidado de la sa-
lud, podía ser el inicio de una serie de fenómenos patológicos que
empeorarían con cada generación sucesiva. En su descripción de una
familia afectada por el alcoholismo, Morel presenta las etapas esen-
ciales en el proceso degenerativo: la primera generación se caracteri-
zaría por la inmoralidad, el alcoholismo y la depravación; la segunda,
por la ebriedad, episodios de manía y parálisis general; la tercera, por
un estado de sobriedad, tendencias hipocondriacas, melancolía, pa-
ranoia e inclinaciones homicidas; la cuarta y última generación, por
una inteligencia poco desarrollada, manías tempranas, insensibilidad,
transición hacia la idiotez y probable extinción de la raza (ibid.: 125).
Así, el último estado de la degeneración se definía por la esterili-
dad; en consecuencia, no había grandes probabilidades de que, en
generaciones sucesivas, las características negativas pudieran transmi-
tirse a la descendencia y propagarse por la población en general. El
diagnóstico de la degeneración resultó ser, sin embargo, un procedi-
miento ambiguo. Los individuos supuestamente degenerados eran
identificados por la enumeración de características físicas y mentales
específicas —tales como estrabismo, tartamudez, malformaciones
craneales o dentales— que podían resumirse en al menos tres signos
comunes: deficiencia mental, estigmas en el rostro y la parte supe-
rior del cuerpo y conducta emotiva o pesimista. Las desviaciones de
la conducta normal podían presentarse en cualquier dirección, de
modo que tanto los “débiles mentales” como los genios podían ser
eventualmente considerados como casos patológicos. Morel estaba
convencido de que estas patologías afectaban a un número creciente
de individuos y de que, al actuar sobre personas sanas como agentes
patogénicos, contribuían al empeoramiento del ambiente social. La
distinción entre síntomas y causas era, en el mejor de los casos, difu-
sa, y a menudo se confundían entre sí o con la degeneración misma.
Esta confusión tuvo consecuencias a largo plazo, pues médicos y psi-
quiatras de fines del siglo xix (y principios del xx) se inclinaban a
explicar una variedad de males sociales —crimen, prostitución— y
desórdenes orgánicos —tuberculosis, sífilis— como si fuesen a la vez
consecuencias y causas de la degeneración (Nye, 1985). Aunque el
proceso de degeneración, una vez iniciado, resultaba por sí mismo
inexorable, era posible, de acuerdo con Morel, evitar la puesta en
marcha de la degeneración. Esto podía lograrse mediante la imposi-
ción de políticas de salud públicas estrictas cuyo objetivo sería contro-

lar causas de la degeneración, tales como el alcoholismo.
Morel creyó poder identificar una causa única para numerosas
patologías. Es posible que su práctica clínica en comunidades urba-
nas marginadas haya contribuido a que interpretase algunas enfer-
medades adquiridas como si fuesen hereditarias (Carlson, 2001). Es
también posible que su descripción de los estados degenerados se
haya encontrado bajo la influencia de sus observaciones de niños
con síndrome de Down, que sólo sería identificado inequívocamente
algunos años más tarde (Down, 1866). Morel también identificó al-
gunos defectos y estigmas asociados con enfermedades contagiosas,
tales como la sordera en bebés sifilíticos, como si fuesen causados
por un proceso de degeneración directamente relacionado con el
ambiente. Algunos factores teratogénicos —como los agentes intoxi-
cantes estudiados por Bernard— también fueron incorporados al
mismo proceso degenerativo. Puesto que las causas de las variedades
mórbidas eran fundamentalmente externas, la intoxicación ocupaba
un lugar prominente en sus teorías, y varios de los capítulos de su
Traité trataban de los problemas asociados con ella: alcohol, venenos
vegetales y minerales, alteración o insuficiencia de la alimentación,
diferencias en los modos de intoxicación de acuerdo con la raza o
intoxicaciones provocadas por la industrialización y la urbanización
(Mendelsohn, 2001).
La teoría de Morel tuvo un efecto duradero en muchos campos
médicos y biológicos. Contribuyó a la aparición de diferentes movi-
mientos cuyo objetivo consistía en limitar la propagación de la de-
generación y en modificar, por ejemplo, los hábitos alimenticios, el
consumo de alcohol y tabaco, y las condiciones laborales. Se exten-
dió la idea de que era necesario trabajar por la “desintoxicación” de
la sociedad. Morel se había fijado el objetivo de “impedir la gene-
ralización de los males que he descrito”, para lo cual era necesario
apegarse a un programa bien definido: “el mejoramiento intelectual,
físico y moral del hombre, o su Regeneración” (Morel, 1857: 693).
Los médicos habían comenzado, por lo tanto, a entenderse a sí mis-
mos como los custodios del bienestar de nuestra especie, capaces de
prevenir la degeneración de la sociedad y de guiar el progreso de la
humanidad.
iv
Durante el primer cuarto del siglo xix, la palabra decadence se usó con
un sentido social y moral, pues servía para describir los problemas
políticos y económicos de Europa. A partir de 1850, sin embargo, y
debido en parte a las nuevas teorías sobre la degeneración —conoci-
das en esa época como “ley de Morel”—, el concepto de decadencia
adquirió un sentido de degradación biológica tanto para individuos
como para naciones, de modo que era posible explicar la mayor in-
cidencia percibida de males sociales en los países más civilizados (Ol-
son, 2008). Se aceptaba generalmente que, en los países civilizados,
habría una acumulación de patologías hereditarias y, en consecuen-
cia, un riesgo permanente de degeneración y colapso social.
La visión de Morel sobre la degeneración era lamarckiana en el
sentido de que podía explicar el origen de las variedades mórbidas
como una patología adaptativa entre aquellos individuos expuestos
a ambientes dañinos. Esto implicaba que ciertos ambientes estimula-
rían la propagación de individuos patológicos (Nye, 1985). Poco des-
pués de la publicación de la obra de Morel en 1857, Darwin propuso
(en un contexto muy diferente) un mecanismo evolutivo de acuerdo
con el cual, en un ambiente particular, los individuos saludables ten-
drían una mayor probabilidad de sobrevivir y reproducirse. Este cam-
bio en la perspectiva tuvo consecuencias a largo plazo, pues facilitó la
introducción de perspectivas hereditarias “duras” que podían expli-
car fácilmente la supervivencia de organismos fuertes en ambientes
hostiles. La introducción de elementos del paradigma darwiniano,
especialmente de la teoría de la herencia basada en la hipótesis de la
pangénesis, modificó la teoría de la degeneración. A fines del siglo
xix, Valentin Magnan, uno de los discípulos de Morel y un aliéniste
sobresaliente de la época, eliminó todo elemento religioso en la teo-
ría de la degeneración, y sustituyó la noción de “tipo ideal” por la de
“aptitud biológica” (Chazaud, 2003). La degeneración empezó a ser
descrita como “el estado patológico del ser que […] está constituti-
vamente impedido en su resistencia psicofísica y sólo puede cumplir
parcialmente con las condiciones de la lucha hereditaria por la exis-
tencia” (LeGrain y Magnan, 1895: 79). En esta visión de la degene-
ración, ampliamente aceptada, la debilidad biológica era percibida
como progresiva y capaz de desembocar en la extinción de la especie.
La idea de la degeneración pronto se extendió más allá del ámbito
de las ciencias naturales y de la medicina, y llegó a ser un tópico de
interés para artistas, políticos y todo tipo de legos (Pick, 1989). Cada
vez más voces proclamaban la necesidad de la intervención estatal
para combatir la amenaza de la degeneración. En los primeros dece-
nios del siglo xx, el movimiento eugenésico trataría de contener el
peligro de la degeneración por medio del control de la reproducción
de aquellos individuos considerados como degenerados.
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LA HERENCIA LAMARCKIANA DE COMTE*
michel bourdeau**
L’humanité ne constituant, au fond, que le princi-

pal degré de l’animalité, les plus hautes notions de
la sociologie, et même de la morale, trouvent nécessai-
rement en biologie leur première ébauche, pour les es-
prits vraiment philosophiques qui savent les y saisir.
a. comte
introducción
En la controversia sobre la fijeza de las especies, Comte tomó partido

en favor de Cuvier. Sin embargo, siempre consideró a Lamarck como
mejor biólogo que Cuvier, como muestra el hecho de que aquél apa-
rece en el calendario positivista, no así éste. La razones para tal prefe-
rencia son dobles. Por un lado, Lamarck concibe la jerarquía orgáni-
ca de un modo mucho más satisfactorio que Cuvier. De hecho, para
la estática social —es decir, la parte de la sociología que estudia el or-
den social— la clasificación es tan importante como lo es para un bió-
logo. Por otro lado, Comte ve en la noción lamarckiana de “entorno
ambiental” una contribución fundamental a la biología. Su veredicto
final, sin embargo, se encuentra balanceado: las ideas de Lamarck
son buenas, pero la manera en que las explica no es satisfactoria. El
mejor ejemplo de esto aparece, precisamente, en la controversia con
Cuvier. El error de Lamarck proviene, de hecho, de que atribuye a las
circunstancias externas un papel que no tienen. No notó que, además
de la acción del ambiente sobre el organismo, existía también una
acción del organismo sobre su ambiente —un hecho crucial si hemos

* Traducción del inglés y del francés de Jorge Martínez Contreras y Víctor Romero
Sánchez.
** Institut d’Histoire et de Philosophie des Sciences et des Techniques (ihpst),
crns, Universidad de París I.
[193]
194 MICHEL BOURDEAU
de entender la acción del hombre sobre la naturaleza—. Sin embar-

go, de acuerdo con Comte, Lamarck hizo importantes contribucio-
nes en ambos casos: aportó nuevas ideas y abrió direcciones frescas a
seguir para los biólogos; esto no puede decirse de Cuvier.
En muchos aspectos la segunda idea es la más interesante dado
que abre una avenida hacia algunos de los más inesperados aspectos
del positivismo tardío; es decir, hacia su relación con la ecología, con
el desarrollo sustentable y con la biotecnología. Pero el tema ya ha
sido tratado (Braunstein, 1997, 2009) y no pretendo revisitarlo. Por
esta razón, me enfocaré, más bien, en la supuesta superioridad de
Lamarck en cuanto a la jerarquía animal. Como veremos, tal superio-
ridad dista mucho de ser evidente, pero el tema es muy importante
para Comte dada la relación que sostiene entre la sociología y la
biología.
Respecto de la controversia Lamarck-Cuvier, Comte, sin lugar a du-
das, optó por tomar partido por este último. Mientras que la posición
de Lamarck permite una infinita variabilidad de las especies, uno de
los principios del positivismo sostiene que, si las leyes no excluyen
posibles variaciones, siempre hay límites a la variación de cualquier
fenómeno. Sin embargo, la conformidad de Comte para con Cuvier
en este punto es sólo una parte del problema. El párrafo donde esto
se establece termina con una oración en la cual Comte reconoce que
“Lamarck mostró, por mucho, una más clara y profunda concepción
de la jerarquía orgánica”.1 Desde nuestro punto de vista, no obstante,
también Cuvier tenía razón en este respecto. Por ello, la última afir-
mación de Comte es también errónea, lo cual significa que elegir este
tema no es la mejor manera de dar una idea positiva de él. Pero hay
dos razones para semejante elección: la primera es que se ocupa de la
clasificación y ésta permanece como el aporte central de la biología a
la metodología de las ciencias; la segunda es que arroja luz sobre una
de las ideas centrales de Comte, la cercana relación entre la biología
y la sociología, entre las series social y animal.
Además de la fijeza de las especies, hubo un segundo punto de
desacuerdo entre Lamarck y Cuvier, relacionado con la existencia o
inexistencia de la “serie animal”. El biólogo no puede sentirse satis-
1
(Comte, 1853, t. i: 414); Al mismo tiempo que tradujo el Curso, Harriet Martineau
lo “condensó libremente”, con la autorización de Comte, quien, después, prefirió esta
versión abreviada a la original. Ella hizo más accesible al libro, pero a costa de su preci-
sión. Por esta razón, cuando sea necesario, citaré a partir del texto francés.
LA HERENCIA LAMARCKIANA DE COMTE 195
fecho con el establecimiento de las distintas especies, tipos o clases

de animales; necesita dar un paso más allá y coordinar las diferentes
clases que reconoce. Cuvier propuso distinguir cuatro ramas (ver-
tebrados, moluscos, articulados y zoófitos) y renunció a encontrar
cualquier continuidad o jerarquía entre ellos. Lamarck, al contrario,
seguía siendo un partidario de la vieja idea de la escala de los seres
(scala naturae). Creía que era posible ordenar todas las formas anima-
les en una serie única, mostrando el progresivo desenvolvimiento del
“plan de la Naturaleza”, es decir, de acuerdo con los distintos niveles
de perfección.2 Comte tomó de Lamarck semejante punto de vista
gracias a su cercano amigo Ducrotay de Blainville, quien fuera elegi-
do para ocupar el puesto de Cuvier a la muerte de éste en el Museo
Nacional de Historia Natural de París, pero quien siempre mostró
una marcada preferencia por Lamarck y por una única, continua y
ascendente serie animal.3
En adelante, procederé de modo regresivo, tomando mi punto de
partida en Comte y más específicamente en lo que dice acerca del
modo en el cual la serie social se extiende a la serie animal. El tópico
pertenece a un tema central en la filosofía de Comte, a saber: la cer-
cana conexión que existe entre la sociología y la biología. Para enten-
der esta idea, debemos volver a la biología y observar lo que Comte
afirma acerca de la serie animal. El siguiente paso consistirá en ir
de Comte a Lamarck y hacia su controversia con Cuvier. A la luz de
lo que hoy sabemos, Lamarck y, consecuentemente, Comte, estaban
equivocados. Pero sería injusto atenerse a esta conclusión. La serie
animal no fue sólo una nueva versión de la scala naturae, sino también
una manera de introducir un acercamiento genético, del cual Cuvier
carecía. Es precisamente en este contexto que se introduce la noción
de “influencia de las circunstancias”, y terminaremos por lo tanto con
algunas palabras acerca del medio y del transformismo.
2
“Es entonces cierto decir que existe para cada reino de los cuerpos vivos una serie
única y graduada en la disposición de las masas, de conformidad con la composición
creciente de la organización, elevándose, en el reino animal, desde los animálculos
más simples hasta los animales más perfectos” (Lamarck, citado por Guillo, 2003:
125).
3
Entre la serie considerada por Blainville y la serie de Lamarck existen grandes
diferencias, pero las ideas centrales son las mismas. Acerca de la contribución de Blain-
ville a este tema, véase Guillo (2003: 200-209).
196 MICHEL BOURDEAU
las dos series
Biología y sociología
Desde el punto de vista sociológico, por el que elegimos comenzar, la

idea central es la siguiente: “Esta serie [la social] es como la jerarquía
animal, de la cual es, de hecho, un tipo de prolongación especial”.4
Su formulación más explícita se encuentra en la primera página de
la lección 51 del Cours de philosophie positive (cps ), llamada Dinámica
social o Teoría del progreso natural de la sociedad humana:
Si consideramos el curso del desarrollo humano desde el punto científico

más elevado, notaremos que consiste en elucidar, cada vez más, las facultades
características de la humanidad en comparación con las de la animalidad y,
especialmente, con las que el Hombre tiene en común con el reino orgánico
en su conjunto. Es en este sentido filosófico que la más importante civiliza-
ción debe ser declarada como plenamente concordante con la naturaleza,
dado que es, de hecho, sólo una notable manifestación de las propiedades
principales de nuestra especie; propiedades que, latentes en un primer mo-
mento, pueden desenvolverse sólo dentro de un estado avanzado de la vida
social para el cual están exclusivamente destinadas. Todo el sistema de la fi-
losofía biológica indica la progresión natural. Hemos visto cómo, en el reino
de las bestias, la superioridad de cada raza está determinada por el grado de
preponderancia de la vida animal sobre la orgánica. Del mismo modo, obser-
vamos que nuestra evolución social es sólo el punto final de una progresión
continua desde las formas más simples vegetales y más insignificantes anima-
les, subiendo a través de los reptiles, las aves y los mamíferos, y todavía más
en los carnívoros y los monos, donde las características orgánicas van elimi-
nándose mientras que las animales prevalecen más y más, hasta los aspectos
intelectuales y morales, que tienden a ascender hasta un nivel inalcanzable,
aun en el estado más elevado de perfección humana que podemos concebir.
Esta evaluación comparativa nos permite resaltar la visión científica del pro-
greso humano, conectado, como vemos, con el flujo del progreso animal, del
cual es su más alto grado (Comte, 1853, t. 2: 149).
4
A. Comte (1853, t. 2: 356) traduce: “la série sociale se présente rationnellement comme
un prolongement spécial de la grande série animale” [“La serie social se presenta racional-
mente como una prolongación especial de la gran serie animal”] (Comte, 1830, vol.
2: 486).
La dependencia que tiene la sociología de la biología presenta

varios aspectos. Sólo uno de ellos, el progreso, el cual es el tema
central de la dinámica social, retendrá nuestra atención. La idea es
tan importante y central para la filosofía de Comte que la encontra-
mos ya expresada en el Opuscule fondamental (1822): “la civilisation
est assujettie dans son développement progressif à une marche naturelle et
irrévocable, dérivée des lois de l’organisation humaine”.5 No se menciona a
la serie, pero la idea es la misma. No sólo es la naturaleza humana la
condición del progreso social, no hay necesidad, además, de acudir
a la sociología para obtener la idea de progreso, dado que ya está
presente en la biología, y el progreso social es una extensión del
progreso que hallamos en la sucesión de la vida animal. La biología
ofrece la base científica de la idea de progreso.
De la sociología a la biología: la serie animal, 1
Para entender el progreso social, hemos de regresar a la biología. Las

ideas centrales se encontraban ya presentes en el pasaje recién citado.
La primera, la idea misma de serie, puede ser vista como una exten-
sión de la noción de reino animal o, como Comte prefiere llamarle,
vida animal. Los animales no sólo pueden ser considerados como una
clase por sí misma, es también posible clasificarlos en una sola serie,
cosa que equivale a la introducción de una progresión entre los ele-
mentos: pueden ser organizados dentro de un orden preestablecido.
En segundo lugar, la progresión es también una mejora (perfection-
nement): el fenómeno estudiado aquí, la animalidad, se vuelve más
y más complejo, cada vez más perfecto. Ésa es la razón por la cual
la evolución biológica muestra los primeros ejemplos científicos de
progreso. Este segundo componente va a ir de la mano de dos ideas:
la idea de tipo y la idea de grado. La primera es como el límite en una
serie matemática: denota al elemento hacia el cual la progresión tien-
de, sin ser necesariamente capaz de alcanzarlo. Más aún, la existen-
cia de un tipo (o especie-tipo) desempeña un papel metodológico,
porque, como regla, un fenómeno es mejor estudiado cuando existe
con gran intensidad. En este caso, el tipo es el Hombre, la humani-
5
“La civilización, en su progresivo desarrollo, está sujeta a una marcha natural e
irrevocable, derivada de las leyes de la organización humana”.
198 MICHEL BOURDEAU
dad como el logro o el resultado de la animalidad, como lo muestra

el progreso del sistema nervioso.6 Por otro lado, una vez que el tipo
ha sido establecido, la serie animal es también una jerarquía animal.
Existen formas inferiores y superiores de vida animal, de acuerdo con
el grado en el que exhiben los atributos característicos de la especie-
tipo, como en una escalera de múltiples peldaños en la que podemos
ir en ambos sentidos, en un orden ascendente o descendente.
De Comte a Lamarck: la serie animal, 2
Lo que Comte dice es esencialmente lamarckiano, lo cual no es de

sorprender si consideramos que en este punto, como en muchos
otros con respecto a la biología, sigue a Blainville, quien estaba del
lado de Lamarck y contra Cuvier (Blainville, 1845, t. 3: 371-411). La
famosa controversia entre los dos biólogos fue estudiada hace mu-
chos años por Daudin. Su libro aún es el mejor en la materia y, en lo
que sigue, me apoyaré principalmente en su segundo volumen: Cu-
vier et Lemarck: les classes zoologiques et l’idée de série animale (1926-1927),
el cual está dedicado completamente a este complicado tópico. Es
claro lo que se encuentra en juego: el principio de subordinación de
los caracteres nos dice cómo formar clases naturales, pero la cuestión
sigue siendo la misma: una vez que se han establecido los seis grupos
principales de animales, ¿cómo podemos coordinarlos?
Comencemos con Cuvier. Él muy temprano mostró su inconfor-
midad con la idea de una escala o cadena de los seres (Daudin, 1926-
1927, t. 2: 83-86). Como anatomista, notó que la degradación de los
órganos no podía ir en una sola dirección, sino en varias. Igual que
sus contemporáneos, había comprendido que los zoólogos no podían
estar satisfechos con establecer clases simplemente; reconoció que de-
bían además coordinarlas; como sea, propuso hacer tal cosa de un
modo completamente nuevo que resultaba incompatible con la idea
de series. Afirmó que el modo correcto de proceder era aplicar a la
zoología el mismo principio de subordinación de los caracteres que
Jussieu había aplicado en botánica. En consecuencia, se tendría que
cambiar el nivel jerárquico de los moluscos: su nivel no sería como
6
Esto explica la revolución metodológica introducida por la biología, donde se co-
mienza con el hombre, la especie animal más conocida, y se procede, no de lo simple
a lo complejo, como antes, sino al revés, de lo complejo a lo simple.
una clase particular de invertebrados, sino como invertebrados en ge-

neral. De ser así, estaríamos obligados a renunciar a la idea de una
única serie y reconocer, más bien, la existencia de cuatro ramas o divi-
siones independientes, cada una con un plan de organización propio.
Puede parecer extraño que, en nuestra explicación, Lamarck venga
después de Cuvier, pero esto concuerda con el hecho de que, en esta
controversia, este último se encuentra, esencialmente, reaccionando
contra las nuevas propuestas de aquél. Si la posición que Lamarck
defiende es antigua, toma sin embargo en cuenta los nuevos datos
que su adversario ha descubierto en la anatomía comparada y aporta
argumentos frescos en favor de aquella idea. La controversia no es
acerca de los hechos, sino acerca del modo correcto de interpretarlos.
La serie animal es vista como la realización del plan de la Naturaleza.
Lamarck toma la idea de Linneo, dándole un nuevo significado que ya
no es sólo estático, sino dinámico. No se trata ya de la simple coordi-
nación de los seres vivientes; es también un proceso de formación. De
hecho, lo que él busca no es lo que Cuvier indagaba. Rechaza que el
propósito de la zoología pueda ser alcanzado simplemente ampliando
el principio de subordinación de los caracteres. Lo que pretende es es-
tudiar las relaciones que los seres vivos tienen entre sí; y tal estudio es
muy diferente de la mera búsqueda de caracteres: tiene que conside-
rar la organización interna, como Cuvier, pero también la conforma-
ción externa. Más aún, ambos son sólo medios para el objetivo general
de sus estudios: reunir a todos los animales en un esquema sistemático
de tal modo que cada uno de ellos sea, por decirlo de algún modo,
definido de acuerdo con su lugar en el esquema (Daudin, 1926-1927,
t. 2: 90, 117-123). Sin embargo, las viejas maneras de pensar no han
desaparecido. Cuando Lamarck desarrolla su postura, a menudo se
contenta con traducir el familiar esquema estático a un lenguaje diná-
mico y lo encontramos volviendo a las ideas que fueron operativas en
las clasificaciones tradicionales: la continuidad y el progreso gradual
hacia un tipo concebido como caracterizador de la animalidad en su
forma más perfecta.7
Lamarck, sin embargo, advirtió rápidamente que no era fácil orga-
7
“Lamarck no pensaba en la transformación de las especies más que a partir de la
continuidad ontológica que era aquella de la historia natural de los clásicos. Suponía
una gradación progresiva, un perfeccionamiento ininterrumpido, una gran capa ince-
sante de seres que pudieran formarse los unos a partir de los otros” (Foucault, 1966:
288; cf. Foucault, 1970). [Trad. del francés de JMC.]
200 MICHEL BOURDEAU
nizar todos los hechos disponibles en una sola serie lineal. Para sortear
tal dificultad tuvo que matizar sus tesis e introducir nuevas considera-
ciones. En sentido estricto, sólo las unidades más grandes de clasifica-
ción (grupos o familias) podían ser incluidas en la serie. Al nivel más
bajo no existiría una serie lineal; si queremos incluir especies o incluso
tipos, lo que obtenemos es, más bien, una especie de árbol con sus ra-
mificaciones (una serie ramificada). Tal posición equivale a distinguir
entre una progresión que podíamos considerar como regular y lineal
y la existencia de anomalías que alteran la regularidad; y es con el fin
de dar cuenta de las anomalías que Lamarck introduce la influencia
de las circunstancias externas (Daudin, 1926-1927, t. 2: 150-152).
La controversia entre los dos biólogos franceses ha sido establecida
hace ya largo tiempo. Cuvier tenía razón no sólo acerca de la fijeza de
las especies, sino también en cuanto a que sostenía que, con el princi-
pio de subordinación de los caracteres, los botánicos habían encontra-
do la herramienta lógica necesaria para la correcta solución del difícil
problema de la clasificación animal. El error de Lamarck provino de
su confusión acerca de dos cuestiones: las exigencias de la clasifica-
ción y la búsqueda de una explicación genética de las distintas formas
de vida animal (Le Guyader, 2000: 346-353). Comte, al alinearse con
Lamarck, también se equivocó, lo cual muestra un ejemplo más de su
falta de perspicacia en cuanto a asuntos científicos, como su rechazo a
la astronomía y a la teoría celular. Sería injusto, no obstante, culparlo
tan rápidamente. En esos momentos la situación era bastante intrin-
cada: si el esquema conceptual de la serie lineal era el más pobre des-
de el punto de vista taxonómico, era también el más adecuado para
sugerir el transformismo, mientras que una taxonomía basada en la
subordinación de caracteres, aun cuando representó un importante
avance en el progreso científico, parecía apoyar al fijismo. Comte no
fue el único filósofo de la ciencia que se equivocó. Bajo su influencia,
Mill sostuvo una posición en favor de la serie animal y sus argumentos
no han de ser descartados sin el adecuado análisis (Mill, Of classifica-
tion by series, 1843, libro iii, cap. viii).
el transformismo y la teoría ambiental
Hasta ahora, no se ha hecho referencia al transformismo ni a la trans-

misión hereditaria de los caracteres adquiridos, un punto tan impor-
tante como la existencia y la naturaleza de la serie animal. Los dos

puntos se interrelacionan dado que el primero permite una mirada
más positiva de Lamarck y de Comte, de modo que merecen algunos
comentarios breves.
Como ya he mencionado, el transformismo fue una manera de
enfrentar las dificultades que surgían de la construcción de la serie
animal. La diversidad de formas animales no se atribuía solamente al
“plan de la Naturaleza”, como en la primera teoría, sino a la acción
conjunta de dos factores: el plan de la Naturaleza, que daba cuenta
de las regularidades en la progresiva complejidad de la vida animal, la
influencia de las circunstancias, que daba cuenta de las distintas ano-
malías que se observaban en la realización del plan. Este último factor
es sólo “una causa fortuita y, por lo tanto, variable”, que actúa única-
mente para modificar a “la causa primera y dominante”, es decir, a
la Naturaleza.8 Con esta nueva y fructífera visión, Lamarck podría ser
visto como el precursor de la teoría ambiental, lo que constituye un
buen ejemplo del justo aprecio que Comte tiene respecto del lugar
de Lamarck en la historia: lo elogia por haber sido el primero en des-
tacar la importancia del medio para la biología; lo culpa, sin embar-
go, por carecer de una formulación satisfactoria en tal aspecto. Por
un lado, Lamarck ha visto, sin duda, la dualidad fundamental entre
el organismo y su medio, elemento esencial de la vida. Mucho antes
de Comte, Lamarck criticó el concepto de la vida de Bichat quien la
definía como la suma de las funciones que se oponen a la muerte.
Tal concepción supone que los seres vivientes son, por decirlo de
algún modo, inmortales: lo que está fuera del organismo se asume
como hostil y la muerte es atribuida a causas exógenas. En realidad,
la muerte, la muerte natural, es el resultado de procesos endógenos.
Sin el medio, la vida sería inimaginable; lejos de destruir la vida, es la
causa primordial de su desarrollo.
Lamarck, sin embargo, fue demasiado lejos y sobreestimó el pa-
pel de las circunstancias. Su concepción mecanicista niega al orga-
nismo cualquier actividad espontánea y le otorga al ambiente un
poder prácticamente ilimitado. Una teoría ambiental sólida ha de
reconocer que la acción corre en ambos sentidos: del mismo modo
en que el medio modifica al organismo, éste modifica al ambiente,
8
Lamarck citado por Daudin (1926-1927, t. 2: 224). Esta idea es la segunda de las
tres etapas de la concepción de Lamarck acerca del papel que jugaban las circunstan-
cias (Daudin: 218-234).
202 MICHEL BOURDEAU
incluso en el nivel vegetal. Entre el mundo orgánico y el inorgánico

se encuentra un complejo sistema de acción y de reacción que tiende
hacia el equilibrio. La industria, es decir la acción del hombre sobre
el mundo externo, por el cual sustituye un orden natural por uno
artificial más adecuado a sus necesidades, ha de ser entendida dentro
de este marco como ejemplo de un fenómeno que es coextensivo a
la vida. En este caso, como en muchos otros, la sociología depende
de la biología.
conclusión
Este último aspecto sobre la contribución de Lamarck a la biología es,

probablemente, el más fructífero pero, a su vez, como señalamos en
la introducción, ha sido ya objeto de estudio y, con el fin de mostrar
la herencia lamarckiana en Comte, elegí enfocarme en el segundo
punto por el cual Comte da crédito a Lamarck, a saber su compren-
sión de los fundamentos de la serie animal. Semejante tema no es el
más adecuado para dar una imagen positiva de ambos autores, dado
que pareciera que Lamarck se equivocó por partida doble: en la con-
cepción sobre la fijeza de las especies, por supuesto, y, además, en los
principios de clasificación. Esta primera conclusión no es ventajosa
ni para Comte ni para Lamarck, pero no sería adecuado detenernos
allí, de modo que vale la pena considerar dos puntos más. Primero,
la clasificación es un tema sumamente difícil, que reaparece periódi-
camente. Si, por un lado, Lamarck sigue siendo un hombre del siglo
xviii, apegado a ideas que tenían que ser abandonadas, por el otro,
el punto de vista genético y dinámico por el cual abogó está muy lejos
de ser estéril y hemos de tener en mente que Cuvier también pasó por
alto una de las dimensiones del problema. Detrás de su controversia
encontramos dos maneras de pensar que no se limitan a la biología y
continúan vivas hasta hoy. Recientemente, como lo muestra la cladís-
tica, nuestros principios taxonómicos han sido modificados de forma
sustancial y no hemos de excluir modificaciones futuras. En segundo
lugar, al estudiar lo que Comte sostiene sobre Lamarck, obtenemos
una idea acerca de la recepción que tuvo Lamarck. En ocasiones se
dice que sus ideas fueron olvidadas rápidamente y que tuvieron que
esperar hasta el tiempo de Darwin para ser redescubiertas. Tal afir-
mación parece poco precisa. La influencia de Lamarck sobre Comte
es segura y extensa. Si consideramos el lugar de los positivistas entre

los biólogos franceses alrededor de 1850, tenemos bases para afirmar
que, en aquel tiempo, el lamarckismo seguía vivo. Una palabra final:
además del darwinismo, hay un darwinismo social. Lo que he dicho
muestra, espero, que la relación entre la biología y la sociología es tan
vieja como la sociología misma y que, del hecho de que Darwin sea un
mejor científico que Lamarck, no se sigue que la sociología inspirada
en Darwin sea más científica que la sociología inspirada en Lamarck.
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introducción
La teoría de la evolución de Darwin modificó sustancialmente la ma-

nera en que los naturalistas del siglo xix estudiaban y entendían los
procesos biológicos. Como resultado de muchas controversias y dis-
cusiones científicas, la teoría fue aceptada de modo general hacia
finales del siglo xix. Sin embargo, la idea de que la selección natural
fuera la causa del cambio evolutivo fue aceptada sólo por unos cuan-
tos. Este mecanismo quedó incorporado a las explicaciones biológi-
cas cuando se desarrolló la genética moderna y el proceso de síntesis
denominado “moderno” de la biología hacia el decenio de los años
cuarenta del siglo xx. De esta forma, en la actualidad se entiende que
la evolución biológica es el proceso de cambio y diversificación de
los organismos en el tiempo que afecta todos los aspectos de su vida,
su morfología, fisiología, comportamiento y ecología. Subyacentes a
todos estos cambios se encuentran las modificaciones en el material
hereditario, por lo tanto, la evolución se puede describir en términos
genéticos como un proceso de cambio en la constitución genética de
los organismos a través del tiempo (Ayala, 1994). Por estas razones,
el papel que desempeña la genética en las explicaciones biológicas es
fundamental.
A finales del siglo xix existían tres formas de analizar los fenó-
menos relacionados con la herencia biológica: los estudios sobre
pedigrís, la selección masiva y la hibridación. La investigación de
pedigrís e historias familiares fue una opción para estudiar durante
los siglos xviii y xix la permanencia o ausencia de ciertos rasgos o
enfermedades en poblaciones humanas, para tratar de entender al-
* Estudios Sociales de la Ciencia y la Tecnología del Departamento de Biología

Evolutiva de la Universidad Nacional Autónoma de México.
[204]
LA INTRODUCCIÓN DEL DARWINISMO EN MÉXICO 205
gunas características esenciales de los determinadores hereditarios.

Así, el estudio de pedigrís o genealogías familiares proveyeron la base
práctica sobre la que se constituyó la noción de herencia humana,
pero también fue la forma más común de representar la pertenencia
a una genealogía. Sin embargo, es a partir de la concepción de ge-
nealogía no sólo como árbol familiar, sino como un registro preciso
de los antepasados de un individuo, el pedigrí se convirtió en un mo-
delo científico que mostraba, dentro de lo posible, las generaciones
ancestrales completas. Así, ya en el siglo xix, la introducción de los
pedigrís en los estudios médicos de la herencia incluían el arreglo
de documentación, la determinación de las fuentes y la colección de
archivos; esto permitió la reformulación del estudio de la herencia
como una doctrina científica, en donde era importante reconstruir
los aspectos sociales de la vida de los individuos, como por ejemplo
sus relaciones e identidades familiares, estatus social, etc. (Otros usos
de los pedigrís permitieron la transformación de los modelos de las
estructuras familiares verticales definidos por descendencia en mo-
delos de relaciones horizontales establecidas por el matrimonio, que
permitían mantener y asignar capitales y tierras dentro de un círculo
familiar; véase Sabean, 2007.) Las genealogías médicas requirieron,
además de datos sobre las relaciones familiares, información clínica
confiable, y se constituyeron en el método más común para el estudio
de las enfermedades hereditarias. Los pedigrís aparecieron no sólo
como una forma antigua de visualizar las relaciones familiares, sino
como una técnica novedosa simple de la que podían apropiarse los
médicos.
Además de enfermedades nerviosas o mentales, existían enferme-
dades que supuestamente se transmitían de forma constante en las
líneas familiares y que aparecían generación tras generación, como
la gota, la ceguera al color y la hemofilia. Los estudios de estas enfer-
medades permitieron que al final del siglo xix hubiera una tensión
entre los médicos que pensaban que la herencia era la aparición de
enfermedades raras o monstruosidades y los que la concebían como
una disposición dinámica aplicada básicamente a las enfermedades
mentales. De esta forma, las genealogías médicas aparecieron a fi-
nales del siglo xix, cuando fueron usadas y discutidas como los mé-
todos básicos para construir la ciencia de la herencia humana. De
acuerdo con Gausemeier, esto fue posible gracias a que, por un lado,
las genealogías médicas se volvieron populares dentro de la práctica
médica, y a que, hubiera por el otro, una nueva noción de heren-
206 ANA BARAHONA
cia, aquella que implicaba transmisión continua, la que permite una

transmisión vertical de la variación (Gausemeier, 2007). A finales del
siglo xix, entonces, muchos médicos estaban convencidos de que el
estudio vertical que permitían los pedigrís de la herencia de rasgos y
enfermedades humanos eran el mejor medio para entender los me-
canismos y causas de la herencia humana. Según Gausemeier, mu-
chos estudios sofisticados de finales del xix diferenciaban la noción
de herencia de acuerdo con el grado de parentesco, a lo que llama-
ban herencia directa (por ejemplo, enfermedades observadas en la
generación parental), de la herencia indirecta o atavismo (por ejem-
plo enfermedades que aparecían en los abuelos o en los parientes
de segunda o tercera generación, como primos, etc.). Esta forma de
caracterizar a la herencia fue típica de la medicina decimonónica; el
término herencia se refería, primeramente, a las fuerzas patogénicas
que aparecían en grados diversos y no a la transmisión constante de
una característica (Gausemeier, 2008). En este sentido, el concepto
de herencia estaba ligado más a la práctica clínica que a la biología.
Se distinguía claramente entre la mera observación de un rasgo pa-
tológico dentro de la historia familiar y la prueba positiva de que ese
rasgo tuviera una base biológica. No sería sino hasta finales del siglo
xix que la herencia se convertiría en un objeto científico en la medi-
cina cuando los médicos empezaron a preguntarse cómo se transmi-
tían ciertas enfermedades y qué era lo que en realidad se transmitía.
Por otra parte, la selección masiva fue una metodología amplia-
mente usada por los criadores y mejoradores de plantas, llamados
también hibridólogos, y fuente de conocimiento importante para la
selección doméstica de animales y plantas. Por último, la hibridación,
desarrollada por Mendel y que se apropiaron los agricultores a prin-
cipios del siglo xx, significó un gran avance en el tratamiento de la
herencia y el nacimiento de una nueva disciplina, la genética, aunque
su uso no se generalizó sino hasta el siglo xx, incluso en México.
En el presente trabajo quiero, primero, hablar brevemente de la
introducción del darwinismo en México, para después reflexionar
sobre cuáles eran las concepciones de la herencia en la comunidad
científica mexicana (médicos y naturalistas principalmente) hacia fi-
nales del siglo xix, cuando ya era pública y aceptada la evolución de
las especies en el tiempo y se estaba debatiendo si la teoría de Darwin
sobre la evolución por selección natural era una explicación adecua-
da o se podía pensar en otros mecanismos, como la mutación o la
herencia de caracteres adquiridos, para explicar la transformación de
las diferentes formas de vida en el tiempo. También fue el momento

en que se discutieron algunas ideas sobre la herencia en los princi-
pales centros académicos del mundo, que se pueden agrupar en dos
grandes tradiciones. Por un lado, aquella que intenta entender cómo
se genera la vida, y por el otro, generalmente asociada con la medici-
na, la que busca saber cómo se transmiten las enfermedades. Como
veremos en el texto, para la comunidad médica mexicana del siglo
xix la vía de acceso a la discusión sobre la herencia era la herencia pa-
tológica. Así lo muestra una serie importante de discusiones que no
tenían como tema central a la herencia, pero que son ilustrativas del
papel que ésta jugaba en cuestiones orientadas por preocupaciones
más bien clínicas, patológicas y terapéuticas (González, 2007).
i. primeras referencias a darwin
La introducción del darwinismo en México tuvo algunas similitudes

con respecto a las discusiones que se llevaron a cabo en países como
Francia, pero al mismo tiempo existieron diferencias significativas en
cuanto al retraso con el cual el darwinismo fue introducido, difundi-
do y aceptado. Por ejemplo, de acuerdo con Genovés, el retraso en
la introducción del darwinismo en México se debió a los conflictos
armados que provocaron inestabilidad política y cultural, pero según
Maldonado-Koerdell, la demora debiera atribuirse principalmente a
la influencia de las obras francesas que llegaban a México, en las que
el darwinismo era asimilado lentamente. Por su parte, Moreno con-
cluye en su texto que las discusiones sobre el evolucionismo en Méxi-
co no estaban ausentes y que, además, fueron fuente importante para
el desarrollo y establecimiento de la biología moderna en nuestro
país (Moreno de los Arcos, 1984).
Al finalizar el siglo xix, la comunidad médica era una de las me-
jor establecidas en México a pesar de los conflictos sociales, no sólo
porque pudo mantener su organización interna y redes de comuni-
cación, sino también por la cantidad de sus agremiados, sus activida-
des académicas y de enseñanza, y en las que podía haber discusiones
políticas. Asimismo, otras comunidades, como la de los botánicos,
los zoólogos y los veterinarios, que tenían alguna representación en
el mundo académico, hicieron aportaciones importantes al conoci-
miento de los seres vivos.
208 ANA BARAHONA
Como menciona Moreno de los Arcos, el darwinismo llegó a Méxi-

co y se difundió en gran medida dentro de los grupos educados, y las
referencias a Darwin aparecieron en textos correspondientes a dife-
rentes campos, por ejemplo, en textos de filosofía, religión y ciencia,
ya que su discusión y sus implicaciones se extendían desde el terreno
propiamente académico hasta el religioso, ideológico o político.
La primera cita a Darwin en México corresponde al jurista Justo
Sierra (1848-1912) en su artículo de 1875, “El espiritismo y el Liceo
Hidalgo”. Sierra considerado un positivista spenceriano, fue un pro-
fesor de la Escuela Nacional Preparatoria que conocía bastante bien
la teoría de Darwin. La ciencia, para Sierra, permitía entender el ori-
gen de la humanidad, más allá del mundo animal o vegetal, y las pri-
meras manifestaciones de la vida en la Tierra, como lo formulaban,
según él, Darwin y Wallace. “Así, por ejemplo, existe en el mundo de
la discusión científica un debate admirablemente propio para avivar
el interés de los pensadores y aun de los simples aficionados. Nos
referimos a la teoría de la transformación de Darwin y de Wallace.
Hasta ahora esta teoría puede contar con un número de hechos en
su favor superior quizá al que presentan los que sostienen la teoría de
la perpetuidad de las especies” (Sierra, 1875: 6).
Posteriormente, Francisco Patiño (¿-?), quien fue médico, escritor
prolífico y fundador del periódico La Independencia Médica (después
La Voz de Hipócrates), que tuvo mucha influencia en la práctica y la
enseñanza de la medicina y que fue autor de diversos textos sobre
botánica y medicina, en 1876 escribió sobre plantas carnívoras expo-
niendo sus ideas darwinistas. “Los vegetales son entes que se nutren y
pueden reproducirse, pero no sienten ni se mueven voluntariamente.
No hace mucho tiempo que el gran Jussieu daba esta definición en
sus cátedras; hoy quizá, según los estudios de Darwin, está próxima a
no ser exacta, al menos según las inducciones demasiado probables
de un grupo de vegetales, casi típico, que en estos momentos llama la
atención de los fisiologistas y los botánicos” (Patiño, 1876: 475). Para
Patiño, las plantas carnívoras vendrían a confirmar la existencia de la
gran cadena de los seres, al considerarlas como organismos interme-
dios entre el hombre (heterótrofo) y las plantas (autótrofas). Como
muchos naturalistas de la época, Patiño no tenía clara la distinción
entre las ideas de Lamarck y las teorías de Darwin, a las que él juzgaba
como complementarias, sin existir contradicción entre ellas.
La introducción de las ideas de Darwin durante estos años trajo
como consecuencia una polémica que se daría entre sus seguidores y
algunos de los positivistas y católicos mexicanos en 1877 y 1878 (More-

no, 1984). Uno de los principales opositores al darwinismo fue el doc-
tor Gabino Barreda (1820-1881), discípulo de Comte e introductor del
positivismo en México, quien argumentaba no tanto contra las ideas de
Darwin sino contra el método utilizado, al que consideraba arbitrario
e irracional.
Sin embargo, algunos positivistas como Porfirio Parra y Gutiérrez
(1854-1912), quien fue importante dentro de la comunidad médica
mexicana y se distinguió como médico, filósofo, novelista y poeta, in-
tervinieron en la discusión sobre las ideas darwinistas. Parra argumen-
tó que Barreda no había entendido el lenguaje metafórico de Darwin
y explicó detenidamente los conceptos de lucha por la existencia y se-
lección natural. En su escrito de 1899, “Biología y fisiología”, hace un
gran alarde de su conocimiento sobre Trevinarius, Lamarck, Hum-
boldt, Darwin y otros autores, para mostrar que debería de hablar-
se más bien de la biología como la disciplina que estudia la ciencia
abstracta de la vida (Parra, 1899: 442-453). Con la participación de
otros destacados positivistas, como Manuel Flores y Pedro Noriega, la
polémica permitió dar a conocer abiertamente el darwinismo en los
círculos intelectuales mexicanos.
Por otra parte, la jerarquía católica mexicana denunció que el
darwinismo, y en general todas las ideas evolutivas, se contradecía
con los preceptos eclesiásticos al afirmar que el hombre compartía
un antepasado común con los monos antropoides, y que la selección
natural explicara el origen del hombre. De esta forma, la Iglesia cató-
lica mexicana consideró al darwinismo como contrario a la doctrina
cristiana y perjudicial para la juventud, oponiéndose de esta forma
a su enseñanza. Gracias a la intervención de Justo Sierra esta polé-
mica se detuvo cuando argumentó que, debido a la separación de la
Iglesia y el Estado en México, se debían enseñar los principios cien-
tíficos aunque no estuvieran en concordancia con los principios teo-
lógicos.
Un resultado fundamental de estas polémicas es que se permitió
la divulgación de las ideas evolucionistas en sectores más amplios de
la sociedad, las cuales fueron incorporándose lentamente en los si-
guientes decenios del siglo xx en los salones de clase en varios niveles
educativos.
210 ANA BARAHONA
ii. ideas darwinistas y de la herencia en los médicos mexicanos
En la segunda mitad del siglo xix, la comunidad médica mexicana

pudo desarrollar la noción de herencia en el momento de apreciar
ciertos rasgos o enfermedades que aparecían repetidamente en lí-
neas familiares, o rangos de edad, utilizando los árboles genealógicos
o pedigrís.
Los trabajos del médico obstetra y teratólogo Juan María Rodrí-
guez Arangoiti (1828-1894) fueron importantes no sólo porque hizo
de la obstetricia una práctica médica imprescindible en la formación
académica de los estudiantes, sino porque estudió casos de polidac-
tilia en tres generaciones de una familia, para concluir que era una
enfermedad hereditaria.
A principios del siglo xix la práctica de la obstetricia era considera-
da como denigrante y se encontraba en manos de comadronas o par-
teras. En los últimos años de la Colonia, en la Real Escuela de Cirugía
no se enseñaban conocimientos teóricos o prácticos de la obstetricia,
hasta que en 1833 se reformó la instrucción pública y se conformó un
Establecimiento de Ciencias Médicas, con la subsecuente creación de
la cátedra de obstetricia, haciéndose extensiva a todas las parteras.
Esta cátedra la ocuparon por destacados médicos mexicanos, como
Del Villar, Martínez del Río, Vértiz y Ortega, entre otros (Rodríguez
Pimentel, 2003). Esta plaza fue ocupada en 1867 por Rodríguez, pri-
mero como profesor adjunto y posteriormente como titular. Se le
reconoció como poseedor de “un magnífico método para enseñar,
sus lecciones fueron sin llanos y sin atavíos, de estilo siempre correcto
y algo florido y llenas de enseñanzas, y su práctica especial fue de las
más vastas y sanas de México” (Rodríguez Pimentel, op cit.).
Además de la obstetricia, se interesó profundamente por la quími-
ca, asignatura de la que fue profesor en la Escuela Nacional Prepara-
toria; también cultivó la literatura mexicana. Recibió clases y trabajó
con Leopoldo Río de la Loza en la época en que se fundó la Acade-
mia Nacional de Medicina, y fue uno de los miembros fundadores de
la Sociedad de Químicos.
Rodríguez estudió con cuidado la polidactilia en tres generaciones
de la familia de don Anastasio Alegre, a la que consideró ineludi-
blemente hereditaria, mientras que el comportamiento errático de
otras, como la ectromelia y la extrodactylia, no permitía establecer
concluyentemente si eran o no hereditarias (Rodríguez, 1870, 1871 y
1871b). En su artículo de 1870, por ejemplo, menciona este asunto.
“Es una verdad sabida por todos que los padres así como transmiten
a sus hijos sus facciones, su constitución física y hasta sus cualidades
intelectuales y morales, les transfieren también frecuentemente las
enfermedades y las anomalías de organización de que están afectados
en una o varias partes del cuerpo. A veces el padre, a veces la madre,
legan, ora a los varones, ora a las hembras, ora a unos y otras a la vez,
la rica herencia de sus virtudes, de sus talentos, de su hermosura y de
sus gracias, o en otras les comunican el germen larvado de asquerosos
vicios, de crueles enfermedades, de repugnantes deformaciones, que
se perpetúan en las familias como el pecado del paraíso, es decir, de
generación en generación” (Rodríguez, 1870: 217).
Siempre con concepciones materialistas a lo largo de su carrera,
el doctor Rodríguez formuló un marco especial dentro del cual se
podían explicar fenómenos relacionados con la concepción, el desa-
rrollo, las monstruosidades y las enfermedades hereditarias, incluso
habló de la variación fenotípica. Para él, la reproducción y el desarro-
llo eran fenómenos en los que involucraban entidades materiales y
elementos químicos que interactuaban entre sí.
Para Rodríguez y otros médicos mexicanos el ambiente y el entor-
no social tenían un gran peso en la transmisión de las enfermedades
o, al menos, en la predisposición a heredarlas.
Otro médico mexicano importante, Ramón López y Muñoz (¿-
1885), uno de los escritores de esa época que trabajaban con las no-
ciones del darwinismo, en 1879 publicó “Generación. Causa y condi-
ciones de la sexualidad. Ovogénesis y embriología”, en donde resume
de manera sistemática las tesis de Haeckel (López y Muñoz, 1879);
en 1880 escribió “La ley del hábito en biología y sus aplicaciones en
patología, terapéutica e higiene”, considera en el que al hábito como
una idea darwiniana de adaptación al medio. También hizo investiga-
ciones sobre la transposición de las vísceras para entender el caso de la
transformación orgánica.
Aunque los escritos de Ramón López y Muñoz fueron muy impor-
tantes en las discusiones sobre la herencia a finales del siglo xix, se
cuentan con pocos datos biográficos. Se sabe que estudió medicina
y obtuvo su título en 1874, y que, junto con Miguel Reina y Porfirio
Parra, fue uno de los más destacados de su generación. Entró en la
Academia Nacional de Medicina en 1875. López y Muñoz estable-
ció claramente el proceso de gestación, determinación del sexo y la
transmisión hereditaria de la siguiente manera:
212 ANA BARAHONA
Si el óvulo, en su evolución intra-vesicular, denotada exteriormente por el ca-

lor o la menstruación, no ha alcanzado por una evolución rápida o anticipada
toda la madurez de que es susceptible, y la fecundación tiene lugar en estas
circunstancias, el producto de la concepción será femenino y tendrá la mayor
parte de los caracteres del padre […]. Pero si al contrario, la fecundación tuvo
lugar después de una completa y prolongada evolución ovular […] el nuevo
ser pertenecerá al sexo masculino y heredará en mayor parte los caracteres de
la madre, puesto que perteneció más tiempo al organismo materno.
Y más adelante:
Permítaseme establecer un paralelo para expresar la idea, con un símil com-

parativo, tomando el ejemplo de la química; una sal se forma por la combi-
nación de un ácido con una base; supongamos para formular una compara-
ción, que el ácido representa el elemento masculino y la base el femenino:
si el ácido es más enérgico o está en doble proporción de equivalentes, el
compuesto que resulte no será enteramente neutro, sino que tendrá mayor
analogía de solubilidad, cristalización, afinidades y demás propiedades físico-
químicas con el elemento electro-negativo; si la base predomina, el nuevo
cuerpo tendrá mayor analogía con los caracteres de ésta que son los del ácido
(López y Muñoz, 1875: 468).
Para González Soriano este pensamiento reflejaba explicaciones

ajustadas con los comportamientos de las patologías hereditarias y
reflejaba, también, la carencia de patrones explicativos finos. Una
teoría coherente sobre la herencia que diera cuenta detallada de las
relaciones de causalidad y ayudara a pronosticar los comportamien-
tos de las enfermedades como la sífilis, el albinismo o el melanismo,
se encontraba ausente (González, 2007).
En 1880 publicó, como ya lo mencionamos, sobre “La ley del hábi-
to en biología y sus aplicaciones en patología, terapéutica e higiene”,
donde empezó diciendo que “en el enlace, consensus y subordinación
de los fenómenos y leyes biológicas hay hechos que por su importancia
dominan y relacionan a los demás, y sobre los que se puede influir por
el conocimiento de sus condiciones. A este orden pertenecen toda la
serie de hábitos que natural o artificialmente se ejercen sobre los actos
y funciones fisiológicas, desde las más esenciales e indispensables en
el ser viviente como las de nutrición, hasta las más complicadas y patri-
monio sólo de los seres superiores como las de relación e inteligencia”
(López y Muñoz, 1880: 333). En este artículo muestra la importancia
de la costumbre y del hábito, tanto en animales como en el hombre,

para la producción de modificaciones y para la adaptación al medio
de acuerdo, según él, con la teoría de la evolución de Darwin. “Baste
decir que la importante ley del ‘hábito o imitación’, segunda de la
animalidad, ha dado margen al proloquio común que considera la
costumbre como una segunda naturaleza y ha servido a Darwin con el
nombre de ‘adaptación al medio’” junto con la herencia y la selección
natural, para formar su teoría sobre el origen de las especies” (ibid.).
El hábito es un ejercicio regular y periódico de un acto fisiológico que
conduce a la perfección. Utilizó varios casos para ejemplificar cómo
el hábito puede producir modificaciones, y finalmente, la perfección,
de una función: la digestión, la respiración, la circulación, etcétera.
Se puede observar que en López y Muñoz, como en otros médicos
de la época, hay una concepción de la herencia en donde la variación
y la adaptación son tratados como sinónimos, y describen la acción
modificadora del medio en la conformación de los individuos y en
particular en la herencia de las enfermedades.
Los escritos del doctor José Ramírez (1852-1904) fueron impor-
tantes en la discusión médica sobre la herencia en esta época. Hijo
del famoso literato liberal Ignacio Ramírez, “el Nigromante”, estudió
medicina y concluyó su carrera en 1875. Cuando se iniciaron las dis-
cusiones darwinistas en México, fue nombrado preparador y conser-
vador del Museo de Anatomía Patológica de la Escuela Nacional de
Medicina en 1877; posteriormente, en 1879, ingresó en la Sociedad de
Historia Natural, de la que llegó a ser secretario y presidente; además
perteneció a otras academias, como la Sociedad de Geografía y Esta-
dística, a la Antonio Alzate y a la Nacional de Medicina. De acuerdo
con Flores y Ochoterena Booth, el doctor Ramírez ejercía la docencia
y tenía interés en problemas sociales y de salubridad, así como interés
por la botánica. Se recibió de médico con la tesis “Estudio sobre la fie-
bre puerperal” en el año de 1875. De 1881 a 1885 sustituyó a Manuel
Villada en la clase de historia natural de la Escuela Nacional de Agri-
cultura y Veterinaria, que al reestructurarse se dividió en dos, botánica
y zoología, encargándose de esta última. Fue en el Instituto Médico
Nacional, fundado en 1888 por el entonces secretario de Fomento, el
general Carlos Pacheco, donde Ramírez realizó prácticamente toda su
actividad científica (Flores Olvera y Ochoterena Booth, 1991).
Ramírez es sin lugar a dudas uno de los naturalistas mexicanos más
prolíficos que aceptó la teoría de la evolución. Sus trabajos no sólo
impactaron en el campo de la medicina sino también en las ciencias
214 ANA BARAHONA
naturales, pues destacó la importancia de las leyes de la herencia para

entender el origen teratológico y embriogénico de las variedades, ra-
zas y especies. Para Ramírez, la herencia se podía entender como la
transmisión de las características físicas y morales de los padres a los
hijos, y la variación como aquella que aparece cuando hay diferencias
entre el medio externo y el interno; esta variación sería para Ramírez
la responsable de la evolución. Él explicó en 1878 que “para compren-
der el origen teratológico y embriogénico de las variedades, razas y es-
pecies, es preciso recordar rápidamente las leyes de la herencia y de la
adaptación, y para comprender estas leyes, describiremos los fenóme-
nos de la reproducción de los seres organizados” (Ramírez, 1878: 235).
Ramírez entendió el fenómeno de la herencia como la transmi-
sión de las características físicas y morales de los padres a los hijos en
la generación sexual como un hecho puramente mecánico, resultado
de la unión material de dos organismos reproductores.
En Ramírez ya aparecen juntas la herencia y la evolución, pues
para él la herencia y la adaptación son actividades vitales, cuyo resul-
tado es la evolución, aunque herencia y adaptación se utilizan como
sinónimos. En su artículo de 1878 explicó que existe la posibilidad
de que ciertos caracteres monstruosos se hereden y lleguen a confor-
mar nuevas especies. Aunque únicamente citó a Darwin, mostró gran
conocimiento de autores como Haeckel. Sin embargo, su interpreta-
ción era fisiológica, es decir, la nutrición (medio interno) y el medio
externo modelaban las características del organismo.
La variación aparece cuando hay diferencias en el medio tanto ex-
terno como interno y es la responsable de la evolución. Para Ramírez,
el cambio evolutivo podía darse, ya sea mediante la acción constante y
prolongada de condiciones externas anormales, o modificaciones en
los hábitos de vida o el uso y desuso de los órganos; dos, por saltos o
producción de monstruosidades, o tres, por la hibridación. La adap-
tación en general y la herencia son consideradas como la expresión
de una propiedad fisiológica fundamental y común a todos los seres
vivos, como una manifestación vital inseparable de la idea de orga-
nismo. “…Las leyes de la adaptación pueden colocarse en dos series
distintas, la serie de las leyes indirectas o mediatas y las leyes directas
o inmediatas. Se pueden también llamar las leyes de la primera ca-
tegoría, leyes de adaptación actual, y las de la segunda, leyes de la
adaptación potencial” (ibid.).
De ahí algunos casos, como el hecho de que los individuos no son
iguales entre sí por adaptación a diferentes ambientes y también que
pueden existir saltos en la adaptación, como ocurre en la producción

de monstruosidades, como el albinismo, la sextidigitación de las ma-
nos y los pies, los toros sin cuernos, borregos y cabras con cuatro o seis
cuernos, etc. Es claro que en la concepción de Ramírez sobre la adap-
tación jugó un papel fundamental el medio ambiente, pues “Adap-
tándose por una larga costumbre, por el ejercicio o las variaciones
de las condiciones de existencia, pueden verificarse en los animales
cambios muy grandes en sus formas orgánicas. Por ejemplo, los patos
y los pollos que en estado salvaje vuelan muy bien, pierden más o me-
nos esta facultad en el estado doméstico. Acostumbrándose a usar más
de sus patas que de sus alas, resulta que los músculos y los huesos de
los miembros se modifican esencialmente; este hecho que Darwin ha
demostrado en las diversas razas de patos domésticos que descienden
todos del pato salvaje (Anas boschas), midiendo y pesando comparati-
vamente las piezas del esqueleto” (ibid.: 242).
Ramírez acudió a Darwin para explicar entonces el origen de las
razas y especies. “Actualmente está perfectamente demostrado por
Darwin, y admitido por los naturalistas, que todas las razas de palo-
mas domésticas descienden de la paloma silvestre (Columba livia); y
como dice muy bien Darwin, si a un ornitologista se le presentaran
una veintena de razas de palomas, diciéndole que eran salvajes, no
tendría la menor vacilación para colocarlas en diferentes especies;
porque todos sus caracteres tanto exteriores como interiores, varían
tanto que son de los que establecen las especies. Evidentemente éste
es un conjunto de hechos que demuestra, que ciertas razas domésti-
cas deben su origen a anomalías aparecidas súbitamente en una raza,
y fijadas por la selección natural o artificial. Si se estudiaran con cui-
dado todas las anomalías de organización, se encontraría el origen de
un grande número de razas” (ibid.: 246).
Ramírez distinguió dos grupos de fenómenos hereditarios, por un
lado la herencia de caracteres legados, y por el otro, la herencia de
caracteres adquiridos. “La primera herencia se llama conservadora,
y la segunda, herencia progresiva. Esta distinción está fundada so-
bre este hecho sumamente importante, a saber: que los individuos
perteneciendo a una especie vegetal o animal cualquiera, legan a su
posteridad no solamente las propiedades que han heredado de sus
antecesores, sino también las propiedades individuales que han ad-
quirido durante su vida. Las últimas son transmitidas en virtud de la
herencia progresiva, las primeras en virtud de la herencia conserva-
dora” (ibid.: 239).
216 ANA BARAHONA
Podemos decir entonces que para Ramírez la herencia conservado-

ra era la herencia de características ancestrales, mientras que la heren-
cia progresiva se daba cuando el individuo heredaba las características
que adquiría durante su vida. Vemos cómo Ramírez está convencido
y acepta la herencia de los caracteres adquiridos al estilo lamarckis-
ta, y cree que éstos producen la adaptación de los organismos a su
medio ambiente, y producen además características teratológicas. Las
adaptaciones y las malformaciones son las que producen el cambio y
pueden dar lugar a las especies y razas en la naturaleza.
conclusiones
Podemos decir, junto con González Soriano, que antes de la introduc-

ción de la genética en México, los médicos confrontaron los proble-
mas prácticos, como las enfermedades hereditarias, usando las herra-
mientas teóricas y prácticas que estaban a su alcance. En la comunidad
médica de finales del siglo xix, la manera de acceder a las discusiones
de la herencia era a través del estudio de la herencia patológica, como
lo muestran la gran cantidad de discusiones que, aunque no tenían a
la herencia como el elemento central, fueron ilustrativas en lo que se
refiere al papel que desempeñó en temas orientados más a la clínica
o la patología, o a preocupaciones terapéuticas. También podemos
decir que hacia finales del siglo xix en México, y gracias a la intro-
ducción de las ideas darwinistas por Sierra y su posterior discusión
en diversas esferas, se publicaron y defendieron ideas contradictorias
acerca del papel de la variación y el ambiente en la evolución de las
especies.
agradecimientos
Quiero agradecer al comité organizador del simposio internacional

“Lamarck-Darwin 1809-2009. Two hundred years of evolutionism”,
celebrado en la ciudad de Xalapa, Veracruz, México, en septiembre-
octubre de 2009, en particular a Jorge Martínez Contreras, Aura Pon-
ce de León y José Luis Vera Cortés. Este artículo no hubiera sido
posible sin el apoyo del proyecto papiit (unam) IN 303111-3.
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LOS USOS DE LAS MOLÉCULAS EN EL ESTUDIO DE LA
EVOLUCIÓN HUMANA: UN LARGO Y SINUOSO CAMINO
edna suárez díaz*
El uso de moléculas o de reacciones moleculares como evidencia,

marcadores o caracteres en el estudio de la variación y la evolución
humana tiene un siglo de historia. La elección de ciertas técnicas y
de los distintos tipos de datos que éstas producen ha ocurrido en un
contexto social y material que valora la cuantificación y la posibilidad
del análisis estadístico. Sin embargo, numerosos eventos contingen-
tes, incluyendo debates, políticas científicas e incluso escándalos, han
jugado un papel importante en los usos contemporáneos de las se-
cuencias de dna en el estudio de la evolución humana.
introducción
El uso de moléculas o de reacciones moleculares como evidencia,

marcadores o caracteres en el estudio de la evolución y la variación
humana no es una práctica reciente. Tiene ya un siglo de duración, y
ha sido motivo de discusión en debates acalorados y elementos para
desarrollos tanto tecnológicos como de organización que caracteri-
zan a la biología del siglo xx. La prevalencia del análisis de secuencias
de dna en los estudios contemporáneos nos hace olvidar que exis-
tieron —y de hecho aún existen— otros problemas para los cuales
otros tipos de moléculas han sido y continúan siendo utilizados. Éstos
incluyen el estudio de la variación intra-específica (también llama-
da variación inter-poblacional) y estudios de similitud entre especies
(clasificación) que no incorporan inferencias filogenéticas (véase,
por ejemplo, Avise, 2004). El objetivo de este artículo es mostrar la
continuidad entre la investigación orientada a fines en el estudio de
* Universidad Nacional Autónoma de México; correo electrónico: <ednasuarez@

ciencias.unam.mx>.
[218]
LOS USOS DE LAS MOLÉCULAS DE LA EVOLUCIÓN HUMANA 219
la variación y la evolución humana y la permanencia de ciertos temas

y materiales, como las ideas de que la humanidad se compone de
grupos o razas y de que la sangre es un objeto de estudio privilegiado.
Sin embargo, la historia de la diversificación y selección de algunas
técnicas, y de los datos que éstas producen, y la marginalización de
otras depende de contextos sociales y disciplinarios que son contin-
gentes. La historia que quiero narrar no tiene nada que ver con la
inevitabilidad de ciertos desarrollos ni con la superioridad intrínseca
de las secuencias y las técnicas de secuenciación sobre otros enfoques
empíricos. El análisis de secuencias de dna y proteínas adquiere signi-
ficado y relevancia sólo dentro del complejo arreglo de herramientas
y redes sociales que son parte de las ciencias de la computación, la
bioinformática y la perspectiva genético-genómica de los organismos.
Una explicación de cómo y por qué las secuencias adquirieron el
papel privilegiado que disfrutan hoy en día en los estudios comparati-
vos de poblaciones humanas —como la investigación actual en torno a
las poblaciones mestizas en México, llevadas acabo en el inmegen— re-
quiere una revisión de las alternativas anteriores. En un estudio de este
tipo ciertamente se pierde el detalle fino de las historias más locales.
Sin embargo, se revelan tendencias que nos ayudan a evaluar el im-
pacto que tuvieron en decisiones concretas y episodios históricos. Por
ejemplo, la tendencia general hacia una mayor cuantificación —y pos-
teriormente automatización— es parte del desarrollo de las ciencias de
la vida del siglo xx hasta el presente. En particular, esta voluntad cuan-
titativa ha dado como resultado contextos normativos que favorecen
explícitamente a los métodos y criterios estadísticos en la evaluación
de datos moleculares con fines comparativos. Esto es particularmente
cierto en el campo de la filogenia molecular y, lo que es más interesan-
te, de todos los tipos de análisis comparativos que se utilizan hoy en día
en la genómica. Una tendencia hasta cierto punto distinta de ésta es la
institucionalización de colecciones de datos y de la investigación que
depende de ellas. Primero en colecciones centralizadas y relativamente
pequeñas, y después en colecciones cada vez más grandes incorporadas
en bases de datos enormes, también centralizadas aunque relativamen-
te disponibles para cualquiera gracias a las redes computacionales y
sociales (Smith, 1990; Strasser, 2008).
Así, a lo largo de este ensayo buscaré mostrar la dialéctica que ha
tenido lugar en este campo de investigación, entre la permanencia
de temas y materiales y el carácter contingente de las técnicas y los
eventos históricos.
220 EDNA SUÁREZ-DÍAZ
la primera parte del siglo xx: el estudio de las relaciones

sanguíneas
La historia de la filogenética molecular con frecuencia refiere al

trabajo del bacteriólogo e inmunólogo norteamericano-británico
George H.F. Nuttall (1862-1937). Su libro Blood immunity and rela-
tionship (publicado en 1904) es considerado el primer gran proyecto
experimental en torno a la construcción de filogenias entre grupos
biológicos utilizando reacciones moleculares (Dietrich, 1998; Suárez,
2007). Nuttall publicó los resultados de más de 10 000 experimentos
realizados en su laboratorio de la Universidad de Cambridge, Ingla-
terra; sus logros fueron impresionantes, dado que él y sus colabora-
dores fueron capaces de comparar las reacciones de precipitina de
suero sanguíneo proveniente de grupos biológicos tan diversos como
los arthropoda y los primates.
El proyecto de Nuttall, hay que notar, no era una empresa aislada.
Era parte de una compleja interacción entre la medicina, la genética,
la eugenesia y las demandas y posibilidades que se abrieron con la
gran guerra (1914-1918). O, para ponerlo en términos históricos, el
proyecto de Nuttall es una expresión temprana de la molecularización
de las ciencias biológicas a lo largo del siglo xx (De Chadarevian y
Kamminga, 1998).
Los usos más amplios y centrales de la serología y de la inmuno-
logía durante la primera parte del siglo xx nacieron del estudio de
los grupos sanguíneos humanos y de la práctica de las transfusiones
sanguíneas durante la primera guerra mundial, así como del estudio
de las poblaciones humanas, que fue posible gracias a la disponibili-
dad de prisioneros provenientes de distintos países y regiones, y de
las colonias europeas aún existentes (Mazumdar, 1992; Marks, 1996).
Tanto en Estados Unidos como en Europa los estudios serológicos
fueron rápidamente ligados a los intentos de clasificación de grupos
humanos y de identificación de razas. En los decenios décadas (de
los años treinta a 1960) estos datos constituyeron también una de las
pocas fuentes empíricas de la teoría de la genética de poblaciones, en
el marco de la cual eran usados en modelos de variación genética en
poblaciones humanas y no humanas.
El vínculo entre serología, evolución humana y variación puede
rastrearse hasta 1910, cuando el médico polaco Ludwick Hirszfeld
(1884-1954), junto con su jefe de departamento en el Instituto Hei-
delberg de Investigación del Cáncer, Emil von Dungern, demostró la
heredabilidad de los grupos sanguíneos (Wintrobe, 1980). Durante

la primera guerra mundial Hirszfeld y su esposa Hanna realizaron
una serie de estudios serológicos en torno a la distribución geográfica
de los grupos sanguíneos humanos (1919). A pesar de su oposición a
la “mística de la raza” (los Hirszfeld eran judíos) los estudios que lle-
varon a cabo segregaban a la especie humana en tres grupos básicos:
Europeos, Intermedios y Asiático-Africanos (Heynick, 2002). Las con-
diciones excepcionales de la guerra hicieron posible que los Hirszfeld
llevaran a cabo “un proyecto de exploración mundial desde el punto
de vista serológico”, tomando 8 000 muestras provenientes de hasta
1000 soldados de las fuerzas aliadas, que comprendían varias nacio-
nalidades europeas y tropas coloniales de Asia y África. Estos estudios
fueron en gran parte interpretados por los antropólogos físicos y los
médicos como indicativos de la existencia de las razas humanas (Ma-
zumdar, 1992). Sin embargo, como ha argumentado Jonathan Marks
(1996), los resultados de las pruebas serológicas eran ambiguos en
lo relativo a la segregación de los grupos humanos. Colocaban, por
ejemplo, los habitantes de Polonia con los Hunan de China, y aña-
dían poco a la evidencia morfológica tradicionalmente utilizada por
los antropólogos. Así, incluso Ernest Hooton, el antropólogo físico de
Harvard, bien conocido por sus investigaciones en torno a la clasifica-
ción racial, se mantuvo escéptico en lo que se refería a la utilidad de
la serología en el análisis de la variación humana.
Los datos de distribución y variación de grupos sanguíneos, sin
embargo, fueron utilizados “para alimentar una máquina teórica”
(en la frase de Lewontin, 1974) que tenía objetivos distintos tanto
de la clasificación de humanos en la antropología física como de la
reconstrucción filogenética. Estos datos moleculares tempranos fue-
ron utilizados (y aún lo son) para modelar el proceso de cambio den-
tro de las especies, con un énfasis peculiar en el problema de cómo
puede ser eliminada una mutación deletérea una vez que aparece en
una población humana. Los modelos de sustitución de alelos de Ro-
nald A. Fisher y de Lancelot Hogben y los álgidos debates políticos en
los que se enfrentaron —en el contexto de la eugenesia— son bien
conocidos por los historiadores de la biología y han sido estudiados
exhaustivamente por Pauline Mazumdar (1992). También debería
notarse que como parte del movimiento político y científico de la eu-
genesia estos datos también requirieron la creación de instituciones
como la Sociedad de Educación Eugenésica y el Laboratorio Galton
de Biometría en el University College de Londres.
El estudio de la variabilidad sanguínea continuó después de la pri-

mera guerra mundial y en 1940 incluía, además de la inmunidad y la
serología, estudios de variabilidad de la hemoglobina. Las primeras
colecciones moleculares —antecesoras, en varios sentidos, de las ba-
ses de datos actuales— fueron colecciones de hemoglobinas anorma-
les almacenadas después de la segunda guerra mundial en la Gran
Bretaña a través del trabajo de Hermann Lehmann y su paso por dis-
tintas instituciones. Lehmann era un inmunólogo de origen alemán
que había migrado a Inglaterra durante la guerra. No es coincidencia
que sus esfuerzos, pues, también fueran el resultado de la guerra,
periodo durante el cual emprendió los primeros muestreos de san-
gre en la India, con los Royal Army Medical Corps, y posteriormente
en Uganda. El estudio de los grupos sanguíneos (serología) y de las
hemoglobinas anormales de nuevo fue el resultado de un esfuerzo
colectivo e institucionalizado que posteriormente formó parte del labo-
ratorio de Lehmann en el St. Bartholomews´s Hospital de Cambridge
(De Chadarevian, 1998). El estudio de la hemoglobina y la identifica-
ción y sistematización de la colección de “hemoglobinas anormales”
se convirtió en el ejemplo por excelencia de los primeros trabajos
sobre “enfermedades moleculares”. La posterior elección de la he-
moglobina como molécula modelo en los estudios de enfermedad y
evolución molecular en los sesenta puede, por lo tanto, ser vista como
el resultado de una estrategia de investigación que se extiende a lo
largo de la primera mitad del siglo xx. Debe notarse, también, que a
lo largo de todo este periodo se mantuvo la atención en el estudio de
los componentes de la sangre humana, con todas las connotaciones
simbólicas e históricas de esta sustancia, y relacionándola explícita-
mente con la clasificación de grupos o razas humanas.
Después de la segunda guerra mundial —y dado el descrédito de
la eugenesia debido a sus vínculos con el nazismo—, la serología y
los estudios de distribución demográfica y geográfica de los grupos
abo y de las enzimas del suero fueron incorporados en el análisis
de la variación humana intra-específica, en el campo de la genética
de poblaciones (Kevles, 1995). En lugar de llevar a cabo exámenes
serológicos tradicionales, las nuevas técnicas experimentales fueron
incorporadas al estudio de las reacciones inmunológicas; tales técni-
cas incluían la electroforesis en almidón y en gel y la cromatografía
en papel. Esta nueva tendencia puede ejemplificarse con el trabajo
de Harry Harris en las isozimas de la sangre humana. En 1966 Harris
y su grupo del Galton Laboratory de la University College de Londres
publicaron una estimación del polimorfismo de enzimas de la san-

gre en poblaciones humanas (Harris, 1966). Este artículo frecuen-
temente se asocia con otros dos artículos (Hubby y Lewontin, 1966 y
Lewontin y Hubby, 1966), al ser éstas las primeras aplicaciones de la
obtención de datos de polimorfismos en poblaciones naturales utili-
zando electroforesis en gel. Pero mientras Lewontin y Hubby habían
elegido poblaciones de la mosca de la fruta Drosophila, Harris se en-
focó en poblaciones humanas. Es revelador, pues, que su análisis se
centre en las enzimas sanguíneas presentes en los principales grupos
sanguíneos: A, B y O. Pese a que evita el término “raza” y prefiere uti-
lizar la terminología alternativa de los “grupos étnicos” (en uso en el
discurso genómico contemporáneo), Harris comparó los datos sobre
el promedio de polimorfismo entre poblaciones “europeas” y “negras
(negro)”. También concluyó, mediante un argumento circular, que
existían diferencias significativas en la heterocigocidad per locus entre
ambos grupos étnicos. De este modo, el agrupamiento de poblacio-
nes no se basó en un único loci genético, sino en las frecuencias de va-
rios alelos en diferentes loci y la cantidad de polimorfismos presentes
en cada población.
De manera casi simultánea, los estudios inmunológicos de varia-
ción intra-específica fueron llevados a cabo por Alexander Wiener
(Suárez y Barahona, en prensa) y William Boyd (Strasser, 2010).
Boyd, junto con su esposa, llevó a cabo un muestreo mundial de ti-
pos sanguíneos, de los que derivaron siete grandes grupos humanos
y trece razas, que proveían —de acuerdo con los autores— una clasi-
ficación más fina y detallada de las razas humanas (Boyd, 1963; véase
la crítica de Marks, 1996).
las filogenias moleculares de primates en los sesenta
Por otra parte, se llevaban a cabo estudios contemporáneos de rela-

ciones filogenéticas o inter-específicas entre humanos y el resto de los
primates utilizando técnicas inmunológicas. De hecho, para media-
dos del decenio de los sesenta muchas y nuevas técnicas moleculares
inundaron las posibilidades del estudio de la evolución humana. Éstas
incluían las técnicas tradicionales de la inmunología y la serología,
los distintos tipos de electroforesis y cromatografía, que se mezclaban
en la llamada finger-printing de proteínas, la novedosa hibridación de
ácidos nucleicos y las primeras secuencias de proteínas. Sin embargo,

la entrada de los bioquímicos y los biólogos moleculares en el campo
de la evolución biológica no estuvo libre de conflicto. Una serie de
debates y conflictos socioprofesionales por autoridad académica ca-
racterizó a este periodo y ha capturado el interés reciente de los histo-
riadores de la biología (Dietrich, 1998; Morgan, 1998; Aronson, 2002;
Suárez, 2007, 2009; Sommer, 2008, por mencionar algunos).
Los evolucionistas moleculares y los “tradicionales” (u “organísmi-
cos”) se confrontaron en varios frentes. Los más obvios giraron alre-
dedor de dos aspectos íntimamente relacionados: la supuesta “supe-
rioridad” de los datos moleculares sobre los caracteres morfológicos
(o tradicionales) y el llamado “reloj molecular”, es decir, la hipótesis
de que cada proteína tiene una tasa de sustitución o evolución cons-
tante. Esta hipótesis prácticamente elimina la acción de la selección
natural darwiniana a nivel molecular, por lo que se rompe el supuesto
neodarwiniano de que la selección natural explica todos los niveles
en que ocurre la evolución, desde el molecular hasta el macroevolu-
tivo. Éste no es el lugar para entrar en detalles (Morgan, 1998, hace
una excelente reconstrucción del debate sobre el reloj molecular, y
Suárez, 2007, se enfoca en la idea de que las moléculas informacio-
nales son superiores a los caracteres tradicionales), pero es necesario
llamar la atención en el hecho de que ambos debates alcanzaron su
punto más álgido y violento alrededor de la cuestión de la evolución
del hombre y su relación con los primates (véase Aronson, 2002; y
Sommer, 2008).
En sus estudios sobre la evolución del hombre, por ejemplo, el
antropólogo de Harvard John Buettner-Janusch utilizó nuevas técni-
cas provenientes de la biología molecular, incluyendo electroforesis
vertical en gel de almidón de péptidos, en sus análisis de dos tipos
de proteínas de la sangre, hemoglobinas y transferrinas (1962). Al
mismo tiempo, Linus Pauling y Emile Zuckerkandl (Zuckerkandl et
al., 1960) utilizaron la llamada fingerprinting de proteínas —una técni-
ca inventada por Vernon Ingram (1956) que proporciona un patrón
bidimensional y que combina electroforesis y cromatografía en pa-
pel— en su primer intento por relacionar los estudios de enfermedad
molecular y evolución de los primates.
También al inicio de los sesenta Goodman utilizaba una combi-
nación de técnicas, incluyendo un análisis bidimensional de electro-
foresis en gel de almidón e inmunodifusión, que era a su vez una
combinación de electroforesis y pruebas serológicas. Los patrones
obtenidos con la electroforesis en dos dimensiones mostraban la po-

sición relativa de las proteínas del plasma, las gama-globulinas y la
albúmina de diferentes especies de primates (Goodman, 1960, 1962).
Estos datos permitieron una comparación cualitativa y un análisis se-
micuantitativo de las posiciones relativas de estas moléculas. El pro-
cedimiento preferido por Goodman, sin embargo, era la inmunodi-
fusión. Goodman utilizaba anti-suero de pollo, mono y conejo para
hacerlo reaccionar con varias proteínas del suero humano, de forma
que podía realizar la reacción cruzada de diferentes especies de pri-
mates en sus placas inmunológicas. Sin embargo, sus datos carecían
de la precisión cuantitativa que le permitiera establecer similitudes,
y sobre todo, no podía discernir sobre la relación entre ancestría del
hombre y los demás primates, algo que era de primordial interés
para Goodman conforme se acercó a los principios cladistas de la
sistemática (Hagen, 2008). Es decir, la técnica molecular no permitía
diferenciar los caracteres ancestrales de los derivados. Más aún, los
datos eran “pictóricos y discursivos”, pese a los esfuerzos de Goodman
de proveer un análisis cuantitativo computarizado de los resultados
(Goodman, 1963).
Los resultados obtenidos por Zuckerkandl con el finger-printing de
proteínas convergían con los resultados obtenidos por Goodman utili-
zando el enfoque y las técnicas inmunológicas, es decir, indicaban una
“relación filogenética muy cercana” entre el hombre y los primates,
como se mostraba en las “posiciones prácticamente idénticas” de los
finger-printings de hemoglobinas en una representación bidimensional
(Zuckerkandl et al., 1961; Zuckerkandl, 1964). Los datos que propor-
cionaba el finger-printing, como el resto de datos inmunológicos, sin
embargo, no podían llevarse más allá de un análisis cualitativo o se-
micuantitativo —como ya se mencionó— sobre las posiciones de las
diferentes hemoglobinas a lo largo de dos dimensiones y no podían
ser tampoco utilizados para distinguir entre caracteres ancestrales y
derivados. La falta de un análisis cuantitativo fue la principal razón
por la cual Zuckerkandl y Pauling abandonaron rápidamente el uso
de esta técnica (Zuckerkandl y Pauling, 1964; véase Morgan, 1998).
Pese a ello, las conclusiones que sacaban Zuckerkandl y Pauling,
por un lado, y Goodman, por el otro, provocaron una fuerte reacción
de los evolucionistas tradicionales, en particular del paleontólogo
George G. Simpson (1964), dando paso al debate en torno a la su-
puesta superioridad de los datos moleculares sobre los morfológicos.
Esta discusión incluyó a los principales “arquitectos” de la Síntesis
Evolutiva (Simpson, Ernst Mayr y Theodosious Dobzhansky) en un

frente, y a Zuckerkandl, Goodman, Emmanuel Margolish y otros bió-
logos moleculares, por el lado contrario. Este debate ha sido narra-
do como el origen de la llamada antropología molecular (Aronson,
2002; Sommer, 2008) y tuvo su punto culminante en la conferencia
sobre taxonomía de primates organizada por la Fundación Wenner-
Gren en Austria en 1964.
Apenas unos años después el antropólogo Vincent Sarich y el in-
munólogo Alan Wilson utilizaron la técnica de fijación del comple-
mento (una técnica inmunológica) y la hipótesis del reloj molecular
para calcular el tiempo de divergencia del hombre y los primates (Sa-
rich y Wilson, 1967). Su estimación es considerada hoy en día más
precisa que el cálculo previo que se obtenía por técnicas clásicas de
paleantropología. Sin embargo, la estimación que ellos proponían
fue severamente cuestionada, dado que reducía el tiempo de diver-
gencia de 18-34 000 000 de años a tan sólo 4 o 5 000 000 de años, y
además se apoyaba en la disputada noción del reloj molecular: es de-
cir, la idea de que las proteínas evolucionan a una tasa constante, lo
que hace similar este proceso al de la tasa constante de decaimiento
radioactivo.
Los evolucionistas tradicionales como Simpson, que una vez más
actuó como vocero del grupo, creían que un mecanismo estocástico
de sustitución molecular no podría dar cuenta de las contingencias
del ambiente implicadas en la teoría de la selección natural, y argu-
mentaban que las tasas de evolución no eran, en absoluto, constan-
tes a lo largo de un mismo linaje (Morgan, 1998). Los evolucionistas
moleculares respondieron que los evolucionistas clásicos u organís-
micos —Simpson en particular— no entendían ni una sola palabra
de los mecanismos moleculares (King y Jukes, 1969). A pesar de que
Simpson sostuvo un argumento muy sofisticado, era cierto que en
un par de ocasiones había confundido términos y conceptos básicos
de la biología molecular (Suárez, 2007). Una cuestión más es que la
naturaleza de los datos de Sarich y Wilson tampoco permitía reali-
zar inferencias filogenéticas, ya que era imposible discernir entre los
caracteres ancestrales y los derivados (simplemente proporcionaba,
como las técnicas anteriores, una medida de “similitud”).
Como ha hecho ver John Beatty (1990), se debe añadir a esta situa-
ción que el debate ocurría en un contexto social y profesional muy
específico: el creciente dominio disciplinario de los estudios mole-
culares sobre los organísmicos, lo cual generaba un gran número de
tensiones entre ambas comunidades en diferentes departamentos

universitarios y en comités de asignación de recursos (es a raíz de esta
lucha disciplinaria que el Departamento de Biología de Harvard se
divide en Molecular y de Biología Comparada).
Para principios de los sesenta una nueva técnica se sumó al reper-
torio molecular: la hibridación de ácidos nucleicos (Suárez, 2001).
Ellis T.Bolton y Roy Britten utilizaron el fenómeno de la hibridación
—que ocurre como resultado del enlace de cadenas complementa-
rias de dna o de dna y rna— como la base para una técnica “versátil”
que podía ser utilizada, entre otras cosas, para cuantificar el grado
de afinidad entre el dna de dos especies diferentes, medida por su
proporción de hibridación. La situación parecía prometedora en tér-
minos de la posibilidad de cuantificar similitudes. La proporción de
hibridación dna-dna (medida como porcentaje de dna hibridizado
versus dna de una sola cadena que queda tras la reacción), junto con
la medida de especificidad inmunológica (medida como reacción de
precipitación o como distancia inmunológica en la terminología de Sa-
rich y Wilson), se suponía que sería una medida de la relación física
o química real entre dos especies. Como tal, sostenían los evolucionis-
tas moleculares, estos números fortalecían el argumento de que los
datos moleculares eran “más limpios” y más “directos” que los datos
tradicionales o morfológicos (véase Suárez y Anaya, 2008, 2009, sobre
este punto).
Los métodos estadísticos, sin embargo, no eran fácilmente apli-
cables a los datos sobre distancias inmunológicas y proporción de
hibridación. Ambas técnicas enfrentaban dificultades serias de cali-
bración, además del —problemático— supuesto del reloj molecular.
Pero aún más grave era el hecho de que era difícil —virtualmente
imposible— asignar medidas estándar de distancia evolutiva y rele-
vancia estadística de los datos, debido a la gran variación de condi-
ciones experimentales en este tipo de investigación. Más aún, además
de las complejidades prácticas en la reproducción de experimentos y
resultados, los datos tampoco podían ser usados para distinguir entre
caracteres ancestrales y derivados.
Los retos que enfrentaba la hibridación eran muy variados y han
permanecido, hasta cierto punto, inexplorados por historiadores y
filósofos de la biología. La hibridación era ampliamente utilizada y
celebrada a inicios de los ochenta, en buena parte gracias a los estu-
dios ornitológicos de Charles Sibley y Jon Ahlquist, que fueron la base
de la reconfiguración de la clasificación de las aves (Sibley y Ahlquist,
1990). Aunque dentro de la comunidad de ornitólogos aparecieron

algunas críticas, su trabajo era sumamente apreciado, e incluso hoy
en día buena parte de sus grupos taxonómicos continúan vigentes.
Pero entonces, en 1984, Sibley y Ahlquist emprendieron una aventu-
ra fuera de su campo de experiencia: aplicaron la técnica a estudios
sobre la evolución del hombre y, en particular, a la resolución de la
tricotomía del hombre, el chimpancé y el gorila, un problema que
había sido tratado por largos decenios por los paleoantropólogos y
que había generado la representación consenso que situaba en una
rama distinta al ser humano. Contrario a esta visión, Sarich y Wilson
sostuvieron que los resultados de hibridación del dna permitían con-
cluir que el hombre y el chimpancé eran más cercanos entre sí que el
hombre y el gorila, que quedaba situado en otra rama de la evolución
de los primates. De esta manera, resolvieron de manera radicalmente
distinta el asunto de la tricotomía.
De manera simultánea a estas aplicaciones, se publicaron un buen
número de análisis estadísticos en torno a la confiabilidad de la téc-
nica de hibridación, el carácter cuantitativo de los datos obtenidos
con dicha técnica y la confiabilidad estadística de los datos de Sibley y
Ahlquist (Templeton, 1988; Marks, 2008). En parte, estas críticas de-
rivaron del hecho de que los usuarios de la hibridación no tomaban
en cuenta el conocimiento más reciente en torno a la estructura de
los genomas eucariontes, y en particular la enorme fracción de dna
sin una función codificadora aparente.
Asimismo, surgieron dudas más serias en torno a las conclusiones
de Sibley y Ahlquist sobre la evolución de los primates, en lo que
ha sido llamado “el escándalo de la hibridación” —un episodio en
el cual se hicieron acusaciones de fraude científico y conducta ina-
propiada—, encabezado por los antropólogos Vincent Sarich y Jo-
nathan Marks, y el bioquímico Carl Schmid, en contra de Sibley y
Ahlquist. Sarich, Marks y Schmid sospechaban que los experimentos
realizados, los datos obtenidos y el nivel de resolución mismo de la
técnica no podrían haber resuelto la tricotomía de los primates que
defendían los ornitólogos. Tras haberle pedido a Emile Zuckerkandl,
editor del Journal of Molecular Evolution (donde se había publicado
el artículo inicial), que interviniera para solicitar a Sibley los datos
crudos y de haber recibido una respuesta negativa, Marks y Schmid
recibieron un montón de datos por parte de Roy J. Britten, árbitro
del artículo y uno de los científicos responsables del desarrollo de las
técnicas de hibridación. Después de analizar los datos Sarich, Marks
y Schmid levantaron cargos basados en dos cuestiones: primero, los

datos crudos mostraban “un espectro más amplio de valores” de lo
que se reportaban en los resultados; y segundo, debido a la naturaleza
de los procedimientos experimentales (que incluían mucha variación
y requerían un gran número de controles que no fueron realizados),
la técnica no podía resolver de manera confiable las distancias evolu-
tivas que Sibley y Alhquist sostenían (Marks, 2008).
El “escándalo de la hibridación” constituye un elemento intere-
sante en la historia de por qué esta técnica en última instancia no fue
considerada confiable, y al final fue abandonada en la cúspide de sus
“triunfos”. Sin embargo, este episodio ha sido en buena parte olvida-
do y hoy en día sigue siendo común escuchar que la hibridación del
98.5% entre el dna del hombre y del chimpancé constituye la princi-
pal evidencia de la cercana relación entre ambas especies.
la llegada de las secuencias… y las computadoras…

y las bases de datos
En el complejo ambiente tecnológico de mediados de los sesenta las

secuencias de proteínas parecían los datos moleculares más confia-
bles para dar cuenta de la evolución. En teoría, el análisis comparati-
vo de las secuencias de proteínas sería posible una vez que estuvieran
disponibles un buen número de secuencias. La idea era que este tipo
de análisis condujera a medir cuantitativamente, sin ambigüedad, las
similitudes entre diferentes proteínas homólogas. Pero ninguna de
estas metas pudo alcanzarse en los sesenta, ya que se contaba con
muy pocas secuencias disponibles y no existían herramientas com-
putacionales ni estadísticas para realizar dicho trabajo. Las secuen-
cias comenzaron a prevalecer solamente cuando la mayor eficiencia y
automatización de los procedimientos de secuenciación produjeron
datos suficientes para realizar un análisis estadístico sofisticado.
Tras los esfuerzos de Frederick Sanger para secuenciar la insulina
a mediados de los cincuenta, aumentó la eficiencia de los métodos
químicos de secuenciación. Esto se convirtió en una realidad gracias
a los desarrollos en la cromatografía y la electroforesis, y después gra-
cias al desarrollo de la reacción de degradación de Edman. A finales
de los sesenta Pehr Edman desarrolló una máquina completamente
automatizada, el “secuensador” (sequenator) (Edman y Begg, 1967), y
antes de eso, al comenzar el decenio, Stanford Moore y William H.

Stein, usando técnicas semiautomatizadas, fueron capaces de secuen-
ciar los 174 aminoácidos de la ribonucleasa en la mitad del tiempo
que le había tomado a Sanger secuenciar la insulina, lo que les valió
ser galardonados con el Premio Nobel en 1972. Este breve recuento
debería servir para recordarnos que la automatización de la secuen-
ciación inició con las proteínas. No debe sorprender, por lo tanto, que
el primer análisis computacional de macromoléculas se llevó a cabo
con secuencias de proteínas.
La creciente importancia del análisis de secuencias de proteínas
puede ser rastreado hasta en el trabajo de Margaret O. Dayhoff (1965,
1969) y en la colaboración de Walter Fitch y Emanuel Margoliash en
1967. Simultáneamente a la introducción de computadoras, las pri-
meras colecciones de secuencias de proteínas fueron establecidas y
desarrolladas por Dayhoff en su Atlas of protein sequence and structure
publicado por primera vez en 1965 como resultado de su investiga-
ción en el National Biomedical Research Foundation.
En contraste, las primeras bases de datos de dna y megabases de
datos de proteínas de los ochenta estuvieron marcadas por la inter-
vención de grandes instituciones de investigación y agencias guber-
namentales como el Laboratorio Europeo de Biología Molecular
(embl) fundado en 1982; GenBank, también creado en 1982 por una
iniciativa de los National Institute of Health en conjunto con el Labo-
ratorio Nacional de los Álamos y la firma privada Bolt, Berenek and
Newman; y el dna Databank de Japón. Adicionalmente a la acumu-
lación de secuencias, el acceso a este nuevo tipo de información fue
posible gracias al desarrollo de las ciencias de la computación y las
redes computacionales como Arpanet y luego Internet.
El papel que jugaron las computadoras en el desarrollo del aná-
lisis de secuencias comúnmente se ejemplifica con el primer árbol
filogenético construido en 1967 por Walter Fitch y Emanuel Margo-
liash con un programa de computadora desarrollado por Fitch. Este
trabajo fue posible gracias a la llegada, a mediados de ese decenio,
de la primera generación de minicomputadoras para realizar inves-
tigación en los laboratorios universitarios. La mayoría de éstas eran
equipos ibm de la Serie 360, y la muy popular dec pdp-8 (noviembre
de 2006). El proyecto ganó ímpetu en la intersección de desarrollos
importantes en la tecnología de las computadoras, que tuvieron lu-
gar en compañías gigantes como ibm y dec en Estados Unidos. El
trabajo de Fitch y Margoliash con algoritmos computacionales, y de
Dayhoff y sus colegas en la construcción de bases de datos y herra-

mientas de análisis (como las famosas matrices pam; véase Suárez y
Anaya, 2008), ilustra las condiciones materiales en las que fueron im-
plementadas las nuevas prácticas y actitudes de la investigación evo-
lutiva. Las secuencias comenzaron a importar, y después a dominar, y
a no estar restringidas a las proteínas de la sangre, sino a abarcar una
multitud de estructuras y funciones en muchos tipos de organismos.
Estos desarrollos se acentuaron después de los años setenta, solamen-
te porque otras condiciones técnicas y sociales convergieron en una
transformación mucho más amplia de la investigación biológica, en
la cual juega un papel destacado el Proyecto Genoma Humano y las
promesas —financieras y terapéuticas— de la industria farmacéutica
trasnacional.
conclusiones
La investigación genómica contemporánea en torno a la variabilidad

humana re-configura y actualiza (re-tools) muchos de los temas y los
materiales de más de un siglo de historia. Las especificidades y dife-
rencias entre periodos históricos, sin embargo, son innegables. La
mayoría de la investigación genómica actual no se lleva a cabo en
laboratorios. El ambiente de investigación está definido por lo que se
conoce como “instalaciones” (facilities). Estas instalaciones —edificios
y complejos tecnológicos— resguardan cientos de computadoras, ro-
bots y máquinas secuenciadoras. El análisis de secuencias de proteí-
nas no ha sido completamente desplazado por los análisis de dna, si
bien se ha convertido en secundario. Sin embargo, algunas caracterís-
ticas que eran visibles a inicios del siglo xx siguen estando presentes:
las muestras humanas provienen de la obtención de sangre (es por
ello por lo que el Proyecto de Diversidad Humana de mediados de los
noventa se ganó el apodo de “Proyecto Vampiro”), la terminología
de grupos étnicos ha sustituido la referencia a razas (aunque en los últi-
mos años ha habido un resurgimiento de la terminología de “razas”)
y una ansiedad metodológica que no puede resolver las relaciones
entre poblaciones humanas y nuestros antepasados primates. La dia-
léctica de un conjunto de tendencias que pueden ser rastreadas a las
prácticas de la investigación médica y biológica de inicios del siglo xx
(centrado en la sangre, buscando un análisis cuantitativo y estadísti-
co, dando un lugar a las colecciones de datos y materiales, y centrada

en la clasificación de grupos humanos) no elimina las particularida-
des y las contingencias de una historia que es demasiado humana.
Una historia que incluye guerras, sangre, conflictos socioprofesiona-
les, debates teóricos y desarrollos tecnológicos que han sido llevados
a convergir, todo lo cual ha moldeado la dependencia actual en el
análisis de secuencias de dna.
agradecimientos
Agradezco a los organizadores del International Symposium Lamarck-

Darwin 1809-2009. Two Hundred Years of Evolutionism, celebrado
en Xalapa, Veracruz, del 28 de septiembre al 1 de octubre de 2009,
por su generosa invitación, y en particular a Jorge Martínez Contre-
ras, Aura Ponce de León y José Luis Vera Cortés. El presente ensayo
es un resultado inicial del proyecto papiit (unam) IN 303111-3.
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LOS HEREDEROS DE LAS PREOCUPACIONES DE ERASMUS
SOBRE LAS ENFERMEDADES HEREDITARIAS: LOS CAMINOS
DE LA HERENCIA EN LA FAMILIA DARWIN*
carlos lópez beltrán*
Cuando oímos decir que un hombre lleva den-

tro de sí las semillas de una enfermedad here-
dada, la expresión está cargada de una verdad
literal
charles darwin (1868, 2: 404)
El concepto de herencia se convirtió en centro de la teorización

biológica durante el siglo xix. Se puede trazar una trayectoria en su
desarrollo desde que era un concepto “suave”, secundario, indeter-
minado, que capturaba un conjunto de peculiaridades accidentales,
hasta que se convirtió en una noción estrictamente estructurada que
define una perspectiva determinista de la vida, en particular respecto
a los seres humanos y sus capacidades. La herencia biológica comen-
zó siendo una preocupación humana y nunca ha dejado de serlo. La
existencia de enfermedades que se transmiten de los padres a los hijos
por medio de la reproducción fue un tema central en su emergencia.
Las familias se preocuparon por su herencia física. Los Darwin fueron
una de estas familias británicas preocupadas que terminaron siendo
una pieza fundamental en la configuración de la herencia como re-
curso biológico y cultural, ya que tres de sus miembros pueden ser
vistos como representantes de etapas distintas del complejo proceso
de fragua del concepto de herencia.
El médico francés e historiador de la medicina del siglo xviii, Pie-
rre-Joseph Amoreux, vio dos desarrollos paralelos responsables del
surgimiento del interés entre los hombres que se dedicaban a las cien-
* Traducción de este artículo de su original en inglés: Abigail Nieves Delgado.

** Instituto de Investigaciones Filosóficas, Universidad Nacional Autónoma de Mé-
xico.
[235]
236 CARLOS LÓPEZ-BELTRÁN
cias médicas, en la transmisión hereditaria de las enfermedades des-

pués del siglo xvii. Uno de éstos fue el crecimiento de las poblaciones
urbanas en Europa, el otro fue la exploración europea de lugares cada
vez más remotos. Estos eventos hicieron que los médicos europeos en-
traran en contacto con una variedad muy amplia de grupos humanos,
cada uno con sus males endémicos (regionales). Y, por otro lado, con
un conjunto de padecimientos constitucionales que se presentaban
en las diferentes clases, grupos raciales, o las familias con mayor fre-
cuencia que otras en las concentraciones urbanas. La transmisión he-
reditaria parece, en algún punto, haberse convertido en la explicación
y descripción más económica de los complejos patrones de incidencia
de ciertas enfermedades tanto étnicas como urbanas.
la herencia de erasmus darwin
Como Philip K. Wilson ha mostrado,1 Erasmus Darwin (1731-1802)

tuvo una preocupación de por vida respecto a las enfermedades he-
reditarias. Este interés era compartido con varios médicos de su gene-
ración, especialmente en Francia.2 En su poema póstumo The temple of
nature (1803) el doctor Darwin escribió:
El clima inhóspito o los alimentos nocivos

colman los nervios del embrión de enfermedades hereditarias
acorralados los débiles nacimientos portan enfermedades
hasta que la muerte extingue a la degenerada raza.
[...]
Incluso cuando la raza no se mezcla, en tribus sexuales
los bebés que llegan se imbiben de manchas paternas
librando una guerra eterna la gota y la manía
con feroz y descontrolada rabia hereditaria;
triste la forma de la belleza es rodeada de sucia escrófula
con huesos distorsionados, y heridas en putrefacción;
y, ¡acaece la consunción! Ese dardo que no falla
moja su amplia ala en los corazones jóvenes renuentes.3
1
Wilson, 2007.
2
López Beltrán, 2007.
3
E. Darwin, Canto ii, iv, 1803: 163-166, 177-184.
LOS HEREDEROS DE LAS PREOCUPACIONES DE ERASMUS 237
Estos versos reflejan el punto de vista del médico-poeta sobre cómo

las enfermedades hereditarias fungían como una tendencia negativa
en contra de la corriente general de perfeccionamiento y mejoría de
la vida, y particularmente como una amenaza para los linajes y familias
que perecen al ser afectadas. Las enfermedades hereditarias típicas y
más temidas por los europeos de aquellos tiempos, gota, manía, escró-
fula y consunción, se invisten de voluntad propia en estos versos, al ser
su propósito el invadir y arraigarse en el movimiento generacional de
las familias o naciones, para destruirlas. Este tipo de temores nunca es-
tuvieron muy alejados de los intentos médicos y de la historia natural
por entender el misterio de la semejanza: entre padres e hijos, o entre
distintos miembros de las mismas familias o grupos, naciones o razas.
Las dos preguntas principales que hacen de la persistencia de la se-
mejanza un problema crucial eran en aquel entonces la preocupante
existencia de enfermedades ligadas a la familia y las diferencias físicas
y “espirituales” percibidas entre los distintos grupos humanos. Las se-
mejanzas incluían entonces tanto a lo normal como a lo patológico y
conservaban tanto las características generales como las particulares a
través de las generaciones dentro de los linajes.
Erasmus Darwin hace uso de la asociación de lo hereditario con
lo anormal, popular a finales del siglo xviii.4 Lo hereditario evocaba
patologías, desviaciones de la norma, degeneración. Se asociaba con
el mantenimiento de las variaciones dentro de las líneas genealógicas
dadas; ya sea familias, tribus o naciones. E. Darwin escribió en una de
las notas adicionales de este largo poema, un ensayo corto explicando
estos versos.5 “Todas las familias —escribe— tanto de plantas como
de animales aparecen en un estado de perpetuo mejoramiento o de-
generación, esto se convierte en un tema relevante para detectar las
causas de estas mutaciones.” E. Darwin identifica la degeneración (o
variación negativa) con la “enfermedad hereditaria”. Las influencias
externas (“el clima inclemente o los alimentos nocivos”) alteran la
conformación normal de la planta o el animal, y una vez dentro de és-
tos, tal enfermedad tiende a pasar (a través de las generaciones) a las
subsecuentes generaciones utilizando los hábitos de autorreplicación
interna que constituyen “lo hereditario”. Simétricamente, sabemos
por otras partes de la obra de E. Darwin que las variaciones positivas
se incorporan y subsisten en el futuro al transformar y perfeccionar
4
López Beltrán, 1994.
5
E. Darwin, “Hereditary diseases”, nota adicional xi, en su obra de 1803.
a los tipos de individuos, familias, grupos o especies. Wilson podría

mostrar que E. Darwin “tenía experiencia considerable con las enfer-
medades que aparecieron en la misma familia —su familia—”.6 Una
preocupación en particular estaba relacionada con la convicción de
que su primera esposa, Mary Howard (la abuela de Charles Darwin),
fue víctima hereditaria de la falta de moderación alcohólica de su
padre, lo que la hizo débil y responsable de transmitir sus depravacio-
nes a su progenie.7 Para él, el destino de la familia estaba vinculado a
estas herencias físicas. Escribió al respecto: “Como varias familias se
extinguen de forma gradual a causa de las enfermedades hereditarias
como escrófula, consunción, epilepsia, manía, es a menudo peligroso
desposar a una heredera, ya que ella es frecuentemente la última de
una familia enferma”.8 La noción de defecto hereditario como pro-
ducto externo y eliminable del linaje dio a las familias la opción de la
adopción como medio para mejorarse a sí mismos y sobrevivir.
El sexo, de acuerdo con Erasmus Darwin, es el único remedio
contra la destrucción eventual que las depravaciones provocan a
cualquier línea genealógica una vez que se han arraigado. Los orga-
nismos sin un modo sexual de reproducción son, por lo tanto, más
susceptibles a perpetuar y agravar cualquier debilidad inducida y a
extinguirse.
Escribe: “la mayor similitud entre la progenie y el padre en la
reproducción por sí sola que debe hacerlos más propensos a las
enfermedades hereditarias; si tales han sido adquiridas por el pa-
dre a partir del clima hostil o la mala alimentación, o las lesiones
accidentales”.9 El uso del adjetivo “hereditario” no acarreaba en E.
Darwin, ni en muchos de sus contemporáneos, un peso explicativo
fuerte. Sin embargo, “hereditario” tenía una connotación “moral”
poderosa. Se decía que las cualidades humanas buenas o malas eran
parte de las familias, grupos, naciones, y la metáfora de la herencia
se utilizaba en disputas teológicas, éticas y sociales con frecuencia. A
pesar de la intención explícita de Darwin de dar a través de su trabajo
y notas una explicación objetiva de los procederes de la naturaleza,
el poeta (y profeta) en él eclipsa al naturalista, conforme explota la
6
Wilson, 2007: 35.
7
Ibid.: 35-36.
8
E. Darwin, notas adicionales, 1803: 45, citado por Galton en el entrehoja de su
copia de Hereditary genius, 1869.
9
E. Darwin, 1803.
fortaleza metafórica del término. Las plantas y los animales se con-

vierten en un mero reflejo de sus preocupaciones “apocalípticas”: las
familias (o genealogías) particularizadas por los caracteres físicos y
morales transmisibles, el bien o la enfermedad, irrumpiendo en ellas
desde el exterior por un tipo distinto de influencia (maldiciones o
bendiciones), son una trama poderosa que ha sido utilizada repeti-
damente en la literatura tradicional. Darwin, el médico y naturalis-
ta, transmite sus narrativas éticas mediante el dibujo de analogías a
partir de otros organismos, plantas y animales, salvajes o domestica-
dos. La estructura que él y sus contemporáneos dieron al concepto
emergente de herencia determinó la forma que éste tendría en otros
ámbitos no patológicos y no lo contrario. La idea de variación estaba
bastante “patologizada” en la mayoría de las mentes médicas. Por
ejemplo, las patologías hereditarias eran vistas como la fuente de la
variación entre razas dentro de la especie humana. La degeneración,
en su sentido bufónico, se asoció con la desviación de las reservas
saludables originales. La idea de que estas distorsiones de la consti-
tución humana (y animal) podrían originarse a partir de sucesos in-
dividuales accidentales que de alguna manera se las arreglaban para
enraizarse en la constitución y utilizar los procesos de generación
para ser transportados de padres a hijos, fascinó y desconcertó a los
pensadores de finales del siglo xviii. Especialmente por el hecho de
que líneas genealógicas enteras (familias, grupos, naciones, razas)
podrían quedar marcados (contaminados) por estos accidentes. No
obstante, la postura higienista dominó a Darwin y sus colegas, al creer
que el poder para cambiar estas condiciones y erradicar lentamente
el origen de las enfermedades hereditarias se encontraba dentro de
la profesión médica. Las familias debían ser cuidadosas pero guardar
la esperanza.
la herencia de charles darwin
El nieto famoso de Erasmus Darwin también otorgó un papel prin-

cipal a la transmisión hereditaria de las propiedades físicas. Charles
Darwin (1809-1882) fundamentó de forma parcial su argumento para
la Selección Natural en la idea de que las variaciones físicas y conduc-
tuales que dan o restan ventajas a los organismos son hereditarias en
un grado importante. Su hipótesis provisional de la pangénesis publi-
cada en The variation of animals and plants under domestication (1869),

se vinculaba con el fenómeno de la herencia. Sin embargo, el com-
promiso de Darwin con la herencia antecede y rebasa la pangénesis.
La familia de Darwin fue muy unida y endogámica. Debido a su
estatus social y económico como propietarios industriales, meritocrá-
ticos y provincianos, consideraban que la buena cuna era una respon-
sabilidad social. La consanguinidad era una preocupación. Había va-
rios matrimonios entre familiares y un miedo constante era el dañar
a sus hijos por la transmisión de constituciones débiles y dolencias
hereditarias. Charles Darwin, quien se casó con una prima, sufrió de
dolencias “constitucionales” extrañas la mayor parte de su vida y se
culpó por transmitir su mala organización física a sus hijos. Como
escribió Janet Browne “Naturalmente, las enfermedades hereditarias
también le causaban molestias. Mientras estaba enfermo, Darwin in-
sistía en el tema con inquietud mórbida […] los desórdenes de sus
hijos le parecían variantes de los suyos”. Browne añadió que Darwin
“nunca estuvo lo suficientemente seguro de si la reproducción entre
familiares podría de forma inadvertida legar a la progenie una serie de
debilidades innatas, infertilidad o una tendencia a la enfermedad”.10
La teorización respecto a la herencia no sólo era un asunto científico
para él, la pangénesis era una salida a sus preocupaciones familiares.
Darwin siempre trabajó compilando miles de datos que recolec-
taba de todos lados. Construía sus teorías a partir de hechos obte-
nidos de libros, cartas u observaciones personales. Éstos provenían
de escenarios naturales, granjas, hospitales, oficinas de migración o
su traspatio. Los detalles y consecuencias de la reproducción sexual
constituían un escenario natural para su investigación sobre la heren-
cia. Comenzó con la relectura de los trabajos de su abuelo en donde
trataba de todo tipo de reproducción. Se ayudó con los trabajos de
los criadores y horticultores de todo el mundo. Se volvió un lector
entusiasta de la literatura médica francesa sobre enfermedades here-
ditarias y degeneración. Quería entender la conexión entre las carac-
terísticas físicas de los padres y aquéllas de los hijos; sus similitudes y
diferencias; quería saber cómo sucedía el enraizamiento de las varia-
ciones de la reproducción en la constitución hereditaria.
Quería entender los cambios en las condiciones de vida, ya que vio
en éstos uno de los principales factores causales para la variación y el
cambio heredable.
10
Browne, 2002: 279.
Entre 1839 y 1855 Darwin escribió sus observaciones en libretas de

notas. Mientras investigaba el fenómeno de la herencia encontró ins-
trucción en la literatura médica y los criterios sugeridos por los mé-
dicos para seleccionar “lo hereditario”. Para Darwin, los fenómenos
como “latencia”, “la causalidad de la predisposición” y “homocronía”
eran vistos como importantes signos de un tipo especial de causali-
dad. Observó cuidadosamente la hibridación, el entrecruzamiento, la
regeneración y fenómenos similares relacionados con la adquisición
o pérdida de la forma normal.
En sus notas, Darwin parece creer a los médicos y criadores en
cuanto a la fuerza y alcance de la herencia. Entiende las paradojas
provenientes de múltiples excepciones de la transmisión. Acumula
pedigrís, casos clínicos e historias inusuales sobre casos hereditarios.
Busca un fundamento material, una fisiología, un proceso en el que
la aparente dispersión y confusión de la información se disuelva. Crea
la hipótesis de la pangénesis que aparentemente concibe a finales de
los treinta. Es un redescubrimiento, una reutilización de una idea
vieja. Las partículas de las características (gémulas) forman todo el
cuerpo, se reúnen en los órganos reproductivos y forman la materia
seminal que se concentra para la formación del nuevo ser en la re-
producción sexual. Estas gémulas portan una memoria de semejanza
y variación que da como resultado el fenómeno de la transmisión
hereditaria. Darwin le tomó cariño a esta teoría, y tras su publicación
la defendió agresivamente.11
Darwin resistió la tentación de postular principios inobservables
y ancló la herencia y variación a un enfoque fisiológico hipotético;
sus especulaciones se vinculaban con conjuntos de hechos obser-
vacionales singulares. Para él, la solución de la irregularidad de la
transmisión hereditaria era una combinación de influencias internas
(fisiológicas) y externas. Esta dialéctica define un comportamiento
predisposicional (probabilístico) del fenómeno de la herencia. La va-
riación era permitida (y probablemente preestablecida) por arreglos
internos disposicionales y desencadenada por los cambios externos.
Las herencias latentes reveladas por inversiones atávicas también
eran resultado de la predisposición. En su perspectiva, el rumbo de
los elementos potenciales portados mediante la generación por la
“reproducción” enfrenta cada vez condiciones (internas) diferentes
del cuerpo en el medio ambiente (externo), y así conforma —diri-
11
Ibid.: 274-321.
ge— la forma dentro y fuera, produciendo cuerpos que son conse-

cuencia del equilibrio de la tendencia al cambio y la conservación.
Estas tendencias no son, como en Prosper Lucas, fuerzas newtonianas
reales, sino “apariencias” o tendencias producto de la acumulación
de causas particulares internas y externas. Una vez más, la menor de
las causas, que suma sus efectos a través de los ciclos y repeticiones, es
la que provoca las transformaciones mayores.
Una reconstrucción histórica apropiada del concepto de heren-
cia biológica necesita poner atención en las prácticas relativamente
marginales. Me he enfocado en la lucha por definir las enfermedades
hereditarias durante los siglos xviii y xix. Otras prácticas como la ga-
nadería y la horticultura también fueron cruciales al centrar su aten-
ción en la variación individual. La perseverancia de las características
típicas de una especie a través de las generaciones no fue un objetivo
relevante de explicación para los naturalistas antes del siglo xix, ya
que la mayoría de los sistemas de generación la daban por hecho.
Tampoco lo era la apariencia continua de las variaciones individuales
y las características idiosincráticas. El dominio de la herencia, como
Darwin lo entendiera, fusionaba ambos conjuntos de fenómenos y
apuntaba a explicarlos de forma unificada. En la perspectiva de Char-
les Darwin, el organismo recibía en su primera formación un con-
junto de disposiciones causales que no estaban en completo control.
Su noción de influencia hereditaria era menos maleable que la de su
abuelo y más dialéctica que la de su primo.
la herencia según francis galton
Francis Galton (1822-1911) es ilustre por haber “endurecido” la he-

rencia y establecido criterios claros para la investigación de la trans-
misión de forma independiente a otros fenómenos. Erasmus Darwin
también fue abuelo de Galton.
Galton también estaba obsesionado con la genealogía, el recuento
familiar y la transmisión hereditaria de males y bienes dentro de los
linajes. Su investigación sobre la transmisión hereditaria comenzó al
tratar de establecer la objetividad de la aseveración de que el talento
(genialidad) era una cuestión de familias. También estaba muy cons-
ciente del lado malo de la herencia familiar, estando incluso ansioso
y asustado al respecto cuando era joven.
Existe la probabilidad de que su irónica decisión de no tener hijos

(si es que fue una decisión) se relacione con este tipo de preocupa-
ciones. Retomando en su investigación un tema tratado por su abuelo
Erasmus, Galton “encontró una explicación simple, novedosa y ade-
cuada para la extinción de la nobleza”. Argumentaba que “una por-
ción considerable de los nuevos lores y sus hijos se han casado con
herederas” y sus
listas estadísticas mostraban con énfasis inequívoco, que estos matrimonios

son peculiarmente infecundos. Podríamos, de hecho, haber esperado que
una heredera, hija única de un matrimonio, no sea tan fértil como una mu-
jer con muchos hermanos y hermanas. La infertilidad comparativa debe ser
hereditaria de la misma forma en que lo son otros atributos físicos, y estoy se-
guro de que lo es en el caso de los animales domésticos. Consecuentemente,
la progenie de un matrimonio de un lord con una heredera frecuentemente
falla, y su título desaparece.12
Este tema es discutido por Charles Darwin en repetidas ocasiones

y en relación con los linajes de especies con mayor o menor fecun-
didad.
A lo largo de su carrera, Francis Galton llevó la discusión de la va-
riación hereditaria histórica fuera de los dominios de la geografía, el
clima, la fisiología, la medicina, la crianza de animales y la antropolo-
gía física y la situó en un dominio más abstracto, estadístico, exclusivo
de caracteres y promedios poblacionales. Para muchos naturalistas
de inicios del siglo xix cada especie era vista como si consistiera de
un flujo genealógico constante con dos corrientes: una obligatoria
que provee de la estructura principal y que no se ve afectada por la
innovación o variación; y una externa (de causas múltiples) que pre-
siona (mediante la innovación) al cambio e innova, y que preserva
las variaciones (mediante la herencia) de manera que forma grupos
subespecíficos estables. La variación accidental de las características
puede ser inducida externamente (clima, alimentos, enfermedad) y
volverse hereditaria. Entre más tiempo haya estado una característica
en un grupo, más firme se volverá y será mayor la probabilidad de que
un miembro de la línea genealógica la reciba. Esto crea un tipo de
separación entre los conjuntos de características que la raza, los gru-
pos de una nación y la familia imponen en los seres en formación. Las
12
Galton, 1869: 132.
características raciales “presionan” con más fuerza que las nacionales,

y éstas más fuerte que las “familiares”. En ocasiones, las características
de un padre son más fuertes que las de la madre y viceversa. Pero to-
das las características subespecíficas pueden ser afectadas por el cam-
bio. Esta posibilidad aumenta, desde luego, con la superficialidad (o
individualidad) de la característica.
Esta metáfora tipológica en la herencia ancestral crea las razas,
variedades, naciones y familias… Y los tipos de cada padre (hombre o
mujer) ejercen fuerzas diferenciales (de herencia) en los individuos
nuevos al momento de su primera formación, que encuentran con-
trapeso en las perturbadoras influencias fisiológicas, climáticas, nutri-
cionales, entre otras. Ésta es una narrativa fuertemente convincente.
Permite tener una representación tanto de la constancia como de la
variación, conforme hace del individuo el producto de un compro-
miso, de una resultante de fuerzas. También permite dar cuenta de la
hibridación y la crianza selectiva. La dialéctica de la influencia exter-
na y la preservación de la herencia interna logra guardar las aparien-
cias en términos generales. Francis Galton llegó a la herencia a partir
de su interés en la etnología, producto de sus viajes y observaciones
en el sur de África. El punto central de su interés inicial fue el conjun-
to de características morales y físicas de las diferentes razas humanas.
Estaba convencido de que la mayoría de estas diferencias se origina-
ban por la constitución física, incluso las morales o psicológicas. La
familia y la nación, como categorías etnológicas subraciales alrededor
de las cuales cúmulos de características podían reunirse, y la relación
entre el genio individual y el carácter nacional, fueron temas princi-
pales de sus primeras reflexiones. George H. Lewes, a quien Galton
leyó con entusiasmo y asimiló en aquel periodo, adaptó para el gusto
empírico británico el constructo teórico de Prosper Lucas que hacía
de las familias, naciones y agrupaciones raciales dependientes una
especie de subtipo histórico. Escribió que “a menos de que los padres
transmitieran a sus hijos sus organizaciones, sus peculiaridades y ex-
celencias, la suya no sería una descendencia o raza. Tanto el perro
callejero como el mejor criado tendrían la misma oportunidad de
resultar valiosos”.13
Pero más que una analogía extraída de las bestias domesticadas
lo que Galton quería lograr era fortificar la inducción que respalda
la creencia en la superioridad natural de algunas razas humanas so-
13
Lewes, 1859: 87.
bre otras. Una búsqueda por transformar la etnología en una ciencia

exacta o matematizar la genealogía podrían ser descripciones ade-
cuadas de los primeros movimientos de Galton en el campo de la
Herencia.
Las primeras investigaciones de Francis Galton sobre la herencia
se inspiraron en la conexión entre la construcción de grupos raciales
y grupos genealógicos; no a partir de historias ni anécdotas o por
iteración de casos individuales, sino del uso de un enfoque más ge-
neral. La constitución de los hombres afecta todas sus capacidades,
físicas y mentales. Existe un límite definido para cada individuo que
no puede ser superado por ningún tipo o cantidad de crianza exte-
rior (ejercicio o educación). Y este límite se fija a partir de influencias
ancestrales de raza, nación y familia. Si las diferencias entre indivi-
duos pudieran asociarse a las diferencias entre familias, y éstas a las
diferencias entre naciones, y éstas a las diferencias entre razas, las
cosas serían más simples. El enfoque genealógico podría ayudar en
tal labor. Aunque el número de nuestros antepasados crece de forma
exponencial (“en el lapso de tiempo de no más de seis siglos cada uno
de nosotros puede alcanzar el asombroso número de quinientos vein-
ticuatro mil doscientos ochenta y ocho ancestros”), y por lo tanto, el
seguimiento puntual de cualquier influencia se vuelve imposible des-
pués de algunas generaciones. Una investigación cuidadosa podría
realizarse en el número de generaciones que uno debe retroceder
antes de que la influencia sea demasiado débil y se diluya.
La herencia en el trabajo de Galton se vuelve un asunto genealógi-
co distinto. Su trabajo fue crear descripciones trabajables y conceptos
de niveles supraindividuales, de grupos vinculados genealógicamente
con la individualidad colectiva. El título de la primera exposición de
Galton sobre su modelo de Teoría de la Herencia, On blood-relation-
ship es explícito respecto a lo anterior. Como lo son los métodos y
tipos de cuestiones transversales que Galton trata en sus dos trabajos
previos sobre la herencia: Hereditary talent and character (1865) y Here-
ditary genius (1896). El destino de las familias nobles y su irracionali-
dad, el debilitamiento de la influencia hereditaria después de más de
tres generaciones, los peligros del matrimonio con herederas y por
supuesto, las ventajas y posibilidades de promover un mejoramiento
de los humanos por la reproducción.
El enfoque genealógico de Galton fue particulado y representa-
cional: la batalla por influir en la constitución de las futuras genera-
ciones se transforma en un proceso probabilístico en el que todas las
generaciones previas participan, pero con una influencia que declina

conforme su contribución a la “reserva” de elementos que se transmi-
te se reduce a la mitad en cada generación.
Esta idea es, en esencia, lo que se llegó a conocer como la “ley
ancestral de la herencia” de Galton. Galton con su esquema logró
transmitir la idea de que la realidad de los grupos genealógicos que
tanto obsesionaban a sus contemporáneos, como descendencia, raza,
nación, familia, clase y similares, era de un tipo distinto, era estadís-
tica. Un hecho que eventualmente construyó al utilizar con ingenio
la curva de distribución normal de Quetelet, como un criterio para
tener una población homogénea de individuos que pertenecían a un
mismo grupo genealógico, de forma estadística pero real.
Como es bien sabido, Galton eventualmente llegó a concebir a la
ciencia de la herencia como la que se ocupa “de las fraternidades y
poblaciones grandes en lugar de los individuos” y con la “semejanza
estadística entre generaciones sucesivas”. Esta percepción y su poder
imaginativo lo llevaron a introducir en el campo de la herencia, en
sólo unos años, un conjunto de herramientas estadísticas muy pode-
rosas para la inferencia inductiva. Pero su motivación racial y familiar
orientada por la clase nunca estuvo muy lejos de la superficie.
“La idea de investigar el tema de la genialidad hereditaria —escri-
bió Galton— se me ocurrió durante el desarrollo de investigaciones
puramente etnológicas, de las peculiaridades mentales de distintas
razas; cuando el hecho, de que las características están pegadas a las
familias, era tan frecuentemente forzado a mi conocimiento como
para inducirme a poner atención.”14 Y aclara que “la habilidad natu-
ral de la que este libro trata es la que posee un europeo moderno en
un promedio mucho mayor que los hombres de razas inferiores”.15
Las leyes de la herencia que descubrió permiten “que generacio-
nes sucesivas mantengan una identidad estadística”.16 Se ha mostrado
cómo Galton tenazmente buscó formas de disociar a la herencia de
otras influencias posibles. Experimentó con chícharos, sin embargo
escribió: “es evidencia antropológica lo que deseo, importándome las
semillas sólo como medio para arrojar luz sobre la herencia en el
hombre”.17 Y cualquier reto a su demostración, por estudios en geme-
14
Galton, op. cit.: 23.
15
Ibid.: 27.
16
Gilham, 2001: 200.
17
Ibid.: 205.
los y cuestionarios exhaustivos a eminentes hombres de ciencia, de la

preeminencia absoluta de la herencia, le molestaba sobremanera. El
conjunto de exclusiones cruciales y aislamientos “metodológicos” de
la herencia como una causa potente, dominante, de las capacidades
naturales y diferencia natural radical lo llevaban a resistir en varios
frentes la competencia de proyectos rivales.
Galton completó el aislamiento teorético del germen, de la prime-
ra formación, del embrión, a partir de influencias no hereditarias del
exterior.
Galton se enamoró, por sus descubrimientos, de razones estadís-
ticas para concebir razas identificables construidas a partir de la ge-
nealogía y su estabilidad. La excepcionalidad y naturaleza efímera
de la genialidad, y sus islas de excelencia familiar que la rodeaban,
lo hacían feliz. Al mismo tiempo estaba fascinado por el retroceso de
la población mediocre que eventualmente, siempre, y de forma in-
evitable, diluiría la excelencia en aquellas líneas genealógicas (pero
otros darían un salto hacia adelante para tomar sus lugares). La lí-
nea narrativa del ascenso y caída de una familia no es una novedad
en Galton. Tampoco lo es su apoyo causal en la herencia natural.
Lo es su inteligente replanteamiento sobre la ya conocida historia
de una forma estadística y compleja, la invención de parafernalia
de distribuciones queteletianas, herencia ancestral en grados, cada
una con un centro más mediocre y un efecto abrumador de lo co-
lectivo, lo que explica sus poderes imaginativos. En la perspectiva de
herencia natural18 que Galton desarrolló, la Selección Natural de su
primo perdía terreno explicativo. Como bien se sabe, se convenció
cada vez más de que las pequeñas variaciones (fluctuaciones) eran
inútiles como fuentes de evolución para cualquier desplazamiento
significativo en el promedio de la población y la acumulación de la
variación en una dirección deseada. La regla de regresión estadística
siempre trabajaría en contra de la selección e impediría sus efectos.
Los caprichos (“sports”) o variaciones drásticas y curiosas causadas
por la reorganización estructural eran la única forma de romper el
retroceso. Cuando Galton argumenta en favor de estas grandes va-
riaciones como influencia efectiva para la evolución bajo selección
natural (la selección natural aumentaría el número de variaciones
favorables una vez que éstas aparecieran de forma espontánea), hace
un movimiento “metodológico”. Este movimiento regala el carácter
18
Galton, 1889.
retórico de su construcción estadística compleja. Al mismo tiempo

que cuidadosamente logró una descripción abstracta sobre la trans-
misión hereditaria mediante las generaciones que purifican (o aísla)
los factores hereditarios en sus efectos independientes, afirma que
los atributos a nivel poblacional, como centros “generacionales”, son
responsables de la regresión, y que es únicamente al revelar de for-
ma estadística el efecto acumulado de múltiples causas como se pue-
de alcanzar una verdadera objetividad, generalidad y legitimidad.
El pensamiento poblacional de Galton es la creación de un espa-
cio ficcional alternativo donde las peculiaridades (variaciones here-
ditarias/factores) viajan a través de las generaciones de entidad co-
lectiva a entidad colectiva, en las que los elementos que constituyen
un cuerpo individual (o su embrión por lo menos) son una muestra,
un resultado de una selección o representación de una entidad co-
lectiva transgeneracional, en la que las peculiaridades individuales
y variaciones carecen de valor por lo que hacen como parte de un
cuerpo individual. La identidad e individualidad no son ontológi-
camente (ni éticamente) relevantes. Un genio es un representante
de su raza, grupo o familia, es un producto excepcional de su ser
colectivo. Un efecto de un conjunto exclusivo de los mejores factores
hereditarios del grupo. El reflejo de esta imagen es, por supuesto, la
existencia de conjuntos de familias dentro de las cuales los peores
elementos hereditarios han sido transportados a través de las gene-
raciones.
Los Darwin estaban preocupados por sus legados físicos familiares.
Pero con su influencia, los hombres poderosos comenzaron a preocu-
parse por un constructo que posibilitaron parcialmente: el legado fí-
sico hereditario de la raza.
Con Galton termina la ruta familiar (y del siglo) que comenzó con
un conjunto de perturbaciones externas de la forma que Erasmus
eredó, a través del conjunto mezclado de influencias hereditarias de
Charles que se proyectaron en una perspectiva de la herencia com-
pletamente interna y determinista.
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iii
ANTROPOLOGÍA Y EVOLUCIÓN
FUEGUINOS, PAPÚAS Y EUROPEOS EN LA CONSTRUCCIÓN
DE LA SELECCIÓN NATURAL
juan manuel rodríguez caso*

ricardo noguera solano**
rosaura ruiz gutiérrez***
introducción
En este ensayo nuestro objetivo es mostrar la importancia que tuvo el

ser humano para Charles Darwin y Alfred R. Wallace en la construc-
ción de la teoría de selección natural. Para mostrar esa importancia
en la construcción de sus ideas evolutivas mostramos algunos ejem-
plos que dan cuenta de la relevancia de sus experiencias con distintos
grupos humanos.
Los viajes que realizaron Darwin y Wallace fueron de gran im-
portancia en sus carreras como naturalistas, de tal manera que, al
igual que Hodge (1991), podemos considerar que los orígenes del
darwinismo se relacionan en ambos personajes por sus experiencias
durante los viajes y con diversos grupos humanos. Los ejemplos que
se desarrollan en este ensayo son: en el caso de Darwin, su contacto
con los fueguinos, especialmente con aquellos que viajaron con él
en el Beagle, y con los esclavos en la costa de Brasil; y en el caso de
Wallace, su experiencia con comunidades indígenas en el Amazonas
y en el Archipiélago Malayo, en especial con malayos y papúas, con
los que vivió durante muchos años. Todos estos ejemplos demuestran
la relevancia para Darwin y Wallace de los seres humanos en su enten-
dimiento de los procesos naturales, sobre todo en su búsqueda de un
mecanismo para explicar la transformación de las especies. Darwin y
Wallace coincidieron no sólo en la construcción de la teoría de evo-
* Universidad de Leeds; correo electrónico: <phjmrc@leeds.ac.uk>.

** Universidad Nacional Autónoma de México; correo electrónico: <rns@cien-
cias.unam.mx>.
*** Universidad Nacional Autónoma de México; correo electrónico: <rosaura@
unam.mx>.
[255]
256 J.M. RODRÍGUEZ CASO/R. NOGUERA SOLANO/R. RUIZ GUTIÉRREZ
lución por variación y selección natural, sino también de manera im-

portante en otros puntos. Se influyeron mutuamente en su búsqueda
para un mecanismo explicativo que determinara la transformación
de las especies. Destacan entre esos puntos en común las expedicio-
nes que ambos realizaron, Darwin alrededor del mundo a bordo del
Beagle entre 1831 y 1836, y Wallace en el Amazonas de 1848 a 1852 y
el Archipiélago Malayo de 1854 a 1862.
De estas expediciones ambos adquirieron habilidades como co-
lectores, ganaron valiosa reputación como historiadores naturales y
realizaron numerosas observaciones que se volvieron cruciales para
sus explicaciones sobre la transformación de las especies. (Para un
estudio sobre la importancia de sus experiencias en el campo en re-
lación con factores sociales que influyeron sobre los escritos iniciales
de ambos sobre historia natural, véase, por ejemplo, Fagan, 2007.)
Durante el viaje del Beagle, Darwin estuvo en contacto con esclavos
negros en Brasil, con gauchos en Argentina, con aborígenes de Aus-
tralia, y de particular importancia, con los habitantes de Tierra del
Fuego, los fueguinos (este nombre es el que los colonizadores euro-
peos utilizaron para designar a los habitantes de la región, que incluía
a tribus como los ona, los haush, los yaghan y los alacaluf). En cada
caso, el impacto de conocer personas tan diferentes de los europeos
(o más específicamente de los británicos) fue enorme para él, y su
diario y correspondencia proveen excelentes ejemplos de tal impacto.
Por el otro lado, Wallace conoció a numerosos grupos indígenas.
Pasó la mayor parte del tiempo de sus viajes viviendo solo, como el
único europeo en los territorios y con las tribus que tuvieron contacto
con él. Durante ese periodo realizó observaciones y redactó diarios
que le ayudaron a describir a la gente y las tribus que conoció. Estos
escritos abarcaron temas como cultura y modales, distribución geo-
gráfica, descripciones físicas y apuntes clasificados como etnografías.
En ambos casos sus experiencias con humanos fueron extremada-
mente importantes en su búsqueda de un mecanismo que pudiera
dar luz a ese “misterio de los misterios”, el origen de las especies. La
posibilidad de observar de primera mano a “personas no europeas”
les dio una perspectiva diferente sobre las relaciones entre los huma-
nos y especialmente sobre el origen de la humanidad. Debe tomarse
en cuenta que durante el inicio del siglo xix hubo una feroz batalla
en Europa sobre el lugar de los humanos en la naturaleza y sobre el
tema de las razas y sus orígenes, un tema en el que Darwin y Wallace
se interesaron desde el inicio de sus carreras.
CONSTRUCCIÓN DE LA SELECCIÓN NATURAL 257
darwin en sudamérica
Durante el viaje del Beagle, Darwin tuvo la oportunidad de observar

muchas cosas que formarían la base de su teoría: fósiles, pinzones,
avestruces, tortugas y más. Sin embargo, si hubo algo que realmente
lo impactó, fue el contacto con “gente no europea”. A partir de la
lectura que hizo durante su juventud de Personal narrative of travels to
the equinoctial regions of America, during the year 1799-1804 (1804), de
Alexander von Humboldt, Darwin se emocionó e interesó en pueblos
y lugares exóticos, además de que la oportunidad de viajar alrededor
del mundo fue algo que no podía desperdiciar.
El viaje del Beagle (1831-1836) fue una gran oportunidad que le
permitió viajar alrededor del mundo durante cinco años, visitando
especialmente la parte sur de Sudamérica. Durante el viaje tuvo con-
tacto con gauchos argentinos, conoció la realidad de los esclavos ne-
gros en Brasil (ya estaba interesado en la esclavitud antes del viaje, ya
que su familia estaba profundamente involucrada con el movimiento
abolicionista en Inglaterra, pero ésta fue la primera vez que vio escla-
vos y el trato brutal de los amos), así como con diversas comunidades
indígenas en Brasil, Chile y Australia. Dos de éstas experiencias son
casos particularmente importantes que hay que abordar, debido a la
relevancia futura en el desarrollo de la teoría de Darwin: los fuegui-
nos y los esclavos.
Primero algunos antecedentes sobre la relación ente los fueguinos
y el Beagle : en el primer viaje del barco (1828-1830), el capitán Robert
FitzRoy capturó a un pequeño grupo de fueguinos como respuesta al
robo de un barco. Ese grupo estaba formado por dos hombres, una
niña y un niño, que FitzRoy decidió llevar a Inglaterra para que fueran
“civilizados” y eventualmente regresados a sus tribus como misione-
ros. Con ese objetivo en mente, el capitán les dio nombres: Jemmy
Button (originalmente O’run-del’lico), Fueguia Basket (originalmen-
te Yok’cushly), York Minster (originalmente El’eparu) y Boat Memory
(nombre original desconocido). Este último murió de viruela en el
viaje de regreso a Inglaterra, y Richard Matthews, un misionero an-
glicano los tomó a su cuidado bajo la guía de FitzRoy. Durante el se-
gundo viaje del barco, más de un año después, uno de los objetivos
principales del viaje para FitzRoy era llevar de regreso a su tierra a los
tres fueguinos. En ese tiempo Darwin tuvo la oportunidad de fami-
liarizarse con ellos, con los llamados “no europeos”, de acuerdo con
las tradiciones sociales y culturales de la época. Hizo detalladas des-
cripciones sobre su comportamiento en el barco, sus características,

apariencia física, la relación entre ellos y el resto de la tripulación; el
impacto del tiempo que pasaron en Inglaterra para ser “civilizados”.
Como ya se mencionó, la condición de los esclavos en Brasil no
fue nueva para Darwin. Durante su estancia en Edimburgo (1825-
1827) conoció a un ex esclavo, John Edmonstone (llegó a Glasgow en
1817 con su “amo”, Charles Edmonstone; ya que no pudo regresar a
América debido al riesgo de volver a ser esclavizado, se estableció en
Escocia. Fue autoempleado, y gracias a las relaciones sociales de su
“amo”, le dieron un lugar en de la Universidad de Edimburgo, donde
su conocimiento sobre taxidermia de aves fue sumamente aprecia-
do), quien le enseñó taxidermia. Además, (un hecho que cada vez es
más conocido), tanto él como su familia estuvieron profundamente
involucrados con los movimientos antiesclavistas que surgieron en
Inglaterra a principios del siglo xix. Su familia tuvo un papel prota-
gónico en el campo político, y Darwin inicialmente uno más discreto
en la arena pública. Al final, ese compromiso se convirtió en su “cau-
sa sagrada”, abolir la esclavitud mediante un discurso científico que
pudiera establecer un origen común para las razas humanas. Herbert
y Barrett han establecido la importancia que tuvo la naturaleza hu-
mana para Darwin desde sus primeros escritos: “Several lines of inquiry
begun in Notebooks B and C are carried forward in M. Darwin’s comments
on the origin of man reveal that the subject held no terror for him; the liberal
views of his family in religion helped him accept the consequences for man
and transmutationism theory” (Barrett et al., 1987: 518. Los trabajos de
Sandra Herbert sobre Darwin y el ser humano son muy importantes,
sobre todo al descatar el tema de la gradualidad y de la gran variabili-
dad al interior de las especies; véase Herbert, 1974 y 1977). Esta visión
puede ser definida como una perspectiva monogenista naturalista, en
contradicción con el relato bíblico de Adán y Eva (véase Desmond y
Moore, 2009, para un análisis completo y persuasivo sobre la relación
del trabajo científico de Darwin y sus convicciones antiesclavistas).
Con estas experiencias y observaciones, Darwin empezó a escribir
sus cuadernos sobre diferentes temas a su regreso a Inglaterra. En
ellos encontramos las primeras evidencias sobre su interés en expli-
car el origen y desarrollo orgánico de los seres humanos, sobre todo
en el cuaderno M, escrito en 1838 y titulado Metaphysics on morals and
speculations on expression (1838) y el N, escrito entre 1838 y 1839, Meta-
physics and expression (1838-1839). Éstos fueron sus primeros intentos
para discutir el caso de los humanos desde un punto de vista natura-
lista, en el que encontramos, por ejemplo, referencia a los trabajos

de David Hume, incluyendo Natural history and religion y An inquiry
concerning the human understanding, una de las influencias filosóficas
más importantes en Inglaterra en el siglo xix, y una muy importante
para Darwin en su búsqueda personal de respuestas a la naturale-
za humana (véase Huntley, 1972). Sin embargo, su primer trabajo
público fue sobre temas alejados de los orígenes humanos. No fue
sino hasta 1871 cuando al fin se decidió a publicar sus propias ideas
sobre la evolución humana en The descent of man, and selection in re-
lation to sex; la primera parte del libro está enteramente dedicada a
una visión naturalista sobre los humanos, desde su origen hasta su
desarrollo gradual a partir de algunas formas inferiores, el desarrollo
de las capacidades mentales, su genealogía (incluyendo su lugar en el
árbol de la vida y su relación con otros organismos como los monos)
y el tema controversial de las razas humanas. La segunda parte trata
principalmente sobre la selección sexual, sus generalidades y compa-
raciones entre diferentes organismos con humanos, siempre a partir
de una escala de los seres inferiores a los superiores.
En términos generales, el argumento desarrollado en The descent
es mostrar que una visión enteramente naturalista del origen de los
seres humanos era posible, ya que todas sus características (biológicas
y psíquicas) podían ser explicadas mediante procesos naturales:
Dès le premier chapitre intitulé “The Evidence of The Descent of Man from Some Lower
Form”, Darwin établit la descendance de l’homme en s’appuyant sur l’homologie des
structures morphologiques et embryologiques avec les grands primates et sur l’existence
des structures résiduelles telles les rudiments cartilagineux observables sur les pointes
des Oreilles de certains homes ou encore sa pilosité (Virole, 2000: 7).
En The descent, Darwin también indicó la importancia de los proce-

sos graduales de los animales a los humanos:
is that man is descended from some less highly organised form. The grounds upon
which this conclusion rests will never be shaken, for the close similarity between man
and the lower animals in embryonic development, as well as in innumerable points of
structure and constitution, both of high and of the most trifling importance (Darwin,
1882: 606).
Darwin planteó cinco puntos principales para mostrar la impor-

tancia de los procesos naturales:
–– Primero: quería mostrar que había una continuidad entre anima-

les y humanos, ejemplificándola con numerosas evidencias que ya
había utilizado en trabajos previos (como por ejemplo, “La eviden-
cia de estudios de anatomía comparada de órganos de diversos
tipos entre animales y humanos”).
–– Segundo: indicó categóricamente que era a través de la selección
natural como los caracteres distintivos asociados con los humanos
se habían originado, de nuevo, a partir de la continuidad entre
animales y humanos.
–– Tercero: concedió que aunque algunos caracteres podrían no ha-
ber surgido por selección natural, debían haber surgido por pro-
cesos enteramente naturales.
–– Cuarto: gracias a su trato con los no europeos reconoció que hay
una sola especie de humanos.
–– Quinto: no hay nada humano que no tenga un origen animal, in-
cluso la religión.
De hecho, las experiencias con los fueguinos jugaron un papel

crucial en el planteamiento de un proceso evolutivo gradual para los
orígenes humanos: “Darwin’s views on human evolution were strongly in-
fluenced by his encounters with the inhabitants of Tierra del Fuego” (Paul,
2009: 223). Darwin en The descent utilizó sus experiencias en el Beagle
con los fueguinos para hacer una comparación entre las capacidades
mentales de las diferentes razas humanas. Colocó a los fueguinos en
el rango más bajo pero aceptó que si podían vivir en un ambiente di-
ferente (como Jemmy Button, Fueguia Basket y York Minster) podían
aprender y mejorar sus capacidades mentales:
The Fuegians rank amongst the lowest barbarians; but I was continually struck with
surprise how closely the three natives on board H.M.S. “Beagle,” who had lived some
years in England, and could talk a little English, resembled us in disposition and in
most of our mental faculties. If no organic being except man had possessed any mental
power, or if his powers had been of a wholly different nature from those of the lower ani-
mals, then we should never have been able to convince ourselves that our high faculties
had been gradually developed (Darwin, 1882: 65).
Es claro que los fueguinos y los esclavos jugaron un papel defi-

nitivo en la concepción de Darwin y su teoría evolutiva, un camino
de observaciones y conclusiones que podemos seguir a través de sus
publicaciones, diarios, cuadernos y correspondencia. Con todo esto
podemos ver qué importante fue la necesidad de explicar los oríge-

nes de la humanidad. (Posiblemente el trabajo más completo sobre
Darwin y sus estudios sobre los humanos es el de Gruber, de 1974,
un estudio que incluye cuadernos y algunos trabajos poco conocidos
escritos por Darwin sobre los humanos.)
wallace y “cómo civilizar salvajes”1
Por otro lado, el interés de Wallace en estudiar a los seres humanos

empezó cuando era muy joven, durante su estancia en el sur de Gales
(1837-1839), mientras trabajaba como topógrafo junto a su hermano
William. Ahí conoció la realidad de las comunidades de granjeros,
tradicionalmente excluidas en lo político y en lo cultural. La expe-
riencia lo llevó a escribir uno de sus primeros ensayos, The South-Wales
farmer, un estudio etnográfico sobre los granjeros galeses que incluye
descripciones sobre de su cultura y costumbres.
El interés de Wallace en los humanos fue claro desde sus prime-
ros esfuerzos por convertirse en naturalista, como lo expresó en una
carta fechada el 28 de diciembre de 1845 a su amigo Henry W. Bates:
I would observe that many eminent writers give great support to the theory of the pro-
gressive development of species in animals & plants. There is a very interesting &
philosophical work bearing directly on the subject “Lawrence’s Lectures on Man” de-
livered before the Royal Coll[ege] of Surgeons & which are now published in a cheap
form. The great object of these lectures is to illustrate the different races of mankind
& the manner in which they probably originated —and he arrives at the conclusion
[,] as does also Mr. Pritchard [sic] in his work on the Physical history of man, that
the varieties of the Human race have not proceeded from any external cause but have
been produced by the development of certain distinctive peculiarities in some Indivi-
duals which have become propagated through an entire race (citado en McKinney,
1969).
1
A pesar de que “salvaje” era una palabra de uso común en los trabajos antropológi-
cos del siglo xix, preferimos utilizar el término “no europeo” en relación con cualquier
grupo indígena referido en este artículo, así como la biología evolutiva moderna no
reconoce ninguna superioridad de raza humana o grupo particular. Wallace publicó
un artículo con el mismo título en 1865.
Las expediciones que hizo al Amazonas (1848-1852) y al Archi-

piélago Malayo (1854-1862) lo proveyeron de numerosos contactos
y experiencias con grupos indígenas, quehianas, cohidias, omauas,
macunas, tucanos, buahunas, arikenas en el Amazonas; papúas, ma-
layos, dyaks, arru en el Archipiélago Malayo. Por supuesto también
estuvo en contacto con otros europeos, holandeses y portugueses, y
también con chinos. Esas experiencias y observaciones resultaron en
numerosos escritos antropológicos, un claro ejemplo de su capacidad
como observador y, especialmente, de una visión distinta en compa-
ración con las de otros viajeros de la época. Aunque mantuvo un cla-
ro lenguaje imperialista, a partir de libros como The Malay Archipelago
(1869) su visión fue diferente a la de otros naturalistas. Habló de
numerosos grupos indígenas sin un sentido de superioridad, reco-
noció que, aunque comparativamente “inferiores” a los británicos,
los “no europeos” tenían potencialmente las mismas capacidades y
características que podían servir en un futuro para alcanzar un estado
comparable de civilización.
Esas experiencias demostraron ser de gran importancia para el
futuro de Wallace. Por ejemplo, consideremos el tiempo que vivió
con los dyaks, un término con el que se designa a alrededor de 200
diferentes grupos malayos. Durante el siglo xix los dyaks fueron escla-
vizados por comerciantes malayos. Para Wallace, fueron presas fáciles
por su sencillez y honestidad, lo que permitía a los comerciantes y je-
fes engañarlos y oprimirlos a la menor oportunidad (Wallace, 1856).
Lo que más impresionó a Wallace fue su sentido moral y social, ya
que había igualdad de derechos para hombres y mujeres, y siempre
preferían quedarse callados a preguntas sensibles antes que mentir
o revelar alguna verdad dañina. Todas esas características eran para
Wallace un claro ejemplo de una gran capacidad moral, evidencia
que subsecuentemente utilizaría para apoyar su particular visión so-
bre la evolución humana.
En muchas de sus descripciones sobre la gente del Archipiélago es
común encontrar referencias a la gradualidad entre razas (por ejem-
plo, en The Malay Archipelago), una idea que extendió a los orangu-
tanes y las razas humanas, basado en similitudes físicas. Un punto
importante a enfatizar en relación con éste, fue la intención de Walla-
ce de visitar esta área en particular. Estuvo fuertemente influido por
el libro de Robert Chambers, Vestiges on the history of natural creation
(1848), en el que encontró la conclusión de que los primeros huma-
nos se habrían originado en el sudeste de Asia y de ahí habrían migra-
do a la India y el Medio Oriente, para llegar posteriormente a Europa

y África. Un argumento basado principalmente en estudios compara-
tivos del lenguaje y fisionomía de cada raza humana conocida.
Un ejemplo interesante de cómo Wallace relacionó su trabajo de
campo sobre temas como la biogeografía con los seres humanos es
el argumento que planteó al poner una línea divisoria entre dos re-
giones biogeográficas, la Oriental y la Australiana (esta línea sería
llamada posteriormente “línea de Wallace”). Consideró la evidencia
de esas dos claramente diferenciadas distribuciones de plantas y ani-
males; esa misma lógica fue aplicada por Wallace para considerar una
división similar entre dos grupos indígenas, los malayos al norte y los
papúas al sur (véase Vetter, 2006).
Este tipo de experiencias en el campo lo ayudaron a tratar con di-
versos problemas relacionados con los humanos desde una perspecti-
va naturalista, como el del origen de las razas humanas. Ésta fue una
gran controversia en Inglaterra el siglo xix, especialmente entre dos
sociedades científicas, la Sociedad Etnológica de Londres y la Socie-
dad Antropológica de Londres. Los “etnológicos” defendían el mo-
nogenismo como la explicación de los orígenes humanos, un argu-
mento basado principalmente en la postura de James C. Prichard, una
interpretación literal de los orígenes tal y como se encontraba en el
Génesis bíblico, el principio de la humanidad con la primera pareja,
Adán y Eva. Por otro lado, los “antropológicos” sostenían una visión
poligenista, en la que había numerosos orígenes para la diversidad de
razas, particularmente para blancos y negros. Algunos defensores
de esta postura como James Hunt, creían que blancos y negros eran
diferentes especies, no sólo diferentes razas, una postura que clara-
mente ayudó a continuar la legitimización de la esclavitud.
El 1 de marzo de 1864 Wallace presentó un artículo en una reunión
de la Sociedad Antropológica de Londres, titulado “The origin of hu-
man races and the antiquity of man deduced from the theory of ‘na-
tural selection’”, en el que daba una doble respuesta a la discusión
entre monogenistas y poligenistas. Primero proponía un origen único
para las razas humanas con una subsecuente diversificación en dife-
rentes zonas del mundo resultando en diferentes razas. Esta propuesta
se basó en sus experiencias con “no europeos”. Con base en un ar-
gumento utilitario, su visión sobre la relación entre diversos tipos de
humanos era que al final todos eran básicamente iguales, tanto en lo
físico como en lo mental, y por ello defendió un origen común con
una diversificación posterior y una influencia de factores ambientales.
Considerando estos antecedentes, tres características sobre Walla-

ce y su propuesta de evolución de la mente humana y la moralidad
se pueden destacar. Primero, concibió el ambiente selectivo para
otros grupos protohumanos, que podría tener un afecto de acelera-
ción sobre el proceso evolutivo ya que los ambientes sociales podrían
cambiar rápidamente mediante competencia responsiva. Segundo,
propuso que la selección trabajaba sobre el grupo, más que sobre
el individuo, lo que le permitió explicar el aumento del comporta-
miento altruista, esto es, comportamiento posiblemente dañino para
el individuo pero beneficioso para el grupo. En su ensayo original
sobre la transmutación de las especies (1858), Wallace concibió la
ocurrencia de la lucha por la existencia entre variedades en lugar de
individuos. Continuó pensando en términos de grupos al momento
de considerar la evolución del comportamiento moral. Finalmente,
en una nota de la versión publicada de su presentación en la Socie-
dad Antropológica, menciona que se inspiró en Social statics (1851)
de Herbert Spencer para desarrollar esta idea. Spencer había visuali-
zado un ajuste gradual y continuo de los seres humanos a los reque-
rimientos de la sociedad civil, con individuos acomodándose a las
necesidades de sus semejantes, así que eventualmente una sociedad
desprovista de clases sociales podría emerger en la que la felicidad
más grande para el mayor número de individuos podría conseguir-
se. Spencer asumió que la herencia de hábitos útiles podría ser el
medio por el que el progreso evolutivo podría ocurrir, mientras que
Wallace creía que la selección natural era el agente de ese progreso
(Richards, 2009: 102-103).
En los siguientes años Wallace continuó escribiendo sobre temas
relacionados con los humanos, en los que la naturaleza humana en
cada sentido se convirtió en el foco central. Sus diversos intereses ex-
tracientíficos desempeñaron un papel significativo en su búsqueda
de respuestas acerca de qué es un ser humano, cuáles eran los orí-
genes del hombre, la antigüedad de la humanidad, la diversidad de
las razas, etc., siempre buscando una respuesta unificada. Además no
estaba interesado solamente en los aspectos físicos o biológicos del
hombre, sino en explicar características como la mente, un punto al
final que lo distanciaría de Darwin y otros científicos.
seres humanos y explicaciones evolutivas naturalistas
La importancia de los seres humanos para Darwin y Wallace se puede

observar desde el inicio de sus carreras como naturalistas, y también
a partir de su correspondencia, como puede verse cuando Darwin le
escribió a Wallace el 22 de diciembre de 1857, al momento de comen-
tar la posibilidad de estudiar el caso del ser humano:
You ask whether I shall discuss “man”; —I think I shall avoid whole subject, as so
surrounded with prejudices, though I fully admit that it is the highest & most interes-
ting problem for the naturalist. —My work, on which I have now been at work more or
less for 20 years, will not fix or settle anything; but I hope it will aid by giving a large
collection of facts with one definite end... (Darwin, 1887: 108).
Esta carta es sólo un ejemplo de las diferentes aproximaciones to-

madas por Darwin y por Wallace al momento de estudiar a los hu-
manos, más allá del obvio interés compartido en el tema desde sus
primeros años como naturalistas. Estas aproximaciones son también
buenos ejemplos de sus respectivas formas de ser y valores. Darwin se
interesó en los humanos desde el viaje del Beagle, escribió dos cuader-
nos con notas y preguntas alrededor de finales del decenio de 1830 y
su correspondencia con otros naturalistas muestra diversas opiniones
al respecto. Aunque no fue sino hasta 1871 que se decidió a expresar
públicamente su visión, que puede ser entendida como una expre-
sión de la actitud reservada que siempre mantuvo hacia su investiga-
ción en general. Por otro lado, Wallace también estuvo interesado en
los humanos desde su juventud, pero escogió otros momentos poste-
riores para escribir y expresar públicamente sus opiniones e ideas al
respecto. Esta actitud la mantuvo hasta sus últimos días, participando
en muchas discusiones sobre antropología y etnología, publicando
numerosos artículos y libros, convirtiéndose así en una de las voces
más importantes en temas antropológicos.
De gran importancia para el concepto de gradualidad fue el no-
table libro Principles of geology (1830-1833), de Charles Lyell. Darwin
lo leyó durante el viaje del Beagle y Wallace durante su estancia en
Leicester, alrededor de 1844. Para ambos fue una profunda influen-
cia en sus respectivas visiones. La propuesta de Lyell estaba basada
en los principios uniformitaristas de los estudios geológicos, pero
para Darwin y Wallace esos principios podían también ser aplicados
a otros procesos naturales, como los biológicos (Hodge, 1991). Con
esa idea en mente y después de sus experiencias en el campo con “no

europeos”, pudieron concebir una visión estricta del gradualismo en
la evolución humana. Otra gran influencia que moldeó la perspecti-
va sobre los humanos para Darwin fue David Hume, uno de los más
influyentes filósofos de la Inglaterra victoriana. Pese a esa importan-
cia, Hume no representó una gran influencia para Wallace, que sola-
mente lo mencionó brevemente en sus primeros escritos en los que
defendía el espiritismo, a partir de críticas a su metodología científica
(Wallace, 1866: 1, 4, 8).
El impacto de la esclavitud en el desarrollo de la teoría evoluti-
va no ha sido considerado plenamente hasta hace pocos años, ni en
las visiones evolutivas de Darwin o de Wallace, aun a pesar de que
para ambos desempeñó un papel fundamental en la concepción gra-
dualista de las razas humanas. La esclavitud fue parte esencial de las
discusiones antropológicas para los victorianos, en los campos inter-
conectados de la política y la historia natural (véase Desmond, 1989).
Darwin y su familia estuvieron comprometidos con el movimiento
abolicionista, y la búsqueda de Darwin para una explicación natura-
lista de los orígenes de la humanidad se dio en parte para legitimar
desde un punto de vista científico los esfuerzos políticos de su familia
(véase Desmond y Moore, 2009); Wallace, por otro lado, un socialista
convencido desde su juventud, disfrutó de muchos años felices vivien-
do con los dyaks, un grupo tradicionalmente esclavizado por los ma-
layos. Al vivir rodeado por esa situación, se preguntó en muchas oca-
siones cómo un grupo como los dyaks podía sobrevivir considerando
las limitaciones alimentarias debido a las políticas malayas, una idea
inspirada por su lectura de Malthus, que le dio a Wallace la respuesta
inmediata en su búsqueda de un mecanismo evolutivo.
Una de sus diferencias intelectuales, la selección sexual, es un buen
ejemplo de sus diferentes formas de entender la evolución humana.
Wallace siempre pensó que la selección sexual no era diferente de
la selección natural; pero Darwin concedió en The descent un papel
fundamental a las batallas entre machos y hembras, y la importancia
de los ornamentos y los colores en los organismos, una idea que ex-
tendió de las formas “inferiores”, como las aves y los mamíferos, a los
humanos:
The strongest and most vigorous men —those who could best defend and hunt for their
families, who were provided with the best weapons and possessed the most property,
such as a large number of dogs or other animals— would succeed in rearing a greater
average number of offspring than the weaker and poorer members of the same tribes
(Darwin, 1882: 595).
Importante para la perspectiva de selección natural adoptada en

escritos como The descent, de Darwin, y The origin of human races, de
Wallace, es la clara discusión sobre que la selección garantiza la ex-
tinción de grupos primitivos que hubieran tenido contacto con euro-
peos. Esto permitió que grupos que incluían una gran proporción de
individuos con características intelectuales superiores como simpatía,
altruismo, valores morales, fidelidad y obediencia, a incrementar su
número y eventualmente a desplazar a otros grupos. Pero para ambos
había algunos aspectos de la naturaleza humana que la selección na-
tural no podía explicar, y cada uno tomó caminos diferentes. Darwin
utilizó diferentes explicaciones (selección natural, selección sexual,
mecanismos lamarckianos) para mantener una explicación naturalis-
ta y materialista, además de que no tenía tantas evidencias en las que
basarse como las tuvo en The origin. Wallace, aunque “hiperseleccio-
nista”, fue también un comprometido utilitarista gracias a influencias
como las de Jeremy Bentham y John Stuart Mill. Por ello su principal
razón para buscar alternativas a la selección natural para característi-
cas humanas como la mente surgió a partir de comparativos bajo una
perspectiva utilitaria, como por ejemplo las capacidades musicales y
matemáticas de los indios del Amazonas sobrepasando las del mejor
pianista de Londres (véase Brotman, 2001).
conclusiones
Darwin y Wallace estuvieron interesados en explicar la naturaleza

humana y sus orígenes desde el principio de sus respectivas carre-
ras como naturalistas. Sus expediciones les proveyeron de grandes
cantidades de evidencias, especialmente los contactos con pueblos
no europeos y esclavos, y entre sus lecturas cruciales, encontraron en
la selección natural la manera más adecuada de explicarla. Pero des-
pués de algunos años ambos buscaron otras posibles explicaciones:
Darwin siempre en un camino naturalista y Wallace siempre abierto a
prácticamente cualquier tipo de explicación, aun aquellas fuera de la
esfera científica. Al final, la diferencia entre estos dos naturalistas fue
en su aproximación a qué mecanismos podían ser los más adecuados
para explicar las características evolutivas. En última instancia es cla-

ro cuán importantes fueron los humanos para Darwin y Wallace en
sus respectivas búsquedas de procesos evolutivos.
Por muchos años se dedicaron al estudio de diferentes tipos de or-
ganismos desde el punto de vista de la selección natural. En general
siempre subrayaron la relevancia e importancia del estudio de los se-
res humanos de la misma manera que otros animales. Durante sus
primeros años como naturalistas, los dos coincidieron en explicar el
caso humano desde una perspectiva naturalista, y también estuvieron
de acuerdo en que los humanos eran el resultado de un largo proceso
gradual, en el que características como el cerebro, y por lo tanto las
emociones, las capacidades musicales y matemáticas o los sentimien-
tos religiosos estaban presentes tanto en animales como en humanos.
Sin embargo no coincidieron en cómo estas características humanas
surgieron. Darwin mantuvo un discurso naturalista, como se puede
ver en The descent of man, especialmente de los capítulos iii al v (un
punto a destacar es que esas explicaciones naturalistas dependían
mayormente de la aplicación de mecanismos lamarckianos y no de
la selección natural). Wallace estaba convencido de la aproximación
por selección natural, al menos hasta 1869, pero después de esta fecha
prefirió explicar la evolución de la mente humana mediante explica-
ciones alternativas, como su aparición repentina debido a la acción
de una “Inteligencia Suprema”, lo que puede encontrarse en trabajos
como Contributions (1870) y Darwinism (1889).
Más allá de su relación personal, siempre tuvieron diferencias in-
telectuales. Entre las principales estuvieron en el nivel en el cual la
selección natural podía ser causalmente eficaz, el desarrollo de me-
canismos reproductivos de aislamiento, cómo podía haber diferentes
mecanismos evolutivos, la mente humana y su naturaleza y la selección
natural. Pero por sobre todas esas diferencias, siempre mantuvieron
un interés común en los seres humanos, y podemos ver la enorme
importancia del caso de los humanos tanto para Darwin como para
Wallace en la construcción de la teoría de selección natural, ambos
encontraron en las experiencias y observaciones de poblaciones hu-
manas las claves para apoyar sus visiones científicas. Visiones científi-
cas que fueron tanto perspectivas científicas como sociales y políticas.
La naturaleza humana definió la idea de la selección natural para
Darwin y Wallace.
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DISCIPLINAS PALEOANTROPOLÓGICAS
E HIPÓTESIS DARWINIANAS
aura ponce de león*
En lo que sigue, se presenta una revisión sobre algunas formas en que

las disciplinas paleoantropológicas tomaron los principales plantea-
mientos de Darwin para formular y seguir el programa de investiga-
ción del siglo xx para el estudio del origen del ser humano.
Uno de los aspectos más importantes de la obra darwiniana es que
muestra cómo la enorme diversidad de la vida puede explicarse como
el producto de historias evolutivas particulares que se remontan a mi-
llones de años. Darwin hizo inteligible la aparente perfección de mu-
chos órganos y funciones que se encuentran en las distintas especies,
su ajuste perfecto a las condiciones de su existencia, con una expli-
cación natural, sin recurrir a fuerzas sobrenaturales, al mostrar que
se deben a procesos de variación y selección natural que operan en
aquellos individuos y especies que sobreviven y dejan descendencia.
En The descent of man, el texto de 1871 en donde aborda la genealo-
gía del ser humano, Darwin dio elementos para que se aceptara la idea
de que la misma perspectiva usada en The origin of species era también
aplicable a la evolución humana. Las disciplinas paleoantropológicas,
posteriormente, utilizaron de diversas maneras las tesis ahí asentadas,
modelando con ello nuestro conocimiento actual sobre ese proceso.
En uno de los párrafos más citados de The origin of species, Darwin

señala que en un futuro se haría mucha “luz sobre el origen del ser
humano y su historia”. En 1871, doce años después de publicar esta
obra, publica The descent of man, una larga colección de datos y razo-
* Centro de Estudios Filosóficos, Políticos y Sociales Vicente Lombardo Toledano,

sep.
[270]
DISCIPLINAS PALEOANTROPOLÓGICAS 271
namientos con los cuales argumenta su convicción de que el hombre

también tiene un origen lejano en alguna de las muy pocas formas de
vida originarias, que se diversificó y pasó por numerosos procesos de
adaptación regidos por la selección natural, que produjeron, y conti-
núan produciendo, numerosas formas de seres vivientes, entre ellos,
la forma singular de Homo sapiens.
Darwin planteó que el hombre debe haber tenido su origen en
África, señalando que, ya que “en todas las grandes regiones del glo-
bo los mamíferos existentes guardan estrechas relaciones con las
especies extinguidas del mismo país”, este continente debió por lo
tanto ser la cuna de nuestros antepasados, pues las especies que más
se nos asemejan son el gorila y el chimpancé.
En ese texto, Darwin aborda la genealogía de nuestra especie, ex-
plorando posibles senderos de la ruta evolutiva que condujo a la apa-
rición del hombre. Para ello se pregunta qué elementos permitirían
averiguar si el hombre realmente desciende de una forma inferior, y
considera, siguiendo sus tesis sobre la selección natural, que habría
que constatar:
1] si hay variación, por ejemplo en estructura corporal y en faculta-

des mentales,
2] si esa variación se hereda, y
3] si hay lucha por la existencia y por lo tanto selección natural de
esas variaciones.
Sugiere asimismo otra manera de abordar la pregunta, que sería

rastrear las huellas del origen del hombre en las similitudes entre su
estructura corporal y sus facultades mentales, con las de formas ani-
males inferiores.
Respecto a esto, Darwin propone que son tres los grupos de rasgos
que confieren al hombre su gran dominancia sobre la tierra: uno, sus
facultades mentales o intelectuales, dos, sus hábitos sociales, y tres, la
conformación característica de su cuerpo. En esta tríada de conjun-
tos, pensaba, podían encontrarse los elementos que dieron al hom-
bre tan grandes posibilidades en la lucha por la existencia.
La propuesta de abordaje de este estudio se caracteriza en The ori-
gin of species de la siguiente manera:
cuando miremos cada producción de la naturaleza como algo que ha teni-

do larga historia; cuando contemplemos toda estructura e instinto comple-
272 AURA PONCE DE LEÓN
jo como resumen de muchos dispositivos, cada uno útil a su poseedor, del

mismo modo en que cualquier gran invención mecánica es el resumen del
trabajo, la experiencia, la razón y hasta las torpezas de numerosos trabaja-
dores; cuando consideremos así a cada ser orgánico ¡hasta qué punto será
mucho más interesante —y hablo por experiencia— el estudio de la historia
natural!
Y más adelante:
Nuestras clasificaciones llegarán a ser, hasta donde puedan trazarse, genealo-

gías, y mostrarán entonces lo que puede llamarse el plan de la creación. Las
reglas para clasificar llegarán sin duda a ser más simples cuando tengamos un
objeto definido a la vista. No poseemos pedigríes o blasones, y tenemos que
descubrir y rastrear las muchas líneas divergentes de ascendencia en nuestras
genealogías naturales, a través de caracteres de todo tipo heredados desde
hace mucho tiempo.
En lo futuro, veo amplio campo para investigaciones mucho más impor-
tantes. La psicología se basará sobre nuevos cimientos, los de la necesaria
adquisición gradual de cada una de las facultades y aptitudes mentales. Y se
arrojará mucha luz sobre el origen del hombre y sobre su historia (Darwin,
1859: 757-758).
Su aproximación es, pues, una aproximación histórica y genética.

Con estas reflexiones, el autor delinea la tarea del científico evolucio-
nista: descubrir y trazar las líneas de ascendencia en las genealogías, a
través de los caracteres de distinto tipo que encontramos en las espe-
cies y que son prueba de la herencia de la historia evolutiva particular
de esa especie.
Posteriormente, en su texto sobre el linaje humano estas ideas se
ven reforzadas:
no debemos olvidar que la forma de cada ser organizado depende de un sin-

fín de relaciones complejas, entre las que es menester contar las variaciones
por causas demasiado oscuras para que todos las podamos apreciar; la natu-
raleza de las variaciones que se han conservado, y esta misma conservación,
dependen de condiciones físicas ambientales y más aún de los organismos
inmediatos con los que han podido estar en concurrencia: finalmente, de
los caracteres hereditarios (elemento tan poco estable) transmitidos por in-
numerables antecesores, cuyas formas fueron determinadas por relaciones
asimismo muy complejas (Darwin, 1871: 908).
De acuerdo con estas ideas, analiza y describe los tres grandes

grupos de rasgos arriba señalados, destacando aquello que sólo se
encuentra en el linaje humano, pero indicando asimismo que todos
tienen referentes en otras especies. Por ejemplo:
Las facultades intelectuales, sólo posibilitadas por el gran desarrollo
del cerebro, habrían permitido al hombre desarrollar, muy impor-
tantemente, un lenguaje. Pero también le hicieron posible hacer
trampas, armas y utensilios, atacar presas y obtener comida (Darwin,
1871: 855). El hombre construyó balsas y aprendió a usar el fue-
go y, en fin, extendió sus posibilidades alimentarias y de ocupación
de ambientes usando plantas que de otra manera no habrían sido
consumidas. Pese a la importancia de estas facultades, Darwin no
encuentra diferencia esencial entre ellas y las de otros mamíferos
superiores, pues es claro que muchos de ellos disciernen amplia-
mente (ibid.: 798) y ocupan en grado sumo sus facultades para la
sobrevivencia. Se ha especulado también en ocasiones que el instin-
to podría estar en proporción inversa a la inteligencia como man-
tenía Cuvier, pero, para Darwin, los datos no apoyan esa idea, pues
algunos animales muy inteligentes tienen instintos muy poderosos,
siendo el castor el ejemplo elegido por el naturalista. Además para
él, como para Wallace, muchos de los actos que se conciben como
inteligentes en el hombre no son sino mera imitación, lo que es pro-
bablemente muy cierto.
En cuanto a las emociones, hombre y animales sufren miedo y re-
celo. El hombre imita, tiene atención, los animales también. De igual
forma, memoria e imaginación. Sería difícil negar a los animales cier-
to grado de raciocinio. Y sobre el uso de utensilios, pueden encontrar-
se numerosos ejemplos de uso de útiles en distintos animales. Darwin
cita el caso de chimpancés que cascan nueces, monos que usan palos
para abrir cajas, orangutanes que usan palancas para alcanzar puntos,
elefantes que usan ramas para espantar moscas, monos gelada que
ruedan peñascos para atacar a otros primates, papiones que lanzan
piedras para defenderse de humanos que les disparan con armas de
fuego, por señalar algunos ejemplos (ibid.: 807).
Otras facultades tiene el hombre en gran escala y los animales
otras en menor grado: abstracción, conciencia de sí mismo, indivi-
dualidad mental, formas de lenguaje, sentimientos de atracción por
la belleza (el plumaje en las aves, por ejemplo), y quizá ciertas formas
de religión o de creencia en algo sobrenatural, si puede juzgarse por
algunas conductas caninas.
En cuanto a la estructura corporal, Darwin destaca la mano, que en

el hombre muestra un agarre de precisión de grado extraordinario
que no comparten otras especies, pero que, en el grado en que se pre-
senta en muchas de ellas, resulta útil para trepar árboles, asir ramas
delgadas, llevarse a la boca una botella, agarrar frutas, insectos, robar
nidos, abrir nueces, almejas, quitarse espinas. Todo ello haciendo uso
del pulgar oponible. La posición vertical también contribuyó al “libre
uso de brazos y manos”.
En cuanto al instinto social, el papel principal que deben haber ju-
gado los hábitos sociales en el hombre pudo estar relacionado con
la ayuda y defensa mutua que le posibilitó sobrevivir en ambientes
adversos. Dice el naturalista que el heroísmo, el trabajo por otros, el
deseo de pertenecer, son instintos propios del hombre y poseen gran
fuerza. “El amor a la alabanza y el temor al vituperio”, por ejemplo,
“poseen mayor fuerza que otros instintos” a los que consideramos
poderosos, “como el de conservación propia, hambre, lascivia, ven-
ganza”.
Éstos habrían sido, pues, algunos de los rasgos principales que
habrían aparecido por formas de selección durante los procesos de
evolución humana de acuerdo con esa primera aproximación evolu-
cionista darwiniana. ¿Cómo se llevaron a estudio empírico estos plan-
teamientos del siglo xix?
ii
La paleoantropología, multidisciplina que se configura principal-

mente en el siglo xx, tomó estos rasgos y desarrolló diferentes líneas
de investigación relacionadas con ellos, desde las diferentes discipli-
nas que la conforman.
El estudio de las facultades mentales fue abordado desde la psico-
logía, la lingüística, la primatología y la arqueología, incluyendo el
estudio de la conducta tecnológica. La interacción homínida con los
ecosistemas ha sido tarea de la ecología, la geología, la tafonomía y
la geografía humana. La antropología física ha estudiado conducta,
cambios morfológicos y aspectos genéticos. La etnoarqueología, la
primatología, la ecología humana e incluso la ecología del desarrollo
humano se han enfocado en el nicho social en que nace y se desen-
vuelve el hombre.
Las ideas darwinianas se han reflejado de diversas formas en la in-

vestigación:
En cuanto a la estructura corporal, se han investigado los procesos
de bipedestación y el crecimiento del tamaño del cerebro. La búsque-
da de fósiles se ha convertido en una actividad de gran competencia
por el hallazgo de restos que muestren una postura bípeda o cambios
en el tamaño y forma del cerebro que muestren una tendencia ha-
cia la hominización. Muchos fósiles han reclamado un lugar en nues-
tro linaje y algunos de los principales proyectos de investigación han
recibido gran apoyo a partir del hecho de haber localizado un fósil
de interés: Zinj, Homo habilis, Lucy, las huellas de Laetolil, el chico de
Turkana, Selam, Toumaï, entre otros.
En cuanto a las facultades mentales y el instinto social, éstos se in-
vestigan desde diversas perspectivas, sobre todo a partir del gran desa-
rrollo de las ciencias cognitivas. Hay estudios de campo y de laborato-
rio, tanto en primatología como en arqueología. En los años sesenta
se consolidan los trabajos de observación de primates en libertad, en
busca de información para entender la conducta humana. Estos es-
tudios, junto con los realizados con primates en cautiverio y semicau-
tiverio, nos han informado de primates que se enfrentan a grandes
depredadores en auxilio de los más débiles de su tropa, que cazan
coordinadamente, que resuelven tareas complejas.
La arqueología se ha orientado al estudio de la cultura material
y ha constatado que el registro arqueológico muestra cambios muy
lentos y paulatinos en la aparición de nuevas tecnologías a lo largo
de 2 600 000 años, y que sólo en los últimos 100 000 años tal estasis
se modificó hacia lo que podríamos llamar un desarrollo tecnológico
sostenido.
Desde los años sesenta y hasta el presente se han dado debates su-
cesivos sobre lo que sería la correcta caracterización de las conductas
homínidas de forrajeo y de convivencia social: caza, carroñeo, com-
partir alimentos. La arqueología del Paleolítico ha desarrollado en los
últimos treinta años numerosas prácticas y debates para identificar el
tipo de conducta ecológica que habría caracterizado a los primeros
homínidos.
Los datos de la primatología no sólo nos han informado del tipo
de conductas que se reconocen en el orden al que pertenecemos,
también nos han alertado de los posibles sesgos en la lectura del re-
gistro arqueológico: por ejemplo, sabemos de chimpancés que cascan
nueces y, al hacerlo, han producido contextos arqueológicos que, ex-
cavados, resultaron indistinguibles de los contextos que atribuimos a

especies homínidas.
iii
Una mirada panorámica a lo producido, tanto en lo que se refiere a

la recolección de datos del registro fósil y del registro arqueológico,
como en lo que se refiere a la replicación experimental de situaciones
hipotéticas pasadas, muestra que se ha avanzado en la construcción
de una perspectiva coherente del hombre como producto de un pro-
ceso evolutivo, una genealogía en el sentido darwiniano, que reporta
algunos de los giros y caminos tomados por distintas especies antece-
soras de la nuestra y postula hipótesis sobre otros. Adicionalmente,
gran progreso se ha hecho en la construcción de modelos referencia-
les para la interpretación del dato empírico, aspecto no menor, aun
cuando todavía hay mucho por hacer.
El avance y las estasis en la investigación pueden explicarse por
muchas razones, entre otras, por la naturaleza misma de aquello que
se pretende conocer. Como sabemos, los procesos evolutivos son
procesos cuyos resultados no están predeterminados: operan con la
forma de una intrincada red de necesidades y contingencias que se
influyen unas a otras, determinadas por resultados previos, sesgadas
en ese sentido, y cuyos caminos, cual caleidoscopios,1 producen en
cada ocasión muy diversos resultados, irrepetibles. Reconstruir estos
procesos demanda, pues, el reconocimiento de que se está trabajan-
do con un proceso histórico en el cual las contingencias ocupan un
papel relevante y, además, por lo que se refiere a los procesos de
investigación, demanda reconocer la falta de los datos y los nume-
rosos sesgos que hay en su producción, deposición, recuperación e
interpretación.
Así, una disciplina histórica como el estudio de la evolución huma-
na no puede tener como propósito la replicabilidad o la predicción
—retrodicción—, tan caras a las ciencias llamadas duras. Su trabajo es
documentar una historia singular, cuya aceptabilidad descansa en la
acuciosidad y razonabilidad de la historia narrada, en la integración
1
El caleidoscopio me parece la más simple representación de la manera en que
tienen lugar, a cada paso, los procesos de evolución.
y congruencia de la información, datos y circunstancias plausibles,

que posibiliten, al conciliarlos, construir respuestas a las preguntas
sobre cómo eran nuestros ancestros, en qué región y periodo podrían
situarse, cómo eran los grupos poblacionales y cuáles fueron los am-
bientes concretos o las presiones de selección que esos ancestros en-
cararon y con qué capacidades y fortuna lo hicieron para devenir en
qué especie. Estas preguntas se han abordado de diversas maneras
en la paleoantropología, como se ha señalado y se han visto reformu-
ladas a la luz de las nuevas maneras en que se ha pensado que cada
rasgo pudo haber aparecido y sobrevivido, mismas que responden a
veces a nuevos hallazgos, a polémicas vigentes, a la reflexión afortu-
nada de algún científico.
Queda mucho por hacer en el estudio de la evolución humana, y
no todo pasa necesariamente por más trabajo de campo; probable-
mente hay mucho qué hacer en cuanto a trabajo de reinterpretación
de las piezas de ese caleidoscopio y las figuras que forman.
Me gustaría terminar recordando unas palabras de Gould:
[la fauna de Burgess Shale nos llena de asombro] […] frente al hecho de
que los seres humanos pudieran no haber evolucionado nunca. Estuvimos así
de cerca (ponga su pulgar a una distancia aproximada de un milímetro de su
dedo índice), miles y miles de veces, de ser borrados porque la historia cam-
bió de rumbo y se deslizó por otro canal razonable. Hágase tocar de nuevo la
cinta un millón de veces desde un inicio [en Burgess Shale] y dudo que algo
parecido a Homo sapiens vuelva a aparecer por evolución. Es, realmente, una
vida maravillosa (Gould, 1989: 295).
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ENFERMEDAD Y SELECCIÓN NATURAL
cristina rincón ruiz*

alicia bennàsar rigo*
Se ha discutido mucho acerca de la salud de Darwin y el origen de

su enfermedad crónica en los artículos y libros sobre el personaje.
Entre las distintas causas de su dolencia que se han propuesto figu-
ran desde un desorden psicótico hasta la intolerancia a la lactosa.
Menos atención se ha prestado, sin embargo, a la enfermedad como
un asunto de interés darwiniano —al margen del caso personal del
autor— pese al desafío que supone para la teoría de la evolución
por selección natural la presencia de una mala salud sistemática. En
cualquier lucha entre fenotipos sanos y enfermos, los individuos sa-
ludables deberían contar con una eficacia biológica superior. Siendo
así, la presencia de fenotipos débiles, en especial aquéllos sujetos a
enfermedades hereditarias, deberían haber sido eliminados. Darwin
apenas trató esa cuestión. Sin embargo, tanto el neodarwinismo
como la sociobiología han desarrollado modelos explicativos para
justificar en qué forma la enfermedad podría ser un resultado del
proceso evolutivo. Esta contribución analiza algunos aspectos de ta-
les modelos.
La explicación filogenética de la aparición de una enfermedad ex-
tendida, con una presencia amplia en la población, debe dar cuenta
de cómo la selección natural permite que existan fenotipos lo bas-
tante débiles como para sufrirla. En la disputa entre fenotipos sanos
y enfermos, los primeros tienen una eficacia biológica superior en
promedio, con lo que los fenotipos débiles, y en particular aquéllos
sujetos a enfermedades hereditarias, deberían ser eliminados por se-
lección natural.
Darwin apenas se planteó la evolución de la enfermedad, y nun-
ca abordó la cuestión de las interacciones infecciosas. Pero tanto el
neodarwinismo como la sociobiología han desarrollado modelos ex-
* Hospital Infanta Leonor, Instituto Madrileño de la Salud (España).
[279]
280 C. RINCÓN RUIZ/A. BENNÀSAR RIGO
plicativos para justificar en qué forma la enfermedad podría ser un

resultado del proceso evolutivo.
Es sabido que, siempre que existen polimorfismos, los beneficios
de los heterocigóticos permiten que sean seleccionados ciertos ale-
los que, para los homocigóticos suponen la contrapartida de sufrir
enfermedades muy serias. Por ejemplo, la anemia falciforme —una
enfermedad hereditaria causada por la presencia de un alelo mutan-
te en la codificación de la cadena beta de la hemoglobina— existe
en lugares de alta incidencia de infección por plasmodium porque
los heterocigóticos resisten mejor a la malaria al contar con el alelo
defectivo y lo transmiten.
Los modelos utilizados por la sociobiología y, en particular, por la
Teoría de juegos para explicar aspectos conflictivos de la propuesta
original darwiniana de la selección natural, como la existencia de in-
dividuos altruistas, también son muy conocidos y han sido discutidos
en profundidad. Como dicen Cela Conde y Ayala (2007):
Altruism is a form of behavior that benefits other individuals at the expense of the one
that performs the action; the fitness of the altruist is diminished by its behavior, whereas
individuals that act selfishly benefit from it at no cost to themselves. Accordingly, it
might be expected that natural selection would foster the development of selfish behavior
and eliminate altruism (Cela Conde y Ayala, 2007).
Los modelos explicativos de la evolución del altruismo basados en

la Teoría de juegos —como el Dilema del prisionero— pueden ser
aplicados también a la evolución de las enfermedades. Veamos cómo.
el modelo del dilema del prisionero
El Dilema del prisionero se refiere a una interacción entre dos ac-

tores en la que la conducta de cada uno de ellos afecta al otro. Para
establecer las posibilidades de interacción, podemos definir dos con-
diciones distintas: las de “cooperador” y “desertor”, dependiendo de
la conducta altruista o egoísta que sigan los actores. La matriz de
beneficios y costos para ambos participantes es como sigue (Axelrod,
1980):
ENFERMEDAD Y SELECCIÓN NATURAL 281
Cooperador Desertor
Cooperador R, R S, T
Desertor T, S P, P
En la que T es la tentación para desertar, R el premio por la coo-

peración mutua, P el castigo por la deserción mutua y S el castigo que
se recibe al cooperar con un desertor.
Si T > R > P > S, aparece un dilema. Como sostiene Axelrod
(1981):
If the other player cooperates, there is a choice between cooperation which yields R (the
reward for mutual cooperation) or defection which yields T (the temptation to defect).
By assumption, T > R, so it pays to defect if the other player cooperates. On the other
hand, if the other player defects, there is a choice between cooperation which yields S (the
sucker’s payoff), or defection which yields P (the punishment for mutual defection). By
assumption, P > S, so it pays to defect if the other player defects. Thus no matter what
the other player does, it pays to defect. But if both defect, both get P rather than the R
they could both have got if both had cooperated. But R is assumed to be greater than
P. Hence the dilemma. Individual rationality leads to a worse outcome for both than
is possible. […] If the game is played a known finite number of times, the players still
have no incentive to cooperate.
De acuerdo con el esquema de Axelrod, la mejor estrategia es

siempre la de desertar. La cooperación es imposible en esas circuns-
tancia definidas por la matriz de premios y castigos.
Pero la cooperación está muy extendida en la naturaleza. Ese he-
cho podría ser explicado, no obstante, por medio de la Teoría de
juegos. La cooperación aparecería si, en vez de tratarse de un juego
único, se da un número indefinido de interacciones. Siendo así, exis-
ten sólo dos estrategias estables en el Dilema del prisionero: ambos
actores cooperantes, y ambos actores desertores. La clave aquí reside
en que la cooperación mutua tiene un resultado neto superior al de
la deserción mutua. De tal suerte, la estrategia tit-for-tat (ojo por ojo)
establece que lo mejor es cooperar como primera opción y luego ha-
cer lo mismo que el otro actor.
Axelrod y Hamilton (1981) extendieron teóricamente el Dilema
del prisionero a todos los organismos vivos, desde las bacterias hasta
los primates. Distintos estudios han confirmado esa idea. Aunque las
oportunidades de elección se entienden propias de seres que cuen-
tan con voluntad para decidir, dentro del Dilema del prisionero ori-
ginal, éste ha sido también aplicado en contextos de conducta no
voluntaria desde las infecciones víricas (Turner y Chao, 1999) hasta
el desarrollo de células cancerosas (Axelrod y Pienta, 2006), e incluso
hasta la frecuencia incrementada de embarazos con fetos afectos de
síndrome de Down de acuerdo con la edad de la madre (Axelrod y
Hamilton, 1981).
Turner y Chao (1999) estudiaron la evolución de interacciones
competitivas entre virus en el fago rna f6. Un mutante de ese virus, el
fago fH2, podría ser considerado desertor —es decir, egoísta— dado
que produce menores cantidades de las enzimas de replicación ne-
cesarias para reproducirse, e incluso ninguna. En una bacteria in-
fectada por el fago f6 con un número pequeño de fH2, la tentación
para desertar (T) es superior al beneficio de la cooperación (R). La
eficacia del fago desertor fH2 (T = 1.99) es casi el doble que el tipo
común f6 (R = 1). En las células infectadas por el fago fH2 con una
cantidad pequeña de f6, sucede que la eficacia del primero (P = 0.83)
es también mayor que la de f6 (S = 0.65). Esos resultados reproducen
las condiciones del Dilema del prisionero: T > R > P > S.
Pese a las elegantes explicaciones de Turner y Chao (1999) sobre
la interacción entre virus, una generalización de la misma podría ser
discutida. Por un lado, algunos patógenos “desertores” tienen difi-
cultades para sobrevivir en ausencia de “cooperadores” (Myxococcus
xanthus) (Velicer, Kroos y Lenski, 2000). Esa particularidad supone
que su eficacia (fitness) es igual a cero cuando los dos que interactúan
son desertores. Dado que, en ese caso, P<S, no estamos ante una es-
trategia propia del Dilema del prisionero sino en una algo diferente
a la que se conoce como Juego de la gallina (Chicken Game ; la traduc-
ción textual sería “Juego del pollo”, pero el sentido de ser cobarde se
asocia mejor en castellano a la gallina). En el Juego de la gallina la
mejor forma de responder a un desertor consiste en cooperar, con el
fin de protegerse de un resultado aún peor (eficacia nula) (Nowack
y Sigmund, 1999).
Brown (2001) ha discutido la viabilidad del Dilema del prisionero
de cara a poder interpretar la interacción entre virus. El resultado
del análisis de Brown indica que es preferible aplicar el modelo de la
Acción colectiva dado que, en él, las interacciones entre individuos
se definen como una variable continua en vez de un rango escaso de
posibilidades. La principal consecuencia es que el modelo de la Ac-
ción colectiva permite, hasta cierto punto, el mismo tipo de coopera-
ción implicado en el modelo de Selección de grupo (Group Selection).

Las interacciones de la Selección de grupo, como las descritas por
Wynne-Edwards (1962), fueron descartadas por la Teoría de juegos
cuando ésta condujo a modelos más precisos de la conducta altruista
como la Selección de parentesco (Kin Selection). Pero la Selección de
grupo es viable como algo parecido al concepto de “estar a bordo
del mismo barco” al describir los resultados cooperativos de parásitos
que llevan a cabo una particular infección.
Tanto el Juego de la gallina como la Acción colectiva proporcio-
nan un terreno más propicio para poder interpretar la cooperación
cuando quienes están implicados no son los virus, sino los animales
con mecanismos cognitivos aptos para evaluar la acción ajena.
Todos los modelos de la Teoría de juegos sostienen que los actores
son siempre contrincantes con una capacidad similar para elegir y
llevar a cabo determinadas acciones dentro del rango disponible. En
ese sentido, no cabría distinguir entre grados distintos de capacidad
entre los actores. Una perspectiva muy diferente aparece cuando los
contendientes no comparten las mismas capacidades y actitudes. Su-
cede eso en el caso de la evolución de las relaciones que se dan entre
los patógenos y los organismos infectados. En ese caso, hay que reco-
nocer que, aun cuando el nivel cognitivo y las estrategias conductua-
les sean diferentes, es obvio que la coevolución se produce.
En el caso de los procesos infecciosos, están implicados al menos
dos organismos y la enfermedad puede verse:
i] como una herramienta adaptativa para el patógeno, que está

simplemente aprovechando las oportunidades que le brinda el
ecosistema.
ii] como una presión ambiental para el organismo enfermo, que
tendrá que luchar contra la amenaza que supone la dolencia.
La cuestión más interesante en ese esquema se refiere a la manera

en que el patógeno (P) y el organismo infectado (I) podrían inte-
ractuar. Si intentamos aplicar el Dilema del prisionero al caso del
patógeno-organismo infectado, la conducta “cooperativa” consistiría,
en el patógeno, en una tendencia a limitar la multiplicación de los
gérmenes, permitiendo sobrevivir al huésped infectado. La conduc-
ta “desertora” sería la contraria. Pero por lo que hace al organismo
infectado no es fácil definir las respuestas “cooperativa” y “deserto-
ra” (o, si se prefiere, “altruista” y “egoísta”). ¿Cómo podría un sujeto
enfermo “desertar”, es decir, aprovecharse de un patógeno “coope-

rante” (menos mórbido)? ¿Cuál sería el premio para el huésped si
“coopera” con el agente infeccioso?
El desarrollo evolutivo de enfermedades sólo puede explicarse
como una lucha entre la capacidad infecciosa del patógeno y la reac-
ción del sistema inmune del organismo infectado. Como es obvio,
el papel como “actor” de este último se reduce al de reducir en la
medida de lo posible el riesgo que produce el patógeno. Cuando se
habla de infecciones, no existe una estrategia mejor que la de desem-
barazarse de ellas.
Excepto en un caso: el de las relaciones simbióticas.
La hipótesis de Margulis (1996) acerca de la aparición filogenéti-
ca de la célula eucariota es hoy aceptada de forma bastante amplia.
Como sostiene Margulis, los primeros eucariotas —organismos anae-
róbicos— se originaron hipotéticamente a partir de fusiones perma-
nentes de células de arqueas antiguas (organismos semejantes quizá a
los termo-plasmáticos actuales) y de eubacterias (semejantes tal vez a
las actuales espiroquetas). Existen evidencias de una relación antigua
estrecha entre Eukarya, Archaea y Bacteria. Por ejemplo, se sospe-
cha que algunos virus de arqueas —como el stiv (Sulfolobus turreted
icosahedral virus)— cuentan con contenido genético, estrategias de
replicación y estructuras de partículas que son reminiscentes de los
virus de los dominios Eukarya y Bacteria, cosa que sugiere que exis-
te una relación evolutiva entre los virus de todos los dominios de la
vida (Fulton et al., 2009). Pero los modelos que plantean a Eukarya
como el producto de procesos de fusión entre Archaea y Bacteria
también han sido descalificados (por ejemplo, Glansdorff, Xu y La-
bedan, 2008).
No disponemos de evidencias firmes acerca de una transferencia
horizontal interdominios (idhgt) antigua entre Eukarya, Bacteria
y Archaea. El grado extremo de divergencias de los genes de esos
tres dominios, y las pruebas débiles en favor de una idhgt temprana
convierten la comprobación de la hipótesis de Margulis en un reto
duro (Almeida et al., 2008). Los resultados de Almeida y colaborado-
res (2008) indican que, de acuerdo con los casos identificados hasta
ahora, sólo tres genes de la clase Bacteria+Eukarya, y otros tres de la
Bacteria+Archaea muestran indicios de idhgt antigua. No obstante,
la conclusión más interesante del estudio de Almeida y colaboradores
(2008) para nuestros propósitos es que no sólo la idhgt es posible
sino que, por añadidura, se ha producido al menos en seis casos.
Aunque sea imposible comprobarla, la mejor hipótesis acerca de

las relaciones entre esos organismos antiguos es la de la infección.
Si esa idea es correcta, tuvo lugar una relación cooperativa entre
patógeno y organismo infectado al menos una vez en esos primeros
tiempos. Esa perspectiva abre nuevas oportunidades para considerar
si podría haber habido otros episodios de conducta cooperativa, y
proporciona nuevos impulsos tanto a la filogénesis de estructuras bio-
lógicas clave como a lo que podríamos llamar la perspectiva evolutiva
de las enfermedades.
Como argumentó Thaler (2009), existen dos puntos de vista
que contrastan en cuanto a la transferencia de información entre
organismos: i ] la herencia vertical, separada, de genes que codifi-
can ribosomas en los tres superreinos de Archea, Bacteria y Eukar-
ya, frente a ii ] una dicotomía procariotas/eucariotas, con transfe-
rencia genética horizontal no constreñida (hgt) en los primeros.
La posibilidad de acudir a modelos de conducta cooperativa entre
procariotas y eucariotas permite establecer un puente entre los dos
modelos alternativos de transferencia de información. Como sostuvo
Niall (1984) respecto de la manera en que el Dilema del prisionero
podría contribuir a la explicación de la evolución de las hormonas
de los péptidos: “The most primitive bacteria and the human brain, though
an enormous evolutionary distance apart, may have more in common than
we have recognized until now.”
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EVOLUCIÓN Y TEORÍA PSICOLÓGICA: PSICOANÁLISIS
CLÁSICO Y TEORÍA DEL APEGO
fernando ortiz lachica*
En este texto se discutirán dos interpretaciones de la evolución en el

ámbito de la psicología: el Psicoanálisis Clásico y la Teoría del Ape-
go. Freud hizo analogías entre la evolución y el desarrollo individual.
Para él y para algunos de sus seguidores, “más evolucionado” quería
decir superior, sano, adulto y civilizado, mientras que “menos evolu-
cionado” implicaba inferior, neurótico, niño y salvaje. Esta forma de
ver las cosas ha originado definiciones erróneas e ideologizadas de
salud psicológica. La teoría del apego, por otra parte, se alimentó de
la teoría evolucionista moderna para explicar el vínculo temprano
entre los bebés y las personas que los cuidan, subrayando que ese
vínculo tiene importancia para la supervivencia. Según Bowlby, el vin-
cularse a un cuidador, éste es tan importante como el alimento o el
agua, ya que los mamíferos y, en especial, los primates, habitualmente
mueren debido a la depredación o a causa de accidentes antes de
sufrir de hambre o de sed.
freud y la evolución
Aunque no siempre se reconoce, la teoría de la evolución fue funda-

mental en los orígenes del psicoanálisis y la psicología, pero ha sido
objeto de diversas interpretaciones de acuerdo con los valores de los
diferentes autores, empezando con Freud. Para él, Darwin siempre
fue “El Gran Darwin”. En su autobiografía Freud escribió: “Las teorías
de Darwin […] me atrajeron mucho, ya que implicaban la esperanza
de un avance extraordinario en nuestra comprensión del mundo”
(1925-1964: 1014). Incluso tenía una copia del libro de Darwin en su
* Licenciatura de Psicología Social, Departamento de Sociología, Universidad Autóno

ma Metropolitana, unidad Iztapalapa; correo electrónico: <fernandoortizl@yahoo.com>.
[287]
288 FERNANDO ORTIZ LACHICA
biblioteca. De acuerdo con Gay (1988), tanto Freud, el fisiólogo que

investigó la reproducción de las anguilas, como Freud el psicólogo,
que estudió la psique humana, se consideraba parte de un gran es-
fuerzo colectivo que trataba de demostrar las diversas formas en que
funcionaba la evolución.
Ni siquiera los hombres de talento extraordinario pueden ser aje-
nos a las limitaciones de su tiempo y Freud no es la excepción. En su
obra está implícita una interpretación popular y sesgada de la evolu-
ción, definida como una serie de estados progresivos y “más evolucio-
nado” es necesariamente mejor.
Freud estaba convencido de la superioridad de la civilización oc-
cidental y juzgaba a las otras culturas de acuerdo con su prejuicio. El
costo de la civilización era la neurosis, pero sin sus restricciones se-
ríamos caníbales, asesinos y nos entregaríamos a deseos incestuosos.
Pero aun los salvajes prohibían el incesto con tanto celo que se podía
afirmar que su deseo de relaciones incestuosas era tan fuerte como
las restricciones que prohibían incluso los contactos más triviales con
los parientes del sexo opuesto.
Analizar los llamados “trabajos sociales” de Freud iría más allá del
propósito de este ensayo, pero para evaluar su interpretación de la
evolución Tótem y tabú es un buen texto para empezar. El libro es una
colección de cuatro ensayos cuyo propósito era encontrar similitudes
entre la vida mental de los salvajes, los neuróticos y los niños. Freud
afirma que la mentalidad de los primitivos sobrevive en nuestros pro-
pios usos y costumbres, de tal suerte que el niño y el salvaje viven
dentro de nosotros. Esto no debe ser causa de celebración, ya que
pensar que Freud se refiere al “noble salvaje” o al “niño inocente”
sería un error.
Unas líneas más abajo, con objeto de comparar “la psicología de las
razas primitivas con la psicología de los neuróticos”, Freud toma por
ejemplo a los aborígenes de Australia: “los más atrasados y miserables
[…] miserables caníbales desnudos” que de todas formas se imponen
restricciones rigurosas contra las relaciones sexuales incestuosas.
La similitud entre los neuróticos y los salvajes se discute en el se-
gundo ensayo, en el que Freud aplica conceptos como la proyección y
la ambivalencia, que desarrolló para explicar las vidas mentales de sus
pacientes, para comprender el pensamiento primitivo, que asoció a la
magia y el animismo. En la cuarta parte de Tótem y tabú Freud propu-
so que, en la prehistoria, una banda de hermanos vivían bajo la tira-
nía de su padre, el macho dominante, el único que podía tener rela-
EVOLUCIÓN Y TEORÍA PSICOLÓGICA 289
ciones sexuales con las hembras del grupo. Los machos subordinados
eran expulsados del grupo para luego regresar y comer a su padre, a
quien a la vez temían y admiraban. Este parricidio fue el origen de las
normas sociales (la prohibición del incesto, el canibalismo y el asesi-
nato) y la religión (a través de la idealización de la figura paterna, a
la que más tarde se consideró como un dios o tótem). Freud pensaba
que la memoria —y el sentimiento de culpa— que resultaron de ese
evento sobrevivió miles de años y continuaba existiendo en el hom-
bre contemporáneo.
Ni siquiera los freudianos más leales creen que esa historia sea cier-
ta. En cambio, el asesinato del padre y la internalización de las nor-
mas que personifica tienen lugar en el ámbito psíquico, como parte
del Complejo de Edipo.
En El malestar en la cultura Freud argumentó que el hombre ci-
vilizado no tiene, como los salvajes, necesidad de prohibiciones so-
ciales complicadas, ya que ha internalizado las normas sociales en
el superyó. La racionalidad y las prohibiciones están amenazadas de
forma permanente por los deseos inconscientes que dominan la vida
mental de los niños y los salvajes, pero de todas formas, los adultos y
los hombres civilizados (los occidentales obviamente) representaban
una fase superior de la evolución. Así, los animales, los individuos y
las sociedades pasaban por una serie de etapas, cada una de las cuales
era superior (más evolucionada) que las anteriores (inferiores) de las
que surgía, y por lo tanto un niño o un primitivo era menos evolucio-
nado que un adulto o un europeo. Por ejemplo, un niño de tres años,
que pasaba por la “etapa anal” estaba más evolucionado que uno de
tres años, en la “etapa oral”. Consecuentemente la salud mental ha
sido definida de acuerdo con la etapa de desarrollo en que los prin-
cipales rasgos de carácter o las defensas se originaban (Lowen, 1975-
1978). Estas ideas confunden el desarrollo —una serie de etapas que
llevan a la diferenciación de los individuos (Andrade, 2008)— con la
evolución que entonces se interpreta teleológicamente.
Esta forma de ver la salud ha sido criticada, ya que los mecanismos
de defensa o rasgos de carácter pueden, con el tiempo, volverse autó-
nomos y valiosos (Hartman, 1951-1969), por lo que las características
“primitivas” o infantiles no son necesariamente inferiores o menos
evolucionadas que las que se originan en una etapa posterior.
Las ideas de Freud respecto a los niños y, en particular, respecto a
los primeros meses de la vida también han sido cuestionados ya que
creyó haber encontrado explicaciones para los síntomas neuróticos
en los primeros años de vida de sus pacientes, pero casi nunca ob-
servó a los niños, sino que se basó en los recuerdos de sus pacientes
adultos (Bowlby, 1969-1972). Esta limitación probablemente explica
por qué sostuvo que el impulso social era secundario, es decir, que
los neonatos vivían en una suerte de omnipotencia alucinatoria en la
que no había relaciones (objetales) con los otros significativos o con
sus representaciones (Brockman y Horner, 2007). En contraste, John
Bowlby, un psiquiatra y psicoanalista inglés, se propuso investigar a
los niños pequeños a través de la observación directa desde mediados
del siglo pasado, sentando así las bases de la investigación de las inte-
racciones entre las madres y sus hijos en los primeros años de la vida
(véase, por ejemplo, Siegel, 1999; Tronick, 2005). Estos estudios han
demostrado que los bebés interactúan con sus madres a partir del
nacimiento y que estas interacciones estructuran la mente.
la teoría del apego
En el decenio de 1940 Bowlby trabajó con jóvenes delincuentes y ni-

ños privados de afecto, y en 1948 se asoció con James Robertson para
investigar los efectos de la privación maternal en el desarrollo de la
personalidad. En ese tiempo, cuando un niño pequeño era hospitali-
zado, su madre podía visitarlo sólo una hora a la semana, debido a la
creencia, sustentada tanto en el psicoanálisis clásico como en la teoría
del aprendizaje, de que el vínculo del niño con su madre era secun-
dario y que surgía como resultado de que la madre lo alimentaba. Por
lo tanto, si un niño era cuidado y alimentado, no tenía necesidad de
la madre. Bowlby y su colega descubrieron que la pérdida de la figura
materna producía más conflicto y sufrimiento de lo que generalmen-
te se reconocía. Describieron tres fases después de que un niño se
separaba de su madre. En la primera, los pequeños protestaban, mos-
trando expresiones de temor y esfuerzos desesperados por encontrar-
la. Estas reacciones eran interpretadas como berrinches que debían
ser ignorados o castigados, pero a finales del decenio de 1960 Bowlby
pensó que se podían comprender en términos de la historia evoluti-
va. La protesta inicial haría que quienes se encargaban de cuidarlos
regresaran a los bebés, ya que de otra manera tendrían accidentes o
serían víctimas de los depredadores. La fase de protesta era seguida de
la desesperanza, en la que los pequeños se quedan quietos y callados,
aparentemente desinteresados por su ambiente. Esta estrategia tam-

bién favorecía la supervivencia, ya que moverse y gritar atraería a los
depredadores. Después de un periodo de desesperanza, si el niño no
se reunía con su madre, entraba en una fase de desapego, volviéndose
independiente y autosuficiente. Si el padre reaparecía en esta etapa,
el pequeño no parecía interesarse en él, y hacía falta que el padre se
esforzara para restablecer el vínculo. Esta etapa también tiene sentido.
Al soltar el vínculo con quien lo cuidaba, el niño se podía apegar a
alguien más o hacerse autosuficiente (Bowlby, 1969-1972).
En 1951, en un reporte acerca de la salud mental en los niños sin
hogar en la Europa de la posguerra, Bowlby concluyó: “Considera-
mos esencial que el bebé y el niño pequeño tengan la vivencia de
una relación cálida, íntima y continuada con la madre (o sustituto
materno permanente) en la que ambos hallen satisfacción y goce”.
Estos hallazgos tuvieron mucha influencia y originaron cambios en el
cuidado institucional de los niños; las razones por las que la relación
era importante y las consecuencias de la separación y la pérdida no
podían explicarse por la teoría psicoanalítica de la época, por lo que
Bowlby buscó entenderlas fuera del psicoanálisis y se familiarizó con
la teoría de sistemas de control y el trabajo de los etólogos más co-
nocidos, como Niko Tinbergen, Konrad Lorenz y Robert Hinde. Su
investigación lo llevó a la teoría del apego: “una de las más amplias,
profundas y creativas líneas de investigación en la psicología del siglo
xx” (Cassidy y Shaver, 1999) que ha inspirado miles de artículos es-
pecializados en diversos campos de la psicología, como la psicofisio-
logía, la clínica, la social y del desarrollo.
Bowlby concluyó que el vínculo del niño pequeño y su madre re-
sultaba de presiones evolutivas. Los mamíferos, y en especial los pri-
mates que se mantenían cerca de sus madres, no sólo tenían acceso
al amamantamiento sino que eran protegidos de la depredación y
los accidentes, factores que, a corto plazo, eran más peligrosos que
el hambre o la sed. En el “ambiente de adaptabilidad evolutiva” los
pequeños que estaban predispuestos a buscar proximidad con sus
cuidadores tenían mayor probabilidad de sobrevivir y por lo tanto de
pasar sus genes a sus descendientes. Así, no era necesario explicar el
vínculo con la madre como un subproducto de un impulso primario,
como la comida o la alimentación o ni siquiera el placer, ya que los
bebés formaban vínculos de apego incluso con madres abusivas.
En las diferentes fases del desarrollo, los bebés y los niños pequeños
buscan y mantienen proximidad con sus cuidadores de formas tan
diversas, tales como hacer señales (sonreír, llorar y llamar a la madre)

y moverse (seguirla con la mirada, gatear y caminar). Estos compor-
tamientos son parte de un sistema que se activa cuando los pequeños
sienten distress. Bowlby eligió la palabra apego y no dependencia por-
que la última se asocia con inmadurez, mientras que el apego es una
función normal y sana aun cuando las figuras de apego cambien en
diferentes etapas de la vida, por ejemplo, cuando las madres y otros
miembros de la familia son sustituidos por los amigos y parejas román-
ticas al final de la adolescencia.
El apego no debe ser confundido con el cuidado. Un niño pequeño
se apega a un progenitor o a alguien que percibe como interesado
en él y que es más capaz de manejar situaciones novedosas o poten-
cialmente peligrosas, mientras que el cuidado ocurre cuando alguien
siente el impulso de proteger y nutrir a otra persona percibida como
necesitada. Aunque diversos estudios en diferentes culturas han encon-
trado que por lo general la figura primaria de apego es la madre, hay
otras personas a las que el niño se apega y tienen una jerarquía. Por
ejemplo, si la madre no está, el niño busca al padre y luego a la abuela
y así sucesivamente. Una vez que el vínculo queda establecido, los ni-
ños usan las figuras de apego como una base segura para explorar el
mundo y como un refugio en momentos de inseguridad o sufrimiento.
La teoría del apego (Bowlby, 1969-1972; Cassidy y Shaver, 1999)
sostiene que el vincularse a un cuidador es un sistema de acción pri-
mario, es decir, predeterminado neurológicamente. Los sistemas de
acción organizan y le dan forma a nuestras respuestas cognoscitivas,
emocionales y sensorio-motrices y consisten en conjuntos de compor-
tamientos equivalentes, funcionalmente intercambiables (Marvin y
Britner, 1999). Los sistemas de acción, tales como la defensa, el apego,
la exploración, la regulación de energía (que consiste en el equilibrio
entre la actividad y el descanso, la alimentación, la bebida, la respira-
ción y la regulación de la temperatura), el cuidado, la sociabilidad,
el juego y la sexualidad: a] están programados para activarse en los
primeros años de la vida; b] son susceptibles de condicionamiento
clásico; c] se autoorganizan; d] se establecen por sí mismos, y e] son
adaptativos (Ogden, Minton y Pain, 2006). El apego es un sistema de
acción de vital importancia en los primeros años de la vida, ya que la
figura de apego provee una base segura desde la que el niño explora,
aprende a socializar y juega. La madre también proporciona regula-
ción de energía al bebé, cuyos mecanismos homeostáticos todavía no
se han desarrollado.
La idea de mecanismos hereditarios que subyacen a la conducta es

inaceptable para muchos científicos sociales formados cuando preva-
lecía el dogma de que todo era aprendido o construido socialmente.
Los intentos de explicar el comportamiento humano en términos de
adaptaciones a los obstáculos encontrados en la historia evolutiva han
sido vistos como reduccionismo que niega los factores históricos y si-
tuacionales. La teoría del apego, y en especialla investigación de Mary
Ainsworth, en torno a los patrones de apego es un marco de referen-
cia atractivo que da cuenta tanto de los factores biológicos y los he-
reditarios como de los aspectos sociales que determinan la conducta.
Ainsworth, quien estuvo asociada con Bowlby, desarrolló una es-
trategia de investigación llamada la situación extraña para evaluar la
relación de apego en niños de un año de edad. Se lleva a cabo en un
ambiente controlado en el que el niño tiene oportunidad de explo-
rar, interactúa con un extraño y experimenta dos separaciones breves
de su madre. La situación es moderadamente estresante, así que acti-
va el sistema conductual de apego. El procedimiento dura 20 minutos
y el comportamiento del niño se registra y analiza para evaluar las
expectativas del niño respecto a la disponibilidad de la persona que
lo cuida. La interacción entre el niño y la madre, especialmente en las
reuniones después de las separaciones, hace que se clasifiquen tres
tipos de apego: seguro, evasivo y resistente.
Los niños que tienen apego seguro usan a su madre como una
base segura para explorar el cuarto y jugar, compartiendo la emoción
de descubrir nuevos juguetes con ella. Buscan proximidad con ella
cuando se reúnen después de una separación y mantienen contacto
hasta que se sienten consolados. Los niños con apego seguro son re-
silientes, tienen confianza en sí mismos y tienen “inteligencia social”
(Thompson, 1999). Los niños evasivos ignoran a la madre mientras
exploran el cuarto y juegan y parecen no alterarse cuando se va o
regresa. Finalmente los niños resistentes (también se les llama am-
bivalentes) no son capaces de ver a su madre como una base segura
para explorar, aferrándose a ella sin calmarse por el contacto. Pare-
cen alterados cuando ella se va, pero no se calman cuando regresa.
El apego resistente es considerado factor de riesgo para los trastornos
de ansiedad (Greenberg, 1999). Por supuesto, los patrones de apego
son sólo entre muchos factores que pueden predecir el comporta-
miento junto con la herencia, la familia y la situación.
Antes de someter a los niños a la situación extraña, la interacción
entre ellos y sus madres fue registrada por un observador entrenado
durante el primer año de la vida. Los pequeños que fueron poste-

riormente clasificados como seguros tuvieron madres que manifes-
taban placer al estar con ellos y hacían contacto visual y físico más a
menudo. Eran tratados de una forma consistentemente sensible. Las
madres de los niños evasivos eran indiferentes y se hacían cargo de
las necesidades básicas pero evitaban el contacto físico y expresaban
pocas emociones al interactuar con ellos. Al final, el apego resistente
ocurría cuando las madres no eran empáticas, respondiendo a sus
propias necesidades en lugar de atender a las de sus hijos (Weinfield,
Stroufe, Egeland y Carlson, 1999).
Los hallazgos de Ainsworth no sólo dan cuenta de la influencia
mutua entre la tendencia predeterminada a vincularse a una perso-
na que cuida y el estilo de crianza sino que se han interpretado en
términos evolucionistas. Las madres de los niños con apego seguro
suelen tener apoyo emocional y financiero de sus parejas y familias
extendidas, de suerte que pueden invertir tiempo y energía en sus
hijos. Así, están consistentemente en armonía con sus pequeños, pre-
parándolos para vivir en ambientes seguros. Por otra parte, cuando
los progenitores son inseguros y ansiosos, sus hijos no se sienten se-
guros y están prematuramente pendientes del estado de ánimo de sus
padres, lo que les puede servir para vivir en un ambiente peligroso
e impredecible y tal vez quedarse cerca de su familia y cuidar de sus
hermanos. Finalmente los niños con patrones de apego evasivos tie-
nen padres duros o indiferentes que tal vez los hubieran abandonado
si requerían demasiada atención. En cada caso, los patrones de apego
son respuestas a situaciones que podrían preparar a los niños para
que, en el futuro, se adaptaran a ambientes con condiciones pareci-
das (Belsky, 1999; Simpson, 1999).
Además los patrones de apego pueden aumentar la probabilidad
de que los propios genes se transmitan a la siguiente generación. Los
adultos que estuvieron apegados seguramente tienden a madurar y
tener relaciones sexuales más tarde, y a tener menos hijos, por lo que,
a su vez, tienen más recursos para invertir tiempo y energía en sus
descendientes. Los niños evasivos tienden a tener relaciones sexuales
y a tener hijos a más temprana edad, así que suelen tener más hijos
y cuidarlos menos. Finalmente los adultos que tuvieron apego resis-
tente de niños tienden a quedarse cerca de sus familias originales y
ayudar en la crianza de hermanos y sobrinos. Así, cada uno de los pa-
trones puede aumentar la aptitud biológica, es decir, la probabilidad
de que los genes subsistan en diferentes ambientes (Simpson, 1999).
Algunas de estas proposiciones son, por ahora especulativas, pero

hay evidencias que parecen apoyarlas. Por ejemplo, las niñas que tie-
nen conflicto con sus madres y crecen sin padres tienden a una me-
narquía y a tener relaciones sexuales a edades más tempanas. Estos
datos nos permiten ir más allá del debate respecto a la importancia
relativa de la naturaleza y la crianza, apuntado a la compleja inte-
racción entre los factores hereditarios y los ambientales para crear y
mantener la conducta social.
La perspectiva evolucionista moderna sostiene que “mucho de la
mente y la conducta social humana es resultado de las adaptaciones a
los obstáculos a la aptitud biológica que los humanos enfrentaron en
su historia evolutiva (Simpson, 1999).
La investigación contemporánea en neurociencias sostiene que
el cerebro es un órgano social (Siegel, 1999) cuyas estructuras espe-
cíficamente mamíferas y humanas se originaron en el contexto del
apego y el cuidado, y no se desarrollan en individuos aislados (Lewis,
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EL COMERCIO COMO POSIBLE FACTOR
DE LA EVOLUCIÓN HUMANA*
fernando leal carretero**
No pocos evolucionistas han venido intentando recientemente que

la luz de la evolución caiga sobre aquellos rasgos que por tradición
se ha tendido a considerar como definitorios de lo humano: la cons-
trucción de herramientas, el lenguaje, el pensamiento, la religión,
la moralidad, el simbolismo. En esa lista de sospechosos llama la
atención no encontrar el comercio, eso que Adam Smith casi cien
años antes de publicarse The descent of man llamó “la inclinación a
trocar, permutar e intercambiar una cosa por otra” (1776, libro i,
cap. 2). En ese mismo pasaje el padre de la economía planteó tanto
la hipótesis de que el comercio es un rasgo exclusivamente humano
como la pregunta de si el comercio así concebido es una consecuen-
cia de “las facultades de razonar y hablar” o más bien “un principio
original”. Si aplicamos un giro evolucionista a estas ideas, diríamos
entonces que comercio, lenguaje y pensamiento son rasgos que la
evolución ha producido en nuestra especie, cuya cronología relativa
e interconexión causal son hasta ahora una incógnita. Por supues-
to que es posible que no todas ellas (o incluso ninguna) sean un
producto de la evolución. En lo tocante al lenguaje y el pensamien-
to ciertamente ha habido y continúa habiendo debate sobre este
* Quisiera agradecer aquí a Jorge Martínez por su amable invitación a participar

en el Simposio Internacional Lamarck-Darwin (Xalapa, septiembre 2009), en el que
presenté un primer borrador de este trabajo. Fue una experiencia única presentar mis
ideas en este ambiente a la vez agudo, ingenioso y amigable. Expreso mi profunda gra-
titud a los participantes del simposio por sus comentarios, enseñanzas y sugerencias, y
muy particulamente a los profesores Jean Gayon, Joaquim Veà, Alejandro Rosas, Gus-
tavo Caponi, Paulo Abrantes-Coelho and Michel Bourdeau. Gracias a ellos he podido
mejorar substancialmente aquel primer borrador; y sólo espero que esta nueva versión
consiga expresar mejor el meollo y tendencia de mi argumento. Finalmente quisiera
agradecer sinceramente al profesor Herbert Gintis por haberse tomado el tiempo y la
molestia de revisar este trabajo.
** Departamento de Estudios Socio-Urbanos, Centro Universitario de Ciencias So-
ciales y Humanidades, Universidad de Guadalajara.
[297]
298 FERNANDO LEAL CARRETERO
punto. Aquí quisiera proponer que ya es tiempo de extender dicho

debate al comercio.
Los economistas escriben copiosamente sobre el comercio, pero
no parecen interesados en la cuestión de que cómo surgió entre los
humanos, por no hablar de otros organismos. Los biólogos por su
parte hablan a menudo de animales no humanos, pero prácticamen-
te no utilizan nunca la palabra “comercio” para describir como se
enfrentan unos a otros o al medio ambiente. Pareciera pues que, al
menos en lo tocante al mainstream en biología y economía, esto del
comercio simplemente no es un problema biológico. Con todo, este
consenso del mainstream ha comenzado a ceder a la presión de unos
pocos investigadores que podemos clasificar en dos grupos: los que
creen que el comercio es un fenómeno exclusivamente humano y los
que no lo creen.1 En este trabajo me concentraré en los primeros,
pero no sin antes pasar revista breve a los segundos.2
¿hay comercio entre organismos no humanos?
Comienzo por definir el comercio en términos de tres condiciones

necesarias, cuya conjunción es suficiente (Noë, 2006: 226-227, da una
lista ligeramente distinta aunque equivalente):
1
Entre los primeros encontramos a Tullock (1979, cap. 3), Hauser (2000), Ofek
(2001), Chen, Lakshminarayanan y Santos (2006), Brosnan y Beran (2009). Hasta don-
de he podido investigar, solamente uno de los autores que acabo de mencionar no se
contenta simplemente con afirmar que el comercio es exclusivo de los humanos, sino
intenta argumentar a favor de esa afirmación. El argumento de Ofek (2001, cap. 2) se
refiere básicamente a uno solo de los aspectos del intercambio: a qué conjunto parti-
cular de organismos pertenecen los “socios” que intercambian. Distingue así tres clases
de intercambio: la simbiosis, el intercambio entre organismos emparentados (“nepo-
tismo”) y el comercio propiamente dicho (“intercambio mercantil”); y argumenta en-
tonces, en primer lugar, que la simbiosis siempre tiene lugar entre especies diferentes,
mientras que las otras dos clases de intercambio no lo hacen nunca, y en segundo lugar
que el comercio tiene lugar normalmente, aunque no exclusivamente, entre indivi-
duos sin parentesco genético, es decir entre “exraños” (cf. Seabright, 2004). Aunque
más adelante en este trabajo expongo su magnífico modelo de cómo evolucionó el
comercio humano, esta parte de su argumento no me termina de convencer.
2
Por mor de ser completo debo mencionar a un biólogo que afirma ser la econo-
mía altamente relevante para la totalidad del mundo biológico al tiempo que se las
ingenia para ignorar justo el meollo de la economía: el comercio (Vermeij, 2004). Es
una anomalía verdaderamente estupefaciente.
EL COMERCIO COMO POSIBLE FACTOR DE LA EVOLUCIÓN HUMANA 299
–– Condición de propiedad. Tiene que haber dos organismos, no necesa-

riamente relacionados por parentesco o conocimiento mutuo, ta-
les que cada organismo tiene propiedad sobre ciertos recursos de
los que el otro no lo es. Un recurso es cualquier cosa que convenga
a un organismo: alimento, sexo, grooming, protección, apego, te-
rritorio, instrucción. La propiedad de un recurso (una parte del
cuerpo, una habilidad, una posesión) consiste en ser capaz de de-
fenderlo por la fuerza (el resource holding potential de los biológos).
–– Condición de mutuo beneficio. Al menos una parte del recurso propio
de un organismo tiene que ser deseado por el otro y viceversa, de
tal manera que un intercambio de recursos sería en principio be-
néfico para ambos.
–– Condición de precio. Para ambas partes los costos de transacción
pueden cubrirse sin anular los beneficios del intercambio. Entre
esos costos está el superar la pérdida, disminución o alteración del
recurso propio, superar el miedo de ser engañado (que podría
eventualmente implicar ser muerto o comido), y por lo tanto el
llegar a una tasa de cambio (un precio) que fluctuará de acuerdo
con la oferta y la demanda. Es claro que las negociaciones sobre
el precio serán ocasionalmente sutiles y largas (como de hecho lo
son también entre humanos).
Si dejamos el caso obvio del apareamiento entre miembros sexual-

mente diferenciados de la misma especie, por más de un siglo los
biólogos han venido documentando intercambios tanto en el inte-
rior de una especie (compartir alimentos, cooperar, dividir el tra-
bajo) como entre especies (simbiosis, comensalismo, mutualismo).
Las principales herramientas analíticas para explicar todos esos in-
tercambios son tres:3
–– la aptitud clásica o reproducción directa de los propios genes;

–– la aptitud inclusiva o intercambios más o menos costosos con pa-
3
La aptitud clásica da cuenta de cómo opera la selección natural a nivel individual.
Durante un tiempo los biólogos recurrieron a la selección grupal para contrarrestar
los huecos que dejaba la aptitud clásica, pero pronto fue rechazada con buenos argu-
mentos (Williams, 1966) y sustituida en gran medida por los constructos de la aptitud
inclusiva y el altruismo recíproco (Sober y Wilson, 1998). Sin embargo, en los últimos
decenios la selección grupal ha vuelto a entrar en escena. Éstos son berenjenales para
especialistas; pero si el lector fuere partidario de la selección grupal, mi tesis sería que
el comercio es una de sus rutas o al menos la complementa analíticamente.
rientes cercanos y en correlación con el grado de parentesco (Ha-

milton, 1964); y
–– el altruismo recíproco o intercambios más o menos costosos con
congéneres no emparentados sobre la base de interacciones repe-
tidas (Trivers, 1971; Axelrod y Hamilton, 1981).
Sin embargo, una revolución silenciosa ha venido ocurriendo du-

rante los dos últimos decenios, la cual propone que a los tres meca-
nismos mencionados y bien establecidos se añada el aparato analítico
diseñado por los economistas para describir y explicar fenómenos co-
merciales (véase por ejemplo, Noë, van Shaik y van Hooff, 1991; Noë y
Hammerstein, 1994; de Waal, 1997; Bhsary y Grutter, 2001; Hoeksema
y Schwartz, 2003; Kummel y Salant, 2006; Simms et al., 2006; Barrett,
2009; Pollett y Nettle, 2009; cf. Moyle, 2000).
Es bien sabido que cada alternativa a la aptitud clásica ha encontra-
do justificadas resistencias por parte de los biólogos; por ello hay que
esperar un sano escepticismo frente a la hipótesis de mercados biológi-
cos en que se cumplen las tres condiciones del comercio mencionadas
antes. Quienes sostienen esta hipótesis han dicho con perfecta clari-
dad que, por ejemplo, “la selección parental podría ocultar los efectos
de mercado” dificultando su identificación; pero también sostienen
que los modelos de altruismo recíproco sólo pueden aplicarse a un
área restringida, a saber donde el engaño juega un papel potencial
y es importante verificar al organismo con que se interactúa (Noë,
van Shaik y van Hooff, 1991: 104-105; Noë y Hammerstein, 1994: 3).
Apenas se han lanzado los primeros argumentos en pro y en contra,
y éste no es el lugar ni yo la persona competente para pretender dar
una opinión sobre si este cuarto mecanismo se consolidará como he-
rramienta que ayuda a explicar la evolución de los organismos.4
4
El enfoque no carece ciertamente de problemas. Sirva un ejemplo para ilustrar
uno que vislumbro. Entre los mecópteros de la especie Bittacus apicalis parece haber
un mercado con dos bienes en que los machos ofrecen a las hembras insectos a cambio
de recepción de esperma. Por un lado se dice que la cantidad de esperma transferida
está correlacionada con el tamaño de los insectos ofrecidos, y por otro que las hem-
bras rechazan presas pequeñas cuando aumenta el número de machos ofertantes. Este
último fenómeno se considera crucial para el argumento de que habría un mercado
biológico (Noë y Hammerstein, 1994: 6). Sin embargo, el primer hecho parece econó-
micamente más importante, por cuanto indica que se ha fijado una tasa de cambio (un
precio). El aumento de la cantidad ofrecida tendría entonces un efecto sobre el precio:
abarataría las presas o encarecería el apareamiento. La brevísima descripción dada por
los autores (con resultados publicados en 1976, mucho antes de que nadie hablara de
No obstante, aceptemos por ahora que los efectos de mercado son

reales, que el análisis económico del comercio puede aplicarse a los
intercambios que ocurren dentro de una especie o entre especies,
que los modelos de mercado biológico merecen un lugar junto a los
modelos basados en aptitud clásica, aptitud inclusiva y altruismo re-
cíproco, y que extenderán de forma permanente el alcance teórico y
empírico de la teoría de la evolución. El hecho es que los humanos
hemos desarrollado el comercio en una dirección que sí parece pro-
pia de nuestra especie. ¿Será que el comercio humano en toda su
plenitud y tal como lo conocemos es un producto de la evolución?
¿Será incluso que los mercados biológicos son precursores evolutivos
del moderno comercio humano? Antes de soñar con posibles respues-
tas a la segunda pregunta, debemos tratar de responder la primera.
Hasta donde sé, el intento más enjundioso viene de Haim Ofek, un
economista de la Universidad Binghamton que había trabajado en
problemas del mainstream económico como los mercados laborales, el
capital humano y la economía urbana antes de que su solitario libro
sobre el comercio y la evolución humana atrajera la atención de Natu-
re y Science (Wills, 2002; Grafen 2002).
la evolución del comercio entre humanos: un modelo
Aunque el modelo de Ofek (2001) es más complejo de lo que puedo

describir aquí, espero que el siguiente esbozo no lo distorsione dema-
siado. Por analogía con las investigaciones policiacas podemos decir
que nuestros antepasados tuvieron motivo, medio y oportunidad de
cometer comercio.
Motivo. Ofek parte de la hipótesis de una reducción en tamaño y
consumo de energía en el intestino humano a favor de un aumento
del cerebro (Aiello & Wheeler, 1995; Ofek, 2001, cap. 5). Esto con-
dujo a su vez a necesitar de una dieta complicada, diversa y selectiva.
La transición de simio de gustos sencillos a humanos gastronómica-
mente delicados produce una restricción económica dura con la que
mercados biológicos) omite un lado de la ecuación: en un mercado tendríamos un

cierto número de “compradores” (hembras que ofrecen sexo) contra un cierto núme-
ro de “vendedores” (machos que ofrecen alimento), pero no se dice qué pasa cuando
hay más hembras disponibles.
los homínidos y primeros humanos tenían que vivir y que, si bien

fue inicialmente satisfecha mediante la juiciosa combinación de car-
bohidratos vegetales recolectados y proteína animal cazada, resultó
también un poderoso incentivo al comercio. Nuestra similitud con
otros primates inmediatamente evoca la imagen de cazadores y reco-
lectores individuales que consumen su alimento donde lo obtienen.
Sin embargo, el registro arqueológico, al menos como lo interpreta
Glynn Isaac (Ofek, 2001: 131-137), muestra algo distinto: nuestros an-
tepasados recolectaban fruta, nueces y hojas, y se las llevaban “a casa”
para redistribuirlas; y otro tanto hacían los cazadores con sus presas.
“A casa” no significa un grupo suelto emparentado: el mero número
de huesos y artefactos que se han hallado juntos implica grupos mu-
cho mayores. La redistribución no pudo entonces ser intercambio
nepotista ordinario, del tipo que encontramos cuando un ave lleva
alimento de regreso al nido. Éste es el primer signo de que el comer-
cio —el intercambio “en compañía de extraños” (Seabright, 2004)—
bien pudo haber empezado 1 8 00 000 millones de años A.P. (Por
supuesto, la transición de sus humildes comienzos en intercambios
aislados hasta el comercio pleno y mercados bien establecidos pudo
haber sido larga y tal vez nunca lleguemos a conocer los detalles.)
Medio. Si la especialización y la división del trabajo que separa
caza y recolección no implica intercambio mercantil, el hallazgo de
fabricación elaborada de herramientas sí lo indica. Incluso Darwin,
en lo que parece ser su única referencia al fenómeno del comercio
en The descent of man, replicó a un arqueólogo contemporáneo suyo,
quien había insistido en la “extraordinaria habilidad y larga prácti-
ca” mostrada por los restos de cuchillos, lanzas y puntas de flecha,
diciendo que “no todos hacían sus propias herramientas o alfarerías,
sino que ciertos individuos se dedicaban a tal trabajo, recibiendo sin
duda a cambio el producto de la caza” (1871, vol. i, cap. iv). La au-
daz hipótesis de Darwin —su solitaria aunque brillante incursión en
economía— se ve apoyada por las “grandes acumulaciones de piedra
sin procesar transportadas de fuentes distantes de piedra resquebra-
jable” en Olduvai (Ofek, 2001: 134-135).
Oportunidad. Las dos evidencias arqueológicas de intercambio mer-
cantil son combinadas hábilmente por Ofek con ideas macroevolu-
cionistas: mientras que los australopitecinos e incluso Homo habilis
“mostraban una inclinación a especiarse que se colige por la consi-
derable variabilidad en tamaño y forma”, como es usual en todos los
primates, a partir de Homo erectus nuestros ancestros tendieron a “una
sola especie humana unificada” (ibid.: 118), a pesar de extenderse

por todo el globo. El comercio pudo haber sustituido la ancestral
opción primate de radiación adaptativa por la tan humana especiali-
zación (ibid., cap. 7).
De este triple argumento se desprende la hipótesis de que el co-
mercio y los mercados son mucho más antiguos de lo que se había
pensado, de hecho tan antiguos como el propio Homo habilis. El co-
mercio sería incluso tan crucial para comprender la evolución huma-
na como lo pudieran ser lenguaje, teoría de la mente, juicio y toma
de decisiones, simbolismo, religión, matemáticas, música, y demás
características de nuestra especie que tanto preocupan a los evolucio-
nistas; el humilde comercio merecería pues un lugar de primer or-
den entre las piezas del rompecabezas de la evolución humana junto
con aquellas otras tan cacareadas hazañas del cerebro humano.
Todo esto ciertamente suscita una gran pregunta: ¿cómo empezó el
comercio? La respuesta de Ofek dista de ser ingenua. La última parte
de su libro (2001, caps. 9-13) está dedicada a esbozar un mode lo pro-
bable de tan magno proceso. Comienza enfrentando un hecho difícil:
la natural resistencia a desprenderse de un objeto valioso obstaculiza
que ocurra el comercio. (En la literatura económica se la llama “aver-
sión a la pérdida”, y ocurre tanto en humanos como en chimpancés;
véase Kahneman, Knetsch y Thaler, 1990; Chen, Lakshminarayanan
y Santos, 2006.) A la manera en que un principiante en el juego de
ajedrez tiene miedo de perder una pieza aunque vea que ese sacrifi-
cio le favorecerá más adelante, nuestros antepasados debieron sen-
tirse inhibidos a arriesgar algo a fin de comerciar (Ofek, 2001: 142).
Éste es el único pasaje de su libro en que Ofek introduce argumentos
económicos duros (con curvas de demanda) a fin de reconstruir ra-
cionalmente qué clase de mercancía habría sido más apropiada para
superar la resistencia al comercio. Veamos. Hay bienes que no pue-
den ser consumidos por dos o más personas al mismo tiempo (p.
ej. una palomita) y otros sí (una película). Los economistas llaman
a los primeros “bienes rivales” (los consumidores rivalizarían por su
consumo). Por otro lado, hay bienes cuyo consumo es muy fácil de
cobrar al individuo (se pagan las palomitas como se paga por ver la
película) y otros que son difíciles o incluso imposibles de cobrar (hoy
día el aire, antes del entubado el agua). Los economistas llaman a
los primeros “bienes excluibles” (se puede excluir de su consumo a
quien no paga). Sin entrar en mayores detalles, la combinación de
excluibilidad y no rivalidad produce los incentivos más potentes para
quien anda queriendo comerciar (Ofek, 2001, cap. 9). Armado con
esta idea, Ofek busca un bien que hubiese podido echar a andar el
comercio y encuentra... el fuego (se entiende, antes de que se inventa-
se una tecnología para encenderlo a placer; ibid., cap. 10). En el mo-
delo de Ofek al fuego debió seguir la moneda prenumismática y con
ella el aumento del comercio (ibid., cap. 11). Para terminar, tenemos
la cuestión de la agricultura y el pastoreo. Contra ideas populares e
idílicas, la sustitución de las viejas estrategias de recolección y caza
por la producción deliberada y organizada (hace unos 12 000 años)
no conduce a la autarquía. En vista de las restricciones dietéticas de
los humanos anatómicamente modernos, la agricultura y el pastoreo
no parecen estrategias prometedores para sobrevivir a menos que ya
existiesen enormes redes comerciales (ibid., caps. 12 y 13).
el comercio y otros factores de la evolución humana
Este hermoso modelo del que no he dado más que un raquítico es-
bozo es obviamente especulativo, pero como todo buen modelo pro-
porciona valiosas pistas para arqueólogos y paleontólogos que estén
dispuestos a tomar el comercio en serio. Por otro lado, el modelo
nada dice de los mercados biológicos como posibles precursores de
los mercados humanos (en Ofek no se menciona esta literatura).
Bien podría ser que el comercio humano sea algo completamente
diferente, incluso un artefacto cultural que coevolucionó con nues-
tros genes o de plano algo no biológico en absoluto. No lo sabemos;
pero mi impresión es que muy pocos evolucionistas son conscientes
de tales preguntas, a pesar de que son de enorme importancia para
comprender nuestra especie. Veamos algunos ejemplos.
Se ha argüido que el comercio y las redes comerciales podrían ser
responsables del hecho de que nuestras proezas numéricas se hayan
desarrollado mucho más allá de lo que se hubiera podido predecir a
partir de las habilidades animales (Hauser, 2000; véase también Har-
per, 2008).5 De confirmarse esta hipótesis, sería obvia la importancia
del comercio para la evolución humana.
5
Es interesante contrastar esto con la evidencia (no evolucionista) de que los niños
adquieren un manejo sofisticado del cálculo en contextos comerciales (cf. Carraher,
Carraher y Schliemann, 1991; Nunes, Schliemann y Carraher, 1993).
De parecida manera se ha argüido que el lenguaje y el comercio

habrían coevolucionado (Horan, Bulte y Shogren, 2008), con lo que
se respondería a la pregunta de Adam Smith. En este escenario, el
comercio habría ejercido presión sobre nuestras facultades de per-
suasión del consumidor, lo cual habría acelerado la sofisticación lin-
güística y tal vez las habilidades de “teoría de la mente”. El lector
recordará seguramente la hipótesis original de Humphrey (1976) de
que nos habríamos vuelto hábiles lectores de mentes ajenas en razón
de la intensidad de la vida familiar y comunitaria (protopolítica). Tal
vez así fue, pero entonces el comercio habría fortalecido semejante
proceso. Sin duda, el ejercicio de modelaje formal de Horan, Bulte y
Shogren (2008) no es sino una forma sofisticada de razonamiento ab-
ductivo (Peirce, 1896). Como tal, no constituye demostración, pero
permite la formulación precisa de hipótesis que la perspicacia de los
paleontólogos podría algún día poner a prueba. La única objeción
obvia a la hipótesis de una “retórica publicitaria” como impulsor lin-
güístico sería el fenómeno del “comercio silencioso”, bien conocido
de los antropólogos (cf. Grierson, 1903); pero yo por mi parte no veo
en esto una refutación.
Un último ejemplo, algo más cercano a la perspectiva económica,
es la conjetura de Ofek de que los neandertales se habrían extingui-
do por desventajas comparativas frente a nuestros antepasados (2001:
181, y 173-174 para mayores detalles). Parece en efecto probable que
los neandertales no desarrollaron sino un comercio modesto y pri-
mitivo (Gee, 1996: 36), de manera que podemos modelar la lucha
que finalmente perdieron, como se ha hecho recientemente (Horan,
Bulte y Shogren, 2005). Un aspecto importante de esta hipótesis es el
contraste entre el gusto por migrar de los humanos anatómicamente
modernos frente a la relativa inmovilidad geográfica de los neanderta-
les. Ofek arguye que el comercio o bien disparó la migración o bien al
menos lo potenció enormemente (2001, cap. 11). Esta hipótesis había
sido por cierto vislumbrada ya por el ecólogo británico Steven Cousins
y sus colaboradores a fines de los ochenta en el contexto de definir
una unidad ecosistémica (Jacobs, 1992: 124, 228; cf. Cousins, 1994).
Si hacemos caso de esta última hipótesis, nos enfrentamos al ma-
yor de todos los hechos de la historia humana: la creación de una
“sociedad comercial” (la frase es de Adam Smith), la cual ha produ-
cido imperios, conquistas, y finalmente un aumento en la riqueza, la
longevidad, la comodidad, la calidad de vida y el tamaño de la pobla-
ción más allá del sueño más delirante (Maddison, 2001, 2003; véase
también Seabright, 2004). Si esto no se considera un éxito evolutivo,

no sé qué cosa podría considerarse como tal.
O tomando un tema diferente (aunque no inconexo en términos
de Horan, Bulte y Shogren, 2008), es claro que cuando los humanos
comenzaron a hablar (y no invento hipótesis acerca del cómo), nun-
ca habrían soñado que llegaría el día en que una lengua albergara
más de un millón de palabras y que sus hablantes crearan cientos de
nuevas cada año, o que un lenguaje produciría laberintos sintácticos
como los que se encuentran en cualquier artículo científico o en la
poesía y narrativa más excelsa. Y sin embargo los lingüistas sabemos
que cualquier lengua puede en principio desarrollar las técnicas fono-
lógicas, morfológicas y sintácticas que se requieren para crear gigan-
tescos vocabularios e intrincadas estructuras sintagmáticas, oraciona-
les y discursivas. El hecho es que el lenguaje, como creación colectiva
de grupos humanos, parece haberse vuelto cada vez más complejo
(Sampson, Gil y Trudgill, 2009).
Lo que quiero decir es que otro tanto ha ocurrido con el comercio
humano (aunque no existen, que yo sepa, medidas de complejidad
que permitan comparar el lenguaje con el comercio). Entonces, ¿por
qué en discusiones sobre la hominización es que el comercio en toda
su gloriosa plenitud es un tema tan poco comentado en comparación
con el lenguaje, la fabricación de herramientas, el simbolismo, la teo-
ría de la mente o la inteligencia?
Sólo puedo especular sobre las razones, que me parecen ser dos.
Una es la forma matemática que adopta el razonamiento económico.
Aunque algunos biólogos están acostumbrados a este modo de pen-
sar —y de hecho han tomado prestadas y contribuido a desarrollar
algunas de las herramientas inventadas por los economistas—, no es
el caso de la mayoría (McElreath y Boyd, 2003; Gintis, ms.). La segun-
da razón es que los biólogos son académicos y los académicos como
grupo son hostiles al razonamiento económico como tal y tienden
además a subestimar las actividades de lucro de quienes se dedican
al comercio, que es el tema inmediato (si bien no el único tema) de
la economía. Desde que la economía se estableció como un campo
respetable de investigación y ciencia, los economistas han conducido
por más de doscientos años una guerra de ideas contra la casi incom-
prensible resistencia de la gente ordinaria a pasar del conocimiento
procedural de las acciones que benefician al individuo, su parentela y
sus allegados (un conocimiento en que todo ser humano es excelen-
te) al conocimiento declarativo de los principios de la teoría econó-
mica, y junto con esa resistencia una facilidad para reproducir viejas
falacias y crear nuevas (mayores referencias en Leal, 2008: 167; cf.
Coleman, 2002).
Éste no es el lugar para desarrollar o intentar justificar mis conje-
turas, de manera que concluyo diciendo simplemente que si mi argu-
mento a favor del comercio como un factor considerable en la evolu-
ción humana no anda tan descaminado, entonces la manera misma
de plantear preguntas y formular hipótesis requerirá necesariamente
el uso de la teoría y la historia económicas como parte integral del
magnífico esfuerzo interdisciplinario que va poco a poco formándose
en el estudio de la evolución.
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iv
PRIMATOLOGÍA Y COGNICIÓN
¿PUEDEN PENSAR LOS ANIMALES?
antonio diéguez*
Hasta hace pocos años, la idea de una inteligencia animal o de una

mente animal resultaba sorprendente y movía al inmediato rechazo.
El estudio científico de la conducta animal mantuvo el esquema sim-
ple de estímulo-respuesta mucho después de que fuera abandonado
en la explicación de la conducta humana. En la actualidad, sin em-
bargo, diversos estudios científicos han mostrado de forma convin-
cente que la idea de una mente animal es central en la explicación
de la conducta animal. Aun así, permanece un obstáculo importante
para la plena aceptación de esta tesis: algunos autores consideran que
el lenguaje es un requisito imprescindible para el pensamiento, y los
animales carecen de lenguaje. Ésta es la cuestión que aquí se discute.
Si el origen evolutivo de la mente es un terreno pantanoso en el que

las hipótesis enfrentadas no logran el consenso, aún más problemá-
tico resulta el estudio del origen evolutivo del lenguaje y su relación
con la evolución de la mente. Las opiniones aquí son muy divergen-
tes. Hay quienes no pondrían reparos en atribuirles procesos menta-
les y, por lo tanto, mente a organismos relativamente simples, como
los insectos. En el extremo contrario del espectro están quienes es-
timan que sin lenguaje desarrollado no podemos hablar de mente.
“Se supone —escribe Robert Logan (2006: 162), como exponente de
esta posición— que la mente llegó a la existencia con el advenimiento
del lenguaje verbal y, por lo tanto, del pensamiento conceptual. […]
Esta transición a la mente humana tuvo lugar probablemente con la
emergencia de la sintaxis hace aproximadamente cincuenta a cien
* Universidad de Málaga (España); correo electrónico: <dieguez@uma.es>.
[313]
314 ANTONIO DIÉGUEZ
mil años, lo que permitió una generatividad completa y la capacidad

del lenguaje para representar todos los aspectos del mundo”. Según
esta tesis, sin lenguaje verbal con sintaxis desarrollada no hay men-
te. Esto quiere decir que hablar de mente animal es sencillamente
un error conceptual. Los animales —algunos— tienen cerebro, pero
desde luego no tendrían mente.
Uno de los autores que más ha hecho por difundir esta concep-
ción restrictiva de la mente es el filósofo Donald Davidson. En uno de
sus trabajos más citados sobre esta cuestión, titulado “Pensamiento y
habla” (cf. Davidson, 1984, cap. 11), Davidson sostiene que un orga-
nismo no puede tener creencias a menos que tenga ya el concepto de
creencia, lo cual implica que sea capaz de captar la diferencia entre
verdad y error en dichas creencias, puesto que el concepto de creen-
cia incluye la posibilidad de que éstas sean verdaderas o falsas. Ahora
bien, para hacer esto, según Davidson, dicho organismo debe formar
parte de una comunidad de habla, esto es, debe poseer y ser capaz de
interpretar un lenguaje.
Esta afirmación ha recibido diversas réplicas. No es de extrañar, ya
que si Davidson tiene razón, habría que negarles a los niños meno-
res de un año, que carecen aún de lenguaje, no sólo la posesión de
creencias y deseos, sino de cualesquiera otros estados intencionales.
¿Habría que decir entonces que estos niños no poseen auténticos es-
tados mentales? Pocos psicólogos estarían dispuestos a admitir esto. Y
lo mismo habría que hacer con los llamados “niños salvajes”, es decir,
niños que han sobrevivido en plena naturaleza, o en cautiverio, sin
contacto con otros seres humanos y no han aprendido un lenguaje
durante la fase decisiva para hacerlo. Asimismo, habría que negarle
cualquier tipo de pensamiento genuino a los homínidos anteriores
al neandertal, en el supuesto de que él fuera el primer miembro del
género Homo con capacidad lingüística.
Una primera estrategia para responder a Davidson consiste en ne-
gar que para tener una creencia se deba poseer previamente el con-
cepto de creencia. Y, en general, que para tener pensamientos se de-
ban poseer conceptos. Los seres humanos podemos experimentar en
algunas ocasiones esta posibilidad. Por ejemplo, ante la presentación
de un objeto completamente novedoso y del que no tenemos ni idea
de qué pueda ser, de cuál es su origen y función, podemos elaborar,
sin embargo, algunas creencias perceptivas. O podemos rotarlo men-
talmente, para imaginarnos como podría ser visto desde otro ángulo.
Las experiencias de Spelke y sus colaboradores con niños de pocos
¿PUEDEN PENSAR LOS ANIMALES? 315
meses muestran, por otra parte, que éstos pueden realizar inferencias
acerca del comportamiento físico de los objetos (cf. Spelke, 1994,
1998; Spelke et al., 1994, y Spelke et al., 1996). En la medida en que la
mayor parte de los especialistas, incluido Davidson, asume que estos
niños carecen aún de conceptos, esto puede ser tomado como un
dato favorable al pensamiento no conceptual.
Hay además quien no acepta que la discriminación entre la sa-
tisfacción o no satisfacción de un estado intencional (una creencia,
pongamos por caso) exija la posesión de un predicado metalingüísti-
co como “verdad” y, por ende, la posesión de un lenguaje (cf. Searle,
1994, y Glock, 2000 y 2009). E incluso aunque se aceptase, con Da-
vidson, que sin la capacidad de discriminación entre la satisfacción
o el fracaso en una creencia no pueden darse creencias en sentido
genuino, ello no tiene por qué llevar a concluir que esto no es posible
sin un lenguaje. Los animales corrigen mediante la percepción sus
errores, lo cual significa que discriminan entre lo correcto y lo inco-
rrecto en ciertos casos, y hacen esto aun cuando no tengan lenguaje
ni concepto de verdad o falsedad.
Dretske (1995: 9) coincide con Davidson en que para tener creen-
cias hace falta poseer el concepto de creencia, por eso un ratón no
puede tener la creencia de que alguien está tocando el piano. En
general, según Dretske, no hay creencias sin conceptos: las creencias
han de tener un contenido conceptual. Sin el concepto de X y de F
no puede darse la creencia de que X es F. Sin embargo, sí cree que
hay representaciones mentales que no son conceptuales, como las
constituidas por ciertas experiencias sensoriales, por ejemplo oír un
piano, y éstas pueden ser atribuidas a los animales. Por lo tanto, los
animales tendrían representaciones mentales, pero no creencias.
Más interesante en mi opinión es una segunda estrategia de répli-
ca. La idea de que no podemos atribuir conceptos (evidentemente
no lingüísticos) a los animales ha sido puesta en cuestión no sólo
por razones filosóficas, sino, como ahora diremos, también por datos
proporcionados por el estudio de la cognición animal. Es decir, que,
pace Davidson, hay quien piensa que para tener conceptos no hace
falta tener lenguaje.
Uno de los autores que mejor ha desarrollado la cuestión desde
un punto de vista filosófico es Colin Allen. Para él, lo importante es
aclarar cuándo estaríamos dispuestos a considerar que algún organis-
mo posee un concepto, sin presuponer que sólo lo tendría cuando
es capaz de expresarlo lingüísticamente. Según su propuesta, sería
razonable atribuir a un organismo O un concepto de X (por ejemplo,

de un árbol) siempre que:
1] O discrimine sistemáticamente algunos Xs de algunos no-Xs;

2] O sea capaz de detectar algunos de sus propios errores de discri-
minación entre Xs y no-Xs; y
3] O sea capaz de aprender a discriminar Xs de no-Xs como conse-
cuencia de su capacidad anterior (2).
Dicho de forma breve, O es capaz de discriminar Xs de no-Xs y

puede aprender a mejorar su práctica clasificatoria aprendiendo de
sus errores. El cumplimiento de la condición 1 está ampliamente es-
tablecido en diversos estudios con animales. En cuanto a las capaci-
dades 2 y 3, se necesitan más estudios empíricos al respecto, pero los
ya existentes, según su opinión, “permiten resistirse a la conclusión
pesimista” (Allen, 1999: 38). De hecho, se ha señalado (cf. Stephan,
1999) que la capacidad de los monos para distinguir entre llamadas
de alarma falsas y correctas, y para reconocer sus errores al respecto y
mejorar con la práctica, ofrece un caso claro de cumplimiento de los
criterios de Allen.
No bastaría, pues, con reconocer las relaciones de semejanza y
diferencia entre objetos —algo que se ha comprobado que muchos
animales pueden hacer— para tener conceptos sobre ellos. Esto sería
excesivamente generoso, ya que equivaldría a atribuir conceptos a
cualquier animal capaz de categorización perceptiva. Es decir, habría
que admitir que una abeja, que puede reaccionar del mismo modo
ante inputs sensoriales similares (flores de la misma especie, por ejem-
plo), posee el concepto correspondiente a dichos inputs.
Los investigadores dedicados a la cognición animal suelen dis-
tinguir entre mera categorización perceptiva, que es algo que está
al alcance de una humilde abeja, y categorización conceptual, que
sólo estaría al alcance de animales con una inteligencia muy supe-
rior. La primera sólo requiere capacidad de discriminación a partir
de propiedades perceptibles, tal como establece la condición 1 de
Allen. Pero la segunda exige algo más. Ese algo más es la capacidad
para reconocer un error en la clasificación y aprender de él. En esto
Allen no hace sino seguir a Davidson cuando afirma que “poseer un
concepto es clasificar objetos o propiedades o eventos o situaciones
al tiempo que se entiende que lo que ha sido clasificado podría no
pertenecer a la clase asignada” (Davidson, 1997: 25). Davidson habla
de comprender que la clasificación es falible y se expresa como si

ello hubiera de hacerse de antemano, o al menos simultáneamen-
te al acto de clasificación. Esto, de nuevo, restringe la posesión de
conceptos al ser humano. Para Davidson no hay conceptos si no hay
creencias, ni viceversa. Pero, tal como hemos dicho, una creencia
presupone, según su criterio, una comprensión de lo verdadero y de
lo falso. De ahí que la posesión de un concepto presuponga la com-
prensión previa de la posibilidad del error en su atribución, y esto
presupone a su vez la posesión de un lenguaje. Allen se conforma
con que el error pueda ser reconocido y corregido a posteriori y esto
no exige ningún lenguaje.
ii
En el campo de la cognición animal existe un conjunto amplio de

trabajos que muestran que la atribución de conceptos, creencias y
deseos a los chimpancés y a los grandes simios es la norma. Los etó-
logos cognitivos, los primatólogos y otros especialistas dedicados a
este campo no parecen mostrar (con alguna que otra excepción)
demasiados escrúpulos a la hora de realizar tales atribuciones. Sen-
cillamente es útil para su trabajo. Hay experimentos realizados con
primates que muestran que no sólo son capaces de seleccionar entre
objetos que les serán útiles como herramientas en una tarea a desa-
rrollar horas más tarde, sino que pueden mejorar en dicha elección
en ocasiones posteriores. Estos experimentos, por lo tanto, inducen
a pensar que algunos primates pueden satisfacer las tres condiciones
de Allen para la atribución de conceptos. Al fin y al cabo, si pueden
mejorar la elección de herramientas realizada con horas de antela-
ción, están entonces mejorando su clasificación en herramienta útiles
e inútiles para la tarea exigida. Nicholas Mulcahy y Josep Call entre-
naron a orangutanes y a bonobos para que aprendieran a obtener
uvas con distintos instrumentos. Cuando hubieron aprendido, los
sometieron al siguiente experimento: les ofrecieron diferentes ins-
trumentos, unos adecuados y otros inadecuados para obtener la uvas
y les hicieron esperar en otra habitación, durante una hora en un ex-
perimento y durante catorce en otro, antes de volver a la habitación
donde estaba el dispositivo con las uvas. Tras varios ensayos, en más
de la mitad de los casos los orangutanes y los bonobos llevaban un ins-
trumento adecuado a la habitación de espera para utilizarlo después

en la obtención de las uvas (cf. Mulcahy y Call, 2006).
Más clarificadores aún en este asunto son los estudios sobre cate-
gorización en animales. Si atendemos a la práctica habitual por parte
de los especialistas en este campo, para éstos la categorización con-
ceptual es la que sólo puede hacerse en función de que se reconozca
que los objetos que caen bajo ella comparten al menos una propie-
dad abstracta, por ejemplo una propiedad funcional o una propiedad
relacional. Cabe así atribuir conceptos a un animal si éste es capaz de
generar la misma norma de respuesta o la misma operación cogniti-
va ante “objetos o eventos individualmente discriminables que son
percibidos como miembros comunes de la misma clase física o rela-
cional” (Thompson y Oden, 2000: 365). Según esto, no sólo la tesis
de Davidson, sino los criterios de Allen serían excesivamente severos.
Para poseer un concepto, no sería necesario comprender la posibili-
dad del error, ni siquiera sería necesaria la capacidad para detectar
y corregir el error; bastaría con ser capaz de clasificar basándose en
la comprensión de ciertas relaciones que se dan entre los objetos,
de modo que se puedan trazar analogías entre ellos y se generen las
mismas respuestas. Si se es capaz de clasificar juntos un plátano y una
manzana frente a un peluche porque los dos primeros son comesti-
bles mientras que el segundo no lo es, entonces se tiene un cierto
concepto de alimento, aunque no se sea capaz de manifestarlo lin-
güísticamente, no digamos ya de explicarlo. Un concepto, de acuer-
do con este uso, es sólo el conocimiento necesario para realizar una
categorización. Esto, por cierto, no presupone que las clasificaciones
hechas por los animales hayan de ser las mismas que son relevantes
para los seres humanos. Sus conceptos podrían ser distintos de los
nuestros, especialmente si tenemos en cuenta que algunos animales
poseen capacidades perceptivas, como la ecolocalización en delfines
y murciélagos, de las que carecemos los humanos (cf. Glock, 2000, y
Bermúdez, 2003).
Este ultimo criterio de atribución me parece, no obstante, dema-
siado laxo. En realidad, cualquier animal ha de poseer al menos en
un nivel muy básico la capacidad de categorización o clasificación de
la realidad: ha de poder distinguir entre un depredador y un animal
que no lo es, o entre un individuo de su especie y otro que no lo es,
o entre algo que es comestible y algo que no lo es. Sin más cuali-
ficaciones, esto no parece suficiente, sin embargo, para atribuirles
un concepto. La cuestión es qué nivel de abstracción puede alcanzar
esta capacidad discriminatoria y si hay animales capaces de clasificar

objetos basándose en propiedades semejantes o en diferencias sig-
nificativas de carácter no meramente perceptivo, sino con un grado
mayor de abstracción.1
Por citar un caso concreto, una gorila del zoológico de Toronto
llamada Zuri ha sido capaz de clasificar fotografías con seres huma-
nos frente a otras con gorilas u orangutanes, siendo capaz de incluir
correctamente la fotografía de un gorila albino entre las de los go-
rilas. Esta clasificación podría estar basada únicamente en rasgos
perceptivos. Sin embargo, Zuri también fue capaz de clasificar satis-
factoriamente de acuerdo con criterios más abstractos, por ejemplo,
fotografías de animales frente a no animales y de animales frente a
comida. En cambio, sus resultados fueron más pobres en la clasifica-
ción de fotografías de acuerdo con criterios de un nivel intermedio
de abstracción, como la basada en distinguir fotografías de primates
de las de no primates. Estos resultados llevan a los autores del estudio
a sugerir que en los gorilas la categorización tiene una base concep-
tual y no meramente perceptiva. O dicho de otro modo, sus capacida-
des para la categorización alcanzan a formar conceptos relacionales
(cf. Vonk y MacDonald, 2002).
Los estudios en este campo continúan produciendo resultados ad-
mirables que reflejan una mayor capacidad de categorización en los
animales de lo que se había pensado hasta ahora, aunque esta capa-
cidad de categorización tiene, obviamente, unos límites mucho más
estrechos que la de los humanos. Los animales no pueden formar
jerarquías de clases con más de dos niveles, y no pueden captar la
relación de inclusión de clases. Pueden saber que una manzana ha de
ser incluida en la clase de las frutas, pero no que, entonces, las frutas
no pueden ser incluidas en la clase de las manzanas. Pero incluso con
estas limitaciones, sus capacidades son impresionantes (cf. Spinozzi,
1996; Spinozzi et al., 1999; Thompson y Oden, 2000; Vonk, 2003; Lan-
ger, 2005; Marsh y MacDonald, 2008; y para una crítica de estos re-
sultados, Penn y Povinelli, 2007). Pueden señalarse también límites
cognitivos marcados por el uso del lenguaje o no uso del lenguaje. Se
ha dicho, por ejemplo, que para tener pensamientos sobre los pen-
samientos es necesario tener lenguaje (cf. Bermúdez, 2003). No obs-
tante, no debería entenderse esto en el sentido amplio de que sólo los
seres poseedores de un lenguaje pueden tener algún tipo de acceso
1
Por esta razón los criterios de Allen me parecen mejores.
cognitivo a sus propios estados de conocimiento, ya que de nuevo

hay experiencias que indican que los primates no humanos tienen
creencias acerca de su estado de conocimiento. En efecto, aunque
hay aún pocos datos definitivos al respecto, los primates muestran
signos de metacognición en el sentido de saber que si poseen o no
un cierto conocimiento. Los monos rhesus, al igual que los delfines,
saben cuándo no están seguros de algo y saben también cuándo han
olvidado algo. Los chimpancés, por su parte, saben cuándo no han
visto algo determinado (cf. Call, 2006).
iii
En cuanto a la comprensión de lo que saben o no los otros, también

pueden citarse algunos resultados interesantes. Los chimpancés si-
guen la mirada de otros chimpancés o de humanos, para ver qué cosa
es el objeto de su atención. Esto puede ser interpretado como un sig-
no de que comprenden que la atención de los otros está dirigida hacia
cierto lugar intencionalmente. Los chimpancés serían, pues, capaces
de entender que los otros están interesados en objetos o sucesos que
no están en ese momento al alcance de su vista pero sí a la de esos
otros y, por lo tanto, tendrían una cierta comprensión del otro como
un agente intencional y de su atención como de un estado mental.
Sin embargo, Povinelli y sus colaboradores, que han estudiado este
asunto con detalle, creen que esa interpretación es excesiva. Han lle-
vado a cabo experimentos cuyos resultados apoyan la tesis de que los
chimpancés no son capaces de entender el sentido referencial de una
mirada. Según su opinión, lo único que ha sido establecido es que el
seguimiento de la mirada es una respuesta automática ante determi-
nados factores que nada tienen que ver con que los chimpancés se
representen hacia dónde se dirige la atención de los otros. Los chim-
pancés no han entendido que el otro tiene una experiencia mental
visual distinta de la suya; simplemente han aprendido que si miran en
la dirección en la que mira el otro y ojean por allí, podrán encontrar
algo interesante (cf. Povinelli, Bering y Giambrone, 2000).
No le siguen, empero, en esta conclusión pesimista otros experi-
mentadores y observadores de la conducta de los primates. Josep Call,
quien también ha trabajado intensamente sobre este asunto, discrepa
expresamente de esta interpretación de “bajo nivel” acerca de las ca-
pacidades de los chimpancés en la comprensión de las intenciones

de los otros. De los experimentos que él realizó, Call concluye que
“los chimpancés entienden que sus informantes están mirando a algo
específico en una localización particular”, aunque concede que esto
“no significa necesariamente que son capaces de imaginar la expe-
riencia visual de los otros o de entender que la creencias de los otros
acerca de las cosas pueden ser diferentes de las suyas propias y de la
realidad” (Call, 2001; cf. Hare et al., 2000; Bräuer, Call y Tomasello,
2007; y para una revisión, Colmenares, 2005). Se han realizado igual-
mente experimentos sobre el seguimiento de miradas en monos rhe-
sus, cuyas capacidades cognitivas se supone que habrían de ser meno-
res que las de cualquier simio, y los resultados, sin embargo, han ido
más bien en la línea de esta segunda interpretación más generosa.
En una serie de esos experimentos, los macacos debían robar una
uva a los dos sujetos humanos que estaban frente a ellos, uno de los
cuales miraba directamente a las uvas y el otro no. El resultado fue que
la gran mayoría de ellos cogía la uva del sujeto que no las miraba. Los
autores del estudio consideran que con él ha quedado mostrado que
los monos rhesus poseen “la capacidad para deducir lo que otros per-
ciben sobre la base de adónde están mirando” y, por lo tanto, razonan
sobre la percepción visual de otros (cf. Flombaum y Santos, 2005).
Un resultado aún más contundente ha sido encontrado en chim-
pancés (cf. Hare, Call y Tomasello, 2006). Éstos son capaces de enga-
ñar intencionalmente a un ser humano, ocultándose a su vista para
conseguir una pieza de comida en disputa. También se ha compro-
bado que, al menos en un contexto competitivo, los chimpancés sa-
ben, que si uno de sus compañeros ha visto dónde un ser humano
escondía comida, entonces sabe dónde está la comida (cf. Hare, Call
y Tomasello, 2001). Todo ello sugiere que no sólo saben qué puede
ver y no ver un ser humano o un congénere, sino que usan dicha in-
formación para conseguir sus fines procurando que éste no vea cier-
tas cosas o acciones.
No me resisto a mencionar un caso (sólo anecdótico, dirán proba-
blemente los críticos) recogido por la primatóloga Sue Savage-Rum-
baugh. En una ocasión prometió a su famoso bonobo Kanzi que al
día siguiente celebrarían su séptimo cumpleaños y que le traería un
regalo. Sin embargo, cuando llegó al laboratorio al siguiente día ol-
vidó la promesa que había hecho a Kanzi. Éste comenzó a enfadarse
y su enfado crecía aún más cuando su cuidadora intentaba calmarlo.
Finalmente Sue salió del laboratorio y recordó la promesa que había
hecho el día anterior. Desde la habitación contigua le preguntó a

Kanzi si estaba enfadado porque ella se había olvidado de su cum-
pleaños. Kanzi respondió “con una cascada de vigorosas expresiones
vocales de asentimiento”. La primatóloga se disculpó con Kanzi y le
aseguró que le traería su regalo. Sólo entonces Kanzi se calmó y mos-
tró alegría. Para Sue Savage-Rumbaugh esto es una prueba de que
Kanzi recordaba la promesa y de que entendía a los otros como agen-
tes intencionales (Kanzi pensaba que no traerle el regalo había sido
un acto deliberado) (cf. Savage-Rumbaugh et al., 2005). ¿Seremos ca-
paces de explicar la conducta de Kanzi si, al modo davidsoniano, le
negamos la capacidad de pensamiento?
Claro que éste puede ser un mal ejemplo para presentar como
contrario a las tesis de Davidson, ya que, para algunos, Kanzi es capaz
de manejar un lenguaje complejo. Kanzi, en efecto, ha sido capaz de
aprender alrededor de 250 símbolos en forma de lexigramas (dibujos
simbólicos que representan palabras) y ha sido capaz de combinar
estos símbolos de forma novedosa en situaciones nuevas. Puede refe-
rirse con ellos a objetos ausentes, con lo cual pocos ponen en duda el
aspecto semántico de su lenguaje. Kanzi se refiere con sus símbolos
a objetos situados en el mundo. E incluso formula preguntas acerca
de ellos. Las mayores limitaciones se han dado en otro aspecto fun-
damental del lenguaje humano: la sintaxis, la combinación diferente
de los mismos símbolos para formar expresiones con diferentes sig-
nificados, o lo que es igual, la capacidad para cambiar de significado
cambiando la forma en que se estructuran los componentes (“Juan
mató al león” frente a “el león mató a Juan”). Su lenguaje no ha su-
perado en sintaxis al de un niño de dos años, pero esto ya es mucho.
Esta limitación es la que lleva a otros a sostener que Kanzi no posee
un auténtico lenguaje, ya que no bastaría para ello con la capacidad
de comunicación simbólica, sino que debe darse además la existencia
de una sintaxis compleja. Pero si esto es así, entonces el ejemplo no
sería tan malo después de todo.
iv
Es cierto que la atribución de pensamientos a los animales, e incluso

de pensamientos basados en conceptos, tiene un componente estipu-
lativo que no podemos obviar. Evidentemente, es fundamental para
poder hacer este tipo de atribuciones con propiedad la investigación

empírica acerca de las capacidades cognitivas de los animales. Pero
hay que admitir que el trabajo empírico no es por sí mismo deter-
minante de la decisión a tomar. No sólo hay que saber qué pueden
hacer los animales, sino si eso que pueden hacer se parece lo sufi-
ciente a lo que solemos llamar pensamiento. Hemos de considerar si
estamos dispuestos a llamarle también así, por alguna razón justifica-
da. Dicho de otro modo, para saber si los animales piensan, no basta
con averiguar lo que son capaces de hacer, sino que debemos aclarar
también qué vamos a considerar como pensamiento. Este proceso no
tiene por qué desembocar sólo en el reconocimiento de que lo que
hace el animal cae o no bajo el significado de nuestros viejos términos
epistemológicos, sino puede llevar a que se modifique dicho signifi-
cado, o a que se inventen otros términos nuevos para abarcar matices
que los términos tradicionales no recogen.
Del mismo modo que en las ciencias cognitivas el término “cogni-
ción” ha sustituido al más tradicional de “conocimiento”, en buena
medida para despejar el camino a su atribución a animales y a má-
quinas, un término menos cargado con lastres filosóficos que “pen-
samiento” —quizá “procesos mentales” o alguno similar— y menos
comprometido que el término “concepto” con elaboraciones reali-
zadas teniendo al ser humano como referente —quizá el ya mencio-
nado de “categorización”— podría permitir realizar avances en la
comprensión de las diferencias y similitudes que mantienen los se-
res humanos con los demás animales. En última instancia, podemos,
si queremos, entender los términos “pensamiento” o “concepto” de
una forma tan exigente que sólo los seres humanos puedan ser consi-
derados como seres pensantes o formadores de conceptos. Pero hay
que ser conscientes de que una solución puramente terminológica
para salvaguardar la singularidad de los seres humanos no nos ense-
ñará mucho acerca de nuestras capacidades cognitivas ni acerca de
las capacidades cognitivas de los animales. Más interesante es averi-
guar qué pueden hacer los animales en su trato cognitivo con el mun-
do, aunque para describirlo tengamos que renegociar el significado
de nuestros viejos términos.
Ahora bien, aunque la no posesión de un lenguaje no impida,
para la mayoría de los autores que han prestado atención a este asun-
to, la posesión de una mente, tampoco debemos olvidar que la apa-
rición del lenguaje ha hecho de la mente humana algo sumamente
peculiar que excede en sus capacidades a cualquier cosa conocida
entre los animales. Nuestro lenguaje modifica y potencia nuestras ca-

pacidades cognitivas de una forma extraordinaria. Una de sus apor-
taciones fundamentales la señaló Quine (1997): el lenguaje permi-
te, entre otras cosas, la reificación de las entidades que son objeto
de nuestra experiencia, así como de las entidades abstractas, como
los números, y, en conexión con esto, permite situar, mediante los
tiempos verbales, a dichas entidades en un tiempo que no se reduce
al mero presente; un tiempo que recorre desde un pasado remoto
hasta un lejano futuro.
La posesión de un lenguaje sofisticado y con sintaxis compleja no
sólo incrementó exponencialmente nuestras posibilidades de comu-
nicación, sino que nos permitió, como señala Dennett, pasar de ser
meramente curiosos a ser inquisitivos, esto es, nos permitió formular
una gran variedad de preguntas acerca del mundo (2006: 368). Es-
tas preguntas fueron el comienzo de nuestra filosofía y de nuestra
ciencia. Algunas de ellas, además, especialmente las de la filosofía,
son preguntas de segundo grado: son preguntas acerca de ellas mis-
mas o acerca de otras preguntas (por ejemplo, ¿qué tiene sentido
preguntar?, ¿qué métodos son los más fiables para obtener buenas
respuestas?, ¿cómo se pueden corregir los errores de forma fácil?).
Hemos visto que algunos primates parecen tener cierto grado de me-
tacognición y tener representaciones acerca de representaciones, sin
embargo, la posibilidad de reflexionar críticamente sobre ellas, por
lo que sabemos, está por completo fuera de su alcance. Para ello,
el lenguaje se torna un vehículo imprescindible. Gracias al lenguaje,
sólo los seres humanos podemos evaluar nuestros razonamientos, ver
en qué medida nuestras creencias encajan con otras o encajan con
la evidencia disponible, y buscar su perfeccionamiento. En este sen-
tido más preciso, tiene razón José Luis Bermúdez (2003, caps. 8 y 9)
cuando sostiene que sólo los poseedores de lenguaje pueden pensar
(críticamente) sobre sus pensamientos (o sobre los de otros).
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LA HUMANIZACIÓN DE LOS SIMIOS
jorge martínez contreras*
¿Qué significa ser humano cuando se sabe que somos primates bí-
pedos productos de la evolución, como cualquier otra especie viva o
extinta? El desarrollo de la primatología —su particularidad es la de
ser no una disciplina única, sino un conjunto de ciencias reagrupadas
en torno a su objeto de estudio, los primates no humanos— ha tenido
en Occidente características muy distintas de, por ejemplo, Japón. A
diferencia de este país que posee monos en la mayoría de sus islas y
donde dicha disciplina es ahora muy fuerte, Europa careció de pri-
mates endémicos en tiempos históricos. Los europeos y sus culturas
antecesoras sólo conocieron paulatinamente a unas cuantas especies
de nuestros primos evolutivos, y siempre como animales exóticos pro-
venientes de tierras lejanas. La humanización de los simios —el reco-
nocimiento, a veces admirativo, de su cercanía con nosotros— vino
al cabo de siglos y gracias a la ciencia. Nos preguntamos las razones
tanto del rechazo como de su reciente humanización.
¿Fue el descubrimiento gradual de las diferentes especies de mo-
nos, especialmente de los simios o antropoides, a partir del siglo xvi,
un elemento fundamental en el desarrollo de la teoría de la evolu-
ción, particularmente de la evolución humana? Si es el caso, ¿cuáles
fueron las etapas principales de este proceso y por qué hay todavía
una enorme resistencia para aceptar el hecho de que los humanos
son simplemente animales con características cognitivas que, por sim-
ples motivos antropomórficos, nos parecen únicas? Éstas son algunas
de la preguntas que nos hacemos.
La ciencia parece estar íntimamente ligada con las creencias socia-
les y prejuicios, muy especialmente cuando éstos tienen que ver con
el estudio de la evolución de nuestra especie. Pero la pretensión de
la ciencia es precisamente alejarse de las creencias no comprobables
* Profesor en el Departamento de Filosofía, uam-Iztapalapa (<www.uam.mx>) y di-

rector del Centro Darwin de Pensamiento Evolucionista (cedar) (<www.centrodarwin-
uam.mx>).
[327]
328 JORGE MARTÍNEZ CONTRERAS
o no falsables. Más allá del lógico antropomorfismo —sólo podemos

pensar como humanos—, nuestro antropocentrismo tiene rasgos de
autosacralización. En Occidente, ha parecido siempre ofensa compa-
rar a los humanos con otros animales —salvo cuando se los declara a
éstos “inferiores”— y más frente a seres que no sirven aparentemente
para nada: no se comen, no se domestican, no se pueden poner a
trabajar, y ¡ni siquiera son bellos!
El estudio de este proceso de conocimiento occidental —y científi-
co desde hace sólo dos siglos— de los primates, lo hemos dividido en
siete grandes periodos. De éstos, queremos brevemente dar cuenta
de elementos importantes en cuatro de los mismos: los egipcios, de
Aristóteles al Renacimiento, del siglo xvi al siglo xviii y la revolución
darwiniana.
el dios thot de los egipcios
Una de las civilizaciones fundadoras de la occidental es la egipcia. Los

egipcios, que creyeron que se habían originado en su tierra de enton-
ces —al mismo tiempo que otras especies y animales que en realidad
trajeron con ellos del Medio Oriente—, profesaban una gran admi-
ración hacia la belleza y las características divinas de diferentes es-
pecies de primates, algunos de los cuales Aristóteles posteriormente
clasificaría, gracias a los viajes al Nilo de Herodoto, el fundador de la
historia. Éste trajo de regreso a Grecia numerosas especies de plantas
y animales, entre ellos primates, junto con las creencias y los conoci-
mientos científicos y técnicos de la cultura nilótica. Los egipcios iban
frecuentemente a la región de Punt (hoy Puntland, en el noreste de
Somalia) para obtener en trueque un gran número de animales sub-
saharianos: jirafas, felinos, aves, serpientes, monos e incluso humanos
(un pigmeo cautivo aparece en desfiles, un cazador-recolector captu-
rado en la región de Congo). Los creyentes en El libro de los muertos
pintaron con precisión las principales características físicas humanas
—y su vestimenta— de las naciones o “razas” con las cuales tenían
comercio o peleaban —los asirios, de piel clara, los subsaharianos,
dolicocéfalos de piel negra, los propios egipcios, de color de piel in-
termedia, etc.—. Uno puede ver en las pinturas de la tumba del re-
gente Rejmira (fig. 1) una bellísima ilustración en color de animales,
humanos y productos materia del comercio.
LA HUMANIZACIÓN DE LOS SIMIOS 329
figura 1. La tumba del regente Rejmira (núm. 100 en Tebas). Nótese las diferentes va-
riedades humanas y sus vestimentas, incluyendo a los animales vivos y muertos que son
transportados: monos verdes (uno trepando al cuello de la jirafa), babuinos, leopardos
y pieles de animales (documento no clasificado núm. 96, bm, cefpsvlt).
En el templo de Abu Simbel uno puede observar estas descripciones

antropológicas, incluyendo a un grupo de humanos muy altos: proba-
blemente se trata de aquellos a los que confrontara David (fig. 2).
figura 2. Los frisos de Abu Simbel. Foto: © Jorge Martínez Contreras, 2008.
El babuino plateado, Papio hamadryas, macho adulto, los fascinó

tan particularmente que hicieron de él un animal sagrado, una de las
dos representaciones animales del Dios Thot, junto con el ave ibis.
Thot era el dios de la sabiduría, tenía autoridad sobre los demás dio-
ses y fungía como el patrón de los escribas. Semejante deidad tenía
a su cargo pesar el corazón de los humanos que pretendían reen-
carnarse para la eternidad. El corazón era colocado en una balanza
y comparado contra una pluma. Si era más ligero, el muerto habría
tenido una vida moral y merecería la vida eterna; si, en cambio, era
más pesado —prueba de inmoralidad—, Ammut, un monstruo fe-

menino con una cabeza de cocodrilo, una parte delantera de león y
una posterior de hipopótamo,1 se lo comería y dejaría de existir para
siempre. Recordemos que, para los egipcios, era preferible deambu-
lar en el inframundo para siempre que ser removidos totalmente de
la existencia. Si tenían éxito al ser pesado su corazón, podrían llegar a
las puertas del campo de los juncos donde podrían vivir eternamente
rodeados de sus seres queridos, y de los dioses. La iconografía del
campo de los juncos es idéntica a las pinturas del Nilo cotidiano: la
vida última para los egipcios sería semejante a su vida cotidiana. Por
ello, sus tumbas contenían la mayoría de sus bienes, incluyendo ani-
males: su existencia terrestre debía seguir prácticamente tal cual en
el más allá. Tener a un babuino identificado con un dios y con tareas
tan delicadas de juez de la balanza hubiera sido inconcebible para los
europeos, por lo menos hasta el surgimiento de la revolución darwi-
niana. La momias de babuinos y de ibis están presentes en casi todas
las tumbas egipcias: hay incluso unas catacumbas repletas de monos
momificados. Existen, para colmo, estafas: falsas momias de animales,
seguramente vendidas como originales.
Si el ibis era endémico y abundante, el babuino era traído desde
miles de kilómetros de distancia; vivía en los templos donde se lo
reproducía e incluso entrenaba para ayudar en la cosecha de higos.
¿Qué tenía semejante animal para ser admitido en templos y asociado
con un dios?, ¿qué les sugeriría en el mono características ligadas con
la divinidad? Pues bien, tenía dos rasgos admirables para ellos, uno fí-
sico y otro comportamental. Los egipcios, como los aztecas y muchas
otras culturas, creían que debían contribuir a garantizar el paso del
día a la noche.2 Los babuinos parecían contribuir enormemente en
esta tarea al emitir un saludo —“wajú”— al atardecer y al amanecer,3
1
Ammut es sin duda un monstruo humano, puesto que Hume pensaba que era
imposible concebir ningún objeto imaginario original, sino simples yuxtaposiciones de
objetos existentes. Estos tres animales que constituyen a Ammut se encuentran entre
los cuatro mamíferos más peligrosos del África para los humanos; el búfalo es el cuarto.
2
Aunque no hemos leído en Hume en relación con los egipcios, le hubiera encan-
tado saberlo al escocés. En efecto, nada garantiza una relación ontológica entre causa
y efecto, nada asegura que si el Sol “ha salido” durante miles de años lo siga haciendo
eternamente.
3
Si los seguidores de Thot hubieran conocido a los lémures hubieran hecho de
ellos también animales sagrados: al atardecer, los lémures gatos (Lemur catta) abren
lo brazos y se orientan hacia el menguante sol. Los especialistas creen que se trata de
ayudando con ese grito sagrado a producir el frágil cambio del día a
la noche y viceversa. En cuanto a sus características físicas, no es su
bello pelaje en forma de manto, que tan bien dibujaban los artesanos,
lo que los fascinaba, sino un largo pene rojo y con un corto prepucio,
que revela un glande largo. Esta “circuncisión natural” era extraor-
dinariamente interesante para ellos, quienes empezaron esta terri-
ble tradición de la circuncisión humana. Inspirados por las víboras
que podían cambiar de piel y renovarse a sí mismas en una potencial
instancia inmortal, la circuncisión estaba ligada con la inmortalidad.
En todas sus pinturas y esculturas estos monos siempre eran colo-
cados, de tal manera que semejante característica sexual aparecía.
Algo menos estudiado es que ese pene alargado, tal como aparece
en las esculturas, extendido sobre una superficie plana, se asemeja,
además, a un carrizo de escribano. Como dijimos, los babuinos eran
momificados. Hay catacumbas en Egipto donde una gran cantidad de
tumbas están acompañadas por babuinos momificados, hay incluso
un cementerio exclusivamente lleno de momias de papiones.
Los egipcios no sólo momificaron a los monos que venían de Punt,
sino también a los macacos del oeste. El Macaca sylvanus, o macaco de
Berbería, es la única especie africana del género. Habita las montañas
del Atlas de lo que son hoy Argelia y Marruecos y se adapta mejor
que otros monos de África o de América a temperaturas frías. Este
primate, momificado menos frecuentemente que el babuino, se va a
volver muy importante en la tradición occidental, como veremos más
adelante.
Con el desarrollo de la cultura griega —y el comienzo de la ci-
vilización occidental— Aristóteles hereda este conocimiento de los
primates africanos (y también asiáticos) y clasifica a los monos en
tres grandes grupos: los babuinos, como cinocéfalos (animales con
cabeza de perro); los macacos y los pithecus (monos), algunos sin cola
(Macaca sylvanus); y los demás monos como cercopithecus (monos con
una cola circular). Aunque pithecus y cynocephalus son términos que ya
no se usan en la clasificación primatológica, Cercopithecidae (monos
del Viejo Mundo) se ha vuelto un nombre que reagrupa una gran
familia de primates. Es interesante notar que “monos sin cola” (estos
macacos en realidad tienen una muy pequeña extremidad) hicieron
creer a muchos estudiosos que Aristóteles pudiera haber conocido a
obtener calor ante una insolación disminuida, pero otra cosa hubieran “visto” sin duda
los primeros.
los póngidos (antropoides, cf. infra), como el orangután, puesto que

ellos ya tenían el comercio con Asia. Pienso que hay una asunción
errónea porque si hubiera visto al orangután o al chimpancé Aristó-
teles seguramente hubiera notado que estos animales son realmente
cuadrumanos —cosa que los humanos no somos— y cuya ausencia ma-
nifiesta en ellos algo semejante a las nalgas. No sabemos si el griego
vio personalmente los animales que clasificó y especialmente si los vio
vivos y aprendió algo sobre su comportamiento. Podemos suponer
que los animales llegaron a Grecia —y muchos siglos después al res-
to de Europa— como curiosidades vivas o muertas, en la medida en
que no podían ser comidas o domesticadas eran sin utilidad para los
humanos, excepto para las personas que las empleaban para trucos
circenses.
El macaco africano era usado por los presentadores de animales que
solicitaban dinero. Estos macacos, como mencionamos antes, estaban
bien adaptados al frío del invierno europeo, y varias anécdotas dan
cuenta de que estos monos se volvieron una visión común, aunque
no eran particularmente interesantes para los europeos. En muchos
países se volvió un insulto cuando uno se dirigía a los humanos, por
ejemplo, en Italia, donde bertuccia (macaco) es un insulto común di-
rigido a una mujer.
Aunque eran domados —más que domesticados— por los presen-
tadores, el significado de su comportamiento era desconocido para
todos, como es demostrado en las siguientes anécdotas recordadas a
través de los siglos por escritores europeos.
En un relato, que llamaré aquí “la elección de Sofía en monos”,
una hembra, perseguida por humanos (y probablemente también
por perros), está tratando de escapar. Carga a dos infantes, uno aga-
rrado a su vientre y el otro cabalga sobre su espalda (ahora sabemos
que muchas hembras dominantes raptan y adoptan infantes de hem-
bras de un rango inferior).4 Cuando la cacería se intensifica, el ani-
mal pierde al más pequeño que estaba colgado de su vientre y escapa
con el otro todavía a caballo, para salvarse. La conclusión humana es
muy negativa: se dice que tenía la elección de salvar a uno de los in-
fantes y que dejó a aquel que necesitaba más ayuda, al más pequeño,
¡qué cruel de su parte! El hecho interesante para un primatólogo es
que probablemente el infante que perdió accidentalmente, no que
4
Comunicación personal de la doctora Laura Martínez Pepín-Lehalleur, Primate
Research Institute, Kyoto University.
abandonó, era precisamente el suyo, y salvó a otro que había raptado

—o adoptado—.5 Como sabemos ahora, muchos animales defienden
a sus hijos de depredadores hasta cierto punto crítico —su propia
supervivencia—. En términos evolucionarios, es mejor salvar la capa-
cidad reproductiva del adulto fértil que al producto, y es por eso que
la mayoría de los animales no dan su vida con el fin de salvar a sus
descendientes, puesto que pueden procrear posteriormente.
En un segundo recuento, una hembra está siendo perseguida y se
trepa a un árbol alto. Continúa trepando y, llegando a la cúspide, sin
ninguna “vergüenza”, enseña las nalgas a sus perseguidores. Chateau-
briand dice que actuó como la mayoría de los políticos que trepan
la escalera del poder y que, cuando llegan a la cúspide, muestran
su verdadera naturaleza. Mostrar las nalgas es una burla en los paí-
ses europeos. Pero el macaco está diciendo una cosa muy diferente:
incapaz de trepar más arriba o de saltar, hace un gesto de sumisión:
un acto muy común en hembras y en machos de muchas especies de
primates. Debido a su connotación sexual, esta posición es una postu-
ra de entrega y se asemeja a la que, por ejemplo, hacen los perros al
ponerse patas arriba frente al dominante.
La expresión “dinero de mono” también viene de estos tiempos en
los que uno tenía que pagar con el fin de atravesar diferentes puen-
tes. Los presentadores pagaban sus derechos realizando suertes con sus
monos. La idea de que el dinero de mono es falso dinero viene de
este periodo.
de aristóteles al renacimiento
El único primate bien conocido de la tradición occidental desde

Aristóteles —utilizado incluso en estudios anatómicos por Galeno—
era, como hemos mencionado en otro trabajo (Martínez Contreras,
2007b), el macaco de Berbería. Dos mil años tendrán que pasar para
ver que los marinos portugueses, españoles y holandeses van a cir-
cunnaveguen África, a finales del siglo xvi y durante todo el sigo xvii,
para alcanzar posteriormente Asia Menor y Asia del Este (especial-
5
Sabemos ahora que es mejor perder a un infante que al adulto reproductor. Nor-
malmente no mueren salvando a su descendencia, se salvan ellos mismos ante una
situación perdida.
mente las islas de Indonesia, que se volvieron colonias holandesas),

así como, posteriormente, América, hacia el Oeste.
El descubrimiento principal en una perspectiva preevoluciona-
ria es por supuesto el de los póngidos (o antropoides, como fueron
conocidos posteriormente). Póngido proviene de pongo, un término
que era supuestamente de origen angoleño y que se refería a cierto
“monstruo” (sin embargo, es probablemente una mala ortografía del
nombre de un lugar), de acuerdo con Battell, un marinero inglés
que fue capturado y hecho prisionero por veinte años por los portu-
gueses, durante el siglo xvi, y quien relatara esa anécdota al cronista
Purchas (Purchas, 1625; Martínez Contreras, 1992). Él habla de dos
monstruos, el enjecko (un nombre local para el chimpancé) y, el más
grande, el pongo, un animal al que no le gusta que lo miren direc-
tamente a los ojos. Este pongo va a ser buscado durante siglos. Un
médico holandés, Wurmb, capturará durante el siglo xviii lo que él
pensaba que era un pongo. Su animal (cuyo esqueleto se encuentra
en el Museo de Historia Natural de París) es en realidad un macho
adulto de orangután. Los adultos de las dos especies, de Sumatra y de
Borneo (Galdikas, 1999), tienen una amplia protuberancia de piel
—un dimorfismo sexual— que hace que sus cabezas parezcan ser mu-
cho más grandes de lo que son y que los hace diferir de manera muy
importante de los infantes y de las hembras, hasta el punto de poder
confundir a un no especialista y hacerlo creer que se trata de especies
diferentes. Los infantes —incluyendo a los de los orangutanes y de los
chimpancés— llegaban a Europa y morían muy rápidamente; todos
los monos son víctimas fáciles de las enfermedades humanas.
El pongo será en realidad el gorila (Martínez Contreras, 1992),
cuyo nombre actual proviene de un viejo relato cartaginés. A los
gorilas, de hecho, no les gusta ser mirados a los ojos, el correcto
nombre científico debió haber sido Pongo pongo. El término póngido
es ahora usado como sinónimo de antropoides; es mucho más co-
rrecto usar el primero, puesto que actualmente el último se refiere
a algo así como 24 especies de homínidos extintos, conocidos de la
paleoantropología.
Retengamos, sin embargo, que este hombre de la foresta (orang
–utan, en malayo) hablaba en realidad, según los dayak de Borneo,
pero se callaba ante los humanos para que no pudieran ponerlo a
trabajar.
del siglo xvi al siglo xviii
Relataré muy brevemente algunos aspectos de este periodo, sobre el

cual tengo unas publicaciones recientes (Martínez Contreras, 2007a).
A través de los holandeses, muchos orangutanes llegaron a Europa
durante el siglo xvii, vivos y muertos. Algunos de estos orangutanes
(cf. infra) eran actualmente chimpancés, puesto que todos los bar-
cos que venían de Asia hacían varias paradas comerciales en las cos-
tas africanas. Dos eminentes médicos holandeses fueron los prime-
ros que describieron al orangután como un animal muy cercano al
humano: primero Bondt (Bontius, 1591-1631), el descubridor de la
enfermedad beriberi, quien escribía en Batavia (actualmente Yakar-
ta), y donde pudo observar a verdaderos orangutanes en cautiverio;
así como, más tarde en ese siglo, Tulp (Tulpius, 1593-1674), quien
disecó a una hembra que era, de hecho, una chimpancé. De mane-
ra muy extraña —ya que ambos simios son bastante diferentes—, la
especie era pensada como una sola que tenía dos variedades, una
asiática o pelirroja y otra negra o africana. Tulp afirmó que la orangu-
tana era un ser libidinoso y pintó sus restos con los labios extendidos,
seguramente un signo de lascivia para los holandeses.
En 1699 Tyson (1650-1798) realizó el primer estudio verdadera-
mente científico de la anatomía de un chimpancé (a quien llama
orangután, pero también pigmeo, tanto se parece a los humanos)
mencionando que se asemeja fisiológicamente mucho más a los hu-
manos que a los otros monos.
Con estos antecedentes, Linneo, y su rival Buffon, no tendrán más
elección que colocar a los simios como los seres más cercanos en la
escala natural (Scala naturae) de los humanos. Dios habría creado a
los simios en segundo lugar, inmediatamente después de nosotros: de
ahí primates, los primeros en latín.
Pero a pesar de que Linneo y Buffon no estaban de acuerdo en
muchas cosas —especialmente en cómo clasificar a los seres vivos, y
Buffon perdió su batalla frente al sistema binario linneano todavía
existente—, ambos pensaron que los humanos eran algo especial,
puesto que poseían lenguaje, razonamiento, capacidad moral y mu-
chos otros rasgos ausentes de los animales no humanos —de acuerdo
con estos y otros naturalistas del siglo xviii—. Incluso el padre del
evolucionismo, Lamarck, consideraba a los humanos, como siendo
algo tan especial, que eran incomparables en atributos mentales con
otros seres vivos. Buffon comparó a su Jocko (cf. fig. 3), “el orangután”
figura 3. Buffon’s Jocko. Foto: © Jorge Martínez Contreras, mnhn, París.
que observó a un mostrador de animales y que compró cuando murió

(Martínez Contreras, 2009), lo que de hecho era un infante de chim-
pancé macho (que sucede ser el más viejo de los animales disecados
en el mundo). Los comparó con los hotentotes adultos —considera-
dos entonces como los humanos más primitivos—, argumentando,
como cartesiano que era, que aunque estos humanos podrían ser feos
y vivir en condiciones miserables, poseían el lenguaje y, con el len-
guaje, una mente. Fue incluso más allá, proponiendo que los seres
más inteligentes no eran realmente los chimpancés sino los elefantes.
¿Por qué habría Dios creado a estos seres feos, sin utilidad, imposi-
bles de domesticar y que, además, no se podían comer? Ésta era una
de las preguntas hasta que Darwin entró en escena. La idea de un crea-
dor fue simplemente suprimida por la mayoría de los naturalistas, al
mismo tiempo que la interpretación de sus intenciones creacionistas.
la revolución darwiniana
La revolución darwiniana nos lleva a este periodo revolucionario aso-

ciado con los estudios de Darwin sobre la variación, especialmente
durante el viaje del Beagle, investigaciones que le permitieron, por

ejemplo, en las Galápagos, la identificación de diferentes especies
de pinzones, incluyendo la de tortugas terrestres y de iguanas, como
emergiendo y divergiendo a la vez a partir de una única especie an-
cestral que llegara a esas islas gracias a corrientes marinas, balsas ve-
getales o el viento.
Para Darwin sólo hay evolución por medio de la selección natural.
Todas las formas vivas y extintas han sido producto de la selección
natural, incluso las partes menos tangibles de su ser, sus instintos y sus
mentes. Es claro que para él el poder mental humano es simplemente
parte de un largo y emergente proceso evolucionario gradual, que
empezara desde primitivas manifestaciones instintivas.
Su visita a Tierra del Fuego es menos recordada, pero ésta también
le dejó un fuerte impacto en su carrera como naturalista. Desde que
era joven, Darwin se había interesado no solamente en los escaraba-
jos sino también en el comportamiento animal. Era un cazador y,
muy a menudo, observó el comportamiento de los perros de caza y de
sus presas. Tenía un gran interés en lo que hoy podríamos llamar “la
selección artificial” (domesticación) de muchos animales, especial-
mente de perros y palomas. También visitaba los zoológicos y obser-
vaba a los animales, particularmente a los orangutanes, incluyendo a
la famosa Jenny del zoológico de Londres. En lo que respecta a los
humanos, poco sabía él de los “salvajes” que iba a encontrar en 1833.
Antes de su visita a Tierra del Fuego, el inglés se familiarizó con los
fueguinos que el capitán Fitzroy había traído a Inglaterra, en su pri-
mer viaje (y que regresaba a su lugar de origen en el segundo); los
había llevado a Inglaterra tanto como un castigo por haberse robado
una lancha ballenera, cuanto para “civilizarlos”. Los tres fueguinos so-
brevivientes –de cuatro– no se encontraban en Inglaterra en su tierra
nativa, y no podían comportarse como lo hacían en casa. El esfuerzo
“civilizador” inglés fracasó: regresaron a sus antiguos hábitos cuando
se reencontraron con Tierra del Fuego (Martínez Contreras, 2010).
Sin embargo, Darwin tendría la oportunidad que ningún otro natu-
ralista que intentara comparar a los humanos con los simios —como
Buffon y Lamarck— había tenido antes: visitó, vio y discutió con al-
gunos de los cuatro grupos de cazadores recolectores que existían
entonces en Tierra del Fuego (y que han desaparecido hoy), uno de
los lugares más inhóspitos en la Tierra. Visitó la tierra de los yaganes y
vio en la distancia a los haush, fueguinos terrestres similares a los selk-
nam u onas. Dos de los fueguinos capturados eran alakalufs, y Jeremy
Button (El’leparu era su verdadero nombre), yagán, los tres miembros

de grupos de fueguinos embarcados (boat people). Al ver que podían
vivir en una tierra tan inhóspita, casi desnudos, y con una tecnología
aparentemente muy primitiva (de hecho su tecnología era muy so-
fisticada) y sin agricultura, el joven Darwin tuvo la intuición de que,
como escribió en el diario del Beagle, “así eran nuestros ancestros”.
En lo que respecta a los orangutanes y a los póngidos en general,
Darwin estaba tan impresionado, observando su semejanza a los hu-
manos, que hizo interesantes predicciones. Una de ellas era que los
humanos se habían originado en África. El pongo de Battell, mencio-
nado antes, fue encontrado y bautizado como gorila cuando fue des-
cubierto por la ciencia durante la gestación de El origen de las especies,
en 1847 (Martínez Contreras, 1992). Owen, en Gran Bretaña, e Isi-
dore Geoffroy-St. Hilaire, en Francia, estudiaron los huesos y restos
de los ejemplares traídos a Europa. En tamaño, aunque más grande
que un humano normal, el gorila macho parecía muy semejante a los
chimpancés. Concerniendo a los homínidos, debemos recordar que el
Neandertal descubierto en 1856 no fue claramente distinguido como
especie de Homo sino mucho después. En 1871, Darwin mencionó que
dos especies de simios africanos existían (una tercera, el bonobo o
Pan paniscus, fue descrito apenas durante el decenio de 1920 [Ruch,
1941]), una que pasaba algunas partes del día en el suelo, donde tam-
bién hacía nidos, mientras que solamente otro género de pequeños
simios de Asia —los gibones—, ahora llamados simios menores, exis-
tía junto con los grandes orangutanes: aquéllos eran mucho más pe-
queños, con brazos muy largos y algunos dedos en forma de ganchos
que les ayudaban a bracear (brachiate) de rama en rama a una gran
velocidad. El África, entonces, parecía ser el continente original para
la emergencia de los humanos, a partir de un ancestro común. Esta
predicción pareció errónea al principio, debido en parte a que Dubois
descubriera al Homo erectus (Pithecanthropus erectus, como lo llamó él,
“simio humano erecto”) en el Río Solo, en Java, en 1893. Este descu-
brimiento sucedió, además, durante una época de olvido de la obra de
Darwin. Sin embargo, el propio Dubois enfrentó tal rechazo a su des-
cubrimiento que acabó por poner bajo llave la calota de su ejemplar.
Este hecho y el fraude, dos decenios después, del hombre de Piltdown
—fraude no desbancado durante 50 años— retrasarán considerable-
mente los estudios sobre el verdadero origen de Homo.
Es cierto que, para Darwin, si hubiera una evolución por medio
de la selección natural, todo lo que vive podía ser seleccionado, has-
ta las partes menos tangibles de los seres, de sus instintos y de sus

mentes. Es claro que para él los poderes mentales eran también un
proceso evolucionario y emergente que habría comenzado con for-
mas más primitivas. La razón habría provenido del instinto, pero de
una manera que él solamente podía explicar —puesto que carecía
de una teoría genética sólida—, de una forma lamarckiana: algunas
características adquiridas pudieran de alguna manera ser transmiti-
das a la nueva generación. Pero esta creencia hizo que contrastara
los comportamientos de los humanos y de los simios de un modo
que no había sido realizado antes. Comparó a los humanos con los
babuinos. Al final de la Descendencia del hombre (1871) el inglés expre-
sa su admiración hacia los babuinos de los acantilados etíopes cuyo
comportamiento altruista los hace arriesgar su propia vida para salvar
a un infante del ataque de una jauría, como sucede en el relato de un
ornitólogo y colector de animales germano, Brehm (Thierleben, 1863)
(fig. 4); hubiera, afirma el inglés, preferido descender de ellos que de
un “salvaje” yagán a quien considera misógino, cruel, supersticioso y
egoísta (Martínez Contreras, 2010).
Es claro que Darwin, y probablemente todos los europeos de su
tiempo, no entendían la naturaleza de las sociedades de cazadores-
recolectores. Estas culturas se parecen en algo a las sociedades afluen-
tes. Trabajan cuatro horas al día, como Sahlins (1972) lo demostró,
figura 4. Brehm’s (1876) hamadryas baboon. Foto: © Jorge Martínez Contreras, bnf.
pero, a diferencia de aquéllas, no tienen ningún tipo de reservas; no

pueden guardar muchos alimentos para un consumo posterior, como
las sociedades agrícolas. Todo ello los hace muy frágiles y explica por
qué necesitan vivir en tan grandes territorios para obtener su comida
diariamente. Tienen muy pocos bienes, puesto que deben moverse
constantemente con todas sus posesiones. Ésa es la razón por la que
cualquier objeto, especialmente nuevo para ellos, tiene un valor ex-
traordinario. Fue el caso de un pedazo de tela roja que los marineros
ingleses le regalaron a los yaganes, tramo que cortaron en trozos más
pequeños para compartirlo: Martens, el dibujante del Beagle, hizo un
cuadro para la posteridad de El’leparu, su pedazo de tela sobre los
hombros, diversos adornos corporales, su casa y su familia. Estos pue-
blos tenían que haber considerado a los ingleses como a un grupo
capaz de proveer, sin ningún esfuerzo, una gran cantidad de objetos
de gran valor. Darwin calificó su comportamiento de codicia. Tuvo,
además, una muy mala impresión de su tecnología. Pero, como ya
dijimos, los fueguinos poseían una tecnología extraordinariamente
bien adaptada a uno de los ecosistemas más difíciles de planeta, tec-
nología que ahora sabemos, gracias a descubrimientos arqueológi-
cos, que había existido durante algunos milenios antes de la llegada
de los europeos a esa zona. Tenían algunos artefactos extraordina-
rios, empezando por sus lanchas, tanto para cazar en la tierra como
para pescar en las playas y en el mar abierto, un mar tan difícil que,
durante una de sus tormentas, casi hunde al Beagle.
Darwin tampoco vio que los fueguinos estuvieran distribuidos de
una manera muy similar a los pinzones de las Galápagos: ahora sabe-
mos que la llegada de aquéllos desde el continente y su distribución
en las islas de Tierra del Fuego siguió a un patrón similar al de las
mencionadas aves, sólo que aquí la especiación fue tanto orgánica
—los humanos de los botes eran de tipo físico diferente, más peque-
ños, que los fueguinos terrestres— como cultural, dos grandes cultu-
ras en cada caso, para un total de cuatro.
Si Darwin no apreció algunos de los rasgos más interesantes de la
culturas fueguinas, era porque no había sido entrenado como antro-
pólogo. De hecho, era mejor lector de la mente de los monos que
de los humanos, en especial de éstos que vivían en condiciones más
primitivas que las de cualquier cultura que él hubiera visto antes, en
un lugar donde la gente “civilizada” no hubiera podido adaptarse.
conclusión
Por un lado, el gradual descubrimiento de las especies que pertene-

cen a nuestro orden, Primates, particularmente la descripción de los
antropoides, nos dio bases científicas para sostener el hecho de que
existirían en el mundo animales vivos que tendrían una semejanza
evolucionaria muy cercana a los humanos, y que no somos entonces
una especie “incomparable”, como se había creído anteriormente.
Con Darwin recibimos la idea de que cualquier aspecto de la vida,
incluyendo los instintos y las mentes, están sujetos a la selección na-
tural. Si tal fenómeno tiene diferentes ritmos en diversas especies,
ahora podemos considerar que algunos animales vivos, tales como los
simios, se encuentran más cercanos a un antepasado común que no-
sotros mismos. Estudiándolos, aprendemos de nuestro pasado. Pre-
servándolos, podemos proteger parte de nuestra herencia biológica.
Pero, por otro lado, una idea antropocéntrica de la superioridad
biológica y de la originalidad absoluta de los humanos en el mundo
vivo sigue siendo planteada, aunque no siempre sobre bases religio-
sas. Esta vanagloración antropocéntrica y antropomórfica que los hu-
manos tienen de sí mismos ha cambiado poco, lo que asombra con-
siderando la revolución darwiniana. Es cierto que en nuestros días
ha sido admitido que compartimos a un antepasado común con los
antropoides, pero la idea de la preeminencia de los humanos en el
reino de los seres vivos está tremendamente atrincherada en la mente
pública. Existe todavía un enorme trabajo filosófico y social que hacer
con el fin de hacer entender que nosotros somos, como cualquier
otro animal, una especie tratando de evitar la extinción.
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JORDI SABATER PI (1922-2009): VIDA Y OBRA DE
UN NATURALISTA Y EL DESCUBRIMIENTO
DE LAS CULTURAS DE LOS CHIMPANCÉS
IN MEMORIAM
joaquim j. veà*
un apunte biográfico
En una mañana ya lejana de 1940 Jordi Sabater Pi llegó por primera

vez a África. Desde aquel día hasta la actualidad el profesor Jordi Sa-
bater Pi desarrolló una carrera de las más atípicas y más fecundas de
los naturalistas contemporáneos.
Jordi Sabater Pi, a la edad de 17 años, obligado por las condiciones
consecuentes a la guerra civil española que afectaron gravemente a su
familia, se trasladó a la isla de Fernando Po (actualmente Bioko), don-
de trabajó como capataz en una finca agrícola de Bassella propiedad
de un pariente de su padre. Estos años de permanencia en la colonia,
hasta 1944, fueron muy penosos por la dureza del clima y el trabajo
agrícola. En 1946, finalizado el servicio militar obligatorio, vuelve a la
Guinea española, pero entonces al territorio continental de Río Muni,
donde a petición propia trabaja en una finca de café de la región de
Nkumadjap, cerca de la frontera con Camerún, a 210 km de la costa.
En su tiempo libre inicia estudios sobre la antropología de los fang
de Río Muni (Ntum), ayudado por el entonces director del Museu
Etnològic de Barcelona, profesor August Panyella. Aprende la lengua
fang y continúa con sus labores agrícolas como encargado de la finca,
llevando a cabo las primeras investigaciones relacionadas con la socio-
logía, antroponimia y cultura material de este pueblo africano.
En el año 1950, a partir de un anuncio en la revista La Brousse, se
pone en contacto con el doctor J.P. Chapin, del Departamento de
Ornitología del American Museum of Natural History; colabora en
estudios ornitológicos y suministra especímenes a este museo. Esta
* Centre Especial de Recerca en Primats (cerp) y Departament de Psiquiatria i

Psicobiologia Clinica, Universitat de Barcelona; correo electrónico: <jvea@ub.edu>.
[343]
344 JOAQUIM J. VEÀ
relación se amplía al Departamento de Antropología que dirige el

doctor H.L. Shapiro. Estos contactos perduran durante años y le sir-
ven para la adquisición de conocimientos y literatura especializada
y para establecer relaciones profesionales con otros científicos. En
1953 conoce al doctor D. Stark de la Universidad de Frankfurt, y a
los doctores A. Schultz y J. Biegert de la Universidad de Zúrich, que
lo animan a estudiar los primates y muy especialmente los grandes
simios africanos. En 1958 interviene decididamente en la fundación
del Centro de Investigación Biológica de Ikunde, siendo nombrado
conservador. Este centro fue una dependencia del ayuntamiento de
Barcelona, dedicada al estudio de la fauna africana ecuatorial occi-
dental, y también al estudio de aspectos antropológicos y etnológicos
de los habitantes de la colonia. Ocupó este cargo, llevando a cabo
un trabajo intenso y fructífero hasta la independencia de Guinea en
1969. Durante todo este periodo colabora y es becado por prestigio-
sas instituciones extranjeras, como la Tulane University, la National
Geographic Society, el National Institute of Health, etc., en un am-
plio programa dedicado al estudio de la etoprimatologia, los grandes
simios africanos.
Es difícil describir las aportaciones del trabajo de un científico que
ha cultivado desde la etnografía, la arqueología, la herpetología, la
etología de los primates, el dibujo naturalista, la conservación de la
naturaleza y la divulgación científica. Una primera aproximación po-
sible es la cuantitativa. La producción científica del profesor Jordi Sa-
bater Pi abarca más de 100 artículos científicos, una docena de libros,
colaboraciones en otras publicaciones y una gran cantidad de artícu-
los de divulgación aparecidos en diarios y revistas.
Al mismo tiempo el profesor Sabater Pi ha sido el introductor en el
Estado español de la etología en los estudios de psicología, una de las
pocas oportunidades que tienen los alumnos de esta disciplina de po-
nerse en contacto con una perspectiva evolucionista del estudio de la
conducta, trabajo que ha sido continuado por sus discípulos Joaquim
J. Veà, Carles Riba, Vicenç Quera y Montserrat Colell.
Si tomamos como principal referencia las publicaciones de artícu
los en revistas científicas, las aportaciones del profesor Jordi Sabater
Pi, casi un 70%, están dedicadas a la ecoetología de primates. De
hecho, Sabater Pi, iniciando sus trabajos en el decenio de los cin-
cuenta, fue uno de los pioneros en los estudios de campo de pri-
mates, especialmente de los grandes simios. Hasta ese momento los
estudios sobre la conducta de los primates se habían llevado a cabo
DESCUBRIMIENTO DE LAS CULTURAS DE LOS CHIMPANCÉS 345
casi exclusivamente en zoológicos y laboratorios. Jordi Sabater Pi

fue uno de los primeros investigadores en comprender que los estu-
dios llevados a cabo en cautividad y en condiciones artificiales eran
una distorsión del repertorio conductual observable en condiciones
naturales. La importancia de las observaciones en el campo es de-
terminante para comprender y estudiar las funciones adaptativas
de la conducta, a lo que podemos añadir que una buena parte del
repertorio conducta observable en la naturaleza no se lleva a cabo
en cautividad. En este contexto, el estudio etoecológico de las pobla-
ciones de primates en libertad, es donde el trabajo del profesor Jordi
Sabater Pi alcanza su mayor relevancia e influencia en la comunidad
científica internacional. Y en especial con el descubrimiento del uso
y fabricación de instrumentos por los chimpancés de África centro
occidental y de la difusión cultural de esta conducta. Quisiéramos
destacar también la propuesta realizada por el profesor Sabater Pi
sobre las áreas culturales en los chimpancés. La existencia de áreas
limitadas, en las que se desarrollan conductas culturales específicas,
ha llevado a la conclusión de que los chimpancés no sólo inventan
y utilizan instrumentos aprendiendo este uso socialmente, sino que
este conocimiento se difunde más allá de su punto de origen, como
en las culturas humanas. El hecho es que gracias al trabajo del pro-
fesor Sabater Pi y otros investigadores es posible situar la cultura en
una dimensión biológica.
primeras observaciones de conducta instrumental
La primera observación publicada sobre conducta instrumental de

la que tenemos noticia es el trabajo de Savage y Wyman (1843-1844)
en Gabón, en su expedición a lo largo del rio Ogoué. En este artícu
lo describen el uso de hojas y hierbas para la limpieza del cuerpo, la
rotura de frutos de cáscara dura con piedras y bastones y el uso de
bastones para producir sonidos en contextos agonísticos. Este com-
portamiento instrumental de los chimpancés no fue confirmado has-
ta el trabajo de Beaty (1951) con observaciones realizadas en Liberia.
Beaty describe el empleo de piedras para romper el hueso de los fru-
tos de la palmera del aceite (Elaeis guineensis). Otras observaciones
esporádicas (por ejemplo, Nissen (1931), en Guinea) no registran
ningún tipo de comportamiento instrumental.
346 JOAQUIM J. VEÀ
Merfield y Miller (1957), en su relato de cacería en el territorio

Maka (Camerún) siguiendo el curso del río Djá, describen, por pri-
mera vez, el empleo de bastones para obtener miel:
watching through my binoculars, I could see that the chimps were sitting round the
entrance to one of these (bee) nests. Each ape held a long twig, which it poked down the
hole and withdrawn coated with honey... (p. 64).
A partir del decenio de los sesenta se generalizan las observaciones

de conducta instrumental al iniciarse el estudio sistemático de los chim-
pancés en su hábitat natural. Kortlandt (1962), Goodall (1964), Rey-
nolds y Reynolds (1965), Suzuki (1966), Izawa e Itani (1966) y Jones y
Sabater Pi (1969) informan de la fabricación y utilización, en diversas
localidades, de distintos tipos de instrumentos por los chimpancés.
Desde entonces se han ampliado progresivamente el número de ob-
servaciones de distintos grupos de chimpancés en su hábitat natural
que utilizan algún tipo de instrumento, y también han aumentado los
tipos de instrumentos o herramientas y los contextos en que ha sido
observado su uso. La acumulación de datos sobre el comportamien-
to instrumental en distintos grupos y localidades, ha hecho posible la
comparación entre estas observaciones, trabajo comparativo que ha
sido emprendido por Sabater Pi (1974a,1974b,1974c,1975,1978), Tele-
ki (1974) y McGrew, Tutin y Baldwin (1979), y más recientemente por
Veà y Clemente (1988), McGrew (1992) y Whiten et al. (1999, 2001,
2003).
En el trabajo de Sabater Pi (1974b), publicado simultáneamente al
de Teleki (1974), y posteriormente en el de McGrew, Tutin y Baldwin
(1979), se revisaron los datos disponibles. Las principales conclusio-
nes a las que llegan estos autores pueden resumirse en:
1] El elemento cultural que se puede considerar común a todas las

poblaciones de chimpancés estudiadas es el uso de instrumentos
(bastones, ramas, etc.) en contextos agonísticos.
2] Existen diferencias sistemáticas en la utilización de instrumentos
en contextos de subsistencia (comida, bebida). Estos patrones
característicos se agrupan en las observaciones realizadas en tres
áreas geográficas: África occidental, África centro-occidental y
África oriental, denominadas por Sabater Pi (1974a, 1974b, 1975,
1978) área cultural de las piedras, de los bastones y de las hojas,
respectivamente.
3] Estas diferencias son atribuibles principalmente a determinantes

de tipo social (cultura de grupo) y no ecológico, puesto que, en
gran parte, pueden encontrarse en las tres zonas las mismas espe-
cies vegetales y animales consumidas por los chimpancés.
la cultura de los bastones
En el año 1969 C. Jones y J. Sabater Pi publicaron por primera vez

la descripción de 184 bastones fabricados por los chimpancés en la
antigua Guinea Española, en las regiones de Dipikar, Ayanmiquen y
Okorobikó.
Posteriormente Sabater Pi (1972 y 1974) estudió con detalle 46
bastones obtenidos en la región montañosa de Okorobikó. Estos
bastones se consiguieron durante ocho contactos con los chimpan-
cés en la mencionada región y durante un periodo que media del
29 de agosto de 1968 al 20 de febrero de 1969; se trata de hallaz-
gos posteriores que motivaron el trabajo publicado en el año 1969.
En los contactos con estos primates Sabater Pi pudo contemplar a
los chimpancés empleando estos instrumentos en distintas circuns
tancias.
Transcribimos textualmente las observaciones de Sabater Pi en su
libreta de campo en la primera observación del uso de estos intru-
mentos el 26 de septiembre de 1968:
A las 10:07 horas en una zona llana cubierta de vegetación densa con muy
escasa visibilidad, oigo ruidos flojos entre la vegetación, seguidamente voca-
lizaciones débiles; aparece un chimpancé subadulto de cara clara, me mira
fijamente, luego viene una hembra adulta, a su lado se halla un animal pe-
queño cuya edad debe oscilar entre 1.5 y 2 años, lo veo bastante mal, lleva
en la mano una ramita sin hojas, seguidamente oigo picar el suelo reiterada-
mente, al igual que un niño al golpear la tierra con la mano abierta puedo
ver cómo el pequeño clava el bastón en el suelo, opera sosteniendo la rama
con prensión de fuerza, a las 10:15 el pequeño grita de nuevo y el grupo
entero desaparece, sin ruido tal como había llegado. Me dirijo hacia el lugar
y compruebo que el palito que usaba el chimpancé está clavado en el suelo,
al lado de un arbusto; una parte del bastón se había quebrado durante esta
actividad. En este lugar no hay ningún termitero. El bastón fue cortado a
unos dos metros de donde lo hallamos. […] En el pequeño hoyo abierto por
348 JOAQUIM J. VEÀ
el animal no hay ningún resto de tubérculo ni raíz, por lo que suponemos

que esta actividad era simplemente un juego.
Estos bastones son varas o palos que presentan un tamaño que

oscila entre 19.5 cm y 170 cm de longitud y entre 1 mm y 15 mm de
diámetro. Se encuentran libres de hojas y ramas, y la mayoría son
despojados total o parcialmente de la corteza, especialmente en los
extremos, utilizando para ello las manos y los dientes. A veces pre-
sentan aspecto de cepillo en uno de sus extremos (véase fig. 1). Con
frecuencia son transportados desde su lugar de origen hasta el lugar
de su utilización.
Los objetos incluidos en estas categorías cumplen por lo menos
dos condiciones imprescindibles para considerarlos instrumentos
(Parker y Gibson, 1977): no formar parte del cuerpo del organismo
que los utiliza y no estar ligado al substrato. Sin embargo el interés
de la descripción de los objetos utilizados por los chimpancés estriba
en que, en su mayor parte, han sido modificados para adaptarlos a
una actividad concreta, o cuando esta modificación no se realiza, en
figura 1. Bastones fabricados por los chimpancés de Guinea Ecuatorial recolectados

por J. Sabater Pi. Foto © J. Sabater Pi.
gran parte de los casos observados, los objetos son seleccionados por
sus características físicas y transportados hasta el lugar donde serán
utilizados. Como sugiere Teleki (1974):
The apparent absence of transport behavior in baboons, the conditional presence of ru-
dimentari transport behavior in chimpanzees, and the routine practice of long-distance
transport behavior in humans are suggestive of ordered levels of complexity in Primate
subsistence technology (pp. 580-581).
Estas modificaciones sufridas por los objetos citados permiten,

como indica Sabater Pi (1974, 1978), hablar de la existencia de una
industria elemental de los chimpancés.
conducta instrumental y concepto de cultura
Los antropólogos, en sus estudios de los grupos sociales humanos,

definen la cultura como un complejo sistema de conductas, instru-
mentos, conocimientos y creencias que se transmiten socialmente.
Como indica Malinowsky (1981):
Los problemas planteados por las necesidades nutritivas, reproductivas e hi-

giénicas del hombre, deben ser resueltos, y lo son, mediante la construcción
de un nuevo ambiente artificial o secundario. Este ambiente es la cultura [...]
todos estos problemas son solucionados por los individuos con herramientas
y mediante la organización en grupos cooperativos [...] también por el desa-
rrollo (y transmisión) del conocimiento... (pp. 43-44).
En otras palabras, puede considerarse la cultura como conducta

aprendida —y sus productos— que se transmite socialmente. Si nos
atenemos a esta definición, la conducta instrumental de los chimpan-
cés, y particularmente la que se refiere a la modificación intencional
de los instrumentos, puede considerarse como una conducta cultu-
ral. Examinaremos con más detalle esta afirmación. Según Kummer
(1971), la adaptación ontogenética se produce por reacción a facto-
res de tipo ecológico (cambios climáticos y geológicos, presión preda-
toria, interferencia humana, etc.) y por los cambios conductuales de
un grupo social producidos por la difusión de conductas innovadoras
originadas en algún individuo del grupo. En el caso de que tales mo-
350 JOAQUIM J. VEÀ
dificaciones alcancen a la mayor parte del grupo y se mantengan a

lo largo de generaciones, puede considerarse que el grupo presenta
un patrón de conducta cultural. En conclusión, podemos considerar
que un grupo de primates presenta las características que definen la
cultura en las sociedades humanas cuando:
–– Hay procesos de innovación conductual que modifican los reper-

torios de uno o varios individuos del grupo. Se trata pues, de con-
ductas aprendidas.
–– Existe una difusión, por aprendizaje imitativo, de los nuevos patro-
nes conductuales a otros animales próximos.
–– Se produce una transmisión entre generaciones de los nuevos pa-
trones dentro del grupo, con lo que la innovación se estabiliza.
–– Estos procesos producen diferencias intergrupales de repertorio
conductual. Dichas diferencias se mantienen por la falta de con-
tacto entre los distintos grupos. Por la que cabe establecer una re-
lación entre las diferencias de repertorio y la situación geográfica
de los grupos.
En el caso de que los patrones de comportamiento que cumplan

estas condiciones sean de conducta instrumental, la modificación
sistemática de los objetos, en otras palabras la presencia de una in-
dustria elemental, es un criterio determinante para poder conside-
rarlo como un comportamiento cultural. En palabras de Sabater Pi
(1974a):
La modificación y el uso de simples objetos naturales como herramientas,

actividad que conocen algunos primates y de manera muy especial los chim-
pancés, es uno de los elementos más significativos de la cultura material de
cualquier complejo cultural; los chimpancés en este, y en otros muchos as-
pectos, son los animales que más cerca se hallan del hombre (p. 10).
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EVOLUCIÓN Y RAZONAMIENTO HUMANO
jonatan garcía campos*
Una intuición importante en la psicología cognitiva es que los estu-

dios de cómo el ser humano razona deben tomar en cuenta conside-
raciones evolutivas. Este acercamiento psicológico está apoyado en El
origen de las especies, El origen del hombre y La expresión de las emociones en
el hombre y los animales, donde Darwin mismo intenta aplicar su teo-
ría de la evolución a la psicología humana. Diferentes proyectos en
psicología cognitiva han intentado seguir esta intuición darwiniana.
Uno de ellos es la psicología evolucionista. En este trabajo examino
críticamente este proyecto psicológico; aun cuando algunos teóricos
admitirían que consideraciones evolucionistas deben ser usadas para
explicar los procesos de razonamiento, otros piensan que es imposi-
ble sostener las hipótesis centrales defendidas por los psicólogos evo-
lucionistas. Después de presentar algunas de esas hipótesis centrales,
exploraré algunas objeciones a las mismas, sin embargo, mi propósito
no es evaluar las críticas a la psicología evolucionista, sino mostrar
algunos presupuestos detrás del debate entre los psicólogos evolucio-
nistas y sus críticos. Argumentaré que entre estos presupuestos hay un
debate acerca de la naturaleza del conocimiento científico, así como
un debate acerca del tipo de explicaciones ofrecidas en biología y en
la teoría evolucionista.
i. psicología evolucionista
La psicología cognitiva del razonamiento ha intentado responder

a diferentes preguntas: a] cuáles son los mecanismos responsables
de nuestra competencia de razonamiento, b] cuál es la causa de los
errores y los sesgos en el razonamiento y c] por qué la ejecución del
* Instituto de Ciencias Sociales, Universidad Juárez del estado de Durango; correo

electrónico: <jongarcam@yahoo.com.mx>.
[353]
354 JONATAN GARCÍA CAMPOS
razonamiento depende del contenido y el contexto de los problemas

(Evans, 1991). Un intento contemporáneo por resolver estos proble-
mas es la psicología evolucionista. Lo que distingue a la psicología
evolucionista de otras propuestas cognitivas es la idea de que los me-
canismos de razonamiento son adaptaciones que ayudaron a nuestros
antepasados cazadores recolectores a sobrevivir y reproducirse. Al-
gunas veces se considera que todos los programas evolucionistas son
parte de la psicología evolucionista, pero no todos ellos son parte de
ésta.1 En este artículo me centraré en mostrar los presupuestos detrás
del debate entre la psicología evolucionista y sus críticos, aun cuando
algunos argumentos en contra de la psicología evolucionista puedan
ser aplicados a otras teorías en psicología cognitiva.
La psicología evolucionista es un proyecto multidisciplinario que
ha comenzado a desarrollar un cuerpo teórico que la define de ma-
nera precisa. Los psicólogos evolucionistas comparten a] una des-
cripción de la estructura de la mente conocida como la teoría de la
modularidad masiva y b] la estrategia metodológica que la investiga-
ción psicológica debe seguir. En particular defienden que considera-
ciones adaptacionistas deben jugar un papel central en la formación
de hipótesis psicológicas (Samuels, Stich y Faucher, 2004). Podemos
encontrar tales compromisos en la siguiente descripción:
La meta de investigación de la psicología evolucionista es descubrir y enten-

der el diseño de la mente humana. La psicología evolucionista es un acer-
camiento a la psicología, en el cual el conocimiento y los principios de la
biología evolucionista son usados para investigar la estructura de la mente
[…]. Bajo esta visión la mente es un conjunto de máquinas procesadoras
1
De hecho, el programa de racionalidad ecológica defendido por Gigerenzer y su
grupo (Gigerenzer y Selten, 2002), así como la teoría dual de sistemas (especialmente
la versión defendida de Stanovich y West, 2003; y Stanovich, 2004) pueden ser vistos
también como proyectos interesados en articular hipótesis psicológicas haciendo uso
de la biología evolutiva. Aun en la tradición de heurística y sesgo, que ha sido critica-
da por omitir aspectos evolucionistas en sus explicaciones, encontramos la siguiente
afirmación: “Es irónico que la tradición de heurística y sesgo haya sido criticada como
inconsistente con lo que dicta la evolución porque en sí misma es una descripción
evolutiva […]. Es una descripción evolutiva que reconoce los constreñimientos im-
puestos por la historia evolutiva de los organismos, constreñimientos que producen
imperfecciones notables en su funcionamiento […]. La tradición de heurística y sesgo
toma en serio tales constreñimientos históricos y examina las imperfecciones que re-
velan la historia e iluminan el funcionamiento de los mecanismos actuales” (Gilovich
y Griffin, 2002: 10).
EVOLUCIÓN Y RAZONAMIENTO HUMANO 355
de información que fueron diseñadas por la selección natural para resolver

problemas adaptativos que enfrentaron nuestros antepasados cazadores re-
colectores (Cosmides y Tooby, 1997).
En esta cita encontramos la idea de que la mente es un “conjun-

to de máquinas procesadoras de información”, tesis que es conoci-
da como la teoría de la modularidad masiva. Grosso modo, esta teoría
sostiene que la mente humana está compuesta en gran parte o en su
totalidad por dispositivos autónomos y de dominio específico deno-
minados módulos. Aun cuando hay diferentes maneras de entender
esta afirmación, la mayoría de psicólogos evolucionistas dan por su-
puesto las tres siguientes tesis:
–– Computacionalismo. La mente humana está compuesta por dispo-

sitivos o mecanismos que pueden ser descritos en términos com-
putacionales.2 Para los psicólogos evolucionistas la mente es una
computadora constituida por componentes orgánicos en lugar de
chips de silicón. En este sentido, la psicología evolucionista asume,
como otras ciencias cognitivas, que la teoría computacional de la
mente puede ofrecer bases explicativas para la cognición.
–– Innatismo. La psicología evolucionista considera que toda o gran
parte de la mente es innata. En contraste con las posturas empiris-
tas que dominaron la psicología durante gran parte del siglo xx,
la psicología evolucionista es una postura racionalista asociada a
Chomsky y sus seguidores.3 Así, los psicólogos evolucionistas recha-
zan la idea empirista de que la estructura innata de la mente puede
ser reducida a mecanismos de aprendizaje de dominio general.
–– Adaptacionismo. Los psicólogos evolucionistas sostienen que la
mente humana está compuesta de adaptaciones que fueron pro-
ducidas por la selección natural durante la historia evolutiva de
nuestra especie. La mente humana, enfatizan los psicólogos evolu-
2
Es posible distinguir tres maneras de entender la teoría computacional de la men-
te: a] la postura filosófica que sostiene que la mente es literalmente una computadora,
b] la postura que intenta modelar algunos rasgos de la mente usando técnicas compu-
tacionales y c] la postura de que las técnicas y conceptos computacionales pueden ser
una metáfora para entender algunos rasgos de la mente (Horst, 2008).
3
Esta asociación no implica que los psicólogos evolucionistas acepten la noción de
módulo de Chomsky. Los psicólogos evolucionistas pueden aceptar esa noción de mó-
dulo pero principalmente defienden una noción de módulo conocida como la noción
darwiniana de módulo (Carruthers, 2006). Explicaré esta noción más adelante.
cionistas, fue diseñada por la selección natural para resolver pro-

blemas adaptativos, esto es, “problemas evolutivos recurrentes cuya
solución promovía la reproducción” (Cosmides y Tooby, 1994:
87). Los problemas adaptativos tienen dos características: “En pri-
mer lugar son aquellos que aparecieron una y otra vez durante la
historia evolutiva de la especie. En segundo lugar son problemas
cuya solución afectó la reproducción de un organismo individual”
(Cosmides y Tooby, 1997).
Los psicólogos evolucionistas conciben a los módulos como me-

canismos de dominio específico en oposición a los mecanismos de
dominio general. Un mecanismo o un dispositivo son de dominio es-
pecífico si están dedicados a resolver sólo una clase de problemas de
un dominio particular.4 Por ejemplo, si la estructura cognitiva de la
visión es de dominio específico, entonces existirían estructuras men-
tales cuya función sea procesar información visual y no otro tipo de
información, i.e., información auditiva. En contraste, un mecanismo
es un dispositivo de dominio general si es una estructura cognitiva tal
que puede procesar información de diferentes dominios.
Al combinar el innatismo con el adaptacionismo, los psicólogos
evolucionistas consideran que los módulos son adaptaciones produ-
cidas por la selección natural. Esto es, de acuerdo con la psicología
evolucionista la mente humana está en gran medida o enteramente
compuesta de módulos innatos entendidos como mecanismos com-
putacionales de dominio específico que son producto de la selec-
ción natural. Esta noción de modularidad es denominada la noción
darwiniana de módulo. Una vez que los psicólogos evolucionistas
proponen una tesis acerca de la arquitectura de la mente, su trabajo
consiste en descubrir los distintos módulos que componen la mente
humana. Entre sus más importantes descubrimientos, relacionados
con el razonamiento, está un módulo para detectar tramposos (Cos-
mides y Tooby, 1992) y el módulo frecuentista, el cual es utilizado
para tareas de razonamiento inductivo (Cosmides y Tooby, 1996).5
4
Fodor ha definido a la especificidad de dominio como un constreñimiento sobre
el tipo de contenido que puede ser procesado. Sin embargo, esta noción no es acepta-
da por los psicólogos evolucionistas. La noción de dominio específico de la psicología
evolucionista está formulada en términos de la función de los módulos. Véase Sperber
(1994) para diferentes maneras de entender especificidad de dominio.
5
Los métodos usados en la psicología evolucionista también han sido aplicados a
ii. algunas críticas en contra de la psicología evolucionista
En esta sección examino algunas críticas en contra de la psicología

evolucionista. En mi opinión, las críticas más importantes en contra
de esta postura psicológica se dirigen a la estructura de la mente de-
fendida por estos psicólogos, sus métodos, así como las consideracio-
nes evolucionistas asumidas por los mismos. Las críticas que exploro
son las expuestas por Jerry Fodor (1998, 2000) y David Buller (2005),
las cuales no abarcan todas las objeciones hechas a la psicología evo-
lucionista, pero de alguna manera reúnen varias de las preocupacio-
nes teóricas que han surgido de este tipo de psicología.6
Los psicólogos evolucionistas defienden la visión de que la mente
es masivamente modular, donde los módulos son concebidos como
módulos darwinianos. Como hemos visto, la teoría de la modularidad
es una teoría computacional de la mente y es en contra de esta teoría
hacia donde los críticos de la psicología evolucionista han dirigido
sus ataques. Fodor (2000), el primer defensor de la teoría modular,
considera que la invención más importante en las ciencias cognitivas
fue la teoría computacional de la mente, esto es, la posición según la
cual la mente está concebida como un sistema de procesamiento de
información computacional. Una computadora, según esta posición,
es un manipulador de símbolos que sigue una serie de pasos que
computan un insumo (input) y conducen a una salida (output). Alan
Turing describe este tipo de cómputo en su concepto de máquina de
Turing. Este matemático, a juicio de Fodor, tomó en cuenta que las in-
ferencias formales pueden ser llevadas a cabo por máquinas, mismas
que son especialmente buenas para detectar y responder a relaciones
sintácticas entre proposiciones. Pero esta noción de cómputo es local
en dos sentidos: a] se centra en la forma e ignora el significado de las
proposiciones y b] asume que los procesos mentales están determina-
otras áreas del comportamiento. Por ejemplo, los psicólogos evolucionistas han argu-
mentado a favor de un módulo de preferencia de pareja (Buss, 2004).
6
Algunas críticas que no desarrollo en este trabajo son a] la idea de que la psicolo-
gía evolucionista conduce a la sociobiología (Fodor, 1998), b] su postura optimista en
relación con la ejecución de tareas de razonamiento (Stanovich, 2004), c] los estánda-
res normativos que los psicólogos evolucionistas defienden para evaluar el razonamien-
to humano (Stanovich y West, 2003), y d] críticas particulares a módulos específicos,
por ejemplo en contra del módulo de detección de tramposos (Sperber y Girotto,
2003) y del módulo de preferencia de pareja (Buller, 2005) y en contra de la atención
parental discriminatoria (Buller, 2005).
dos enteramente por su estructura sintáctica. Para Fodor (2000) hay

buenas razones para pensar que algunos procesos mentales no son
locales en ninguno de estos dos sentidos. Si eso es correcto, algunos
aspectos globales y semánticos de la cognición exhiben los límites de
lo que una teoría computacional de la mente puede explicar. Fodor
sostiene que, por ejemplo, formar creencias como aquellas que los fi-
lósofos denominan “inferencia a la mejor explicación” no pueden ser
computacionalmente tratables. Así, si los aspectos globales y semánti-
cos de los sistemas cognitivos no pueden ser explicados de una mane-
ra computacional, entonces no todos los procesos mentales pueden
ser procesos computacionales. Por lo tanto, Fodor (2000) concluye:
la mente no puede ser masivamente modular.7
Muchas críticas en contra de la teoría de la modularidad masiva
de la mente dependen de la noción misma de módulo. Fodor (1983)
sostienen que sólo los sistemas periféricos son modulares, viz., los
procesos modulares se reducen a la percepción y el lenguaje. Los mó-
dulos, señala Fodor, son específicos de dominio, cuentan con trans-
ductores y producen respuestas no conceptuales, son procesos rápi-
dos, aislados e inaccesibles para el resto de la cognición y, además,
están asociados a una estructura neuronal particular. Aun cuando
los psicólogos evolucionistas aceptan que el lenguaje y la percepción
pueden estar compuestos por módulos a la Fodor, defienden que los
procesos de pensamiento, como el razonamiento, también son mo-
dulares. En The mind doesn’t work that way, Fodor sostiene que la men-
te no puede ser masivamente modular, porque la noción misma de
módulo requiere de un procesador central que integre las respuestas
o resultados de los módulos. En este sentido, una definición de mó-
dulo determina en qué medida la estructura de la mente es modular.
De ahí que los psicólogos evolucionistas intentan modificar la noción
de módulo para ofrecer una descripción más comprensiva de la men-
te (Carruthers, 2006).
La noción darwiniana de módulo, como he señalado, enfatiza la
idea de que un módulo es un mecanismo innato producido por la
selección natural. Según Fodor (1998), los psicólogos evolucionistas
afirman que si la estructura de la mente es innata, entonces la mente
tiene que ser vista como una adaptación evolucionista, en el senti-
do de que debe ser producto de las presiones de selección natural.
Uno de los argumentos usados para defender esta inferencia es que
7
Véase Sperber (2002) para réplicas a las críticas de Fodor.
no hay manera de explicar el comportamiento o la naturaleza de

un sistema complejo a menos que apelemos a la selección natural.
Fodor considera que hay una explicación alternativa para explicar
el comportamiento o los sistemas complejos. Así, la pregunta acerca
del sentido en el cual nuestro comportamiento es una adaptación,
debe ser entendida como una cuestión acerca de qué cambios en el
cerebro de los primates no humanos produjeron la mente humana.
Es posible que pequeñas alteraciones en las estructuras del cerebro
pudieran haber producido una gran cantidad de discontinuidades
conductuales en la transición de los primates a los humanos. Si lo
anterior es correcto, entonces no tenemos que asumir que la com-
plejidad cognitiva está moldeada por la acción gradual de la selec-
ción natural:
Haz al cerebro de los primates ancestrales un poco más grande (o más denso,
más plegado, o quién sabe, más gris) y es posible imaginar que cualquier cosa
pueda ocurrir en el repertorio cognitivo y conductual de esa criatura. Quizá
el primate se convierta en nosotros (Fodor, 2000: 89-90).
Así, de acuerdo con Fodor, no hay razones a priori para sostener

que la mente es un conjunto de mecanismos diseñados por la selec-
ción natural.8 La crítica de Fodor está relacionada con otra objeción
dirigida a los métodos que los psicólogos evolucionistas pretenden
seguir.
Asumir el carácter adaptativo de un rasgo sin una demostración
del mismo es una manera en que típicamente han sido usados los
acercamientos evolucionistas. Para evitar este problema, los psicó-
logos evolucionistas intentan determinar tanto como es posible los
problemas de procesamiento de información de nuestros antepasa-
dos cazadores recolectores para enfrentar lo que es denominado el
ambiente de adaptación evolutiva (aae). El aae es definido como el
conjunto de presiones de selección que formaron una adaptación
dada. En algunos casos los problemas adaptativos fueron determina-
dos por los rasgos físicos del aae, en otros casos los problemas fue-
ron impuestos por los rasgos biológicos o el medio social en el que
nuestros antepasados estuvieron inmersos. Una vez que el problema
adaptativo está caracterizado, los psicólogos evolucionistas pueden
proponer hipótesis a favor de la existencia de un módulo que pudo
8
Véase Okasha (2003) para réplicas a la propuesta de Fodor.
haber hecho un buen trabajo para resolver un problema particular

en el aae.9
De acuerdo con Buller (2005), un crítico importante de la psico-
logía evolucionista, es claro que los seres humanos tuvieron que en-
frentar un conjunto de problemas resultado de su aae, entre ellos,
podemos encontrar problemas como el de seleccionar parejas con
alto valor reproductivo. Sin embargo, si queremos descubrir las estra-
tegias usadas por nuestros antepasados cazadores recolectores, reque-
rimos de una descripción muy específica del aae. El problema que
Buller apunta es que las descripciones ofrecidas por los psicólogos
evolucionistas son meramente especulativas. Buller considera que la
evidencia paleoantropológica nos ofrece algunas pistas para concebir
cómo fue la vida de nuestros antepasados, pero desafortunadamente
en gran medida guarda silencio en relación con cuáles fueron las in-
teracciones sociales que pudieron tener una importancia central en
la evolución psicológica de los seres humanos. Así, el análisis de pro-
blemas adaptativos a los que se enfrentaron nuestros antepasados no
ofrece fundamentos seguros acerca del diseño de la mente humana.
No sólo la evidencia no es lo suficientemente buena para recons-
truir el aae de una manera precisa sino que también los métodos
usados en biología no pueden ser usados por los psicólogos (Buller,
2005). Uno de esos métodos es el método comparativo. Este método
es una técnica para estudiar un clado o un grupo de especies que des-
cienden de un antepasado común. Cuando un rasgo es compartido
por una o más especies de un clado, pero no por los otros, es posible
identificar las demandas medioambientales comunes para aquellas
especies que tienen dicho rasgo y que está ausente en otras especies.
Correlacionar diferentes rasgos con variaciones medioambientales
específicas de este modo puede indicar las demandas ambientales
que producen una adaptación. El método comparativo, no obstante,
considera Buller, no es útil para la psicología. Si deseamos emplear
este método necesitaríamos comparar nuestros rasgos psicológicos
con sus formas homólogas en otras especies con las cuales comparti-
mos un antepasado común. Pero esto es imposible. Nuestro pariente
más cercano es el chimpancé, con quien compartimos un ancestro
común de seis millones de años (Mithen, 1996), sin embargo este
9
Fordor (1998) ha hecho objeciones a este método. De acuerdo con este filósofo,
no es necesario saber cómo es que nuestros mecanismos cognitivos evolucionaron para
saber cuáles son sus funciones.
pariente no comparte muchos de los rasgos complejos que los psicó-

logos evolucionistas desean explicar, por ejemplo, el lenguaje.
Hasta aquí, hemos examinado diferentes críticas a la psicología
evolucionista que incluyen a] la arquitectura de la mente y la noción
de módulo, b] consideraciones adaptacionistas asumidas por los psi-
cólogos evolucionistas, y c] los métodos seguidos por estos psicólogos.
En este trabajo, no exploraré las posibles respuestas a estas críticas,
sino que mostraré algunos presupuestos que yacen detrás de dichas
críticas.
iii. algunos presupuestos detrás del debate entre

los psicólogos evolucionistas y sus críticos
Los psicólogos evolucionistas consideran que su postura teórica no

es una teoría psicológica particular, sino un acercamiento general a
la psicología. De hecho, estos psicólogos afirman que es una rama de
la biología (Cosmides y Tooby, 1997) que toma como principios bási-
cos: a] el cerebro es un sistema físico que funciona como una compu-
tadora, por esta razón está gobernada por leyes de la física y la quími-
ca; b] los circuitos neuronales de los seres humanos son producto de
la selección natural;10 c] los circuitos neuronales están especializados
para resolver diferentes problemas adaptativos; y d] para expresarlo
metafóricamente “nuestro cráneo moderno alberga una mente de la
edad de piedra” (ibid.).
Este conjunto de principios y la idea general de que la psicología
es una rama de la biología hace explícita la intención de los psicólo-
gos evolucionistas de relacionar su proyecto teórico con un modelo
particular de conocimiento científico. Este modelo involucra algunas
ideas acerca de lo que es el conocimiento científico y los tipos de
explicaciones que son ofrecidas en la ciencia. Este modelo de ciencia
está también relacionado con una visión unificada de la ciencia. De
hecho, los psicólogos evolucionistas algunas veces presentan su acer-
camiento como aquel que puede unificar distintos trabajos que expli-
10
Cosmides y Tooby afirman: “la razón por la que tenemos un conjunto de circuitos
en lugar de otro es que los circuitos con los que contamos han sido lo mejor para resol-
ver problemas a los que nuestros antepasados enfrentaron durante la historia evolutiva
de nuestra especie” (Cosmides y Tooby, 1997).
can el comportamiento humano (Tooby y Cosmides, 1992). Además,

los psicólogos evolucionistas se comprometen con la visión de que
las explicaciones mentales están subsumidas a leyes científicas. Esta
idea está reforzada por el computacionalismo que estos psicólogos
asumen.11 Una teoría computacional intenta ofrecer una explicación
de la mente de tipo mecanicista (Horst, 2008) y es precisamente éste
el tipo de explicaciones que los psicólogos evolucionistas intentan
proveer. Así, la psicología evolucionista pretende desarrollar un mo-
delo puramente mecanicista de razonamiento que elimine la noción
de un homúnculo en el cerebro.
Como he señalado, las críticas de Fodor a la estructura de la men-
te defendida por los psicólogos evolucionistas radican en que sólo
una parte de la mente es modular, i. e., sólo una parte de la mente
funciona como una computadora. Desde mi punto de vista, el debate
entre la psicología evolucionista y Fodor puede ser entendida como
“¿cuáles son los límites de las explicaciones computacionales (o me-
canicistas) de la mente?” Los psicólogos evolucionistas afirman que
en la medida en que la mente es en su mayoría o por completo mo-
dular, puede ser explicada de una manera computacional. En con-
traste, Fodor (1983, 2000) sostiene que las explicaciones computacio-
nales de la mente tienen límites, y esos límites están impuestos por la
modularidad. Aquí es posible recordar la multicitada afirmación de
Fodor en la que “los límites de la modularidad también […] son los
límites de lo que seremos capaces de entender acerca de la mente”
(1983: 126). Así, el debate entre los psicólogos evolucionistas y Fodor
en este punto no está limitado a un debate acerca de la arquitectura
de la mente sino también a un debate acerca del alcance y límites de
las explicaciones computacionales de la mente, esto es, los alcances
de lo que puede ser conocido acerca de la mente humana. Quiero
subrayar aquí la idea de que detrás de la psicología evolucionista hay
un modelo de ciencia y este modelo asume un patrón de explicación
científica particular. Las críticas de Fodor a la psicología evolucionis-
ta tratan de mostrar que este modelo de ciencia no puede ser alcan-
zado por este proyecto psicológico.
11
No sólo los psicólogos evolucionistas sostienen una teoría computacional de la
mente, sino también diferentes psicólogos cognitivos aceptan el computacionalismo.
Los psicólogos cognitivos consideran que el cerebro es un sistema de procesamien-
to de información e intentan describir sus funciones en términos de modelos compu-
tacionales (Evans, 1991: 83).
Un punto de discusión acerca de la teoría de la modularidad ma-

siva de la mente es que los módulos son producto de la selección na-
tural. La idea de los psicólogos evolucionistas es que no hay manera
de explicar los sistemas complejos a menos que echemos mano de la
teoría de la selección natural. En oposición a esta tesis, Fodor (1998,
2000) insiste en que es posible que una o más mutaciones genéticas
puedan producir cambios radicales en rasgos de nuestros fenotipos.
Diferentes biólogos evolucionistas han argumentado a favor de esta
idea, por ejemplo Gould ha afirmado que:
Aun la operación más estricta de un darwinismo puro construye organis-

mos llenos de partes y conductas no adaptativas […]. Todos los organismos
evolucionan como conjuntos complejos e interconectados y no como partes
separadas de uniones poco firmes, cada una optimizada de manera indepen-
diente por la selección natural (Gould, 1997b: 52).
En un artículo clásico, Gould y Lewontin (1979) defienden la idea

de que la mente humana pudo haber sido el subproducto de otros
órganos funcionales. Para ilustrar esta idea están las pechinas de las
iglesias que están decoradas con pinturas religiosas. La función ori-
ginal de la pechina no es promover una religión particular, sino que
son subproductos arquitectónicos producto de montar un domo so-
bre una superficie cuadricular. Bajo esta perspectiva, Gould y Lewon-
tin (1979) consideran que algunas capacidades cognitivas de los seres
humanos son seguramente subproductos de otros órganos funciona-
les. Si esta hipótesis es correcta, no sería obvio que los módulos men-
tales sean, como los psicólogos evolucionistas sugieren, adaptaciones
diseñadas por la selección natural.
En este punto, podemos ver cómo estas ideas conducen a una dis-
cusión en biología sobre el número de mecanismos que juegan un
papel en la evolución. Gould (1997a), por ejemplo, critica a algunos
teóricos y filósofos evolucionistas, como Dennett, por pensar que la
selección natural es la principal y quizá la única causa de la evolu-
ción.12 De acuerdo con esta postura denominada panseleccionismo,
una explicación por selección natural debe ser ofrecida para cada
12
Cosmides y Tooby afirman: “Tus circuitos neuronales están diseñados para resol-
ver problemas. Pero no fueron diseñados por un ingeniero sino que fueron diseñados
por procesos evolutivos y la selección natural es la única fuerza evolutiva que es capaz
de crear máquinas complejamente organizadas” (Cosmides y Tooby, 1997).
mecanismo natural. En este sentido, las críticas de Fodor a los mó-

dulos concebidos como adaptaciones pueden ser entendidas como
un apoyo a las críticas de Gould en contra del panseleccionismo. To-
das estas relaciones teóricas muestran que, en este punto, el debate
entre los psicólogos evolucionistas y sus críticos está fundado en des-
acuerdos acerca del número de mecanismos evolutivos en biología.
Aun sin profundizar demasiado en estas relaciones, es claro que si
alguien afirma que todos los rasgos biológicos pueden ser explicados
por selección natural, como lo hacen los psicólogos evolucionistas,
entonces es fácil concebir que los dispositivos mentales pueden ser
explicados por estos mismos mecanismos evolutivos. Para un plura-
lista como Gould, quien defiende que no hay un único mecanismo
evolutivo que juegue un papel central en toda la evolución, no es
obvio que cada rasgo fenotípico sea un producto de la selección na-
tural.13
Uno de los propósitos centrales de la psicología evolucionista
es proponer y proveer hipótesis acerca de módulos mentales que
son parte de la arquitectura de la mente. Un método para alcanzar
este propósito es el llamado “análisis evolucionista”.14 El propósito
de este análisis es generar hipótesis acerca de módulos particulares.
Como lo he mencionado anteriormente, Buller (2005) argumenta
que para descubrir cómo evolucionó algún rasgo, es necesario iden-
tificar su función adaptativa entre los antepasados cazadores recolec-
tores, de quienes tenemos poca evidencia. Desde mi punto de vista,
el punto central detrás de este debate es qué tanto podemos saber
o qué tanto podemos descubrir acerca de los rasgos distintivamente
humanos haciendo uso de los métodos evolucionistas. Buller (2005)
y otros críticos sostienen que las herramientas metodológicas usadas
por los psicólogos evolucionistas son de poca utilidad. Por tal mo-
tivo, para Buller, es poco probable que las explicaciones evolutivas
de nuestros mecanismos de razonamiento sean otra cosa que espe-
culaciones. Algunas veces los psicólogos evolucionistas, de hecho,
explícitamente reconocen que el análisis evolucionista sólo puede
sugerir hipótesis plausibles acerca de la estructura modular de la
mente. Pero aun cuando el análisis evolucionista mismo no asegura
13
Los panseleccionistas y los pluralistas generalmente han recurrido a Darwin para
apoyar su propuesta (Gould, 1997a, 1997b).
14
El otro método seguido consiste en probar mediante tests psicológicos la existen-
cia de un módulo particular (Samuels, Stich y Faucher, 2004).
la verdad de dichas hipótesis, para los psicólogos evolucionistas estas

hipótesis son lo suficientemente plausibles para contar como cono-
cimiento científico.
Este debate metodológico puede ser entendido como una discu-
sión acerca del estatus epistemológico de las hipótesis formuladas
por los psicólogos evolucionistas. Cosmides y Tooby, entre otros,
argumentan que sus hipótesis son epistemológicamente aceptables,
mientras que sus críticos argumentan que sus hipótesis son especu-
laciones salvajes. En opinión de Buller, ninguna hipótesis confiable
acerca de nuestros mecanismos cognitivos puede estar fundada en
una reconstrucción evolutiva, puesto que las fuerzas que guían la evo-
lución no pueden ser identificadas y los métodos y principios de la
biología evolucionista no son útiles para la investigación de la mente
humana. Por su parte, los psicólogos evolucionistas insisten en que
las herramientas metodológicas desarrolladas en biología pueden ser
usadas para entender y descubrir el diseño de la mente humana. Bajo
esta premisa, sabemos lo suficiente acerca de la evolución y cognición
para proponer hipótesis bien motivadas (aunque, por supuesto, ten-
tativas) acerca de la modularidad de la mente.
En mi opinión, es posible que algunos mecanismos modulares
sean casos de adaptaciones evolutivas, mientras otras sean, usando
los términos de Buller, simplemente “especulaciones salvajes”. Si esto
es correcto, entonces el debate acerca del estatus epistemológico de
las hipótesis defendidas por los psicólogos evolucionistas no puede
ser visto como una decisión tajante, en donde todos los módulos pro-
puestos sean especulaciones o ninguno la sea. Dejando esta opinión
de lado, deseo subrayar nuevamente que este debate, junto con los
otros, va más allá de una discusión centrada solamente en la arqui-
tectura de la mente y la naturaleza de los procesos cognitivos del ser
humano.
conclusiones
En este artículo he intentado exponer las tesis centrales de la psi-

cología evolucionista y algunos de sus desafíos. Entre las objecio-
nes que he presentado, están aquéllas en contra de la teoría de la
modularidad masiva, en contra de la idea de que los módulos son
adaptaciones por selección natural y, finalmente, de la idea de que
los métodos usados en biología evolucionista pueden ser usados

también en la psicología. He argumentado que detrás de este deba-
te psicológico hay diferentes desacuerdos: a] acerca del alcance de
las teorías computacionales de la mente, esto es, Fodor considera
que las explicaciones computacionales de la mente se reducen a los
sistemas de insumo, mientras que los psicólogos evolucionistas con-
sideran que toda la mente puede ser explicada de manera compu-
tacional; b] acerca del número de mecanismos que explican la evolu-
ción biológica, viz., Fodor niega que la selección natural sea el único
mecanismo que explique la evolución, mientras que los psicólogos
evolucionistas asumen un tipo de panseleccionismo; y c] acerca del
estatus epistemológico de las hipótesis producidas por el implemen-
to de métodos biológicos en la psicología, esto es, Buller considera
que las hipótesis no son otra cosa más que especulaciones, mientras
que los psicólogos evolucionistas defienden que tales hipótesis son lo
suficientemente válidas para ser parte del conocimiento científico. A
mi juicio, estos desacuerdos van más allá de cuestiones puramente
psicológicas acerca de la composición de la mente humana y de la
naturaleza de los procesos cognitivos. No es mi propósito defender
la psicología evolucionista, de hecho, considero que hay fuertes ob-
jeciones a este proyecto psicológico. Sin embargo, es el análisis de
los presupuestos detrás de la psicología evolucionista y sus críticos
los que nos pueden ayudar a solucionar algunos debates en psico-
logía cognitiva. Quizá este análisis nos pueda ayudar a entender la
diferencia entre la psicología evolucionista como cultura popular o
como ciencia.
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LA EVOLUCIÓN DE LA AGENCIA
pablo quintanilla*
¿Cómo evolucionó la agencia, entendiendo este concepto como incor-

porando libre albedrío y acción intencional? Este artículo sugiere que
la agencia, o por lo menos la experiencia que tenemos de ella, es un
producto colateral multicomponencial de otras facultades cognitivas,
especialmente inteligencia social, metarrepresentación, simulación,
memoria episódica, lenguaje, conciencia extendida y deliberación.
Este texto es parte de un proyecto más amplio que se propone
discutir la posibilidad de explicar algunos rasgos característicos de la
mente humana desde un punto de vista evolutivo. La presente con-
tribución incorpora un panorama general de ese proyecto e intenta
reflexionar sobre la posibilidad de explicar la agencia como un by
product o un producto colateral de otras funciones cognitivas, algunas
de las cuales tienen un claro valor de supervivencia aunque otras po-
drían ser también productos colaterales.
La cuestión de la naturaleza y posibilidad de la agencia, el libre
albedrío, o la autonomía de la voluntad, en un mundo supuestamen-
te determinista, o por lo menos regido por regularidades altamente
probabilistas, es uno de los problemas más antiguos en la historia del
pensamiento occidental. Es también uno de los que más atención
han recibido de parte de los filósofos, pues podemos rastrear formu-
laciones de este problema e intentos de respuestas ininterrumpidos
desde por lo menos san Agustín de Hipona hasta el presente. Para-
dójicamente es uno de los problemas en los que menos avance o pro-
greso podemos reconocer. Con frecuencia incluso nos resulta poco
claro el tipo de preguntas relevantes que habría que plantear para
aclarar el fenómeno. No es sorprendente que sintamos que hemos
avanzado muy poco.
* Pontificia Universidad Católica del Perú (pucp). Quisiera agradecer especialmen-

te a mis amigos y colegas de Mente y Lenguaje. Grupo Interdisciplinario de Investiga-
ción, de la pucp, por muchas enriquecedoras conversaciones. Aunque he aprendido
mucho de ellos, eso no los hace responsables de los errores que pueda tener este texto.
[369]
370 PABLO QUINTANILLA
De manera imprecisa se podría definir la agencia como una pro-

piedad de los agentes que les permite tomar decisiones, es decir, mo-
dificar su futuro voluntariamente a partir de un abanico de posibili-
dades reconocidas por ellos. Esto significa que, retrospectivamente,
uno esté en condiciones de decir que ellos hubieron podido haber
actuado de una manera diferente (they could have done otherwise) de
haberlo deseado.1 La agencia sería la capacidad que tienen algunas
criaturas de introducir en la causalidad de la naturaleza relaciones
causales nuevas; relaciones causadas por ellos (o por su voluntad) y
que causan, a su vez, nuevos eventos en el mundo.
Ahora bien, sea lo que fuere la agencia, hay algo que sabemos o
creemos saber acerca de ella, y es que se trata de una propiedad o fa-
cultad humana que es el producto de la selección natural; ya sea por-
que cumple una función adaptativa para la especie o porque es un
producto colateral (un by product) de otras funciones que son adap-
tativas para la supervivencia de la especie. Esto es válido ya sea si la
agencia es una propiedad real de los agentes o si se trata de una ex-
periencia ilusoria dentro de un mundo determinista en el que no hay
agencia, acciones, ni libre voluntad.
En este texto no voy a intentar abordar la pregunta de qué es la
agencia, ni si realmente existe o es una ilusión en la que vivimos en-
gañados. Mi pregunta será por qué existe esa propiedad real o esa
ilusión, y cuál es la función adaptativa que cumple, o de qué manera
ha resultado ser el producto colateral de otras funciones adaptativas,
lo que ha permitido que sea una de las experiencias más nítidas, in-
tensas y omnipresentes en los seres humanos. Quizá este desarrollo
pueda sugerir algunas razones a favor de que el libre albedrío es una
propiedad psíquica real y no una ilusión.
Mi tesis central es que la experiencia de la agencia es el producto
de la superposición de algunas funciones cognitivas que tienen un
importante valor adaptativo, especialmente inteligencia social, metarre-
presentación, simulación, memoria episódica, lenguaje, conciencia extendida
y deliberación. Sostendré que así como existe una capacidad de simula-
ción que nos permite imaginar los estados mentales de otras personas
1
Hay aquí un problema en el que no quisiera entrar pero sí mencionar. La defi-
nición clásica del libre albedrío dice que una acción es libre si su agente pudo haber
actuado de manera diferente, de haberlo deseado. Esta definición es bastante imper-
fecta porque es obvio que si el agente lo hubiera deseado hubiera actuado de manera
diferente, de no haber un obstáculo exterior que lo impida. El problema es si él hubie-
ra podido desear realizar una acción diferente de la que realizó.
LA EVOLUCIÓN DE LA AGENCIA 371
con la finalidad de predecir, comprender, explicar y lidiar con su

comportamiento, de igual manera hay un simulador interno que nos
permite imaginar escenarios alternativos en nuestro futuro.
Hay una discusión técnica, en la que no entraré, respecto de si
simulación, metarrepresentación y teoría de la mente son concep-
tos sinónimos. Simplemente definiré simulación como la capacidad
de imaginar los estados mentales ajenos, o imaginar ser el otro, en
condiciones contrafácticas, experimentando en uno mismo algo de
esos estados mentales ajenos. La capacidad metarrepresentacional,
por su parte, sería la habilidad de representarse las representaciones
de los demás. Finalmente, se dice que un individuo tiene una “teo-
ría de la mente” cuando ella2 tiene la capacidad de atribuir un siste-
ma básicamente coherente de estados mentales a otros individuos,
para poder reconocer, predecir, explicar y comprender su compor-
tamiento como un conjunto de acciones intencionales. Aunque hay
un largo debate al respecto, pienso que estas tres concepciones no se
excluyen sino que se complementan (Brunsteins, 2004, 2008; Quin-
tanilla, 2008). No creo que podamos determinar en este momento
si se trata de una sola función cognitiva con tres nombres o de una
familia de funciones emparentadas, en la que cada nombre designa a
una de ellas. En cualquier caso, mi impresión es que, si se trata de lo
segundo, estas funciones debieron haber evolucionado más o menos
simultáneamente porque la necesidad adaptativa que las hizo posible
era básicamente la misma. En lo que sigue, por lo tanto, usaré casi
intercambiablemente simulación y metarrepresentación. Hay sólo una
distinción menor que haré: la metarrepresentación probablemente
requiera de algún grado de triangulación y tenga una dimensión más
cognitiva, mientras que la simulación puede ser más básica y podría
incorporar una dimensión afectiva.
Para poder interactuar exitosamente con otras personas (o inclu-
so con otras especies de animales) es necesario tener la capacidad
de simular ser ellos en condiciones contrafácticas, es decir, de poder
atribuirles los estados mentales que creemos tendríamos nosotros en
las circunstancias en que nos parece están ellos. De esa manera no
sólo imaginamos lo que pasa por sus mentes actuales sino también lo
que pasaría en sus mentes, así como en el entorno físico, si nosotros
hubiéramos actuado o si actuáramos de una u otra forma. Al hacer-
2
Por razones de claridad usaré el femenino para referirme a la intérprete u oyente,
y el masculino para referirme al interpretado, agente o hablante.
lo, podemos predecir sus acciones y planificamos las acciones que

nosotros realizaríamos en caso de que ellos actuaran como nosotros
estamos previendo que lo harán. Es como un juego de ajedrez en que
nos adelantamos a posibles jugadas de nuestros rivales, imaginando
distintos escenarios posibles que involucran las acciones ajenas y las
reacciones nuestras, así como las nuevas reacciones de los demás a
nuestras propias acciones.
Así como existe esa capacidad de simulación de estados mentales
ajenos, existe un simulador interno que nos permite imaginar dis-
tintos escenarios de nuestros, por así decirlo, posibles yoes o identi-
dades futuras. Es decir, imaginamos a partir de nuestras circunstan-
cias presentes, en lo relativo al entorno y a nuestros estados mentales
actuales, distintos escenarios que incluirán tanto las circunstancias
objetivas del entorno físico y social como los estados mentales que
podríamos tener de darse esas circunstancias. Este simulador interno
nos permitiría probar imaginariamente esos posibles escenarios antes
de tener que hacerlo en la realidad. Así optamos por el escenario que
creemos nos resulta más beneficioso, según nuestra lista de priorida-
des, luego de haber descartado varios alternativos. La experiencia fe-
noménica de la agencia sería la sensación psíquica de imaginar estos
escenarios y elegir el más conveniente para uno según la jerarquía de
prioridades en la función de utilidad que uno asume. Sólo en con-
diciones excepcionales, pero reales, de irracionalidad elegiríamos el
que creemos es menos beneficioso para nosotros (Davidson, 2004);
en todos los demás casos elegimos el que consideramos más conve-
niente sin que haya mucho espacio para dudarlo. La deliberación se-
ría el, a veces largo y con frecuencia penoso, proceso de imaginar los
detalles de esos escenarios alternativos tratando de determinar el más
conveniente, según nuestra lista de prioridades. Es innecesario decir
que muchos de estos procesos no son plenamente conscientes, tanto
porque no siempre tenemos pleno control ni experiencia fenoméni-
ca de las comparaciones que nuestra mente hace entre los diferentes
escenarios, como porque no siempre tenemos pleno reconocimiento
de nuestra propia lista de prioridades.3
3
La intuición central de que la deliberación incluye un acto de imaginación entre
distintas opciones y sus posibles consecuencias se encuentra ya en el capítulo 16 del li-
bro que con el título de Ethics publicó en 1908 John Dewey, en colaboración con James
Tufts. Dewey denominó a este proceso “dramatic rehearsal”. Una versión algo menos
elaborada de esa idea y que pone el acento en los posibles deseos y aversiones que
En lo que sigue voy a tratar de defender con más detalle las di-
versas afirmaciones realizadas. La tesis central es que la experiencia
de la agencia es un producto colateral multicomponencial de varias
funciones cognitivas que tienen obvias ventajas adaptativas.
En primer lugar tenemos la inteligencia social. Como es conocido,
esta hipótesis sostiene que la principal causa del incremento del ce-
rebro de nuestros antepasados homínidos (desde 450 centímetros
cúbicos hace algo más de 3 000 000 de años hasta 1 400 centímetros
cúbicos en promedio en la actualidad) fue la presión por competir
en grupos de individuos con complejas relaciones sociales. A su vez,
esto habría conducido a sofisticadas funciones cerebrales y psicológi-
cas, como la capacidad de predecir el comportamiento de los demás
atribuyéndoles los estados mentales que causan y explican su com-
portamiento, lo que les permitiría reconocer y monitorizar sus inten-
ciones, ya sean amistosas o agresivas.
La ventaja adaptativa de los primates es su comportamiento grega-
rio y organizado, pues individualmente son animales frágiles y vulne-
rables. Sin embargo, dado que la convivencia interindividual genera
inevitablemente problemas de coordinación y acuerdo, la selección
natural habría favorecido la supervivencia de grupos e individuos con
habilidades sociales de cooperación y manejo de conflictos, aunque
también de manipulación y creación de alianzas para obtener el con-
trol del grupo. Los grupos de primates con normalidad se mantienen
unidos contra grupos rivales, pese a que contienen subgrupos que
son rivales entre sí. Estos subgrupos son el producto de alianzas que
se van modificando según el mayor o menor poder que adquieran
los individuos que los conforman. La planificación social requiere de
formas de razonamiento que nos permitan simular escenarios futuros
en los que podríamos estar involucrados. El imaginar estas situacio-
nes posibles y elegir entre ellas nos permite probar por anticipado el
éxito o el fracaso de nuestras decisiones.
Los primatólogos Premack y Woodruff (Premack y Woodruff,
1978) acuñaron una expresión para englobar todas esas habilidades
psicológicas: “teoría de la mente”. Quien posee una teoría de la men-
te está en condiciones de atribuir apropiadamente a otros individuos
estados mentales complejos como creencias y deseos, puede modifi-
puede generarnos una situación hipotética, pero donde todo el proceso también es
denominado deliberación, se puede encontrar ya en el capítulo 6, parte i, del Leviathan
de Hobbes (2004).
carlos cuando el comportamiento ajeno lo amerita y está en capaci-

dad de comportarse en función de los estados mentales atribuidos.
Los primates, y especialmente los humanos, tienen cerebros gran-
des y lóbulos frontales particularmente complejos, área que está espe-
cializada en el razonamiento abstracto, la comprensión de reglas y la
atribución de estados mentales a otros individuos. En los mamíferos,
en general, hay cierta correlación entre el tamaño del cerebro y el nú-
mero de individuos del grupo social promedio de la especie (Barton
y Dunbar,1997). Los cerebros humanos tienen una corteza prefrontal
altamente desarrollada, la que está especializada, entre otras cosas,
en la habilidad de predecir y reaccionar ante los estados mentales
atribuidos a los demás. Las personas con daño en el lóbulo frontal
tienen problemas para simular y aprobar el test de la falsa creencia. La
mayor parte de primates tienen cerebros especializados en predecir
y reaccionar estratégicamente ante grupos sociales complejos. En los
humanos las evidencias de esto son muy fuertes. Por ejemplo, infan-
tes muy pequeños, casi recién nacidos, reconocen de manera innata
rasgos faciales relativamente sofisticados, es decir, están preparados
para introducirse en un mundo socialmente muy complejo.
La hipótesis de la inteligencia social parece haberse reforzado con
el descubrimiento de las neuronas espejo, las que se activan cuando
un individuo realiza una acción (por ejemplo tomar un objeto) o
cuando el individuo observa a otros individuos realizando la misma
acción (Perrett et al., 1990; Rizzolatti y Craighero, 2004). También está
demostrado que la corteza media prefrontal se activa tanto cuando
uno evalúa los estados mentales propios como los ajenos (Frith y Frith,
2003). Asimismo, la corteza prefrontal de los primates parece haber
coevolucionado con sus habilidades cognitivas, especialmente con la
capacidad de abstracción en respuesta a las demandas de una comuni-
dad socialmente compleja (Cheney y Seyferth, 2007: 133).
La memoria episódica es la capacidad de viajar en el tiempo (time tra-
velling) para traer ante la conciencia episodios o circunstancias ya vi-
vidos, o para volverlos a experimentar con por lo menos algunos de
los afectos que el individuo tuvo cuando los vivió por primera vez.
La memoria episódica aparece en los niños alrededor de los cuatro
años, que es más o menos la misma edad, aunque podría ser ligera-
mente después, en que aparece la capacidad de simulación. En efec-
to, la memoria episódica presupone cierta capacidad de simulación,
en este caso no con relación a otra persona ni a un yo futuro, sino a
un yo pasado. Muchos animales poseen formas complejas de memo-
ria, pero en tanto no vayan acompañadas de metacognición no sería

apropiado llamarlas formas de memoria episódica.
La capacidad de simulación es la capacidad que tiene un individuo
de imaginar ser otro en condiciones contrafácticas, de manera que
ella pueda atribuirle al agente los estados mentales que ella cree que
tendría si estuviera pasando por las circunstancias que ella cree él está
pasando. La capacidad de simulación no sólo nos permite monitori-
zar el comportamiento de los demás reaccionando ante él, haciendo
predicciones y modificando el comportamiento propio en conse-
cuencia, sino, de una manera más general, nos permite comprender-
los. Los niños desarrollan la capacidad representacional, que les per-
mite tener creencias en primer grado (por ejemplo “creo que el mar
está en calma”) a los dos años. Alrededor de los tres años los niños
desarrollan la capacidad metarrepresentacional, lo que les permite
representarse las representaciones ajenas, dando lugar a creencias en
segundo grado (por ejemplo “creo que ella cree que el mar está en
calma”). Sin embargo recién alrededor de los cinco o seis años, los
niños ya tienen capacidad metarrepresentacional plena, lo que les
permite hacer atribuciones complejas y tener creencias en tercer o
más grados (por ejemplo “creo que ella cree que él cree que el mar
está en calma”). Esto se mide con un conjunto de exámenes psicoló-
gicos que reciben el nombre de “pruebas de la falsa creencia”, en que
se determina si el individuo puede ponerse en la perspectiva ajena al
punto de atribuirle creencias que el individuo no comparte, es decir,
creencias que considera falsas.
Antes de los tres años ya encontramos en los niños habilidades
simulativas muy elementales, más asociadas con lo afectivo que con lo
cognitivo. Estas habilidades parecen ser centrales para la adquisición
del significado de las primeras palabras, lo que ocurre alrededor del
año y ocho meses, cuando los niños aprenden a observar a los adultos
relacionándose verbalmente entre ellos y con los objetos de la reali-
dad (Bloom, 2003; Bloom y Markson, 1998). La habilidad de obser-
var a otros individuos relacionándose entre ellos asumiendo como
marco de referencia común los objetos del mundo compartido ha
sido denominado triangulación por Davidson y Cavell. Sin embargo,
aunque esto parece requerir de algún grado de capacidad metarre-
presentacional, a esa edad los niños todavía no aprueban el test de la
falsa creencia. Una explicación de esa aparente paradoja es que para
entender el test, y aprobarlo, los niños necesitan una capacidad de
verbalización que todavía no tienen. Otra explicación, quizá preferi-
ble, es que desde una edad muy temprana, alrededor de los doce me-
ses, los niños ya cuentan con habilidades de simulación muy básicas,
más vinculadas con lo afectivo que con lo cognitivo. A esa edad los in-
fantes ya pueden simpatizar afectivamente con otras personas y com-
portarse de manera compasiva, pero sería extraño suponer que ese
tipo de comportamiento requiere de metarrepresentación. Sería más
razonable suponer que la metarrepresentación se desarrolla cuando
emerge la triangulación. Así pues, alrededor de los tres años, cuando
los niños están en capacidad de triangular entre su conciencia de
sí mismos, las atribuciones que hacen de estados mentales a otros
individuos, y el mundo objetivo que asumen compartir con las demás
personas, aparecen varias funciones diferentes pero conectadas entre
sí: metacognición, metarrepresentación, la distinción entre realidad
y fantasía, y la capacidad lingüística casi plenamente desarrollada.
La capacidad de simulación requiere de la habilidad para asumir y
entender la existencia de creencias inconsistentes en sistemas diferen-
tes: las de uno en el presente, las atribuidas a uno mismo en el pasado,
las que uno cree que tendría en circunstancias específicas del futuro,
y las atribuidas a las demás personas. Los niños menores de tres años
son incapaces de hacer eso, aunque puedan poseer habilidades de
simulación muy básicas.
Según la última versión del programa minimalista de Chomsky
(Chomsky et al., 2002), lo característico del lenguaje humano, enten-
dido en sentido estricto sería la recursividad, es decir, la capacidad
de iterar, en principio infinitamente, diversos componentes sintác-
ticos; ya sea con oraciones subordinadas o con conectores lógicos.
La recursividad lingüística tendría algún correlato neurológico que,
aparentemente, sería único de los seres humanos, pero naturalmente
no se puede descartar que haya un antecedente menos desarrollado
en otros primates.
Ahora bien, esta recursividad también está presente en la capaci-
dad metarrepresentacional, pues, para que uno pueda atribuir a otro
individuo un estado mental, debe poder compararlo con sus propios
estados mentales y éstos, a su vez nuevamente con los ajenos. En los
casos de metarrepresentación en tercer grado, como el contraenga-
ño, la recursividad es más evidente aún. Esto sugiere alguna conexión
entre lenguaje y metarrepresentación. Por una parte, individuos que
carecen de capacidad metarrepresentacional, como por ejemplo los
casos severos de autismo, carecen también de lenguaje, pero incluso
formas de autismo menos severas tienen implicancias lingüísticas im-
portantes. Por ejemplo, los autistas no comprenden oraciones meta-

fóricas ni contrafácticas, es decir, oraciones que exigen la capacidad
de imaginar escenarios diferentes a los reales. Por otro lado, la apari-
ción de la capacidad metarrepresentacional casi plenamente desarro-
llada coincide en los niños con la aparición del lenguaje verbal casi
plenamente desarrollado, lo que ocurre entre los tres y cinco años.
Así pues, ahora revisaremos algunas de las conexiones entre metarre-
presentación y lenguaje.
Como hemos visto, alrededor de los dos años el niño desarrolla la
capacidad representacional, es decir, tiene una representación que
está constituida por creencias en primer grado acerca del mundo. A
esta edad aparece también la primera sintaxis conformada por frases
de sólo dos palabras en las que, sin embargo, aparece ya una relación
predicativa, como por ejemplo, “mamá buena” o “agua fea”. Parece
que la capacidad de representar estados de cosas está vinculada con
la capacidad de asociar componentes léxicos de manera predicati-
va, aunque estos componentes no pueden todavía ser muchos, dadas
las limitaciones de procesamiento y almacenamiento de información
que tienen los niños a esa edad. Algunos lingüistas dirían que en esta
fase se ha constituido un protolenguaje que está actuando de manera
representacional (Bickerton, 1994), mientras que para otros lo que
habría es la fase sintáctica más básica.
Alrededor de los tres años aparece la capacidad metarrepresen-
tacional y las creencias en segundo grado. A esa edad, asimismo, se
produce un salto lingüístico con la aparición de capacidad sintáctica
más compleja. Esta complejidad se expresa en funciones como, por
ejemplo, subordinación, relativización y coordinación. Ejemplos de
ello son, respectivamente: “Mi mamá dice que…”, “el caballo que es-
taba aquí…”, “ella habló y yo reí”. También aparecen las grandes mar-
cas morfológicas y gramaticales, como los pronombres. Y algo muy
importante: también aparece la recursividad.
Alrededor de los cinco o seis años se desarrolla casi plenamente la
capacidad metarrepresentacional, lo que permite tener creencias en
tercer grado o más. Esto coincide con el fin del periodo crítico para
la adquisición de una lengua. Según la mayor parte de lingüistas, en
este momento se puede decir que el conocimiento lingüístico central
(core grammar) está ya instalado con sus diversas competencias: fono-
lógica, morfológica, sintáctica y semántica.
Alrededor de los doce años madura la competencia pragmática, la
que se vino desarrollando desde el mismo nacimiento. Ésta permite
una gran diversidad de habilidades conversacionales, como el reco-

nocer los diversos significados intencionales de las mismas oraciones
en contextos diferentes, o las implicaciones conversacionales de tipo
griceano. Como se sabe, esa edad coincide con una serie de cambios
físicos en el individuo que están vinculados con la preparación para la
reproducción, lo cual sugeriría una mayor necesidad para reconocer
intenciones y otros estados mentales en diferentes tipos de contextos.
Todas estas correlaciones sugieren que la recursividad es una condi-
ción necesaria tanto para la existencia de lenguaje como de la capaci-
dad metarrepresentacional humana. No hay pruebas de que primates
no humanos sean capaces de emplear algún tipo de lenguaje recur-
sivo y, aunque tampoco hay pruebas definitivas de que puedan tener
algún grado de capacidad metarrepresentacional, hay indicios de que
sí la tienen de una forma bastante básica (Kuroshima et al., 2003).
Al parecer, los chimpancés tienen cierta capacidad metarrepresenta-
cional cuando interactúan con un individuo a la vez, sobre todo en
operaciones de engaño y contraengaño, pero se equivocan mucho
cuando tienen que atribuir distintos estados mentales a diferentes
individuos al interactuar con todos ellos a la vez. Las evidencias su-
gieren que si bien puede haber algún grado de metarrepresentación
en primates no humanos y en niños anteriores a la adquisición del
lenguaje, la plena adquisición de la capacidad metarrepresentacio-
nal sólo se da con la presencia de lenguaje. Esto implica que estos
procesos cognitivos, plenamente desarrollados, no podrían haberse
dado en un periodo anterior a unos 50 000 años atrás, aunque po-
dría haber habido una forma más básica de simulación asociada a lo
que Bickerton (1994) llama un protolenguaje, que sería básicamen-
te el lenguaje moderno sin sintaxis y sin recursividad (Jackendorff,
1999). Según Bickerton, el protolenguaje estaría aún presente en los
humanos, lo que se evidenciaría especialmente durante el proceso
de aprendizaje del lenguaje y en los casos en que su adquisición es
abruptamente interrumpida.
Cheney y Seyfarth (2007: 281) piensan que la presión selectiva
en primates homínidos para lograr ventajas reproductivas hizo que
ellos pudieran comenzar a representarse los estados mentales de los
otros, así como los de ellos mismos; esto habría conducido a la posi-
bilidad de expresar esos contenidos mentales. La tesis de ellos es, en
otras palabras, que primero apareció el pensamiento (la capacidad
representacional y metarrepresentacional) y luego éste condujo al
surgimiento del lenguaje y la comunicación verbal como la capaci-
dad para expresar tales pensamientos. Así, la recursividad cognitiva

habría producido recursividad lingüística. Para Cheney y Seyfarth,
entonces, la línea evolutiva sería ésta: cognición conduciría a meta-
cognición y esto, a su vez, a metarrepresentación y posteriormente
a lenguaje.
Creo que en este momento no estamos en condiciones de afir-
mar ni de negar de manera concluyente si la metarrepresentación se
dio primero y esto condujo al lenguaje y a la comunicación verbal, o
si se trata de capacidades que coevolucionaron influyéndose causal-
mente mutuamente. En todo caso me inclino por la segunda opción.
Es razonable suponer que la capacidad metarrepresentacional y la
metacognición aparecen más o menos simultáneamente, alrededor
de los tres años, lo que coincide con la adquisición de un lenguaje
casi plenamente desarrollado y con la aparición de los conceptos de
verdadero y falso. Esto, a su vez, coincide con la adquisición de los
rudimentos del principio de realidad, es decir, de la distinción entre
realidad y apariencia, o entre objetividad y subjetividad. En otras pa-
labras, la distinción entre la manera como las cosas son en sí mismas,
la manera como me parecen a mí, y la manera como les parecen a
otra persona. Ésta es cercana a la noción de triangulación, ya men-
cionada, desarrollada por Davidson y Cavell (Davidson, 2001; Cavell
1993, 2006).
Estas habilidades son también condición de posibilidad de la ex-
periencia de la agencia, en tanto uno experimenta la agencia como
la capacidad de modificar los contenidos del mundo real en función
de las creencias y los deseos que uno tiene o podría llegar a tener, las
posibles maneras en que uno podría comportarse, o la posibilidad de
que las cosas sean diferentes de como creemos que son. La edad en
que todas estas funciones aparecen es los tres años, lo que coincide
también con la aparición de otras funciones importantes, como ya se
ha visto, como la capacidad lingüística casi totalmente desarrollada y
la memoria episódica, pero también con la aparición de la conciencia
extendida a partir de la conciencia nuclear.
Damasio (1999) distingue entre conciencia nuclear y conciencia ex-
tendida. La primera incluye la experiencia fenoménica, por ejemplo
del dolor, la percepción y las sensaciones, así como la localización. La
conciencia nuclear está presente en bebés muy pequeños y muchas
especies de animales. La conciencia extendida, por otra parte, es si-
milar a lo que algunos autores llaman autoconciencia e incluye meta-
cognición, es decir, procesos cognitivos acerca de nuestros procesos
cognitivos. También incluye la identidad personal, el self (es decir el

sí mismo), la experiencia de la temporalidad, es decir, el sentido del
yo como procediendo de nuestro pasado y con expectativas acerca
de nuestro propio futuro. También incluye la autocomprensión en
términos de significados y valoraciones. Puede haber conciencia nu-
clear sin conciencia extendida, pero no al revés. La aparición de la
conciencia extendida es más o menos simultánea con la aparición de
la capacidad metarrepresentacional, que a su vez coincide con la ca-
pacidad de triangulación. Aparentemente ningún animal tiene con-
ciencia extendida y, si la tiene, como en el caso de los animales que se
reconocen en el espejo como los chimpancés, gorilas y delfines, ésta
sería de forma muy elemental. La conciencia extendida, asociada a
la metarrepresentación, es necesaria para poder imaginarse los yoes
futuros en posibles escenarios alternativos. Esto, a su vez, es necesario
para la agencia.
Cuando la simulación se convierte en la habilidad de imaginar los
estados mentales que uno podría tener dadas determinadas circuns-
tancias del entorno, se convierte en un simulador interno. Gracias a
éste, el individuo considera distintos escenarios posibles que serían
producto de su propio comportamiento en relación con el entorno
y con los demás individuos del grupo social con el que él interactúa.
Estas consideraciones harán que el individuo opte por un tipo de
comportamiento u otro, en función al cálculo del posible beneficio
que le reportará, según su lista de preferencias.
Cuando el simulador interno es aplicado hacia el futuro, el indi-
viduo imaginará sus posibles yoes futuros y actuará en función de lo
que imagine. Si el simulador interno es aplicado hacia el pasado, el
individuo recordará y revivirá los estados mentales que acompañaron
ciertos episodios de su vida. Esto es lo que ocurre con la memoria
episódica. Asimismo, la capacidad de simulación no es enteramente
separable de la introspección pues, de un lado, nos permite experi-
mentar y comprender mejor nuestros actuales estados mentales al
compararlos con los pasados o los posibles futuros y, de otro lado, nos
permite hacer a nuestros estados mentales más conspicuos al com-
pararlos con los que creemos tendrían otros individuos en circuns-
tancias iguales o semejantes, dadas las características peculiares que
suponemos tienen esos individuos.
Así entonces, la deliberación sería el complejo proceso de toma de
decisión en que comparamos diferentes escenarios intentando de-
terminar el más beneficioso según nuestra lista de prioridades, así
como los diferentes medios que nos permitan acceder a ellos. Estos
procesos deliberativos son el producto de contraposiciones compe-
titivas entre una multiplicidad de creencias, deseos, finalidades e in-
clinaciones que constituyen lo que Ainslie llama una “negociación
intertemporal” (Ainslie, 2001: 40). Esta diversidad de causas y moti-
vaciones intentan tener el control del comportamiento del individuo,
y operan como si fueran distintos agentes luchando por el control de
las acciones del sujeto, en función a distintos subsistemas de creen-
cias, deseos y listas de prioridades. Finalmente, la acción realizada
será la producida por el subsistema de causas y motivaciones más
fuerte.
No se puede predecir los resultados de estos procesos decisorios,
no sólo porque son extremadamente complicados dado el número
de variables que intervienen, sino porque también incluyen comple-
jos mecanismos de recursividad. Esta recursividad se genera porque
si bien la decisión es causada por los subsistemas de creencias, deseos
y finalidades involucrados, simulamos recursivamente los escenarios
que se obtendrían y también las decisiones que tomaríamos poste-
riormente, de producirse tales escenarios (Dennett, 2004: 240). Es-
tas nuevas simulaciones alimentan los subconjuntos de motivaciones
de nuestras acciones, lo que genera nuevas simulaciones respecto de
los escenarios obtenibles y las propias decisiones futuras que realiza-
ríamos de generarse tales escenarios. Si los distintos subsistemas de
motivaciones se encuentran parejos, el proceso de deliberación será
difícil y, eventualmente, incluso doloroso. En cambio, si tales subsis-
temas incluyen alguno que sea claramente más fuerte que los otros, la
elección será más bien fluida. La conciencia de este proceso ocurrien-
do en nosotros mismos, nos genera la experiencia fenoménica de lo
que solemos llamar agencia.
Hay un último punto a tratar: la relación entre agencia y cultura.
Es claro que cada sociedad valora la autonomía de diferentes ma-
neras. Mientras en algunas sociedades, como la occidental, hay una
exaltación de la autonomía como el valor más importante de todos,
en otras comunidades ésta tiene menos importancia o incluso puede
ser considerada indeseable para algunos géneros o grupos humanos.
Debemos suponer, entonces, que la experiencia que tenemos de la
agencia es el producto de un elemento natural que es probablemente
de origen neurológico y que hunde sus raíces en la evolución de la
especie, y una valoración cultural que es variable. En este texto me
he concentrado en intentar aclarar el origen evolutivo del aspecto
natural, pero es innecesario decir que la experiencia completa de la

agencia sólo es posible si uno incorpora la valoración cultural que de
ella hace cada comunidad.
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CLAVES CEREBRALES DE LA EVOLUCIÓN
DE LA APRECIACIÓN ESTÉTICA
enric munar*
marcos nadal*
albert flexas*
Este documento se basa en dos estudios previos: a] el capítulo con el

título “Constraining hypotheses on the evolution of art and aesthe-
tic appreciation” (Nadal, Capó, Munar, Marty y Cela-Conde, 2007)
en Neuroaesthetics (M. Skov y O. Vartanian); b] un experimento de
neuroimagen de un proyecto concreto.1 Algunos resultados de este
proyecto fueron publicados en Cela et al. (2009). En la primera par-
te del documento, explicamos el motivo por el que creemos que es
conveniente estudiar el cerebro en más detalle, con la finalidad de
aumentar el conocimiento sobre la evolución humana, especialmen-
te en relación con el sentido estético. En la segunda parte, interpre-
tamos los resultados del experimento anteriormente mencionado a
partir de una revisión de las áreas cerebrales involucradas.
claves cerebrales
Clay (1908) afirmaba que el placer que sentimos al ver o al oír cosas
bellas juega un papel adaptativo importante a lo largo de la evolución
de nuestra especie. Esta dimensión afectiva de la apreciación estéti-
ca se inició a partir de la necesidad de evaluar la adecuación de los
ambientes, anticipando los modelos actuales sobre los orígenes de la
apreciación estética basados en reacciones emocionales a ambientes
dependiendo de sus recursos y de los potenciales peligros. Otro en-
* Grupo de Evolución y Cognición Humana, Asociado al ifisc (uib-csic).

1
Proyecto: Influencia del género y la educación artística en el juicio estético: respuestas
conductuales y cerebrales. Ministerio de Ciencia e Innovación (gobierno de España) SEJ2007-
64374.
[384]
CLAVES CEREBRALES DE LA EVOLUCIÓN 385
foque inicial procede de Allen (1880), basado en la selección sexual,

una explicación frecuente en estudios actuales.
Los enfoques de Allen y Clay sobre la evolución de la apreciación
de la belleza, así como otras hipótesis recientes, son susceptibles de
la crítica de Lewontin (1990). En opinión de este autor, debemos
admitir, primero, que la mayoría de hipótesis sobre la evolución del
arte y de la apreciación estética carecen de un fundamento empí-
rico sólido y, en su mayor parte, no tenemos forma de evaluar su
validez. Segundo, en extremo difícil determinar efectivamente que
la selección natural actuó sobre la apreciación estética, dado que ello
implica demostrar que las posibilidades de supervivencia entre indivi-
duos con distintas variantes de este rasgo fueron diferentes. Tercero,
incluso si hubo realmente diferencias en los índices reproductivos,
los individuos debieron también diferir genéticamente en relación
con la preferencia estética para que la selección natural actuara. Fi-
nalmente advierte que no hay que tomar escenarios plausibles sobre
la evolución de la cognición como verdades demostradas, y lo mismo
puede decirse sobre el arte y la apreciación estética.
La mayoría de nuestro conocimiento sobre la evolución de nues-
tro linaje depende de inferencias hechas a partir de restos fósiles,
cultura material y adn antiguo. Sin embargo, hay muy poca infor-
mación en el registro fósil que pueda usarse para sustentar hipó-
tesis sobre rasgos cognitivos, por no hablar del adn antiguo. Aun
siendo adecuado, el uso de restos materiales tales como herramien-
tas, indicios de alojamientos o de entierros para inferir capacidades
mentales es un tema de mucha controversia. Creemos que las expli-
caciones sobre la evolución de la apreciación estética deberían sus-
tentarse firmemente en el conocimiento sobre la evolución de nues-
tra especie y los procesos cognitivos involucrados subyacentes a esta
facultad mental, así como la evolución de sus correlatos neurales.
Por ello revisamos hallazgos procedentes de la paleoantropología y
la neurociencia comparativa que deberían ser tenidos en cuenta por
—y podrían servir para restringir— cualquier hipótesis sobre la evo-
lución del arte y la apreciación estética. En esta línea, hemos centra-
do nuestra atención en la evolución de regiones cerebrales que han
sido relacionadas con la preferencia estética por estudios recientes
de neuroimagen.
Hay varias aproximaciones al origen del comportamiento huma-
no moderno que incluyen la capacidad de crear objetos y represen-
taciones para la apreciación estética, así como aquéllos dotados de
386 E. MUNAR/M. NADAL/A. FLEXAS
una función simbólica. Estas aproximaciones pueden situarse en un

continuo entre dos hipótesis contrarias y mutuamente excluyentes.
Una de ellas, a la que nos referiremos como la “hipótesis de la revo-
lución”, dice que el registro arqueológico apunta a una reciente y rá-
pida emergencia del comportamiento humano moderno hace entre
50 000 y 40 000 años. Algunos de los autores que proponen esta pers-
pectiva han argumentado que este cambio agudo en el tipo de restos
arqueológicos encontrados en los yacimientos del Paleolítico Supe-
rior europeo —tales como entierros, ornamentación de herramien-
tas, cuerpos y paredes de las cuevas, elaboración de objetos de hueso
y marfil, cuchillas más afiladas, incluso indicios de relaciones de inter-
cambio complejas, entre otras— evidencia un cambio sustancial en la
cognición humana (Mellars, 1991) y su sustrato neural (Klein, 1995).
Este rico registro arqueológico contrasta con los restos del Paleolítico
Medio, que apuntan a una más simple y menos variada tecnología
lítica, menor efectividad en la explotación de recursos y ausencia de
comportamiento simbólico (Hensilwood y Marean, 2003).
En cambio, en el otro extremo del continuo, ciertas reinterpreta-
ciones del registro arqueológico han cuestionado el lugar y momento
de aparición de la cognición humana moderna, mostrando que la
“hipótesis de la revolución” ignora algunos problemas, pues aplica
sistemas de periodización prehistórica basados en Europa a otras
regiones, y no tiene suficientemente en cuenta las diferencias en
la abundancia y riqueza entre yacimientos arqueológicos europeos,
africanos y asiáticos, ni los movimientos de población (Hensilwood y
Marean, 2003). La explicación alternativa, a la que nos referiremos
como “hipótesis gradualista”, argumenta que, al contrario que las
predicciones hechas por la “hipótesis de la revolución”, el conjunto
de comportamientos tomados para indicar la modernidad cognitiva
no aparecieron al mismo tiempo ni en el mismo lugar. McBrearty y
Brooks (2000) han presentado numerosas evidencias de que los res-
tos del Paleolítico Superior encontrados en Europa son el resultado
de una acumulación continua y gradual de conductas novedosas a
través de un largo periodo de tiempo. De hecho, a medida que el
trabajo en los yacimientos africanos progresa, parece más claro que
actividades como el uso del ocre, los grabados, el trabajo del hue-
so y las complejas estrategias de subsistencia, aparecieron mucho
antes de lo propuesto por la “hipótesis de la revolución” (Hensilwood,
d’Errico, Marean, Milo y Yates, 2001; d’Errico, Hensilwood, Lawson,
Vanhaeren, Tillier, Soressi et al., 2003). Por ejemplo, se han encontra-
do conchas ornamentadas, cáscaras de huevo y huesos perforados en

yacimientos africanos de hace 100 000 años. Han aparecido piedras
decorativas en excavaciones nigerianas de hace 130 000 años. El uso
del ocre se ha documentado en numerosos yacimientos que cubren
los últimos 300 000 años (McBrearty y Brooks, 2000). Sin embargo, la
evidencia temprana de apreciación estética no se reduce al continen-
te africano. Una gradual aunque más tardía transición a conductas
completamente modernas también es aparente en el registro arqueo-
lógico asiático (James y Petraglia, 2005). La reciente acumulación de
nuevos datos junto con la reinterpretación de la evidencia temprana
parecen confirmar la observación de Martin (1998): la naturaleza en
mosaico de la evolución hace difícil entender el origen de la singula-
ridad humana en un único punto de tiempo concreto.
Por tanto, las revisiones recientes del registro arqueológico desde
una perspectiva global —no solamente europea— sugieren que el
origen del arte, los símbolos y la apreciación estética es difuso, ex-
tendido en el espacio y continuo en el tiempo, con profundas raíces
en las estructuras neurales y cognitivas de nuestros antepasados del
Paleolítico Medio. La evidencia de este “origen” aparece durante un
largo periodo de tiempo, inicialmente escasa pero después creciendo
en abundancia y variedad. Sólo desatendiendo el registro arqueoló-
gico africano y asiático es posible sorprenderse por la “súbita” explo-
sión artística del Auriñaciense europeo. Esta serie de manifestacio-
nes culturales ha ido creciendo gradualmente desde la aparición de
nuestra especie, dejando algunos ejemplos tempranos no en Europa
sino en África. Los murales encontrados en las cuevas del sur de Fran-
cia y el norte de España son sofisticadas y hermosas manifestaciones
de procesos cognitivos que estaban probablemente presentes en los
albores de nuestra especie, algunos de los cuáles podían haber sido
heredados de ancestros anteriores. En lugar de signos de modifica-
ción cognitiva —o neuronal o genética, según se mire—, parecen ser
el resultado de un largo proceso de evolución cultural que gradual-
mente condujo a incrementar su sofisticación y multiplicar formas
de expresión de una capacidad de creatividad moderna y preferen-
cia estética subyacentes, que son, probablemente, tan antiguas como
nuestra especie.
Considerar la apreciación estética como un único proceso cogni-
tivo unitario puede sugerir que responde a una única pieza de “ma-
quinaria computacional” separada. Sin embargo, ver los mecanismos
cognitivos como resultado de la modificación y nueva combinación
de subcomponentes que existían previamente puede ser una forma

más provechosa para empezar a entender su estructura y evolución
(Marcus, 2004). Una aproximación evolutiva a la conducta y cogni-
ción humana no debe perder de vista el hecho de que tales conduc-
tas humanas como admirar la belleza de una escultura o crear una
obra de arte son el resultado de la interacción de diferentes procesos
cognitivos, probablemente ninguno de los cuales sea exclusivo para
dicha tarea. Esto ha sido señalado por modelos recientes sobre la ex-
periencia estética (Chatterjee, 2003; Leder, Belke, Oeberst y Augus-
tin, 2004). La mayoría de contribuciones al estudio de la evolución
de la apreciación estética asumen explícita o implícitamente que este
rasgo cognitivo apareció en algún momento de la evolución humana,
mayormente durante el Pleistoceno (Orians y Heerwagen, 1992). Sin
embargo, esta asunción necesita justificarse, dado que no es conce-
bible que los humanos compartieran algunos de los sustratos neura-
les y cognitivos de la apreciación estética con otros primates, y así,
pudieran preceder a los humanos mismos. Esto, que intuitivamente
puede parecer poco probable, ha sido demostrado recientemente en
cuanto al lenguaje. Algunos de los procesos cognitivos involucrados
en la comprensión y adquisición de lenguaje, y por lo tanto rasgos
presumiblemente específicos de los humanos, han sido identificados
en monos (Tincoff y Hauser, 2005; Weiss y Newport, 2006). De forma
similar, la división que hacen Flack y de Waal (2000) de la moralidad
humana en cuatro bloques les permitió identificar sus posibles raíces
evolutivas en nuestros parientes primates. Esto sugiere que no todas
las operaciones cognitivas constituyentes que sirven a la moralidad y
lenguaje humanos aparecieron después de que los linajes humano
y chimpancé divergieran. Más todavía, sugiere que aparecieron mu-
cho antes que los humanos y que el lenguaje y la moralidad humana
evolucionaran, en parte al menos, a partir de bloques o módulos ya
preexistentes. Exploraremos esta cuestión de si las regiones humanas
implicadas en la preferencia estética muestran algún tipo de rasgo
especial en los humanos, o si parecen haber cambiado poco desde
que nuestro linaje se separó de nuestros parientes vivos más cercanos.
Es muy posible que no todas las estructuras neuronales involucradas
en la preferencia estética, y las funciones que desempeñan, hayan
experimentado el mismo grado de transformación desde la aparición
del linaje humano. Creemos que las diferencias y similitudes entre
humanos y primates no humanos en las regiones cerebrales que se
muestran implicadas en la preferencia estética por los estudios de
neuroimagen pueden ofrecer pistas a los investigadores para aproxi-

marse a estos procesos cognitivos desde una perspectiva evolutiva.
Los modelos elaborados por Chatterjee (2003) y Leder et al. (2004)
nos proporcionan unas guías razonables para dividir la apreciación
estética en componentes básicos. Aunque la propuesta de Chatter-
jee (2003) es un modelo de preferencia estética que proviene de un
amplio rango de elementos visuales fundamentado en la neurocien-
cia, y el de Leder et al. (2004) es un modelo de procesamiento de
información en el juicio estético del arte pictórico, ambas represen-
tan visiones complementarias de las operaciones cognitivas y afecti-
vas involucradas en la apreciación estética (Vartanian y Nadal, 2007).
Dado que nuestro interés principal aquí es la relación entre cerebro
y apreciación estética, el marco teórico de Chatterjee se adapta mejor
a nuestros propósitos. Chatterjee sugiere que la preferencia estética
engloba tres estadios de procesamiento, comunes a la percepción de
cualquier estímulo visual. Durante los procesos visuales tempranos,
los componentes simples son extraídos y analizados en diferentes
áreas del cerebro. Las operaciones en estadios intermedios segregan
algunos elementos y agrupan otros, formando representaciones co-
herentes. En estadios posteriores, ciertas regiones del objeto son se-
leccionadas para un escrutinio más profundo, se activa la memoria y
los objetos son reconocidos y asociados a significados. En el caso de
estímulos visuales que se consideran estéticamente placenteros o no,
estas operaciones suscitan también procesos emocionales que retroa-
limentan el sistema por mecanismos atencionales. Hay un segundo
resultado que deviene de los procesos de toma de decisión. Chatter-
jee (2003) sugiere que la implicación de regiones visuales en el proce-
samiento de estímulos estéticos es el mismo que en el procesamiento
de cualquier otro tipo de estímulos visuales. Aquello que diferencia
la preferencia estética de otros procesos cognitivos que implican estí-
mulos visuales es precisamente que compromete procesos adiciona-
les no perceptivos, tales como emociones y toma de decisiones.
Estudios recientes de neuroimagen han revelado la idea básica de
los correlatos neurales de estos procesos cognitivos y afectivos. Los
procesos afectivos involucrados en la apreciación estética parecen
mediados por la corteza orbitofrontal (Kawabata y Zeki, 2004), el nú-
cleo caudado y el córtex cingulado anterior, así como el refuerzo de
procesos visuales tempranos en la corteza occipital (Vartanian y Goel,
2004). El reconocimiento y la atribución de significado en la aprecia-
ción estética parece relacionado con actividad en el polo temporal
(Jacobsen, Schubotz, Höfel y von Cramon, 2006), y las decisiones pa-

recen estar mediadas por la corteza prefrontal lateral y el polo frontal
(Cela Conde et al., 2004; Jacobsen et al., 2006). Si en efecto éstas son
las regiones del cerebro principales para sustentar la preferencia es-
tética, se sigue que el conocimiento sobre su evolución es básico para
entender la evolución de la preferencia estética en sí misma.
resultados de un experimento con neuroimagen

sobre la apreciación estética
Los resultados del experimento de neuroimagen muestran que en

unas ventanas de tiempo concretas, ciertas regiones cerebrales exhi-
ben actividad diferencial para estímulos considerados como bellos
respecto de los estímulos considerados como no bellos, y viceversa
para otras regiones del cerebro. El experimento consiste en una ta-
rea de apreciación estética. Los participantes tenían que responder
si consideraban que cada imagen que se les mostraba era bella o no.
Se enfatizó la importancia de expresar sus propias impresiones. La
actividad cerebral fue registrada con magnetoencefalografía (meg)
mientras los participantes llevaban a cabo la tarea. Los estímulos eran
cuadros artísticos poco conocidos y fotografías “naturales” que mos-
traban objetos y paisajes, urbanos y rurales.
Con respecto a los efectos principales de la preferencia estética,
nuestros resultados muestran que no hay actividad cerebral diferen-
cial asociada con los estímulos considerados como bellos y no bellos
antes de 300 milisegundos después de la presentación de dichos estí-
mulos. En el intervalo entre los 300 y 700 milisegundos, en cambio,
la actividad era mayor en las regiones parietales cuando los estímulos
se consideraban bellos, respecto de los estímulos calificados como no
bellos. Por otra parte, los resultados también indican que la corteza
orbitofrontal lateral derecha presentó una mayor actividad para los
estímulos calificados como no bellos que para los calificados como
bellos. Esta actividad diferencial ocurrió principalmente entre 300 y
400 ms después de la presentación del estímulo. Entonces, estamos
interesados en la función y la evolución de ambas áreas: las regiones
parietales, por una parte (estímulos bellos), y el córtex orbitofrontal
lateral derecho, por otra (estímulos no bellos).
Áreas parietales
Con técnicas que ofrecen una gran precisión, Rilling e Insel (1999)
continuaron el estudio sobre la girificación de los cerebros primates.
La girificación se refiere al proceso de extensión y pliegue del cór-
tex cerebral en mamíferos como consecuencia del crecimiento del
cerebro. Estos autores usaron resonancia magnética estructural para
medir los cerebros de 44 especímenes pertenecientes a 11 especies
diferentes de primates. Sus resultados confirmaron que, en general,
los mayores cerebros tienen mayores índices de girificación. Sin em-
bargo, hay dos regiones en el cerebro humano que exceden el valor
esperado: la corteza prefrontal y la corteza temporo-parietal poste-
rior. Los autores sugirieron que el incremento en la girificación de
esas regiones durante la evolución humana pudo constituir parte de
las bases neurales que llevaron a la aparición de algunas de nuestras
facultades únicas. En nuestra opinión, la apreciación estética podría
ser una de ellas.
Algunos estudios llevados a cabo por Orban et al. (2004) usando
datos comparativos de Imagen por Resonancia Magnética funcional
(fmri) y modelado cerebral computarizado sugieren que las vías vi-
suales ventral (temporal) y dorsal (parietal) no han evolucionado de
la misma manera a lo largo del linaje humano. Específicamente, las
áreas incluidas en la vía ventral, relacionadas con la representación
y caracterización de objetos, han experimentado una menor expan-
sión que aquellas que forman parte de la vía dorsal —áreas parie-
tales—, involucradas en la representación del espacio y el análisis
de información visual para organizar acciones. Las áreas parietales
de la vía dorsal reciben información básicamente del sistema mag-
nocelular. Preuss y Coleman (2002) informaron de evidencias que
mostraban que los humanos diferimos de otros primates en ciertas
características relacionadas con la representación cortical del reco-
rrido visual magnocelular. Los datos sugieren que algunas de estas
modificaciones aparecieron a lo largo del linaje humano. Dado que
el sistema magnocelular está relacionado con el procesamiento de
los contrastes de luminancia y que la percepción del movimiento es
menos precisa en condiciones isoluminantes, este sistema parece ser
esencial en el análisis del movimiento. Otras características que se
asocian con el procesamiento que se da en la vía magnocelular inclu-
yen la perspectiva, el tamaño relativo de los objetos y la percepción
de profundidad. Basándonos en esta información podemos concluir:
a] que nuestros datos relacionados con los estímulos estéticos indi-

can un área cerebral —varias regiones parietales— que han evolucio-
nado después de la divergencia de los linajes humano y chimpancé;
b] que nuestros datos podrían apoyar la idea original de Clay (1908)
que relacionaba la apreciación estética con la valoración del entorno
natural —recursos, peligros potenciales...—, porque las funciones pa-
rietales son básicamente espaciales.
Corteza orbitofrontal lateral derecha
La comparación del córtex orbitofrontal en un notable número de

macacos y humanos reveló que sus patrones de surcos son muy pa-
recidos (Chiavaras y Petrides, 2000), aunque el patrón humano era
más variable y mostró un mayor grado de complejidad. Así, parece
haber un alto grado de conservación en lo que concierne al patrón
de surcos de la corteza orbitofrontal humana. Las áreas orbitofronta-
les laterales parecen ser las más conservadas.
La revisión de Rolls (2004) de las funciones de la corteza orbito-
frontal de los primates sugiere que esta región está funcionalmente
conservada en humanos en los que, como los monos, incluye repre-
sentaciones para el olor, el gusto, la textura de la comida, la informa-
ción visual de la vía ventral, incluso información facial. Estas repre-
sentaciones se usan para identificar los estímulos que están siendo
procesados y establecer el valor de recompensa que tienen. Además,
la corteza orbitofrontal de monos y humanos parece ser un elemento
crucial en el aprendizaje de asociaciones estímulo-recompensa y su
corrección cuando se alteran las contingencias.
En nuestro experimento, la corteza orbitofrontal lateral derecha
fue la única región cerebral consistentemente activa cuando los par-
ticipantes veían estímulos que ellos calificaban como no bellos en
relación con aquellos que calificaban como bellos. Algunos estudios
han relacionado la actividad en la corteza orbitofrontal (ofc) con
estímulos bellos (Kawabata y Zeki, 2004; Kirk, 2008). Sin embargo,
Kirk (2008) ha mostrado activación diferencial en regiones laterales
y mediales del ofc en un estudio sobre juicio estético. Este autor
obtuvo una correlación positiva entre el juicio estético y la activación
medial, y una correlación negativa con la activación lateral. Junto
a los nuestros, estos resultados coinciden relativamente con otros
estudios en los que se indicó la relación entre recompensa y región
medial, y entre castigo y región lateral (O’Doherty, Kringelbach,

Rolls, Hornak y Andrews, 2001). El valor de recompensa del estímu-
lo considerado como bello se representa en las regiones mediales
del ofc. En cambio, las regiones laterales podrían estar relacionadas
tanto con la valencia negativa de los estímulos considerados como
no bellos como con la experiencia de incertidumbre provocada por
estímulos desagradables y la consiguiente necesidad de cambiar la
respuesta en la tarea.
Más generalmente, la ofc ha sido relacionada con la representa-
ción de valores de recompensa y castigo de diferentes tipos de estí-
mulos (Rolls, 2004). Wallis y Miller (2003) han sugerido que, dada
su fuerte conectividad con la amígdala, la ofc es la primera área pre-
frontal que recibe información relativa al valor de recompensa. Esta
información es procesada y conducida a otras regiones prefrontales
relacionadas con el control conductual. De este modo, la ofc vendría
a ser el punto de encuentro entre emociones y acciones.
Richard Davidson ha aportado evidencias que sugieren que los es-
tados afectivos negativos están relacionados con actividad en regio-
nes del córtex prefrontal derecho, mientras que los estados afectivos
positivos se relacionan con actividad prefrontal izquierda (Davidson,
2003). De la misma manera, Blair y sus colegas (1999) encontraron
actividad en la ofc derecha cuando se les presentaban caras enfada-
das a los participantes. Esta actividad correlacionaba con la intensi-
dad de las expresiones de enfado. No encontraron actividad signifi-
cativa en la ofc izquierda.
Las dos conclusiones principales sobre la ofc derecha son las si-
guientes: a] dicha actividad en la corteza orbitofrontal lateral que
identificamos en nuestros datos podría estar asociada con la con-
dición negativa de los estímulos; b] esta área es muy similar en hu-
manos y macacos, y quizá el mecanismo responsable para calificar
estímulos como no bellos es una vieja estructura similar en ambas
especies.
Como conclusión final, podemos hipotetizar que los mecanismos
responsables de calificar estímulos como bellos y no bellos tienen
evoluciones diferentes. Además, nuestras conclusiones parecen apo-
yar la “hipótesis gradualista” en lugar de la “hipótesis de la revolu-
ción” respecto a la apreciación estética.
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¿SELECCIÓN DARWINIANA EN UNA MENTE MODULAR?
paola hernández chávez*
La modularidad es una tesis de la arquitectura de la mente que sos-

tiene que ésta está compuesta por módulos, en una medida impor-
tante. Estos módulos, en términos muy generales, se conciben como
“mecanismos” dedicados a funciones específicas. Hay en general dos
versiones de la modularidad: modularidad periférica y modularidad
masiva. La modularidad periférica o fodoriana (Fodor, 1983 y 2000)
postula que sólo tenemos módulos en la periferia que corresponden
a los cinco sentidos y el lenguaje, siendo el resto un gran procesador
central donde los procesos cognitivos complejos se llevan a cabo. La
segunda versión, la modularidad masiva (Cosmides y Tooby, 1992;
Sperber, 1994; Carruthers, 2006), es la tesis según la cual la mente
humana está masivamente estructurada por módulos.
¿Cómo es que la estructura de la mente humana llegó a tener
mecanismos cognitivos especializados? La modularidad masiva está
comprometida con consideraciones evolucionistas, con la idea de
que nuestra arquitectura cognitiva es una adaptación evolutiva.
Este trabajo es una revisión preliminar y más bien crítica sobre una
visión particular de la arquitectura de la mente, aquella que trata de
sustentarse básicamente en consideraciones evolutivas. Mas específi-
camente, este artículo aborda los argumentos adaptacionistas típicos
respecto a la cognición. Parto de la convicción de que la arquitectu-
ra mental modular (masiva o cualesquiera) necesita apoyarse en el
adaptacionismo, pero no de cualquier tipo, sino de uno creíble, pues
sólo así nos puede ayudar a entender cómo funciona la mente. Con-
cluiré anotando algunos límites que las explicaciones adaptacionistas
deberían considerar.
Enseguida presentaré los argumentos típicos del adaptacionismo
respecto a la cognición con el propósito de mostrar la conexión entre
las teorías modulares de la mente y el adaptacionismo.
* Centro de Estudios Filosóficos, Políticos y Sociales Vicente Lombardo Toledano

(cefpsvlt); correo electrónico: <hcpaola@gmail.com>.
[397]
398 PAOLA HERNÁNDEZ CHÁVEZ
El primer argumento que usualmente se utiliza para clamar un

adaptacionismo en cualquier tipo de sistema cognitivo proviene del
famoso artículo de Simon (1962), “La arquitectura de la compleji-
dad”, donde reporta algunas cosas que dice haber aprendido de los
sistemas complejos. Se refiere a un sistema complejo como aquel que
está formado por un gran número de partes que interaccionan en
modos nada simples, donde el todo es más que la suma de las partes.
Esta última afirmación se concibe en su sentido pragmático donde:
dadas las propiedades de las partes y las leyes de interacción, las pro-
piedades del todo pueden inferirse. Simon intenta mostrar que los
sistemas complejos evolucionan a partir de los sistemas más simples;
que lo hacen de manera más rápida si son formas intermedias es-
tables; y que las formas complejas resultantes del primer caso (de
las más simples) serán jerárquicas. Asimismo, Simon espera que los
sistemas complejos estén conformados jerárquicamente dado que la
complejidad tuvo que evolucionar a partir de la simplicidad.
Similarmente, se espera que los sistemas funcionales complejos
en general y los biológicos en particular también estén constituidos
jerárquicamente a partir de subsistemas disociables; esto es, que el
ensamblado general pueda construirse gradualmente añadiendo o
remplazando un subsistema por otro subsistema. De modo que la
funcionalidad de todo el sistema no se comprometa por cambios o
daños que se dan en las partes.
En consonancia con la visión anterior, se espera que los sistemas
funcionales complejos en biología como los genes, células, órganos,
etc., también estén ensamblados a partir de subcomponentes (West-
Eberhard, 2003; Callebaut y Rasskin-Gutman, 2005), cada uno de los
cuales esté asimismo constituido a partir de subcomponentes. Tam-
bién se espera que cada uno de los subcomponentes juegue un papel
distintivo en el funcionamiento del sistema general. Lo crucial de
este tipo de ensamble, reitero, es que muchos de los subcomponentes
pueden ser dañados o incluso pudieran perderse sin que ello com-
prometa la funcionalidad de todo el sistema.
Por extensión, se espera que las ideas anteriores se apliquen tam-
bién a la cognición, en razón de que los sistemas cognitivos son tam-
bién sistemas biológicos sujetos a la selección natural. De acuerdo
con esto, las propiedades de los organismos propensas a tener efectos
para la sobrevivencia van desde características anatómicas como ta-
maño (talla), forma, color de piel, etc.; sistemas físicos como el ojo
o el hígado; hasta tendencias conductuales (como las de las aves).
¿SELECCIÓN DARWINIANA EN UNA MENTE MODULAR? 399
La mente es una de esas propiedades en tanto que provoca conduc-

tas promotoras de supervivencia, como huir de un depredador, apa-
rearse, etc. Las teorías seleccionistas generalmente postulan que no
tenemos otra opción más que ver la estructura y organización de la
mente como un producto del genotipo humano, en el mismo sentido
en que vemos la estructura y organización del cuerpo humano como
producto de nuestro genotipo.
Carruthers (2006: 16) es un teórico adaptacionista de la modulari-
dad quien, haciendo eco a Dawkins (1986), afirma que la evolución
por selección natural es la única explicación que tenemos para dar
cuenta de la organización funcional compleja que tenemos:
Cualquier estructura fenotípica compleja, como el ojo o la mente humana,

requerirían la cooperación de muchos miles de genes para contituirse. La
posibilidad de que todos esos miles de pequeñas mutaciones genéticas hayan
ocurrido a la misma vez sólo por causalidad, o de que se hayan estableci-
do secuencialmente (por casualidad), es extremadamente poco probable […].
Podemos estar seguros de que los pequeños cambios que se requerían, que
inicialmente ocurrieron por mutación azarosa, confirieron al menos algún
beneficio adaptativo a quienes los poseían, lo suficiente como para estabili-
zarse en la población, y proveer así una plataforma sobre la cual ocurriría el
siguiente microcambio […] mientras más compleja sea la organización del
sistema, más implausible es que haya surgido por una macro mutación azarosa
o por deriva genética (Carruthers, 2006: 16-17).
Ante tal esquema se tienen que conceder algunos supuestos, en

principio, que la mente es otra propiedad primaria moldeada por la
selección natural.1 Consideremos algunas afirmaciones a favor de la
1
Algunas posibilidades que señala Carruthers (2006) de que la mente cause con-
ductas promotoras de la sobrevivencia sin ser ella misma producto de la selección na-
tural, serían las siguientes:
a] Que las propiedades promotoras de la sobrevivencia no sean resultado de la se-
lección natural sino de algún mecanismo general de aprendizaje del medio ambiente,
siendo el único producto directo de la selección natural algún tipo de algoritmo de
aprendizaje extremadamente poderoso. De modo que la mayoría de los contenidos
de la mente, su estructura y organización, se adquirieran del medio ambiente.
b] Que la estructura de la mente sea producto de una única macro mutación que se
generalizó en la población humana.
c] Que posiblemente se haya llegado a la organización de la mente por una deriva
genética aleatoria, es decir, por una serie de mutaciones genéticas mínimas que de la
nada se generalizaron en la población.
complejidad, esto es, de que la selección evolutiva sea la responsable

de construir sistemas adaptativos complejos como la mente, que de-
bió haber evolucionado por presiones de selección:
Si la conducta es adaptativa, debe ser producto de la evolución […]. La teo-

ría neo-darwiniana [es] el teorema central de toda la biología, incluyendo la
biología conductista (Plotkin, 1997: 53-54).
La selección natural es la única explicación que tenemos de cómo la vida

compleja pudo evolucionar […] [entonces] la selección natural es indispen-
sable para entender la mente humana (Pinker, 1997: 55).
La selección […] es la única descripción conocida de la ocurrencia natural

de la complejidad organizada funcionalmente en el diseño heredado en ani-
males no domesticados (Cosmides y Tooby, 1992: 53).
Siempre que en la naturaleza haya una ilusión lo suficientemente poderosa

de buen diseño para un propósito, la selección natural es el único mecanis-
mo conocido que puede dar cuenta de él (Dawkins, 1996: 202).
En biología evolucionista del desarrollo el supuesto central (West-

Eberhard, 2003) es que la organización modular es un prerrequisito
de la evolucionabilidad. Dado que las propiedades de cualesquier
módulo son regularmente independientes unas de otras, tanto ellas
como los patrones de desarrollo que las dirigen pueden tener efectos
distintivos en el repertorio adaptativo total del organismo. En el mis-
mo sentido, dado que los módulos son modificables por separado, la
selección natural puede actuar en una parte sin tener que alterarlas
a todas. Estos biólogos argumentan que sólo una organización modu-
lar podría permitir que esto suceda, a partir de lo cual piensan que
la mente es un sistema biológico sujeto a los mismos requisitos de
evolucionabilidad, como cualquier otro sistema.
algunas dificultades con la complejidad y el adaptacionismo

en una mente modular
Es generalmente aceptado que no toda propiedad de la mente es una

adaptación, pues algunas pudieran ser meros subproductos de rasgos
que sí son adaptaciones. Es posible que algunas propiedades de la

mente sean meros spandrels (en el sentido de la palabra utilizada por
Gould y Lewontin, 1979) de otras propiedades que sí fueron seleccio-
nadas por promover cierta ventaja.
En lo que respecta a la complejidad el matiz es aún mas profun-
do. Raramente se destaca que el hecho de que nuestra mente sea muy
compleja y que nuestra conducta sea muy compleja también, no es es-
trictamente relevante para la cuestión de si nuestra arquitectura cog-
nitiva evolucionó bajo presiones de selección. Me refiero al hecho de
que una cosa es que nuestra mente sea una estructura compleja, y otra
distinta es que sea o no producto de la evolución por selección natural.
Ha sido argumentado (Buller, 2008) que para descubrir por qué
cierto rasgo evolucionó, necesitamos identificar las funciones adapta-
tivas que ese rasgo promovía en nuestros antepasados humanos, de lo
cual tenemos muy poca evidencia.2 Y que la cuestión importante para
poder saber si nuestra mente es una adaptación es conocer el grado
de alteración genotípica que se requirió para evolucionar desde nues-
tro antepasado más lejano hasta nosotros, o lo que es similar, conocer
las presiones medioambientales que nuestros ancestros tuvieron que
enfrentar para poder desarrollar las características que poseemos en
el presente. A este respecto, hay consenso respecto a que casi no sa-
bemos nada de la arquitectura cognitiva de nuestros antepasados, en
formulación de Fodor:
La estructura psicológica (presumiblemente) superviene a la estructura neu-

rológica, y la variación genotípica afecta a la estructura de la mente sólo me-
diante su efecto en la organización de la mente. Y, dado que no sabemos
nada acerca de cómo la arquitectura de la cognición superviene a la estructura
de nuestro cerebro, es completamente posible que reorganizaciones neuro-
lógicas muy pequeñas pudiesen haber efectuado grandes discontinuidades
psicológicas entre nuestra mente y la mente de nuestro antepasado primate
[…]. Lo poco que sabemos es que nuestro cerebro es muy similar al de esos
primates; pero nuestra mente es muy diferente. No es difícil pensar que al-
2
Una formulación muy difundida y sencilla de esto se encuentra en: David J. Buller
(2008). La primera falacia que apunta es que el análisis de los problemas adaptativos
del Pleistoceno no nos brinda pista alguna del diseño de la mente. Argumenta también
que esas descripciones son puramente especulativas en tanto que tenemos muy poca
evidencia de las condiciones bajo las cuales ocurrió la evolución humana temprana.
De acuerdo con él, sería necesario conocer en primer lugar los rasgos psicológicos de
nuestros ancestros. Para una formulación más seria, véase Buller (2005).
teraciones relativamente muy pequeñas a nivel neurológico debieron haber

producido discontinuidades muy amplias en las capacidades cognitivas en
la transición que va de los primates ancestrales hasta nosotros. Si esto es co-
rrecto, entonces no hay razón alguna para creer que nuestra cognición fue
moldeada por la acción gradual de la selección darwiniana sobre los fenoti-
pos conductuales prehumanos. En particular, el (supuesto) hecho de que
nuestras mentes sean complejas y que conducen a la adaptación no es razón
para creer lo anterior (Fodor, 2000: 88).
¿Qué es lo que estas afirmaciones tienen que ver con la mente? En

las descripciones evolucionistas de la biología se asume una relación
lineal entre la alteración de algún parámetro fisiológico y la altera-
ción en la adaptación de una criatura. Pero en teoría de la mente
no se sabe si la relación entre las alteraciones de las estructuras ce-
rebrales y las alteraciones en las estructuras cognitivas es lineal. Esta
sugerencia es apoyada por el gradualismo, pues el darwinismo opera
sólo si hay un parámetro orgánico con un patrón de variación que
en correspondencia produzca variaciones similares en la adaptación.
En cualquier caso, no conocemos suficientemente bien las leyes
de acuerdo con las cuales la cognición superviene a las estructuras
cerebrales, ni siquiera sabemos a qué estructuras cerebrales super-
viene la cognición.3 Similarmente, puede haber cambios muy pe-
queños en una estructura que pueda afectar radicalmente a otra.
La cuestión más seria es el hecho de que es muy arriesgado hacer
hipótesis adaptacionistas de asuntos mentales, y es aún más arriesga-
do relacionarlas con la complejidad.
explicaciones funcionales: la teleología
Otro problema de adoptar consideraciones evolutivas es el hecho de

que en teorías de la mente no se pueden involucrar consideraciones
teleológicas ni siquiera implícitamente.
3
Fodor agrega lo siguiente: “Haz el cerebro de un simio ancestral sólo un poco más
grande (más denso, o más corrugado, o —quién sabe—, más gris) y nadie sabe qué le su-
cederá al repertorio conductual y cognitivo de la criatura. Quizá el simio se convierta en
nosotros […]. Similarmente, nada de lo que sabemos pone en entredicho la posibilidad
de que cambios muy pequeños en la estructura cognitiva de la criatura puedan producir
muy amplias reorganizaciones en su capacidad cognitiva (Fodor, 2000: 89-90).
Las explicaciones funcionales y las preguntas por qué son básicas en

biología y ciencias cognitivas. La teleología, a muy grandes rasgos, es
la intuición de que no se puede entender cómo funcionan las cosas
a menos que podamos imaginarnos lo que hacen. El descubrimiento
de hechos sobre funciones es paradigmático en biología: la función
del corazón es circular sangre, la función de la clorofila es efectuar la
fotosíntesis, etcétera:
Simplemente no se puede hacer biología sin […] preguntar qué razones hay
para cualquier cosa que estás estudiando […]. Tienes que hacer preguntas
por qué […]. Si [los biólogos y psicólogos] no pueden asumir que hay una
buena razón para las características que observan, ni siquiera pueden comen-
zar su análisis (Dennett, 1995: 213).
Una forma de asegurar la noción de función que la biología y la

ciencia cognitiva requieren es apelando al darwinismo, específica-
mente, asumiendo que el órgano cuya función uno quiere descubrir
evolucionó bajo presiones de selección, y que la función de un órga-
no es la función por la cual fue seleccionado. Esto es lo que los adap-
tacionistas tienen en mente cuando declaran que: “Darwin no nos
mostró que no tenemos que preguntar, nos enseñó cómo responder”
(ibid.). La forma del argumento diría que si buscas una teoría de la
arquitectura cognitiva necesitas una noción de función; y si quieres
una noción de función tienes que ser un adaptacionista respecto a la
cognición.
Sin embargo, incluso aunque fuera verdad que no se puede hacer
biología o teoría psicológica sin teleología, no es evidente que las ex-
plicaciones teleológicas ofrecidas por la teoría evolutiva sean también
las que requieren la biología y psicología.
Otro problema es el supuesto de que cualquier noción darwiniana
de función es diacrónica, en tanto que conecta la función de un ór-
gano con su historia selectiva. Suele decirse que la actual función del
corazón es bombear sangre, y que esto se debe a que bombear sangre
es la función por la cual el corazón se seleccionó. Suele añadirse que
en el remoto caso de que Darwin estuviera equivocado respecto al ori-
gen de las especies, no se seguiría de ahí que la función del corazón
no es bombear sangre.
Algo similar ocurre en la psicología. Incluso si fuera cierto que no
se puede hacer psicología sin una noción de función, de ahí no se
sigue que deba necesariamente ser darwiniana, pues frecuentemente
uno puede imaginar la función de un órgano con base en considera-

ciones sincrónicas. Uno puede imaginar, por ejemplo, que las manos
son para asir, los ojos para ver, la mente para pensar, etc., sin saber
nada de la historia selectiva de estas funciones.
El punto es el siguiente: a partir de consideraciones sincrónicas los
biólogos y psicólogos conjeturan descripciones plausibles de cómo
trabaja un sistema, dando por sentado que la función que “descu-
bren” es la misma función por la cual el sistema fue seleccionado, a
partir que la evidencia de la función presente es más accesible que
el intentar desenmarañar su historia evolutiva. En lo que respecta a
la mente, esto es una tarea más dudosa, pues no podemos siquiera
conjeturar con bases firmes el valor que cierta función mental tuvo
para la supervivencia de nuestros antepasados, y menos aún que fue
directamente seleccionada por alguna razón.
compatibilidad y consistencia
La compatibilidad entre las teorías científicas es algo que usualmente

se da por sentado, y que la psicología y teoría de la mente deban ser
compatibles con la biología no es la excepción. La modularidad en
específico, nuestra teoría de cómo funciona la mente, debería tam-
bién ser consistente con el tema de que estamos hablando, la evolu-
ción por selección natural. Dejando de lado por ahora la cuestión de
si nuestra arquitectura cognitiva es modular o no, y de si el adaptacio-
nismo es verdadero para nuestra arquitectura cognitiva, esperaríamos
poder conectar las teorías psicológicas de la organización de la mente
con teorías biológicas sobre la evolución de ciertos órganos (el ojo en
los vertebrados, el cuello en las jirafas, etc.). Pero si la arquitectura
cognitiva no es una adaptación, las teorías de cómo evolucionaron los
órganos (ojos y cuellos) y las teorías de cómo evolucionó la mente no
necesitarían comunicarse entre sí, y la biología y la psicología cogni-
tiva podrían ser disciplinas relativamente autónomas.
En cualquier caso, es un principio de sentido común que el cono-
cimiento científico válido debe ser mutuamente consistente. En el
mismo tesón, Leda Cosmides y John Tooby declaran:
Darwin […] nos mostró cómo es que el mundo mental […] debe su organi-
zación compleja al mismo proceso de selección natural que explica la orga
nización física de las cosas vivientes […] [que] […] en el amplio panorama
de la causalidad, ahora es posible ubicar “el lugar del hombre en la naturale-
za”, para utilizar la famosa frase de Huxley (Cosmides y Tooby, 1992: 21-22).
El punto aquí es que estamos hablando de un problema metafí-

sico-causal, y no de uno evolutivo. Es posible que llegue el día en
que podamos saber exactamente cómo es que la mente superviene
al cerebro, o todo acerca del funcionamiento del cerebro mismo, eli-
minando los conceptos mentales como Churchland (2003) quisiera.4
Sin embargo, esto no significa que sabremos cómo la mente y el ce-
rebro evolucionaron por separado. Recíprocamente, incluso aunque
algún día lleguemos a conocer la historia completa sobre cómo la
mente evolucionó y cómo el cerebro evolucionó, esto no explicaría
cómo la mente superviene al cerebro.
En consecuencia, no estamos justificados para conjugar la historia
de la selección humana y la teoría de la mente, dado que no tenemos
evidencia sólida de que éstas sean mutuamente explicativas; por lo
tanto, es razonable tener en mente que no podemos adoptarlas váli-
damente como un principio metodológico.
en conclusión: algunos señalamientos sobre la incorporación

de las consideraciones evolutivas
Me gustaría sugerir que lo distintivo de nuestra mente no es el hecho

de que seamos capaces de acumular un gran número de mecanismos
cognitivos especializados (módulos o lo que sea) que otras especies
no poseen, sino la reorganización radical de nuestra estructura cog-
nitiva, y más enfáticamente, una cultura que moldea nuestra men-
te y nuestro cerebro. Las teorías de la mente necesitan recursos de
muchas áreas que le puedan dar sustento,5 mas no como un dogma.
4
Patricia y Paul Churchland han sostenido en varios de sus escritos que la experien-
cia consciente, por ejemplo, será total y completamente explicada a nivel neuronal por
la complejidad dinámica de las propiedades de las redes neuronales. Véase en particu-
lar, Paul M. Churchland y Patricia S. Churchland (2003).
5
Como lo formula Sperber (2002): “no hay nada obvio sobre la organización de la
mente y el cerebro, por ello cualquier evidencia es bienvenida, como es el caso de
la perspectiva evolutiva. Esta perspectiva asimismo nos brinda una descripción de la
modularidad mucho más amplia y comprensiva”.
Un estudio comprensivo de la mente muy probablemente se verá en-

riquecido por el estudio de cómo es que en nuestras circunstancias
medioambientales particulares el cerebro humano se vio forzado a
adquirir y fijar la arquitectura cognitiva que actualmente tenemos, lo
cual no necesariamente está unido a la historia de nuestro cráneo, o
a un estudio morfológico comparativo.
Intentaré elaborar mi conclusión más claramente con un ejemplo.
El lenguaje es una de las características cognitivas humanas más dis-
tintivas; para estudiar el lenguaje como producto cognitivo es indis-
pensable estudiar la cultura humana, dado que ésta es la que forzó a
que los humanos desarrollaran una herramienta para comunicarse.
Es muy útil tomar en consideración rasgos evolutivos como la estruc-
tura vocal, el tipo de especialización cerebral, así como algunos tipos
muy específicos de memoria, entre muchos otros elementos, que en
conjunto hacen posible el lenguaje. Sin embargo, estos elementos
nos darán sólo parte de la historia. Algo similar ocurre con lo mental,
nadie (de modo convincente) puede negar que los constreñimientos
histórico-evolutivos tienen que incorporarse para lograr un estudio
comprensivo de la mente; pero solos, y en sí mismos, tales constre-
ñimientos no nos darán todas las respuestas, ni el fundamento para
entender cómo funciona nuestra mente, incluso aunque algún día
podamos saber con certeza cómo es que llegamos a tener la mente
que actualmente tenemos.
En breve, al explorar asuntos de la mente (como en muchos otros
asuntos), la evidencia proveniente de la selección natural o de cual-
quier otra área pertinente es bienvenida pero sólo hasta cierto pun-
to, a saber, sin adoptarla como un dogma que promete darnos las
respuestas. A este respecto, cierto grado de modestia epistémica sería
realmente apreciada, pues ésta nos permitiría explorar otros recursos
y respuestas alternativas, como las que podrían venir de indagar las
presiones culturales que forzaron a que nuestras mentes trabajen del
modo en que actualmente lo hacen.
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REPRESENTACIÓN E INFORMACIÓN*
karla chediak**
representación y cognición
La habilidad cognitiva que está presente en muchas especies anima-

les ha evolucionado, pero algunos filósofos piensan que éste no es
un hecho relevante para la explicación de los fenómenos cognitivos.
Sin embargo, cuando consideramos la interacción entre la acción, el
comportamiento y la cognición, es difícil no tomar en consideración
el hecho de su evolución.
En este capítulo defiendo que el concepto de representación, con-
siderado desde un punto de vista naturalista y evolucionista, puede
ser utilizado para explicar algunas actividades cognitivas, por lo me-
nos las sencillas.
De hecho, el concepto de representación ha sido considerado por
muchos filósofos, como apropiado para explicar los fenómenos cog-
nitivos, aunque no es tan sencillo explicar qué significa representar.
En general, se piensa que los estados de representación tienen la
característica de denotar [stand in for] algo más. Sin embargo, esta
definición es demasiado amplia para especificar el papel cognitivo
de la representación y debe ser restringida para dar cuenta de las
actividades cognitivas. Podemos considerar que las representaciones
no sólo están en el lugar de algo, sino que también juegan un papel
en la actividad del sistema al que pertenecen. Aunque más específica,
esta condición tampoco es suficiente para dar cuenta de la actividad
cognitiva. Por ejemplo, el termostato de un acondicionador de aire
satisface tal condición y, ciertamente, no se trata de un sistema cogni-
tivo. Es cierto que Dretske dice que cosas como termostatos y velocí-
metros pueden ser considerados objetos que representan algo. Como
artefactos, no son sistemas naturales de representación, sus poderes
de representación provienen de aquellos que los crearon y los usan.
* Traducción del inglés de Jorge Martínez Contreras y Víctor Romero Sánchez.

** Universidad Estatal de Río de Janeiro, Brasil.
[408]
REPRESENTACIÓN E INFORMACIÓN 409
Se derivan de agentes intencionales, humanos, que tienen mentes.

Por ello, no son exactamente sistemas de representación, por lo me-
nos no de tipo natural.
Otras condiciones pueden ser introducidas para restringir nues-
tra concepción de la representación. Puede decirse que un estado
es representacional cuando está presente en un sistema en el que
desempeña un papel funcional y guía su comportamiento. Pero in-
cluso esa concepción no sería suficiente, porque las plantas pueden
satisfacer este requerimiento, y nadie cree que tengan una actividad
cognitiva. Consideremos el caso de un fototropismo positivo encon-
trado en algunas plantas. El fototropismo es causado por la acción
de una hormona —auxina— producida al final de los tallos y de las
raíces, y su acción lleva a la elongación de las células en el lado oscuro
de la planta, donde hay una mayor concentración de la hormona. En
consecuencia, la planta se dobla hacia el lado donde la luz brilla.
De hecho, el uso extensivo del concepto de representación ha lle-
vado a algunos filósofos a creer que el proyecto de naturalización de
la representación sufre del problema llamado “pan-representacionis-
mo”. Para enfrentar este problema es necesario establecer un criterio
que distinga entre los sistemas que pueden ser descritos de una mane-
ra puramente mecánica o funcional y los sistemas que son realmente
sistemas de representación. El problema se nota cuando se considera
que “cualquier artefacto mecánico o sistema que usa estructuras, que
supuestamente desempeñan un papel funcional, es un verdadero sis-
tema de representación si y solo si se obtienen ciertas condiciones”
(Ramsey, 2007: 145).
Pienso que Ramsey está en lo correcto al destacar el problema
del uso demasiado amplio del concepto de representación, y estoy
de acuerdo en que debemos establecer un criterio para distinguir
entre una representación y una estructura exclusivamente mecánica
y funcional, aunque no hay duda de que es posible defender una
comprensión más amplia de la representación, y no diferenciar la
representación de una estructura funcional. También es importante
considerar que el análisis de una función muestra que las estructuras
funcionales no son explicadas satisfactoriamente por descripciones
mecánicas. No es lo mismo decir: “la clorofila tiene la función de
realizar la fotosíntesis”, que decir: “la clorofila realiza la fotosíntesis
por medio de tal o cual mecanismo”. Las explicaciones funcionales
no son puramente descripciones funcionales de procesos mecánicos.
Estas explicaciones no sólo debieran dar cuenta de qué papel desem-
410 KARLA CHEDIAK
peña la estructura de representación dentro del sistema al cual perte-

nece, sino que debieran también explicar por qué hay tal estructura
cumpliendo cierto papel funcional.
Desde mi punto de vista, la explicación funcional tiene un carácter
normativo. Ayuda a explicar el comportamiento de un rasgo biológi-
co, órgano o sistema. Por ejemplo, se dice que la función del corazón
es bombear sangre a través del cuerpo, pero un corazón defectuoso
tendría tal función aunque no la pudiera realizar. Este hecho se ex-
plica apelando al carácter normativo de la función. Una estructura
funcional es requerida o seleccionada para realizar su función gra-
cias al papel que juega en el sistema al que pertenece. La función no
puede ser descrita sólo por un proceso mecánico, aun cuando uno
pudiera considerar que la descripción de un papel funcional no es
suficiente para hacer de representación a una estructura funcional.
De hecho, en general se piensa que, para que algo sea una represen-
tación precisa, debe denotar alguna característica del medio. Ésta es
una importante caracterización, pero como John Haugeland (1991)
señaló, no es suficiente. Propuso una restricción que afirma que tam-
bién es necesario que la representación esté presente cuando la ca-
racterística denotada no lo esté. Sólo en este caso la representación
se encuentra en el lugar de algo, guiando al sistema y respondiendo
por su comportamiento. De otro modo, la representación no podría
realmente responder por la generación del comportamiento, porque
habría sido guiada directamente por el medio (1991: 62).
Este requerimiento expresa la idea general de que, para que algo
sea una representación, además de las restricciones mencionadas
arriba, necesita tener cierta independencia de lo que representa. Lo
que se requiere es que la estructura de representación, y en conse-
cuencia su contenido, realmente respondan al efecto producido.
la semántica de la información y la representación
En un sentido, este requerimiento también aparece en la semánti-

ca de la información propuesta por Dretske. De acuerdo con este
autor, es necesario considerar a una estructura como representativa
para individualizar su contenido independientemente de su éxito en
transportar la información (1982: 192). Sólo entonces puede afirmar-
se que la representación dio cuenta de la conducta. Para Dretske,
esta habilidad para formar estructuras de representación estaría pre-

sente especialmente en animales que son capaces de interactuar con
el medio a través de la experiencia, pero estas estructuras también
pueden formarse a través de procesos filogenéticos. Se pregunta, sin
embargo, si realmente desempeñan un papel cognitivo, precisamen-
te debido a la dificultad de asignarle a su contenido la independencia
necesaria para ser una representación.
Podemos pensar en una representación como una estructura fí-
sica que denota algún aspecto del medio con el cual co-varía. Debe
pensarse como un elemento que juega una función en el sistema al
cual pertenece y que tiene un importante papel para los organismos,
ayudándolos a enfrentar a su medio y guiando su comportamiento.
Considerando que la función determina —al menos parcialmente—
el contenido de la representación, podemos decir que las represen-
taciones son estados neurofisiológicos que llevan cierto contenido.
Debido a que las representaciones tienen contenidos, están sujetas a
correcciones. Esto significa que pueden denotar mal, y que podemos
apelar a su papel funcional para explicar las malas representaciones.1
Pensamos que la habilidad para representar fue generada durante
el proceso de la evolución con el fin de permitir a los animales ex-
plotar o manipular la información disponible en el medio en el cual
vivían, lo cual era importante para su supervivencia y para su repro-
ducción. De hecho, existe un relativo consenso de que las habilidades
cognitivas de los seres vivos son el fruto de procesos evolutivos, aun-
que no hay un consenso sobre cómo pudieran haber evolucionado,
ni tampoco acerca del punto hasta el cual la evolución es verdadera-
1
El hecho de que algunas actividades cognitivas sean representacionales no signifi-
ca que todas tengan que serlo. Experimentos en adquisición por inteligencia artificial
muestran que es posible producir muchos comportamientos sin el uso de la represen-
tación. Por ejemplo, la habilidad de orientación y localización en robots, puede ser
lograda sin una representación. Aún más, aquellos que favorecen una aproximación
dinámica a la cognición no están de acuerdo en que sea necesario usar el concepto de
representación para explicar el fenómeno cognitivo. Defienden el uso de otros concep-
tos, tales como atractores y fuerzas espaciales que no pueden ser reducidas a conceptos
tales como creencias, deseos, etc. Sin embargo, no es necesario suponer que todos los
fenómenos cognitivos debieran ser analizados apelando al concepto de representación;
es suficiente con que algunos de ellos lo sean. Aún más, como Andy Clark dice, los dos
modelos principales que buscan explicar la cognición, le otorgan un importante papel
a las estructuras de representación: “conexionistas y clasicistas (e. g., Smolensky, 1998;
Fodor y Pylyshyn, 1988) tienen, al menos, esto en común: ambos campos sostienen el
papel fundamental de la noción de representación interna para explicar a la acción
inteligente” (Clark, 1994: 403).
412 KARLA CHEDIAK
mente importante para explicar cómo los sistemas cognitivos operan

hoy en día. En general, se supone que la evolución es relevante cuan-
do uno considera que la habilidad cognitiva en los animales, tal como
la habilidad para representar, se realiza en forma de interacción con
el medio y el manejo de información específica acerca del medio que
es importante para ellos.
El concepto de información que está siendo considerado aquí,
debe ser entendido de una manera naturalizada. Las relaciones de
información deben ser pensadas como relaciones entre eventos o es-
tados del mundo que los animales pueden usar. De acuerdo con esto,
las relaciones de información por sí solas no son cognitivas. Se vuel-
ven cognitivas cuando son usadas u operadas por los organismos. Per-
tenecen al mundo, al medio donde el animal vive, y en consecuencia
se puede decir que son objetivas. Como Mark Rowlands señala, éste
es un importante aspecto del concepto de información, usado por la
información semántica: “la información es comprendida como obje-
tivamente presente en el medio, independientemente de los estados
representativos de cualquier sujeto. De hecho, la información está
objetivamente presente en el medio, incluso cuando no hay sujetos
con estados de representación” (Rowlands, 1999: 212). Entonces las
relaciones informacionales son pre-cognitivas, lo que significa que no
hay desinformación. Un símbolo no puede llevar la información de
que p, a menos de que p sea el caso. La información no es más que las
relaciones de co-variación entre estados de cosas que pueden ser ex-
ploradas por los animales. Se vuelve representacional, con contenido
semántico y tiene la posibilidad de ser erróneamente representada
—representando p cuando p no es el caso— cuando es utilizada por
algún organismo. Entonces, la habilidad para representar, al menos
para las más sencillas formas de cognición, está originalmente aso-
ciada con la interacción o con la acción del animal en el mundo.
En consecuencia, uno no puede entender cómo un organismo tiene
la habilidad de representar sin considerar la manera como interac-
túa con el mundo. Esta concepción de la información es necesaria si
consideramos que la información semántica propone naturalizar a la
representación. El concepto de información puede no depender de
ninguna estructura semántica, a riesgo de circularidad.
En Knowledge and the flow of information (kfi), Dretske propone una
definición de lo que la información significa: “una señal r lleva la in-
formación de que s es F = la probabilidad condicional de que s sea F,
dada r (y k), es 1 (pero, dada k, menos de 1)” (1982: 65).
De acuerdo con esta definición, si la probabilidad condicional del

signo que lleva la información “s es F” es igual a 1, se sigue, necesa-
riamente, que: 1] la equivocación del signo es 0; y 2] s es F. Aún más,
s también llevará toda la información que está alojada analítica y no-
minalmente en F. La variable k se refiere a la información obtenida
antes por el receptor, y que hace una diferencia en el resultado final,
k no podría, so pena de circularidad, ser considerada conocimiento
o representación.
En consecuencia, la información está basada en regularidades
nómicas, de las cuales ella depende.2 Están fijas en estructuras neu-
rofisiológicas que adquieren poderes causales dado que contienen
información semántica que afecta a la conducta del animal. Enton-
ces, de acuerdo con la semántica de la información desarrollada por
Dretske, el contenido de una representación está determinado por la
información que transporta.
crítica a la semántica de la información
Hay algunos problemas con esta caracterización de la información, y

es posible preguntar si es la mejor concepción de la información que
puede ser usada para explicar la representación, y si el concepto de
información es realmente el más apropiado para determinar el con-
tenido de las representaciones.
Quiero discutir cómo la semántica de la información explica la
diferencia entre sistemas no cognitivos que llevan información, en los
cuales el error no es posible, y sistemas cognitivos que llevan informa-
ción, en los cuales el error es posible, y defender que esta concepción
de la información es adecuada para explicar por lo menos algunos
tipos de representación, si se comprende adecuadamente.
Un problema con la semántica de la información se refiere a la
exigencia de que la probabilidad condicional del signo que lleva la
información sea = 1. Esto significa que las relaciones de información
2
La información se acompaña normalmente por relaciones causales y depende de
ellas, pero las relaciones de información no son relaciones causales. Es posible tener
relaciones causales entre dos eventos y no tener información debido a una equivoca-
ción. Es también posible tener relaciones de información entre dos eventos y no tener
ninguna relación causal entre ellos. En este caso, la relación de información es apoya-
da por la relación causal que debe existir entre cada evento y un tercero.
414 KARLA CHEDIAK
no soportan errores. La consecuencia es la necesidad de considerar

una fuerte distinción entre el periodo de aprendizaje durante el cual
solamente hay relación de información y el error no es posible, y el
periodo subsecuente en el cual las representaciones (tokens) han sido
formadas y donde puede haber una representación errónea. Muchos
filósofos e investigadores cognitivos han mostrado que no hay bases
empíricas para sostener semejante distinción entre pre y postaprendi-
zaje. Aún más, este requerimiento parece ser excesivo. Ruth Millikan
observa correctamente que esta condición no es fácilmente satisfecha
cuando se considera la formación de representaciones en los anima-
les; probablemente nunca puede ser satisfecha.
El punto importante es preguntar si es necesario defender un con-
cepto tan fuerte de información para sostener la perspectiva de la
información respecto de la representación. Yo no lo creo. De hecho,
incluso Dretske descarta esa idea. Uno de sus principales ejemplos no
satisface tal requerimiento. Dice que cuando alguien escucha sonar
el timbre, él o ella pensará que alguien está tocándolo. No hay una
ley natural que garantice que solamente la gente toca los timbres. Es
verdad que, en general, es la gente la que toca los timbres, pero nada
impide que otros animales aprendan a hacerlo.
Millikan está en lo correcto cuando propone dar cuenta del con-
cepto de información natural de una manera menos estricta que Dret-
ske. Los signos que llevan información relevante para los organismos
no necesitan tener un carácter absoluto; necesitan únicamente llevar
información localmente confiable. Ella defiende que la información
sobre la que los sistemas cognitivos de los animales dependen está
disponible en el medio, y depende de las estadísticas locales y no de
una ley natural. El tipo de información que los organismos usan en su
interacción con el medio no satisface, en ningún sentido, el criterio
que Dretske presenta en kfi, porque se trata sólo de la información
obtenida de frecuencias estadísticas, más o menos estables, dadas las
características específicas del dominio espacio-temporal.
Sin embargo, en Explaining behavior, Dretske también acepta una
concepción más suave de la información. Considerando el ejemplo
del timbre, es cierto que los animales, en general, no aprietan los
botones de los timbres, pero si aprendieran a hacerlo, este hecho
cambiaría sin duda la relación indicativa; no llevaría la misma infor-
mación. La dependencia, en este caso, no está fundada en una ley
natural pero no es tampoco una mera coincidencia. Como Millikan
lo señala, debiera de haber algo en el medio entre las frecuencias
estadísticas que resultan de coincidencias exitosas y la necesidad de

una ley natural (2000: 234). Entonces, parece suficiente tener una re-
lación regular en el medio que pueda ser detectada por los animales.
Estas relaciones no pueden ser solamente resultado del azar: suceden
por una razón, pero es suficiente decir que tienen una validez local.
En consecuencia, no es necesario admitir la distinción entre el perio-
do de aprendizaje y el periodo subsecuente.
De acuerdo con la semántica de la información, los simples pro-
cesadores de información pueden ser distinguidos de los sistemas
cognitivos genuinos, con contenido semántico, porque solamente los
sistemas cognitivos pueden tergiversar la información. Esto es posible
porque las representaciones son muestras (tokens) de cierto tipo, cuyo
contenido puede ser falso, puede fallar al transmitir información: “la
muestra (token) hereda su significado del símbolo tipo del que es una
muestra; y el símbolo tipo tiene una función de transportador de in-
formación independiente de sus éxitos (si los hubiere) y de su mues-
tras al llevar esta información” (1982: 192).
el problema de la intencionalidad
Esta distinción es importante porque puede resolver la dificultad que

presenta el problema de la intencionalidad. Un signo informativo lle-
va toda la información que está lógica y nomológicamente alojada en
él, entonces, si r lleva la información que s es F, entonces r va a llevar
la información de que s es G, siempre y cuando tal información esté
nomológica o lógicamente alojada en s, que es F. Sin embargo, esta
característica no está presente en representaciones o creencias, cuyo
contenido está determinado por la información. Las creencias indi-
vidualizan más finamente que la información. Esto es llamado opaci-
dad, es decir, puede representar que s es F, y no representar que s es
G, incluso si hay una relación nomológica (ley natural), conectando
F con G. Por ejemplo, una señal que lleva la información “el agua se
está congelando”, llevará la información “el agua se está expandien-
do”, dado que hay una ley natural que dice que el agua se expande
cuando se congela. Sin embargo, alguien puede creer que “el agua se
está congelando” sin creer que “el agua se está expandiendo”.
Una solución al problema fue propuesta por el propio Dretske.
Tiene que ver con la restricción de la actividad cognitiva a individuos
416 KARLA CHEDIAK
capaces de aprender o capaces de tener experiencia. Consideran-

do solamente las actividades simples de la cognición, las cuales no
involucran conceptos complejos y son obtenidas mediante la expe-
riencia, uno puede suponer que algunos individuos expuestos a su
medio se vuelven capaces de obtener algún contenido informativo
que resulta de la correlación entre las estructuras neurofisiológicas
y los estados del mundo. Este tipo de estructuras llevan información
acerca de ciertos estados de cosas o propiedades y serían usados en
diferentes situaciones por los individuos, permitiéndoles incluso co-
meter errores.
La representación (que es la muestra [token] de un tipo de estruc-
tura) adquiere la función de llevar información o de indicar F (un
estado de las cosas, objetos o propiedades) cuando es requerido para
una acción o un uso, porque indica o informa F. Entonces, tener la
función de llevar información no es solamente llevar información;
significa que una relación de covariación ha sido establecida entre
alguna estructura interna, física, neurológica, y algún aspecto del
mundo debido a la información específica que la estructura lleva. En
primer lugar, esta relación está basada en la asociación entre la re-
presentación y aquello que determina su contenido, la información;
y, en segundo lugar, por la relación entre la representación y el com-
portamiento. El papel causal de la representación estaría asegurado
porque la estructura neuronal sería requerida debido a su contenido.
Esto es suficiente, de acuerdo con Dretske, para diferenciar en-
tre los sistemas de carácter meramente informativo y los sistemas
de representación. La estructura r lleva la información que s es F,
y también lleva la información que s es G o H, puesto que han sido
incorporadas nomológicamente en s es F. Sin embargo, solamente
representa s es F, y no que s es G o H, puesto que la estructura r era
requerida debido a su contenido de información s es F, y no debido
al contenido s es G o H. Esto significa que una vez que se ha estable-
cido la función de informar, es posible determinar el contenido de la
representación como único.
Dretske presenta otra manera de distinguir entre los simples pro-
cesadores de información y los sistemas genuinamente cognitivos
apoyados en autonomía o independencia del contenido de repre-
sentación de su vehículo. Es el caso de los sistemas capaces de gene-
rar representaciones y creencias, como el nuestro. Pueden extraer
información de diferentes fuentes de señales. Es la plasticidad de los
sistemas cognitivos capaces de generar estados internos que llevan la
información en forma de contenido semántico de fuentes distantes.

Por ejemplo, uno puede saber que una persona se ha casado leyendo
las noticias en el periódico, oyéndolas en la radio, viendo la televi-
sión, o viendo la propia ceremonia. Esto no sucede con instrumentos
tales como los termostatos. No tienen una intencionalidad y no ca-
lifican como estructuras semánticas. Llevan información, pero esta
información es incorporada en estructuras físicas, y no es separable
de ellos: “Dada la naturaleza de tales instrumentos, esta información
acerca de la fuente está siempre inscrita en conchas de información
más amplias que dan cuenta de los eventos más cercanos, sobre los
cuales la entrega de esta información depende. Éste es, básicamente,
el porqué de que tales instrumentos sean incapaces de tener creen-
cias” (1982: 187).
Sin embargo, uno pudiera preguntarse si esta solución es capaz
de resolver el problema de la diferencia entre un procesador de in-
formación y un sistema cognitivo. Barry Loewe, en su análisis de la
semántica de la información de Dretske, no cree que ésta sea una
respuesta satisfactoria. Aunque hay distintas rutas causales por medio
de las cuales un evento lleva información, necesariamente debe ser
una que lleve información. Por lo tanto, s es F llevará la información
relacionada con la ruta específica que fue adoptada (1987: 298). Es-
toy de acuerdo en que la solución no parece suficiente para distinguir
entre los sistemas de información y los sistemas cognitivos. La repre-
sentación es siempre un estado interno particular (token), causalmen-
te relacionado con una ruta particular, y el hecho de que hay otras
rutas posibles no interferirá con la ruta actual de modo importante,
o no explica por qué la información sobre la ruta actual no podría
también ser llevada.
Pienso que la solución de Dretske al problema de cómo diferen-
ciar sistemas puramente de información de los sistemas de represen-
tación, apoyado en el concepto de función, es convincente. Dice que
una estructura adquiere la función de llevar información cuando así
es requerido por el sistema para guiar su comportamiento dada la
información que contiene. La estructura sería necesaria debido a su
contenido y por la información específica que tiene la función de
transportar y eso sería suficiente para garantizar el papel casual de la
representación.
418 KARLA CHEDIAK
representaciones y creencias
Algunos filósofos, no obstante, han argumentado que hay un pro-

blema con la teoría de la información si pretende explicar el con-
tenido de las creencias basado en el concepto de información. Por
ejemplo, acerca de cómo explicaría esta teoría la diferencia entre las
creencias “hay agua” y “hay H2O”.3 Este problema es considerado por
McLaughlin, quien dice: “Y es difícil ver cómo eso pudiera suceder,
por ejemplo, la condición de agua estando presente  la condición
de H2O estando presente” (1991: 165). Para él, la historia relatada
al aprendiz o la adquisición de la función de la información no pro-
porciona medios para distinguir la función natural de informar de
que el agua está presente, de la función natural de informar que hay
H2O. El aprendizaje no sería sensible a esta diferencia. Cree, enton-
ces, que la introducción del concepto de función no es suficiente
para explicar la distinción entre información y creencia. Debido a
ello, el contenido de información no puede determinar el contenido
de una creencia.
Una posible solución para tal problema podría ser aceptar que el
contenido de la información no es suficiente, por lo menos no por sí
mismo, para determinar el contenido de las creencias, puesto que el
criterio de tener la función de informar, o de ser utilizado para infor-
mar, no parece suficiente para distinguir el contenido de las creen-
cias de los términos co-referenciales. Esto significa que no distingue
entre tener la función de informar agua y tener la función de infor-
mar H2O, considerando que el agua es H2O, y es cierto que alguien
puede creer que s es agua y no creer que s es H2O.
Sin embargo, es posible aceptar que las creencias son represen-
taciones de un tipo específico, y que no cualquier representación es
una creencia. Las creencias están relacionadas con actitudes propo-
sicionales y, en consecuencia, dependen del lenguaje. Su naturale-
za discursiva tiene algunas características especiales, tales como ser
de composición estructurada, sistemática y productiva, como Jerry
Fodor ha mostrado. Si no hay representaciones lingüísticas (yo creo
que las hay) la semántica de la información puede ser apropiada para
3
El problema con los términos co-referenciales es conocido como el rompecabe-
zas de Frege. Representa el problema de cómo distinguir creencias con términos que
tienen el mismo referente. McLaughlin usa este problema para argumentar que la
información no puede determinar el contenido de las creencias.
dar cuenta de ellas. La semántica de la información presente en las

representaciones no lingüísticas no tendría significado, como en las
creencias, dado que no es posible considerar sólo la función de infor-
mación para determinar el contenido de una creencia, incluso una
simple. Esta distinción entre creencias con términos co-referenciales,
por ejemplo, estaría basada en una característica específica de las
creencias composicionales.
En kfi, Dretske propone una solución apoyada en la distinción en-
tre la semántica de contenido y una estructura cognitiva. En el caso
del agua y el compuesto H2O, habría el mismo contenido semántico,
pero diferentes estructuras cognitivas. La estructura cognitiva se rela-
cionaría con el modo en el cual el contenido semántico es codificado y
conceptualizado. Dretske señala: “Dos creencias pueden tener el mis-
mo contenido (semántico) y diferir solamente en la manera en la que
codifican tal contenido” (1991: 217). De acuerdo con esta perspectiva,
el contenido semántico de “s es agua” y “s es H2O” es el mismo, y es
la información que estas creencias llevan en relación con s lo que es
codificado como agua o como H2O. En consecuencia, una creencia no
es individualizada por su contenido semántico, sino por la manera en
que está estructurada conceptualmente. Puede ser estructurada como
simple o compleja, con mayor o menor complejidad.
En consecuencia, el contenido semántico individualiza las creen-
cias sólo parcialmente. Sin embargo, cuando uno considera solamen-
te las representaciones simples que no son lingüísticas, el problema
con los términos co-referenciales desaparece, puesto que tales re-
presentaciones no tienen una estructura compuesta. En ese caso, los
términos co-referenciales tendrían el mismo contenido semántico.
Daría lo mismo decir que un animal sin lenguaje representa agua o
H2O.
conclusión
El problema de determinar el contenido de una representación es

uno de los más difíciles, cuando es considerado dentro de la propues-
ta de la semántica de la información, incluso si aceptamos, en parte,
la solución de Dretske al problema de la intencionalidad, en el cual
ser una representación es tener la función de llevar información. Pero
a pesar de los problemas con la semántica de información, tal vez sin
420 KARLA CHEDIAK
una solución definitiva, pienso que puede ser una buena teoría para
explicar representaciones simples. Por un lado, estas representaciones
están relacionadas con un comportamiento innato, con patrones fijos
de acción. Es cierto que Dretske ha cambiado su punto de vista acerca
del comportamiento innato, tratándolo a veces como cognitivo, a ve-
ces no. Afirma que es razonable pensar que los mecanismos internos
de activación han sido desarrollados por procesos filogenéticos du-
rante generaciones debido a sus ventajas adaptativas. Se pregunta: “Si
M es siempre, o casi siempre, benéfico en condiciones F, ¿por qué no
implementar un sistema interno para producir M cuando F ocurre?”
(1995: 88). El problema es que la capacidad innata de representación
parecería más cercana a los sistemas puramente de información que
a los sistemas genuinamente cognitivos, porque el contenido informa-
tivo estaría totalmente incorporado en la estructura física que lleva la
información. Esto significa que no tendría contenido semántico, sola-
mente contenido informativo, puesto que llevaría información sobre
cualquier otra información anidada en o asociada con ella. Sin embar-
go, creo, con Karen Neander (2004: 12), que esto puede ser proble-
mático. Cada contenido, semántico o no, está totalmente incorporado
en una estructura física, y esto no es lo que distingue a los sistemas de
información de los cognitivos. Lo que realmente importa es tener la
función de informar; esto es suficiente para determinar el contenido
y la posibilidad de una mala representación o tergiversación, y tal re-
querimiento es satisfecho por las representaciones innatas. Por otro
lado, la semántica de la información también puede explicar estas re-
presentaciones simples que involucran al aprendizaje y a la experien-
cia, como Dretske ha mostrado en Explaining behavior. Sin embargo,
no parece ser capaz de dar cuenta de sistemas de representación más
complejos que involucren lenguajes proposicionales y conceptos com-
plejos, porque no puede explicar la individualización de las creencias.
Agradezco sus comentarios al profesor Ernesto Perini Frizzera da

Mota Santos (Universidad Federal de Minas Gerais-ufmg).
referencias
Clark, A. (1994), “Doing without representing?”, Synthèse, 101(3): 401-431.

Dretske, F. (1982), Knowledge and the flow of information, Cambridge, mit Press.
Dretske, F. (1995), Explaining behavior. Reasons in a world of causes, Cambridge,

mit Press.
Fodor, J. (1990), A theory of content and other essays, Cambridge, mit Press.
Haugeland, J. (1991), “Representational general”, en W. Ramsey et al. (eds.),
Philosophy and connectionist theory, Hillsdale, Lawrence Erlbaum Publ., pp.
61-89.
McLaughlin, B. (1991), Dretske and his critics, Cambridge, Blackwell.
Millikan, R. (2000), On clear and confused ideas. An essay about substance concepts,
Neander, K. (2004), Teleological Theories of Mental Content, <http://plato.
stanford.edu/>.
Ramsey, W. (2007), Representation reconsidered, Cambridge, Cambridge Uni-
versity Press.
Rowlands, M. (2004), The body in mind, Cambridge, Cambridge University Press.

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instituciones que colaboraron en la coordinación editorial

Universidad Autónoma Metropolitana (Unidad Iztapalapa)

jorge martínez contreras*

* Departamento de Filosofía, uam-Iztapalapa.

** Centro de Estudios Filosóficos, Políticos y Sociales Vicente Lombardo Toleda-

que Buffon, tan influido por el desarrollo de la química de su tiempo,

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