Tema 2. Objetos del estudio zoologico. Concepto de especie: evolución histórica.

Especiación: factores geneticos, ecológicos y geográficos. Tipos de especiación.

Seleccion natural, sexual y de grupo.
Diversidad animal:
• Diversidad intraespecífica:
• Diversidad dentro de un grupo (filo)
• Diversidad de grupos (filos)
En biología nada tiene sentido si no se considera bajo el prisma de la evolución.
Hasta mediados del siglo XIX se cree que la diversidad de las especies la creó Dios, eso se
llama fijismo y creacionismo. Según esto las especies no varían con el tiempo..
Una variante de la anterior fue el catastrofismo propuesta por Cuvier, que justifico la
aparición de restos de animales extintos a que debía de haber tenido lugar una catástrofe.
A continuación surge la teoría de Lamarckismo o caracteres adquiridos propuesta por
Lamarck, es la primera teoría que habla de evolución, defendía que una especie se adapta
al medio modificando su morfología, y que estos caracteres adquiridos se transmitían de
generación en generación.
Malthus propuso que en tan solo 600 años, los descendientes de una pareja de elefantes
sumarían más de 16 millones de individuos, algo debe limitar el crecimiento poblacional. Los
menos competentes no sobreviven o no se reproducen.

Teoría de la evolución (Darwinismo)

1. La evolución es posible gracias a las mutaciones debidas al azar (hay variación
dentro de las especies).
2. Después actúa el entorno mediante una selección natural.
3. Sobreviven los individuos más aptos.
4. Hay una lucha continua por la supervivencia.
”Cinco teorías en una”
1. Evolución en sí misma
2. Gradualismo
3. Origen común (anatomía comparada, jerarquía linneana, distribución geográfica de
las biotas, código genético).
4. Especiación (diversificación de las especies, em el tiempo y el espacio).
5. Selección natura (producción de variación y eliminación no aleatoria: adaptación).
6. La evolución biológica: la síntesis moderna
(Reconciliación de la genética, la paleontología y la sistemática)
● Evolución
● Gradualismo
● Origen común
● Especiación
● Selección natural
● Otros mecanismos de cambio evolutivo (mutación, recombinación y deriva).

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Bases del Darwinismo actual (Neodarwinismo)
1) Las poblaciones contienen variabilidad genética generada mediante mutación y
recombinación (procesos "aleatorios").
2) Las poblaciones evolucionan mediante cambios en las frecuencias
anfibios
génicas originadas por deriva genética, flujo génico (migración) y, sobre todo, selección
natural.
3) Las variaciones que producen ventajas selectivas tienen efectos fenotípicos
generalmente pequeños (las grandes generalmente son
peces
deletéreas), por lo que el cambio adaptativo es normalmente gradual.
4) La diversificación se genera por especiación (evolución gradual del aislamiento
reproductivo entre poblaciones).
5) Los procesos de diversificación llegan, con el tiempo, a producir cambios lo
suficientemente grandes como para que den lugar a taxones de orden superior (género,
orden, etc.) (macroevolución).
Selección natural
- Proceso originado por la existencia de diferencias biológicas heredables entre los
individuos y que pueden conducir al cambio genético en las poblaciones o especies (Endler,
1986).
- Proceso por el que los rasgos de organismos de una población mejor adaptados al
ambiente, incrementan su frecuencia en relación a los rasgos menos adaptados en un
número de generaciones (Ridlev 19931).
Según el Origen de las Especies (1859):
1) Los individuos de una especie son variables.
2) Algunas de esas variaciones pasan a los descendientes.
3) En cada generación se producen más individuos de los que pueden sobrevivir.
4) Los individuos que sobreviven y se reproducen son aquellos que presentan las
variaciones más favorables.
SELECCIÓN NATURAL
Los individuos con rasgos más competitivos tendrán mayor probabilidad de dejar
descendientes, que mostrarán los mismos rasgos (heredados de sus padres), de manera
que dichos rasgos aumentarán su frecuencia en la siguiente generación.
Es una propiedad del individuo, cuyo valor es relativo al de los demás individuos, y mide la
contribución del individuo a la siguiente generación.
Supervivencia diferencial:
Altura media del pico de los reproductores en 1976
(barras blancas)
Altura media del pico de los que sobrevivieron a la sequia (reproductores en 1978, barras
negras)

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Respuesta a la selección natural:
A Altura media del pico de los pinzones nacidos en 1976 (antes de la sequía)
Altura media del pico de los pinzones nacidos en 1978 (después de la sequía)
La supervivencia no es aleatoria: los individuos con picos grandes tuvieron mayor
probabilidad de sobrevivir a la sequía. El tamaño del pico evolucionó como consecuencia
(pero el tamaño del pico de cada individuo no cambió, fue el de la población).
En circunstancias normales, los pinzones pequeños se alimentan bien porque las semillas
pequeñas son muy abundantes.
Los pinzones con picos pequeños no pueden romper las semillas más fuertes. Y la dureza
de las semillas que puede partir un pinzón se relaciona con el tamaño de su pico.
Pero, debido a la sequía de 1976, las plantas productoras de semillas pequeñas produjeron
pocas semillas, y éstas se agotaron rápidamente. Durante 1977 y 1978, dominaron las
semillas más duras.

Pruebas de existencia:
1. Las especies cambian en el tiempo: fósiles.
2. Las especies cambian en el espacio (tiempo): biogeografía. Ejemplos:
● radiación adaptativa
● Círculo de razas (especialización en añillos).
● Pinzones de las galápagos.
3. Las especies comparten rasgos heredados de sus ancestros (homologías). Código
genético universal, nucleótidos (A-T-C-G), 20 a esenciales.
4. La evolución se produce mediante selección.
● Selección natural (mariposa).
● Selección artificial (perros).

Conceptos erróneos:
● Evolución es proceso o perfeccionamiento
La evolución biológica no es para esto.
La selección natural no genera perfección sino adaptación: el 99,9% de las líneas evolutivas
que ha existido en la Tierra se han extinguido.
● Complejidad creciente (y el ser humano en la “cumbre”).

La evolución biológica
No hay un progreso sino un proceso de descendencia con modificación a partir de un
ancestro común.
Distancia filogenética (parentesco, no ancestría).

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Selección sexual
¿Cómo se puede explicar la presencia de rasgos costosos de producir y mantener (tamaño
corporal, ornamentos, colores brillantes, cantos....), y que en principio, deberían reducir la
supervivencia de sus portadores?
Dichos rasgos incrementan la eficacia biológica de
sus portadores al aumentar su éxito reproductor:
Selección sexual (Darwin 1871).
Los caracteres que incrementan el éxito
reproductivo pueden evolucionar aunque supongan
un coste en supervivencia (la supervivencia por sí
sola no garantiza la contribución genética de un
individuo a la siguiente generación).
Surge por diferencias entre individuos por conseguir pareja y reproducirse.
La selección seluxal es la selección de caracteres que confieren un mayor éxito
reproductivo, comprometiendo la probabilidad de supervivencia pero aumentando la eficacia
biológica.
La reproducción sexual crea diferentes presiones de
selección para machos o hembras dando lugar a
asimetrías la varianza del éxito reproductivo es
mayor para los machos que para las hembras y esto
es como consecuencia de la anisogamia, la hembra
pone pocos gametos y grandes y el macho muchos
y pequeños. Seleccionan Compiten
Las asimetrías en la inversión reproductiva crean presiones para machos y hembras
(DISMORFISMO SEXUAL).
Bateman lo comprobó en drosophila melanogaster.
Algunos rasgos evolucionan por las ventajas que confieren a sus portadores en relación
exclusiva con la reproducción sexual (sólo si compensa la reducción de supervivencia con
un aumento en la reproducción), mediante dos mecanismos:
1. Selección intrasexual, competencia entre individuos del mismo sexo.
"Armamentos"
2. Selección intersexual, elección de pareja.
"Ornamentos"
Un sexo (generalmente machos) es capaz de monopolizar el acceso al otro.
● Combate (armas, tamaño corporal, cantos, territorios...).
● Competencia espermática (mecanismos para asegurar la paternidad).
● Infanticidio y aborto.
● Beneficios directos (recursos).
● Beneficios indirectos (nuevos genes).
● Sesgos sensoriales preexistentes (atracción por rasgos que “no indican nada”).
Caracteres sexuales secundarios (que permitiría aumentar la probabilidad de encontrar
pareja).
● Armas
● Tamaño corporal
● Estructuras morfológicas
● Color
● Sonido
● Comportamiento

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Un animal hermafrodita es el que presenta órganos reproductores masculinos y femeninos.
Dos tipos:
● Hermafroditas simultáneos
● Hermafroditas secuenciales:
Protandria: La función masculina aparece antes que la femenina.
Protoginia: La función femenina aparece antes que la masculina.
Tipos de reproducción
● Asexual (gemación, fisión, fragmentación, paratomía... partenogénesis) vs sexual
● Sin gametos - con gametos
● Sexos separados vs hermafroditismo
● Mecanismos de transferencia de los gametos
● Comportamiento reproductor
Especiación
Microevolución
● Mutación
● Selección natural
● Deriva genética
● Recombinación
● Flujo génico (migración)
Macroevolución
● Especiación
● Extinción
¿Cómo se forman las especies?
1. Aislamiento de poblaciones
- Reducción del flujo génico
- Aislamiento geográfico (generalmente)
2. Divergencia de caracteres
- Procesos de adaptación local (selección natural, deriva génica...)
3. Aislamiento reproductivo
- Mecanismos pre-zigóticos y post-zigóticos
El aislamiento reproductivo sería un resultado inevitable de la divergencia evolutiva.

4. Deriva génica
Fluctuaciones al azar de las frecuencia de caracteres en una población, condicionadas por
bajos números poblacionales.
Podemos reconocer cuatro modelos de especiación (atiende a un criterio geográfico):
- Alopátrida: se formó una barrera geográfica que aislaría las poblaciones y tras un periodo
de divergencia de caracteres al volver a contactar se habrían desarrollado mecanismos de
aislamiento reproductivo.
- Peripátrida: El aislamiento reproductivo se produciría en regiones periféricas de una
especie debido a la aparición de algún tipo de barrera que interrumpiría el flujo de
caracteres poblacionales y eso contribuiría a un divergencia de caracteres y posteriormente
a un aislamiento. “Alrededor” misma especie, pero interrumpida por el flujo génico.
- Parapátrida: similar a la anterior, pero la barrera no sería geográfica, las poblaciones no
perderían el contacto, pero existirían procesos que provocarían el aislamiento poblacional,
la divergencia de caracteres y la aparición de barreras de aislamiento reproductivo. Siempre
va a existir el flujo génico (posibilidad de reproducción entre individuos), ejemplo de
especiación en anillo.

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- Simpátrida: Las poblaciones se encontrarían en el mismo ámbito geográfico pero
surgirían presiones para motivar el aislamiento de algunos individuos de modo que daría
lugar a otra especie.
La clave del problema está en entender los mecanismos por los que se forman las barreras
de aislamiento reproductivo dentro de una población panmíctica.
Por ejemplo: preferencias de apareamiento.
● Pre-zigóticos - "Gasto de recursos"
- Ecológicos
- Temporales
- Etológicos
- Mecánicos
- Gaméticos
● Post-zigóticos + "Gasto de recursos"
- Inviabilidad de los híbridos
- Esterilidad de los híbridos
- Degradación de los híbridos
Hay diversos mecanismos de refuerzo (emparejamiento selectivo, viabilidad de los híbridos.
No hay ninguna presión de selección a favor de las barreras de aislamiento reproductivo; sin
embargo, dichas barreras son seleccionadas como resultado
colateral de otros fenómenos.
El tamiz sólo deja pasar las bolas pequeñas (hay selección a favor de un menor tamaño),
pero existe una correlación entre tamaño y color que tiene como consecuencia la selección
de bolas rojas.
Los nichos ecológicos que ocupan las especies tienen una distribución discontinua.
Eficacia biológica de distintas combinaciones de genes
La especiación no representa ninguna fase absoluta en la evolución, sino que se llega a ella
gradualmente (Muller, 1940).
El aislamiento reproductivo es un resultado inevitable de la divergencia evolutiva.
¿Las especies son entidades reales?
Mar, hizo un estudio en las montañas Arfak (nueva Guinea)
Los nativos reconocieron 136 especies y los taxónomos 137 especies.
Los animales son buenos taxónomos.

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Concepto tipológico de especie
Existen más de 30 conceptos de especie...
Concepto tipológico (morfológico): un individuo se considera perteneciente a una
determinada especie si se ajusta lo suficiente, en una serie de caracteres esenciales, al
ejemplar tipo (modelo o referente de una especie).
● Basado en el grado de diferencia
● ¿Qué mecanismo origina las especies?
Práctico y fácil de aplicar
VENTAJAS
Aplicable a fósiles

Polimorfismos (variación intraespecífica,

dimorfismo sexual…)

INCONVENIENTES Especies crípticas

Límites arbitrarios, diferentes entre taxones

No explica las relaciones evolutivas

Problemas con concepto tipológico de especie

● Variaciñon intraespecífica (ej. geográfica).
● Dimorfismo sexual.
● Especies crípticas.
Concepto biológico: son grupos de poblaciones naturales que, de forma real o potencial
pueden reproducirse entre sí, y están aislados reproductivamente de otros grupos afines
(Mayr, 1942).
Las especies son distintas no porque parezcan diferentes, sino porque existen barreras
reproductivas entre ellas que impiden que puedan cruzarse.cados
VENTAJAS
● Identifica el mecanismo
● No arbitrario, igual entre taxones
INCONVENIENTES
● Más difícil de comprobar (poblaciones distantes, fósiles...)
● Reproducción asexual
● Híbridos (10% animales y 25% plantas)
Concepto filogenético: Conjunto (cluster) mínimo de organismos, dentro del cual hay un
modelo parental de ancestro-descendiente, y puede diagnosticarse como claramente
distinto de otros conjuntos similares (Cracraft, 1987).
Concepto evolutivo: Linaje de poblaciones ancestro-descendientes que mantienen su
identidad respecto a otras líneas y sus propias tendencias evolutivas y destino
histórico (Wiley, 1978).
Las especies tienen valor principalmente instrumental: son una hipótesis de trabajo y
elegiremos el concepto que mejor se ajuste a nuestras preguntas cientificas (aunque son
entidades reales).