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Recuperación de la población tras la cosecha diferencial de Allium tricoccum Ait. en los

Apalaches del sur
Janet H. Rock, Brian Beckage, Louis J. Gross (2003)

Resumen

En Estados Unidos se cosechan más de 100 plantas herbáceas perennes nativas del bosque. La
gestión de estas poblaciones para su continua supervivencia requiere información sobre los
efectos a largo plazo de los distintos niveles de recolección en las poblaciones de plantas
forestales perennes. Allium tricoccum Ait. es una especie que se cosecha en toda su área de
distribución por su bulbo comestible. Examinamos la recuperación de las poblaciones de A.
tricoccum durante un periodo de 5 años tras cosechas experimentales de diferente intensidad
para predecir el número de años necesarios para volver a los niveles anteriores a la cosecha y
establecer directrices para una cosecha sostenible. Nuestros tratamientos de cosecha
incluyeron la eliminación de 0, 25, 50, 75 y 100% de las plantas dentro de las parcelas
experimentales. Los tratamientos se repitieron en tres lugares. La recuperación de la población
se supervisó durante 4 años en dos lugares y 7 años en uno de ellos. Encontramos una relación
entre el nivel de cosecha y los impactos negativos sobre las poblaciones de A. tricoccum, con
una recuperación limitada de la población en los 4 años siguientes a la cosecha. Proyectamos
los tiempos de recuperación en función del nivel de cosecha utilizando un modelo de
proyección de la población. Las proyecciones deterministas del tiempo de recuperación
oscilaron entre 148 años para una cosecha del 95% y 2,5 años para una cosecha del 5%. La
incorporación de la estocaen nuestras proyecciones aumentó la incertidumbre en nuestras
estimaciones de tiempo de recuperación. Por ejemplo, el tiempo de recuperación de una
cosecha del 5% osciló entre 1 y 89 años (límite de confianza del 95%). Basándonos en nuestros
resultados, una cosecha del 10% cada 10 años sería, por término medio, un nivel de cosecha
sostenible para A. tricoccum en los bosques del sur de los Apalaches.

1. Introducción

Más de 200 especies de plantas autóctonas de Estados Unidos están en peligro de extinción
debido a la recolección con fines de consumo y la mitad de ellas son herbáceas forestales
perennes (Robbins, 1999; Kartesz, 1999). La continua sobreexplotación de estas plantas debido
a la falta de estrategias de gestión basadas en datos empíricos podría conducir a la pérdida de
estos recursos forestales (Chamberlain et al., 1998). Algunas plantas forestales perennes, como
el ginseng americano (Panax quinquefolius) y el sello dorado (Hydrastis canadensis), ya han sido
incluidas en la lista de la Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas
de Fauna y Flora Silvestres debido a su sobreexplotación (Robbins, 1998). Los datos que
abordan la cuestión de lo que constituye una recolección sostenible son fundamentales debido
a la creciente popularidad de las plantas perennes forestales recolectadas de forma silvestre
(Robbins, 1997).

En los bosques caducifolios del este de Norteamérica, Allium tricoccum Ait. (rampas o puerros
silvestres) es una hierba forestal perenne que se cosecha en su totalidad (hojas, bulbo y rizoma)
en toda su área de distribución. Como ocurre con la mayoría de las plantas forestales perennes
nativas, existen pocos estudios experimentales sobre la recuperación de la población tras la
recolección de A. tricoccum. La falta de información sobre los efectos de la recolección de
plantas silvestres es una preocupación crítica, especialmente en un momento de aumento de
las recolecciones (Fuller, 1991). Sin estos datos, el aumento de la recolección de A. tricoccum
puede dar lugar a disminuciones drásticas y duraderas de las poblaciones silvestres.

Las poblaciones de A. tricoccum en el límite sur de su área de distribución en los Apalaches

meridionales de Carolina del Norte y Tennessee pueden estar ya en declive debido a la
sobreexplotación. El personal del Parque Nacional de las Grandes Montañas Humeantes
(GSMNP) empezó a informar en 1988 de que las poblaciones accesibles de A. tricoccum eran
más pequeñas y menos densas que las que se encontraban en zonas remotas. La presión de la
recolección sobre las poblaciones de A. tricoccum ha seguido aumentando. Por ejemplo, en el
Bosque Nacional de Nantahala, en Carolina del Norte (adyacente al Parque Nacional de GSM),
el número de permisos de recolección comercial de A. tricoccum aumentó de un permiso en
1996, con una sola fanega recolectada, a 16 permisos en 2001, con 46 fanegas recolectadas
(Mike Wilkins, Servicio Forestal de EE.UU., comunicación personal). Una sola fanega puede
contener hasta 650 plantas de A. tricoccum (Dr. Jim Chamberlain, Servicio Forestal de EE.UU.,
comunicación personal). Dado que no se requieren permisos para el consumo personal hasta
media fanega, estas recolecciones no se registran, por lo que es probable que la presión real de
recolección de A. tricoccum sea mucho mayor de lo que indican los permisos comerciales.

El descenso de las poblaciones de A. tricoccum en el límite norte de su área de distribución en

el sur de Quebec llevó a realizar estudios para determinar la causa. Nault y Gagnon (1993)
utilizaron matrices de proyección para demostrar que las tasas de recolección de entre el 10 y
el 15% provocaban un descenso de la población de A. tricoccum y que una recolección de tan
sólo el 5% sería perjudicial durante las temporadas improductivas. Como resultado, A.
tricoccum ha sido designada como una especie "vulnerable" debido a la recolección excesiva en
Quebec (Vasseur y Gagnon, 1994). Nuestro propósito en el presente estudio era una empresa
similar en el límite sur del área de distribución de A. tricoccum. Buscamos examinar la
recuperación de las poblaciones de A. tricoccum en respuesta a intensidades de recolección que
oscilaban entre el 25 y el 100% de eliminación. Nuestros objetivos específicos eran (1) predecir
el número de años para la recuperación de los niveles anteriores a la cosecha a partir de estos
niveles variados de cosecha y (2) caracterizar la variabilidad en las tasas de crecimiento de la
población a través de sitios y años.

1.1. Las especies

A. tricoccum Ait., es una efímera primaveral perenne ampliamente distribuida en los bosques
caducifolios del este de Norteamérica hacia el sur de los Apalaches. Se pueden encontrar
poblaciones en los bosques de cala y en las asociaciones de frondosas del norte a lo largo de los
Apalaches del sur. Los hábitats preferidos en la extensión norte del área de distribución de A.
tricoccum son las laderas húmedas, las depresiones y las llanuras a orillas de los arroyos,
mientras que las laderas coluviales de las montañas son las preferidas en la extensión sur de su
área de distribución, donde crece a elevaciones de hasta unos 1500 m (5000 pies) (Jones, 1979;
Jones y Shildneck, 1980).

Se han reconocido dos variedades de A. tricoccum var. tricoccum Ait. y var. burdickii Hanes,
basándose en las diferencias de morfología, fenología y hábitat (Jones, 1979). Los rangos
geográficos de ambas variedades se superponen en el sur de los Apalaches. A. tricoccum var.
tricoccum es típicamente más grande que la var. burdickii y tiene más flores por umbela; el
pecíolo y el tallo de la flor suelen estar pigmentados de rojo en la var. tricoccum en lugar de
blanco.
Aunque se ha descrito que las poblaciones de ambas variedades crecen juntas, Jones (1979)
afirma que la hibridación no puede producirse debido a una barrera fenológica, es decir, la var.
tricoccum florece normalmente en julio y la var. burdickii florece en junio. Aunque Kartesz
(1999) ha elevado estas dos variedades a nivel de especie, las pruebas no son concluyentes.
Para los fines de este documento, se combinan las dos variedades.
2. Métodos

2.1. Lugares de estudio

Este estudio se llevó a cabo en el Parque Nacional de las Montañas Humeantes, en el sur de los
Montes Apalaches de Carolina del Norte y Tennessee, Estados Unidos. En abril de 1989 se
seleccionaron tres lugares de estudio, todos ellos situados en la parte central del parque, a una
altitud de entre 960 m y 1400 m con orientación norte. La selección del lugar se basó en los
siguientes criterios: fácil acceso para un muestreo efficiente; una abundancia de plantas (al
menos 15 m2 con no menos de 20 plantas por metro cuadrado); y, un área que no sea visitada
regularmente por recolectores.

Los tres sitios seleccionados para este estudio fueron Porters Creek (sitio PC), Elkmont (sitio
EL) y Mingus Lead (sitio ML). El emplazamiento de Porters Creek estaba situado dentro de un
bosque de cala rico en especies antiguas (Schafale y Weakley, 1990) a unos 1000 m (3500 pies)
de altitud. Las parcelas de estudio estaban situadas en una ladera relativamente rocosa
orientada al norte (60%) y adyacente a un drenaje de clima húmedo. El dosel estaba compuesto
por una mezcla de especies mesofíticas, incluyendo Tilia americana (tilo), Halesia tetraptera
var. monticola (campanilla de plata), y Aesculus flava (buckeye amarillo). El emplazamiento de
Elkmont estaba situado en un rico bosque de cala a unos 960 m de altitud. Las parcelas estaban
situadas en una zona de infiltración de suave pendiente (19%) en un bosque secundario
compuesto por Halesia tetraptera var. monticola, Liriodendron tulipifera (tulipán) y Tsuga
canadensis (cicuta oriental). El emplazamiento de Mingus Lead estaba situado dentro de un
bosque de transición de madera dura del norte y cala rica en crecimiento (Schafale y Weakley,
1990) a unos 1400 m (4500 pies) de altitud. Las parcelas de estudio estaban situadas en un flat
rocoso (26% de pendiente) flanqueado por dos drenajes empinados y rocosos. El dosel estaba
formado por A. flava y Betula alleghaniensis (abedul amarillo). Los sitios PC y EL contenían
únicamente el A. tricoccum var. tricoccum, de color rojo, y el sitio ML estaba compuesto por A.
tricoccum var. burdickii.

2.2. Eliminación experimental

Se establecieron quince parcelas de 1 m_1 m en cada sitio (tres réplicas de cinco tratamientos)
para un total de 45 parcelas. Las parcelas se establecieron en una configuración no lineal; se
dispusieron secuencialmente para facilitar la reubicación. En abril de 1989, se midió la anchura
máxima de la hoja más grande de cada planta en las 45 parcelas en plena expansión de la hoja
y se registró. Nault y Gagnon (1988) demostraron que la anchura de la hoja era un indicador
del tamaño del bulbo y que la anchura de la hoja más grande era un estimador del tamaño de la
planta (Cain y Damman, 1997).

Nuestros cinco tratamientos representaban diferentes niveles de cosecha. Dentro de cada nivel,
se eliminó un porcentaje predeterminado de plantas de A. tricoccum de una parcela
experimental. El control no fue manipulado. En los cuatro tratamientos restantes se eliminó el
25, 50, 75 o 100% de las plantas de A. tricoccum. Las plantas de A. tricoccum se extrajeron de
cada parcela sin tener en cuenta el tamaño de la planta.

En abril de 1990-1993, se midió la anchura de las hojas de las plantas que quedaban en cada
una de las 45 parcelas, así como los reclutas de la población, sin necesidad de realizar más
cosechas. Durante este periodo de 5 años se realizaron un total de 17.349 mediciones. En 1997,
se recogieron otras 1.002 mediciones de la anchura de las hojas en el sitio EL para comprobar
las predicciones de recuperación realizadas a partir de los datos de 1990-1993. Los otros dos
sitios (PC y ML) estaban demasiado perturbados por las cosechadoras para ser útiles en este
análisis. Una réplica del tratamiento de cosecha del 75% fue eliminada del estudio debido a la
caída de un árbol. De este modo se obtuvieron puntos de datos observados para compararlos
con las proyecciones del modelo.
2.3. Análisis de datos y modelización

2.3.1. Anchura de las hojas sumadas

Analizamos la anchura total de las hojas de A. tricoccum en nuestros tratamientos

experimentales utilizando un modelo lineal mixto en el que los lugares se consideraron un
efecto aleatorio (Pinheiro y Bates, 2000). Los años se consideraron un efecto fijo ya que fueron
los primeros años de recuperación de la población tras la cosecha experimental. Las anchuras
de las hojas se sumaron en las parcelas dentro de las repeticiones, lo que dio como resultado
225 puntos de datos (5 años por 3 sitios por 3 repeticiones por 5 tratamientos). Sin embargo,
el sitio de Porters Creek (PC) fue cosechado por los usuarios del Parque antes de nuestra
recolección de datos en 1993 y, por lo tanto, todos los tratamientos en la réplica 2 y las parcelas
de control, 25, 50 y 75% cosechadas de la réplica 3 del sitio PC fueron eliminadas de los análisis
posteriores. Utilizamos el método Box-Cox para elegir una transformación logarítmica natural
para normalizar estos datos (Weisberg, 1985). Los datos de 1989 eran anteriores al
tratamiento, por lo que se utilizaron como una covariable adicional que describía la población
inicial de A. tricoccum antes de nuestras manipulaciones experimentales. Por lo tanto, el total
de grados de libertad de nuestro diseño experimental fue de 171.

2.4. Tasas de crecimiento específicas

Estimamos las tasas de crecimiento específicas para cada sitio y tratamiento. Se calcularon
como

donde Lt era la anchura total de la hoja medida para una réplica en el año t. Los Rt se calcularon
para cada par de años sucesivos para todos los tratamientos, sitios y réplicas, y siempre fueron
mayores que cero. Un Rt inferior a uno indicaba una reducción de la anchura total de las hojas
de la población durante el periodo de tiempo comprendido entre el año t y el t+1, mientras que
un Rt superior a uno implicaba un aumento. Los Rt se utilizaron para proyectar el tiempo de
recuperación de la anchura total de las hojas en los sitios para diferentes niveles de cosecha
(descritos en la sección 2.3.3).

Analizamos las tasas de crecimiento específicas mediante un modelo lineal. No pudimos ajustar
un modelo mixto porque la matriz de diseño no era de rango completo y el procedimiento de
ajuste del modelo mixto no podía acomodarse a ello. El tratamiento y los años se consideraron
efectos fijos y los lugares se incluyeron en el modelo. Utilizamos el método Box-Cox para elegir
una transformación de raíz cuadrada para normalizar
estos datos (Weisberg, 1985).

Estimamos el tiempo de recuperación utilizando un modelo discreto y exponencial de

crecimiento de la población:

donde Pt+1 es el nivel de población (es decir, la suma de las anchuras de las hojas) en el
momento t+1, y R es la tasa de crecimiento específico de la población. El nivel de población en
el momento T es

donde P0 es el nivel de población inicial. Para estimar el tiempo T de recuperación dado un

cierto nivel de recolección, f, que representa la fracción de población no recolectada (por
ejemplo, f=1 indica que no hay recolección), sustituimos P0 en (3) por fP0, sustituimos PT en (3)
por P0, y calculamos el tiempo de recuperación T:

La estimación del tiempo medio de recuperación calculado de este modo supone que existe la
misma tasa de crecimiento específico (R) cada año. A continuación relajamos este supuesto.
Estimamos los años hasta la recuperación, T, de dos maneras diferentes. En primer lugar,
utilizamos las estimaciones de las tasas de crecimiento específicas para calcular una única
estimación de R en todas las réplicas. Debido a la naturaleza multiplicativa de las tasas de
crecimiento, el estimador apropiado de la tasa de crecimiento media fue
la media geométrica de la tasa de crecimiento específico calculada entre los sitios (s), los
tratamientos (t) y los años (y):

G se estimó en 1,02 y, junto con (4), dio como resultado una estimación determinista del tiempo
de recuperación de cualquier nivel de cosecha. En el segundo método, relajamos el supuesto de
una tasa de crecimiento constante en todos los sitios y años. Para ello, se realizó un nuevo
muestreo a partir de todas las R obtenidas de los datos de las réplicas en todos los sitios,
tratamientos y años, proyectando la población un paso de tiempo utilizando (2), y continuando
esto hasta que la población fuera igual o mayor que el nivel de población inicial. Se repitió este
procedimiento 5.000 veces para obtener una distribución de los tiempos de recuperación desde
cualquier nivel de cosecha. Para conocer los antecedentes del remuestreo, véase Crowley
(1992).

Probamos la viabilidad de utilizar las tasas de crecimiento específicas disponibles para

proyectar la recuperación de la población de A. tricoccum utilizando los datos recogidos en
1997 en el sitio EL. Las tasas de crecimiento específicas observadas durante el período de 4
años se calcularon utilizando los datos del sitio EL de 1993 de los mismos cuatro tratamientos.
Éstas se compararon con las tasas de crecimiento específicas proyectadas para 4 años,
calculadas a partir de un nuevo muestreo de las tasas de crecimiento específicas del mismo sitio
y de los mismos tratamientos de 1989 a 1993.

3. Resultados

3.1. Anchura de las hojas sumadas

Nuestros tratamientos experimentales de recolección redujeron la anchura total de las hojas de

A. tricoccum durante el periodo 1990-1993 (Tabla 1; valor P<0,0001) con la magnitud del efecto
relacionado con el grado de reducción de la población inicial. Los efectos principales estimados
de los tratamientos (en la escala logarítmica) fueron -0,48 para una reducción del 25% de la
población inicial, -0,74 para una reducción del 50%, -1,31 para una reducción del 75% y -1,52
para una reducción del 100%, siendo todos estos efectos significativamente diferentes
de 0 (valores P <0,05). No hubo interacción año: tratamiento (valor P=0,94), lo que indica que
no hubo una recuperación significativa de las poblaciones en los 4 años siguientes a los
tratamientos de recolección (Fig. 1; 1990-1993).
El nivel inicial de las poblaciones de A. tricoccum antes de la cosecha interactuó con los
tratamientos (Tabla 1; Lo: Tratamiento P-valor=0,03) de manera que la anchura inicial de la
hoja sumada se relacionó positivamente con la anchura posterior de la hoja sumada en todos
los tratamientos excepto en el tratamiento de eliminación del 100%. Esto fue razonable porque
el tamaño de la población inicial debería estar positivamente relacionado con la recuperación
posterior, excepto cuando la población inicial se elimina por completo (es decir, el tratamiento
de eliminación del 100%).

El efecto aleatorio del emplazamiento tuvo una desviación estándar de 0,28 con efectos
estimados de -0,21, 0,39 y -0,18 para los emplazamientos PC, EL y ML. Los tamaños de los
efectos fueron de una magnitud similar a los efectos anuales estimados (que fueron de 0,29,
0,40 y 0,30 para 1991, 1992 y 1993), pero fueron sustancialmente menores que los efectos del
tratamiento. Esto sugiere que la variabilidad en la recuperación en los años inmediatamente
posteriores a la cosecha es similar a la variabilidad espacial entre los sitios.

3.2. Tasas de crecimiento específicas tras la cosecha

Las tasas de crecimiento específicas (R's) fueron significativamente diferentes entre los
tratamientos y los años (Fig. 2; valores P =0,001 y <0,001, respectivamente, Tabla 2), sin que
existiera interacción tratamiento: año en las tasas de crecimiento específicas (valor P~1). Los
efectos estimados del tratamiento sobre la tasa de crecimiento específica (en la escala
transformada) fueron de 0,035 para una reducción del 25% de la población inicial, de 0,027
para una reducción del 50%, de 0,063 para una reducción del 75% y de 0,11 para una reducción
del 100%, y sólo los dos últimos efectos fueron significativamente diferentes de cero (valores
P <0,05). El orden de estos efectos indica que las poblaciones más reducidas por la cosecha
tuvieron mayores tasas de crecimiento posteriores. Los efectos estimados del año fueron de
0,23 para 1990, 0,13 para 1991 y 0,001 para 1992, siendo los dos primeros efectos
significativamente diferentes de 0 (valores P <0,001).

Así, las tasas de crecimiento fueron mayores en los años inmediatamente posteriores a la
recolección, disminuyendo a medida que las poblaciones se recuperaban. Estos resultados
sugieren que podría justificarse un modelo logístico simple de recuperación de la población, en
el que la tasa de crecimiento de la población disminuye a medida que aumenta el nivel de la
misma.

3.3. Recuperación de la población

Las estimaciones deterministas del tiempo de recuperación proyectado oscilaron entre ~148
años para una recolección del 95% y 2,5 años tras una recolección del 5% (Fig. 3). Aunque la
media de las estimaciones estocásticas fue similar a los resultados deterministas (Fig. 3), las
estimaciones estocásticas del tiempo de recuperación incluyeron una variabilidad mucho
mayor en el tiempo de recuperación proyectado. Por ejemplo, las estimaciones deterministas
La estimación del tiempo de recuperación tras una cosecha del 20% fue de 11 años, en
comparación con la estimación estocástica media de 18 años. Sin embargo, el intervalo de
confianza del 95% en el intervalo estocástico incluía estimaciones que oscilaban entre 1 y 150
años (Fig. 4).
Nuestras tasas de crecimiento proyectadas de 1993 a 1997 fueron similares a las tasas de
crecimiento observadas en el sitio EL (Fig. 5). El intervalo de confianza del 95% de la simulación
bootstrap sobre las tasas de crecimiento mínimas y máximas observadas en una muestra de 14
(ya que había 14 observaciones de campo) contenía los 14 puntos de datos observados,
indicando que los resultados de nuestro modelo simple eran
no difieren significativamente de las tasas de crecimiento observadas.

4. Debate

Una cosecha sostenible es aquella en la que los productos vegetales pueden ser cosechados
indefinidamente en un área limitada con poco impacto en las poblaciones cosechadas (Peters,
1996). Encontramos que incluso una única cosecha experimental del 25% era perjudicial para
las poblaciones de A. tricoccum en el límite sur de su área de distribución, ya que nuestras
poblaciones de plantas no se recuperaron de este nivel de cosecha en los 4 años de nuestro
estudio. Un modelo de población simple basado en nuestros datos proyectó que el tiempo
medio de recuperación de una cosecha del 25% era de aproximadamente 22 años. Nuestros
resultados coinciden con los de Nault y Gagnon (1993), que predijeron que una cosecha del 10-
15% era perjudicial para las poblaciones septentrionales de A. tricoccum. En conjunto, estos
estudios indican claramente que en los límites del área de distribución del norte y del sur, la
recolección no es sostenible, salvo a niveles muy modestos. Prácticamente no se dispone de
información sobre las poblaciones del interior de estos límites del área de distribución con la
que evaluar los impactos de la recolección.

Encontramos que la magnitud de la variabilidad espacial en los parámetros de la población (por

ejemplo, la suma de la anchura de las hojas) entre sitios era similar a la variabilidad temporal
entre años, pero ambas fuentes de variabilidad eran menores que los efectos del tratamiento.
No obstante, la inclusión de esta variabilidad añadida en las proyecciones de recuperación de
la población aumentó sustancialmente la incertidumbre en el tiempo de recuperación de la
población (Fig. 3) y enfatiza la necesidad de realizar estudios que abarquen todos los lugares y
años. Los efectos del año y del tratamiento en las tasas de crecimiento específicas también
sugieren que la recuperación de la población puede depender de la densidad. Las tasas de
crecimiento específico más altas se produjeron tras niveles más altos de recolección, y las tasas
de crecimiento específico disminuyeron a medida que avanzaba la recuperación.
Nuestros resultados sobre el tiempo de recuperación de la población deben considerarse
conservadores porque la recolección se realizó una sola vez en un periodo de 5 años. La
recolección real de las poblaciones de A. tricoccum no se limita a una sola vez. Las pruebas
anecdóticas en el Parque Nacional de las Montañas Humeantes sugieren la recolección repetida
en un lugar determinado durante varios años hasta que la población se agota. Las poblaciones
de A. tricoccum en Canadá han disminuido hasta la extinción debido a la sobreexplotación
(Nantel et al., 1996). Basándonos en nuestros resultados, el nivel de cosecha sostenible de una
población local, por ejemplo, las plantas de un sitio concreto, de A. tricoccum cerca del límite
sur de distribución es del 10% o menos una vez cada 10 años. Esto garantiza una probabilidad
de aproximadamente el 85% de que la población se recupere para la siguiente cosecha. Esto no
equivale a una cosecha completa del 10% de los sitios cada 10 años, lo que llevaría, en
promedio, a una disminución general de la población.
En nuestro estudio, retiramos plantas de todos los tamaños, pero en realidad, los recolectores
de A. tricoccum suelen recoger las plantas más grandes. Esto puede dejar pocas plantas que se
propaguen por división de bulbos, que es el modo predominante de crecimiento de la población
de A. tricoccum (Nault y Gagnon, 1993). La selección diferencial de sólo las plantas más grandes
tendrá probablemente un impacto más negativo en la recuperación de la población que la
recolección de plantas de todos los tamaños, incluso si se elimina la misma biomasa total
(Nantel et al., 1996). Además de comprobar directamente el impacto de los niveles de
recolección en la parte media del área de distribución de A. tricoccum, también recomendamos
realizar estudios para comprobar el efecto de la selección diferencial de tamaños durante la
recolección en la recuperación de la población.

Por último, recomendamos que se mejore el control de las recolecciones y se refuercen los
límites de recolección. En los bosques nacionales del sur de los Apalaches, por ejemplo, no se
requiere un permiso de recolección para cosechar A. tricoccum si la recolección es para
consumo personal por debajo de media fanega. Sugerimos que se exijan permisos incluso en
estas circunstancias y que se apliquen en mayor medida los límites de recolección. Esto es
necesario ya que los niveles bajos de recolección pueden tener un impacto duradero en las
poblaciones de A. tricoccum.