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1. INTRODUCCIÓN
Literatura acerca de las funciones digestivas en peces teleósteos es amplia en algunas
zonas, casi nula en otros. El material que se presenta aquí no es una revisión exhaustiva
de la literatura porque hay dos revisiones recientes (Harder, 1975; Kapoor et al., 1975),
que tienen amplia bibliografía, tanto en la anatomía y la fisiología de los teleósteos
sistemas digestivos. Los lectores que deseen más información deben consultar a los
comentarios ya que tienden a ser complementarios, con énfasis en Harder anatomía de
peces europeos, mientras Kapoor y co-autores hacen hincapié en la digestión en América
del Norte y los peces de Asia.
2. PANORAMA
Una serie de generalizaciones sobre el intestino de los peces se han intentado, muchos
de ellos extrapolados a partir de vertebrados terrestres. El más común de ellas, la
observación de que los animales herbívoros tengan más agallas que los carnívoros,
parece cierto sólo parcialmente en los peces. Aunque esto puede ser cierto en grupos
limitados de los peces, no es universal en teleósteos en su conjunto. Longitudes, Gut han
sido catalogadas como 0.2-2.5, 0.6-8.0 y 0.8-15.0 veces la longitud del cuerpo en los
carnívoros, omnívoros y los herbívoros, respectivamente. Así, la más larga de las tripas se
encuentran en los herbívoros, pero no todos los herbívoros tienen los cojones de largo, es
decir, la longitud del intestino de algunos herbívoros son más cortas que las de algunos
carnívoros. Parte de la explicación radica en el hecho de que muchos peces comen una
variedad de alimentos, a veces se ingiere con un material indigerible considerable (por
ejemplo, el barro), que suele afectar a la longitud del intestino. El tamaño de las partículas
de alimentos - desde el plancton submicroscópicas de pescado entero - también puede
influir en la configuración del intestino.
Una generalización hasta ahora parece haber una excepción. En los peces que no tienen
estómago, no hay fase de ácido de la digestión se produce, incluso cuando el intestino se
desarrolla el estómago, como bolsas anterior. Aunque los tejidos intestinales presentan
gran versatilidad, el intestino medio no parece capaz (o no es necesario) para duplicar las
funciones del estómago.
Al mismo tiempo, generalmente hay restricciones severas sobre las adaptaciones a los
alimentos nuevos. Mientras la natación sigue siendo importante para el estilo de vida de
los peces, cualquier cambio importante en la forma del cuerpo, como una masa visceral
abultadas como consecuencia de la ampliación del estómago o el intestino medio de
alargamiento, debe extraer una penalización en términos de aumentar los esfuerzos
necesarios para la natación. Los mecanismos de alimentación no debe interferir con las
funciones respiratorias de las branquias y vicio inversa. En definitiva, "empaquetados"
para que cualquier cambio importante en el sistema digestivo exigiría compromisos
importantes en muchos otros sistemas. Tal vez la mejor generalización es que los peces
teleósteos mantener una relación íntima entre la forma y la función de su intestino y su
fuente de alimento. En el análisis final, todos los procesos de la vida de otros siguen
funcionando sólo cuando el material suficiente y la energía se obtienen y asimilada a
través del intestino.
Muchas especies de peces que masticar los alimentos tienen cierta capacidad de
secreción de moco, al mismo tiempo y lugar. Esto tendría algún beneficio evidente cuando
la ingestión de alimentos abrasivos. Aunque uno podría tener la tentación de equiparar las
secreciones como la saliva, la actividad enzimática en el moco no parece que se ha
demostrado, por lo que el moco es sólo en parte comparable a la saliva.
El esófago, en la mayoría de los casos, es un corto, ancho, canal muscular entre la boca y
el estómago. Las papilas gustativas están generalmente presentes en unión de las células
mucosas. Peces de agua dulce son la reputación de tener más tiempo (más fuerte?) Los
músculos del esófago de los peces marinos, probablemente debido a la ventaja
osmoregulatoria ser adquirida por exprimir la mayor cantidad posible de agua de los
alimentos (es decir, peces marinos sería beber agua de mar, además de que se ingiere
con los alimentos y los peces de agua dulce tendría para excretar el exceso de agua).
El tiempo total para el paso de los alimentos a través del intestino hasta que las porciones
no digeribles de la comida se anularán las heces como comúnmente no ha sido medido.
Tiempo de vaciado gástrico y el tiempo de tránsito total en el listado a 23-26 C fue de 12
horas con el intestino que se llenó al máximo de cinco horas después de comer y vacía
después de 14 horas. Defecación a menudo ocurre de 2-3 horas después de una comida,
probablemente material que se de una comida anterior. Después de una sola comida, las
heces se encontraron 24, 48 e incluso 96 horas después de la comida. Por lo tanto, existe
una considerable variación en el tiempo el paso de alimentos, presumiblemente
relacionadas con la digestión de los alimentos. Magnuson (1969) comentó que las tasas
de pasaje en el listado por lo menos dos veces más rápido conocido por cualquier otro
pez.
La obvia importancia de los alimentos paso de tiempo se hace evidente cuando se quiere
analizar las heces como consecuencia de la ingestión de una comida específica. Si uno
espera para alimentar a una comida de prueba hasta que el intestino está completamente
vacía, a continuación, la digestión de los procesos observados se típica sólo de peces
muertos de hambre. Si se alimenta a la comida de prueba como parte de un programa de
alimentación regular, entonces el problema es la marca de la comida adecuada para el
análisis de las heces. Así, el problema no es tan sencillo como podría parecer a primera
vista.
3.4 Digestión y absorción
La digestión es el proceso por el cual los materiales ingeridos son reducidos a moléculas
de tamaño lo suficientemente pequeño o de otras características apropiadas para la
absorción, es decir, el paso a través de la pared intestinal hacia el torrente sanguíneo.
Esto generalmente significa que las proteínas son hidrolizadas a aminoácidos o cadenas
de polipéptidos de algunos aminoácidos, hidratos de carbono digeribles para los azúcares
simples, y los lípidos en ácidos grasos y glicerol. Los materiales no son absorbidos por
definición indigesto y eventualmente son anulados como las heces. Rangos de
digestibilidad del 100 por ciento de la glucosa a tan sólo 5 por ciento para el almidón en
bruto o 5.15 por ciento para el material vegetal que contienen en su mayoría de celulosa
(fibra vegetal). Digestibilidad de las proteínas y los lípidos más natural oscila entre 80 y 90
por ciento.
El sitio de la secreción en los estómagos de teleósteos que parece ser un solo tipo de
células que produce tanto HCl y la enzima (s). Esto contrasta con los mamíferos, donde
dos tipos de células producen, uno para el ácido y una de las enzimas. La producción de
ácido en teleósteos es presumiblemente el mismo que en los mamíferos - NaCl y H2CO3
reaccionan para producir NaHCO3 y HCl, con la sangre es la fuente de los materiales de
entrada, que más tarde son en su mayoría reabsorbidos en el intestino. Una posible
explicación para la pérdida de estómago en algunas especies de peces que viven en un
entorno de cloruro de pobres, y que proporciona grandes cantidades de iones de cloruro
de explotación de un estómago es bioenergetically desventajosa. Además de los ácidos y
las enzimas, la pared del estómago también secreta moco para proteger el estómago de
ser digerido. Mientras la tasa de producción de moco excede la tasa a la que se lava y se
digieren de distancia, la pared intestinal está protegido de ser digerida. Cuando disminuye
la producción de moco o no, por ejemplo, durante la estasis intestinal, en condiciones de
estrés, o post mortem, la pared intestinal puede erosionarse o incluso perforados por las
enzimas propias del intestino digestivo.
El estado físico de los alimentos que pasa a través del intestino varía según la especie y
tipo de alimentos. De peces, como los salmónidos, que comen presas relativamente
grandes, reducir el tamaño de la presa en la capa por capa. Producto de digestión
gástrica en una capa de moco, el ácido, y la enzima donde los contactos de la pared del
estómago la comida. La comida parece licuado sólo en el intestino medio y se solidifica de
nuevo un tanto durante la formación de las heces. Pellets de los piensos comerciales
parecen ser tratados del mismo modo, es decir, pastillas se hacen más pequeños y de
menor tamaño con el tiempo, aunque los estómagos de algunos salmónidos alimentados
recientemente se ha encontrado que contienen cantidades moderadas de pellets licuado.
Estómagos de juveniles de salmón del Pacífico capturado en el mar abierto contenía una
papilla espesa de piezas de anfi-pods en diversas etapas de solubilización. Peces cuyo
alimento contiene altos niveles de lastre indigeribles, por ejemplo, la alimentación de la
carpa común en una mezcla de barro y plantas, probablemente muestran un cambio
mínimo en la apariencia o el volumen de sus alimentos mientras que pasa a través del
intestino. Micrófagos peces, como el chanos (Chanos), Cuyo alimento que empieza como
una suspensión de partículas finas, probablemente también lo mantenga en forma muy
similar a toda la manera a través del intestino. En general: no parece ser el mismo grado
de licuefacción de los alimentos en los peces, como se describe comúnmente en los
mamíferos.
El pH del agua de mar debería causar poco o ningún problema con la digestión intestinal.
Demasiado alto contenido de sal en el intestino puede superar el radio de acción de
algunas enzimas y así reducir la tasa de digestión. Sin embargo, una de las funciones del
estómago (y en las anguilas, el esófago) en la osmorregulación es diluir el agua de mar de
entrada hasta que es aproximadamente igual a la osmolaridad de la sangre, protegiendo
así el intestino.
Así, la digestión y la osmorregulación están tan relacionados entre sí que los problemas
en un sistema puede alterar las funciones de la otra. Exactamente cómo los peces
normalmente evitar estos problemas es en gran parte desconocido.
Las superficies duras de la boca de la mayoría de los teleósteos, los peces no se llevan a
esperar cualquier tipo de secreción. Sin embargo, muchos peces que masticar con los
dientes faríngea o estructuras similares también producen moco al masticar. Las pruebas
de este moco en unas pocas especies para la actividad enzimática hasta el momento han
dado resultados negativos. Del mismo modo, las células mucosas del esófago, cuando un
examen histológico, no mostraron señales de que contenga gránulos enzimáticos, aunque
hay informes de cáncer gástrico-como las células secretoras en el esófago posterior de
algunos peces.
Hay dos fuentes de enzimas para el intestino medio - el páncreas y las células secretoras
de la pared intestinal - tal vez con el páncreas que secretan la mayor variedad y cantidad
de enzimas en los peces. Debido a la variedad de enzimas presentes en las distintas
especies, ha habido algunos intentos de correlacionar la actividad enzimática con la dieta.
Pruebas Sin embargo, estos estudios de enzimas son fragmentarios e histoquímicas son
demasiado generales. Aún queda mucho por aprender acerca de la digestión intestinal en
los peces.
La presencia de al menos una lipasa puede ser asumido en todos los peces y se ha
demostrado por una serie de especies. En la carpa y los extractos de killifish de intestino
mostró que la actividad lipolítica. En peces de colores, la actividad de la lipasa se produjo
en los extractos de una mezcla de hígado y el páncreas y en el contenido intestinal.
Esterasa (otro lipasa) la actividad se ha encontrado en el hígado, el bazo, la bilis, el
intestino, caecae pilórica y el estómago de la trucha arco iris. El uso de radioisótopos
lípidos en la etiqueta COD sugirió que la lipasa del bacalao actuado de la misma manera
que la lipasa pancreática de mamíferos, aunque no se ha considerado más que una
sugerencia de que la lipasa de pescado es de origen pancreático. Independientemente de
su origen, una especie de lipasa es esencial para los peces, porque los componentes de
los ácidos grasos son esenciales para los peces.
Carbohidrasas quizás han excitado el mayor interés de todas las enzimas, en particular
porque los salmónidos no manejan las grandes moléculas de hidratos de carbono muy
bien, y muchos trabajadores deseaban determinar la razón. Además, porque hay varios
carbohidrasas, la posibilidad de que diferentes combinaciones de la enzima podría
muestran adaptaciones a diferentes dietas también intrigado a algunos investigadores.
Además, los peces herbívoros se podría esperar tener una actividad más y menos
actividad carbohidrasa tríptico de los carnívoros u omnívoros.
Carbohidrasas Entre otras medidas se glucosidasas (trucha arco iris, salmón chum, carpa
común), maltasa (carpa común, el besugo, Archosargus, Ayu marinos, Plecoglossidae), Y
sacarasa, la lactasa, Melibiasa, y Celobiasa, todos los de estos últimos en la carpa
común. La hipótesis de que los carnívoros sean deficientes en uno o más carbohidrasas
es en gran medida desmentida por la presencia generalizada de la amilasa en los
salmónidos y otros depredadores y por la presencia de maltasa en el besugo y ayu. La
diversidad aparentemente mayor de carbohidrasas en la carpa común que en otros peces,
parece sobre todo una falta de información acerca de otros peces de la carpa. La cuestión
de si las diferencias en la dieta influyen en el tipo de enzimas presentes deben
permanecer abiertos, pero la evidencia hasta la fecha sigue siendo bastante negativa. Sin
embargo, parece que hay algunas pruebas que muestran que los importes de varias
enzimas pueden estar relacionados con la dieta. Datos de la tabla 2 sugieren que los
herbívoros han de hacer hincapié en la producción de proteasas en comparación con los
carnívoros y el reverso de carbohidrasas.
Las funciones de la bilis apenas han sido estudiados en los peces, pero se supone que se
asemejan a los de los vertebrados superiores. En los mamíferos, la bilis está compuesta
principalmente de bilirrubina y biliverdina, que son productos de degradación de la
hemoglobina, y se produce continuamente. Estas sales actúan como detergentes, y sirven
para emulsionar los lípidos, lo que hace más accesible a los lípidos de las enzimas debido
a la mayor área de superficie, permitiendo que algunos lípidos para ser absorbidas sin
digerir como micro-gotas. En los mamíferos, alrededor del 80 por ciento de la bilis se
recicla a través del hígado y la vesícula biliar.
Existen pocos estudios en los peces que sugieren que la bilis desempeña funciones
similares en los peces. Histólogos Varios identificadas histológicamente de micro-gotas de
lípidos en el epitelio del intestino medio de los peces. Que la vesícula biliar en los peces
reabsorbe el agua como en los mamíferos se ha confirmado. Que la bilis se produce
continuamente en los peces es sugerido por la presencia de moco verde en el lumen del
intestino atrofiadas de desove del salmón. No parece que no hay estudios en los peces de
la contracción de la vesícula biliar o de otros mecanismos para controlar la liberación de la
bilis durante la digestión. Una observación de salmón de haber impactado la vesícula
biliar, parecía estar relacionada con la dieta, porque el descaro vejigas volvió a la
normalidad cuando su dieta de pellets seco fue cambiado a una bolita húmeda. Pescado
con impacto (y, presumiblemente, no contráctil) de la vesícula biliar eran normales de otra
manera y no se distinguían en la apariencia y las tasas de crecimiento de los peces en la
misma población con la vesícula biliar normal.
Anatomistas han intentado durante muchos años para relacionar la forma del hígado y de
la posición de la vesícula biliar en el hígado con algunas de sus funciones. Las funciones
básicas del hígado en el procesamiento de los alimentos que han sido digeridos y
absorbidos son totalmente celulares y moleculares en el ámbito de aplicación. Por lo
tanto, no hay ningún requisito para la forma funcional a cualquier nivel por encima del
nivel celular, es decir, el hígado, básicamente, podría ser de cualquier forma. Por otro
lado, algunas restricciones son creados por su posición en el sistema circulatorio entre el
intestino y el corazón, y el interdigitación necesario de las venas porta y hepática, las
arterias hepática y los conductos biliares, los cuales deben servir esencialmente todas las
células de el hígado. En la carpa común, el hígado no parece tener forma propia y
simplemente se llena todo el espacio disponible entre las asas del intestino. Por otra
parte, muchos peces (por ejemplo, los salmónidos) tienen forma y color distintivo de sus
hígados. Cambios en el tamaño y forma normales pueden indicar problemas de
alimentación o de otro tipo. Por ejemplo, una gran hígado amarillento, a menudo con
manchas blancas sugiere degeneración grasa del hígado causada por demasiado almidón
o mediante saturadas (mamíferos), las grasas en la dieta.
Hay una serie de variaciones sobre esta técnica de base. En uno de ellos, salmón rojo
fueron congelados inmediatamente después del muestreo, y el contenido del estómago
elimina como una masa congelada único como el pescado descongelado, lo que permite
una eliminación completa y reproducible de los contenidos de un capítulo específicamente
delimitada de la tripa. El análisis proximal fue realizado en el contenido del estómago.
Varios investigadores han desarrollado las bombas de estómago para varias especies de
peces. Lo más común consiste en una jeringa de plástico de un diámetro para encajar el
esófago con la parte inferior (aguja) final cortó para dar una apertura del mismo tamaño
que la cavidad. La jeringa se inserta bajo anestesia y una muestra de los alimentos
elaborados desde el estómago hacia la jeringa. Esto proporciona una muestra de
alimentos para cualitativos más que cuantitativos, análisis para determinar la acción de la
enzima, las tasas de acidificación, etc Para la medición de la evacuación gástrica en los
peces depredadores, varios investigadores han alimentado su conjunto, los peces más
pequeños (pre-pesado), a continuación, poner a los depredadores en cámaras de
explotación estrecho (para reducir el espesor de agua), y siguió a la digestión de la presa
al ver la desaparición gradual de la estructura de la presa de toma de placas
radiográficas. Las ventajas son: no tener que manejar el pescado para hacer mediciones,
y la obtención de mediciones repetidas de los mismos peces. Varios investigadores han
agregado inerte (no digerible, no absorbible) sustancias para las dietas comerciales y
medir periódicamente la cantidad restante en el estómago. Sustancias utilizadas incluyen
el óxido de cromo (Cr2O3) Y radio-isótopos, como el cerio-141.
Una variedad de materiales inertes, se han insertado en los estómagos de peces para
obtener muestras de los jugos gástricos. De espuma de plástico esponjoso se ha
insertado bajo la anestesia y retirarlas posteriormente. El contenido de la esponja fueron
expulsados y analizadas para contenido de ácido y enzimas. Cuentas de vidrio se inserta
en los estómagos de peces para poner a prueba los efectos de la distensión del
estómago. Una desventaja de ambos métodos es que el material se inserta mucho más
fácil para acidificar (no así con búfer) que el alimento, y que el estómago no han
respondido a ellas de manera típica.
Óxido de cromo (Cr2O3) Mezclada con dietas preparado y medido en las heces
proporciona una comparación general de la digestibilidad global de un feed expresado
como:
En la medición de nitrógeno no proteico, uno debe realmente tomar el nitrógeno del amino
ácidos desaminada en cuenta, que requiere la medición del amoníaco excretado por las
branquias (nitrógeno metabólico). Esa ecuación debe ser:
Algunos de los estudios más extensos sobre la digestibilidad de los componentes de los
alimentos se han realizado y reportado por Phillips (1969) y los lectores deben tomar
como métodos detallados.
Un primer autor (citado por Kapoor et al., 1975) utiliza la misma idea y sustituyó los
valores calóricos en los piensos y las heces para el Cr2O3 en la ecuación anterior. Al
comparar la digestibilidad de la proteína pura y de la proteína en la dieta de la práctica.
Smith y Lovell (1973) llegó a la conclusión de que su método de indicadores combinados
dieron resultados similares para el bagre a los coeficientes de la digestión del ganado
para la alimentación de los cuadros piensos concentrados.
Muchos de los métodos descritos hasta ahora requieren la recogida de heces. Una gran
variedad de dispositivos han sido diseñados para ello, la mayoría de ellos productores de
un lugar con una baja velocidad de flujo de agua para que finalmente las partículas
fecales no es arrastrado. Que este puede ser un problema se ilustra en el Cuadro 1 del
presente documento, que muestra diferencias significativas entre la composición fecal en
el valle y en el recto. Post (1965) diseñó una cámara de retención para reducir este
problema haciendo que las aguas estancadas alrededor de la mitad posterior de los peces
y recoger las heces de esas aguas. Incluso la recogida de las heces del recto de los
peces no resuelve todos los problemas del análisis de las heces, ya que es difícil de
determinar por su ubicación en el intestino grueso, cuando la reabsorción de agua está
completa. Así, la recogida fecales siempre incluye algún grado de compromiso que afecta
a los resultados posteriores y la comparabilidad con otros experimentos.
La trucha arco iris son muy carnívoros, pero son muy pocos especializaciones anatómicas
para capturar y digerir la presa. Los dientes son simples y pequeños, sin la elaboración de
otras estructuras para capturar, almacenar, o tragar presas. Salmónidos tragan en su
totalidad los alimentos a través de un esófago de ancho en una forma de Y-estómago.
Muchos rama caecae pilórica casi al final del píloro del intestino medio, su número suele
ser de importancia taxonómica entre las distintas especies de salmónidos. El páncreas es
difusa, dispersa en la grasa y tejido conectivo en todo el caecae pilórica y no es fácilmente
visible. La vesícula biliar se extiende desde el lóbulo medio del hígado, la vesícula biliar
por lo general se puede seguir desde allí a la parte superior del intestino medio en
especímenes más grandes. El intestino se une al intestino grueso sin ninguna
demarcación en particular.
Otros órganos viscerales incluyen una pared fina, casi transparente, vejiga natatoria, el
riñón sólo dorsal a que en funcionamiento toda la longitud de la cavidad visceral. El riñón
cubre la aorta dorsal en la superficie ventral de la columna vertebral y encierra la vena
cava posterior. Los conductos de la orina por lo general se puede ver en la superficie
ventral del riñón. Se encuentran un poco por delante del extremo posterior del riñón y
desciende como un solo conducto alrededor de un lado de la vejiga natatoria. Una
expansión de esta porción descendente de la vía urinaria sirve como una vejiga urinaria.
La vejiga está conectado a la papila urogenital, como son los testículos en los hombres
maduros. Las gónadas se desarrollan dorso-lateral en la cavidad visceral anterior en
ambos sexos, pero los ovarios no tienen conductos de conexión de la papila urogenital,
los huevos son simplemente eliminadas en la cavidad visceral. El único órgano principal
restantes no se han mencionado es el bazo. En los salmónidos este establece ventral,
justo por encima de las aletas pélvicas, atado a la parte posterior de la masa visceral
grave.
En general, son omnívoros ictalurids versátil. Son relativamente inactivos, aunque bagres
marinos (familia Arridae) parecen ser más activos que las especies de agua dulce y pasan
más tiempo fuera de la parte inferior. Ninguna de las especies son especialmente
simplificado para la natación eficiente o rápido, a excepción de que algunas especies
(gatos canal, gatos marinos) tienen cola bifurcada, lo que sugiere un cierto grado de
especialización de la natación. El maxilar barbos y otros maximizar su capacidad de
encontrar alimento por la noche o en aguas turbias, donde la vista es en gran medida
inútil. Aparte de los barbos, el tracto digestivo es de tamaño moderado y longitud,
mostrando poca especialización (Figura 1b).
7. REFERENCIAS
Harder, W. 1975, Anatomía de los peces. Parte I. Texto. Parte 2. Las figuras y placas.
Stuttgart. Sche Verlagsbuchhandlung E. Schweizerbart, Pt. 1: 612 p., Pt. 2: 132 p. 13 pl.
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Adv.Mar.Biol. 13:109-239
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peces de los embalses del Volga. Tr.Inst.Biol.Vnutr.Vod. / Trans.Inst.Biol.Inland Waters,
10 (13) -. 143-7
Yoshinaka, R., M. y S. Sato Ideka, 1973 Estudios sobre la colagenasa de los peces. l.
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Japón. Soc. Sci.Fish., 39 (3) :275-81