Tamaño de la población en escarabajos de harina

El pequeño escarabajo Triboliuna castaneum se cría en granos almacenados y

puede ser criado en recipientes de harina. Las larvas y los adultos se alimentan de
harina, pero también comen (canibalizan) huevos y pupas. Michael Wade
(1977,1979) estableció 48 poblaciones experimentales bajo cada uno de los tres
tratamientos. Cada población se propagó de 16 escarabajos adultos cada
generación. Las poblaciones de control (tratamiento C) se propagaron
simplemente moviendo escarabajos a un nuevo vial de harina: cada población en
una generación dio lugar a una población en la siguiente. En el tratamiento A,
Wade seleccionó deliberadamente un gran tamaño de población iniciando las 48
poblaciones de cada generación con grupos de 16 escarabajos tomados sólo de
aquellas pocas poblaciones (de las 48) en las que se había desarrollado el mayor
número de escarabajos. En el tratamiento B, el tamaño poblacional bajo se
seleccionó de la misma manera, propagando escarabajos sólo de las poblaciones
más pequeñas (Figura 11.11A).

En el transcurso de 9 generaciones, el tamaño promedio de la población

disminuyó en los tres tratamientos, más marcadamente en el tratamiento B y
menos en el tratamiento A (Figura 11.11B). La tasa neta de reproducción también
disminuyó. En el tratamiento C, estos descensos deben deberse a la evolución
dentro de cada población, debido a la selección natural entre los genotipos de
escarabajos individuales dentro de cada población. Este proceso es la selección
individual, del mismo tipo que hemos asumido para operar, digamos, en los
patrones de color de los guppies. Pero en los tratamientos A y B, Wade impuso
otro nivel de selección al permitir que algunas poblaciones o grupos, pero no otros,
persistieran sobre la base de una característica fenotípica de cada grupo, a saber,
su tamaño. Este proceso, llamado selección de grupo o selección interdemica,
opera además de la selección individual entre genotipos dentro de las
poblaciones. Debemos distinguir la selección dentro de las poblaciones de la
selección entre las poblaciones. La disminución del tamaño de la población en las
poblaciones de control (C) parece la misma antítesis de la adaptación. Wade
descubrió, sin embargo, que en comparación con la población de base de la cual
se habían derivado las poblaciones experimentales, los adultos de las poblaciones
C tenían más posibilidades de canibalizar las pupas y las hembras eran propensas
a poner menos huevos cuando estaban confinadas con otros escarabajos. Para un
escarabajo individual, el canibalismo es una forma ventajosa de obtener proteínas,
y tal vez sea ventajoso para una hembra no poner huevos si percibe la presencia
de otros escarabajos que puedan comerlos. Pero aunque estas características son
ventajosas para el individuo, son desventajosas para la población, cuya tasa
reproductiva disminuye.
Figura 11.10 Evolución del patrón de color masculino en poblaciones experimentales de gupies.
Seis meses después de que se establecieron las poblaciones, algunos fueron expuestos a un
depredador mayor de adultos guppies (Crenicichla), algunos a un depredador menos efectivo que
se alimenta principalmente de juveniles guppies (Rivulus), y algunos quedaron libres de
depredadores (controles). El número de manchas se contó después de 4 y 10 generaciones. Las
barras verticales miden la variación entre los machos. (Después de Endler 1980, foto cortesía de
Anne Houde.)

Figura 11.11 Efectos de la selección individual y la selección del grupo en el tamaño de la

población en el escarabajo de la harina Tribolium castaneum. (A) El diseño experimental. En cada
generación, la selección de grupos se impuso propagando nuevas poblaciones sólo de las
poblaciones más productivas (tratamiento A) o menos productivas (tratamiento B). En el
tratamiento C, todas las poblaciones se propagaron, por lo que no hubo selección de grupo:
cualquier cambio se debió a la selección natural entre individuos dentro de las poblaciones. (B)
Cambios en el número medio de escarabajos adultos en los tres tratamientos. (Después de Wade
1977.)

La disminución de la población fue contrarrestada por la selección de grupos...

O mejorado por el bajo grupo de selección

Al seleccionar grupos de baja población (tratamiento B), Wade reforzó estas

mismas tendencias. En el tratamiento A, por otro lado, la selección a nivel de
grupo para un gran tamaño de población se opuso a las consecuencias de la
selección individual dentro de las poblaciones. En comparación con las
poblaciones C, los escarabajos del tratamiento A tenían mayor fecundidad en
presencia de otros escarabajos, y eran menos propensos a canibalizar huevos y
pupas. Por lo tanto, la selección entre los grupos había afectado el curso de la
evolución.

Este experimento muestra que el tamaño o la tasa de crecimiento de una

población puede disminuir debido a la selección natural, incluso a medida que los
organismos individuales se vuelven más aptos. También ilustra que la selección
podría operar en dos niveles: entre individuos y entre poblaciones.

Elementos genéticos egoístas

En muchas especies de animales y plantas existen elementos genéticos

"egoístas", que se transmiten a un ritmo mayor que el resto del genoma de un
individuo y son perjudiciales (o al menos no ventajosos) para el organismo (Hurst y
Werren 2001). Muchos de estos elementos exhiben distorsión de segregación, o
unidad meiótica, lo que significa que el elemento es transportado por más de la
mitad de los gametos de un heterocigoto. Por ejemplo, el locus t del ratón
doméstico (Mus musculus) tiene varios alelos que, en un heterozigoto masculino
para uno de estos alelos y para el alelo T normal, son transportados por más del
90 por ciento del esperma. En la condición homocigótica, algunos de los alelos t
son letales, y otros hacen que los machos sean estériles. A pesar de estas
desventajas para el individuo, el impulso meiótico de los alelos t es tan grande que
alcanzan alta frecuencia en muchas poblaciones. Otro elemento egoísta es un
pequeño cromosoma llamado psr (que significa "proporción sexual paterna") en la
avispa parasitaria Nasonia vitripennis. Se transmite principalmente a través de los
espermatozoides en lugar de los huevos. Cuando un óvulo es fertilizado por un
esperma que contiene este elemento genético, provoca la destrucción de todos los
otros cromosomas paternos, dejando sólo el conjunto materno. En Nasonia, como
en todos los himenópteros, los óvulos diploides se convierten en hembras y los
huevos haploides se convierten en machos. El elemento psr convierte así los
huevos femeninos en huevos masculinos, asegurando así su propia propagación
futura a través del esperma, aunque esto posiblemente podría desviar la
proporción de sexos de una población que amenace su supervivencia. Los
elementos genéticos egoístas ilustran con fuerza la naturaleza de la selección
natural: no es más que un éxito reproductivo diferencial (de los genes en este
caso), que no tiene que resultar en adaptación o mejora en ningún sentido. Estos
elementos también ejemplifican diferentes niveles de selección: en estos casos, la
selección génica actúa en oposición a la selección individual. La selección entre
los genes puede no sólo ser perjudicial para los organismos individuales, pero
también puede causar la extinción de las poblaciones o especies.