Hacer mejores plantas de maíz para la producción sostenible de granos en un

clima cambiante

Lograr la seguridad del suministro de granos con tierras cultivables limitadas es un

desafío importante en el siglo XXI, debido al clima cambiante y al aumento de la
población mundial. El maíz juega un papel cada vez más vital en la producción mundial
de granos. Como planta C4, el maíz tiene un alto potencial de rendimiento. Se
pronostica que el maíz se convertirá en el cereal número uno en el mundo para 2020.
Sin embargo, la producción de maíz se ha estancado en muchos países, y las tecnologías
híbridas y de producción han sido plenamente explotadas. Por lo tanto, existe una
necesidad urgente de dar forma a los rasgos y arquitecturas del maíz para una mayor
tolerancia al estrés y un mayor rendimiento en un clima cambiante. Los logros recientes
en genómica, proteómica y metabolómica han brindado una oportunidad sin precedentes
para hacer un mejor maíz. En este documento, discutimos los desafíos actuales y el
potencial de la producción de maíz, particularmente en China. También destacamos la
necesidad de mejorar la tolerancia del maíz a la sequía y las olas de calor, resumimos
los rasgos y fenotipos de brotes de élite y raíces, y proponemos un ideotipo para la
producción sostenible de maíz en un clima cambiante. Esto facilitará la mejora
específica del maíz mediante un programa de mejoramiento convencional combinado
con técnicas moleculares.

Desafíos y potencial de la producción de maíz

Lograr la seguridad del suministro de granos con tierras cultivables limitadas presentará
un gran desafío en el siglo XXI, debido a la creciente población mundial y el cambio
climático. Se espera que la población mundial alcance los nueve mil millones para 2050
( Shelden y Roessner, 2013 ), lo que representa dos mil millones de personas
adicionales para alimentar. Se espera que la población en China alcance un máximo de
1.600 millones en 2030. El suministro mundial de granos es inadecuado en comparación
con la demanda de alimentos. Además, los cambios en el clima, particularmente la
sequía y las temperaturas extremas, serán más frecuentes en el futuro cercano y
limitarán severamente la producción de cultivos en todo el mundo ( Cooper et al., 2014 ;
Frey et al., 2015 ; Horton et al., 2015 ).
El maíz se originó en las tierras altas de México hace aproximadamente 8,700 años
( Piperno et al., 2009 ) y luego se extendió a América, Europa y Asia principalmente a
través de redes comerciales. El maíz es actualmente el segundo cultivo más abundante a
nivel mundial ( Ort y Long, 2014 ) y el cultivo más grande producido en China, como
resultado de una mayor área de siembra y un mayor rendimiento (Figura 1A ). Se prevé
que el maíz supere tanto al trigo como al arroz para convertirse en el cultivo número
uno a nivel mundial para 2020 ( Jones, 2009) Teóricamente, como planta C4, el maíz
tiene un mayor potencial de rendimiento que el trigo y el arroz. El rendimiento de grano
de maíz por unidad de tierra podría incrementarse en los países en desarrollo. Por
ejemplo, el rendimiento de maíz por unidad de superficie en China es equivalente a
aproximadamente 2/3 de lo que ocurre en los Estados Unidos, incluso más bajo en India
(Figura 1B ). Como se indica en el “Marco nacional de seguridad de granos y
planificación a mediano y largo plazo (2008–2020)” de China, se requiere un aumento
de 50 mil millones de kg en la producción de granos para 2020 para garantizar un
suministro adecuado de granos, y el maíz contribuirá con un 65% de esto aumentó el
rendimiento de grano. Por lo tanto, el maíz desempeñará un papel cada vez más vital en
la producción de granos en China y en todo el mundo

Figura 1. FIGURA 1 | Cambios en el rendimiento de maíz desde 1960 hasta 2014 en China, India, y los
Estados Unidos. (A) Producción anual promedio de maíz, arroz y trigo en China. (B) Comparación de
rendimiento de maíz por área entre China, India y los Estados Unidos. Los datos fueron recuperados en:
http://www.indexmundi.com/.
La domesticación a largo plazo ha cambiado radicalmente el maíz desde sus orígenes.
La morfología del maíz moderno es notablemente diferente de la de su antigua forma
salvaje (teosinte). A diferencia del teosinte, el maíz tiene cientos de granos expuestos
unidos a una mazorca que está completamente cubierta por cáscaras y no puede
reproducirse por sí sola ( Shi y Lai, 2015) En el siglo pasado, los rendimientos y la
calidad del maíz en la mayoría de los países productores de maíz se han incrementado
considerablemente a través de los programas convencionales de mejoramiento híbrido.
Debido a la aplicación común de semillas híbridas y tecnologías de gestión avanzadas,
la producción de maíz ha alcanzado una meseta en muchos países. Por lo tanto, para la
producción sostenible de maíz, existe una necesidad urgente de moldear los rasgos y
arquitecturas del maíz para hacer frente a los desafíos del aumento de la población y el
cambio climático, así como el requisito de la mecanización del maíz, como en otros
cultivos importantes (arroz, Luo, 2010 ; trigo, Munns et al., 2010 ; legumbres, Araújo et
al., 2015 ). La mejora del maíz se beneficiará de una mejor comprensión del control
genético del rendimiento y la resistencia al estrés. Investigaciones recientes
enArabidopsis y plantas de cultivo integradas con genómica, proteómica y
metabolómica han acelerado el descubrimiento de genes y marcadores moleculares de
rasgos agronómicos importantes, que potencialmente pueden usarse para la ingeniería
genética y el mejoramiento selectivo, respectivamente, de variedades superiores de
maíz. Por lo tanto, es una oportunidad sin precedentes para hacer un mejor ideotipo de
maíz para mayores rendimientos y mayor resistencia al estrés en un clima cambiante.

En este documento, discutimos los desafíos actuales de la producción de maíz,

particularmente en China. También destacamos la necesidad de mejorar la tolerancia del
maíz a la sequía y las olas de calor y proponemos características y requisitos de fenotipo
para un ideotipo de maíz. Esta información ayudará en la mejora específica del maíz a
través de enfoques de mejoramiento molecular en el futuro cercano.

Mejora de la tolerancia del maíz a la sequía y las olas de calor

La sequía y el calor son dos estresores ambientales importantes y, a menudo, ocurren

simultáneamente. Limitan severamente la productividad de la planta en todo el mundo.
En el futuro cercano, es probable que el cambio climático global aumente el riesgo de
temperaturas extremas, particularmente las olas de calor ( Horton et al., 2015 ). Aunque
el maíz se originó en los trópicos, es muy sensible a la sequía y al calor, particularmente
en la emergencia de la seda y / o cuando las flores están listas para la polinización
( Boyer y Westgate, 2004 ; Lobell et al., 2011 , 2014 ; Frey et al., 2015) En China,
aproximadamente el 60% del área de siembra de maíz es propensa a la sequía y las olas
de calor, lo que puede resultar en una pérdida de rendimiento de hasta el 30% en un año
afectado. Por lo tanto, mejorar la tolerancia del maíz a la sequía y al calor es
fundamental para la producción sostenible de maíz.

La creación de cultivares de maíz tolerantes a la sequía y al calor adaptados a diferentes

entornos geográficos ha demostrado ser una tarea difícil para los mejoradores de maíz.
Ya en la década de 1970, el Centro Internacional de Mejoramiento de Maíz y Trigo
(CIMMYT) comenzó un enfoque de mejoramiento para líneas de maíz tolerantes a la
sequía y pasó más de 30 años desarrollando varias variedades tolerantes a la sequía
( Ashraf, 2010 ). Las variedades de maíz resistentes a la sequía y al calor aún no están
disponibles en otras partes del mundo. Las respuestas a la sequía y / o al estrés por calor
en las plantas son procesos fisiológicos y bioquímicos complejos e implican cambios en
las estructuras anatómicas. Estas características están determinadas por conjuntos de
genes dentro del genoma del maíz. Por lo tanto, es necesario identificar genes /
proteínas relacionados con el estrés.

Una vez que se han identificado los genes / proteínas relacionados con el estrés, la
tolerancia al estrés del maíz se puede mejorar fácilmente mediante la tecnología de
edición del genoma. Este proceso requiere menos tiempo que un programa de
mejoramiento convencional. La disponibilidad de la secuenciación genómica del maíz y
los enfoques de genómica, proteómica y metabolómica de alto rendimiento han
acelerado la identificación de genes / proteínas / metabolitos potenciales relacionados
con el estrés en las plantas de maíz. Una gama de proteínas relacionadas con la
respuesta al estrés, como las proteínas de choque térmico (HSP), reguladores de
fitohormonas, proteínas de señalización y enzimas protectoras, etc. ( Huang et al.,
2012 ; Gong et al., 2014 ; Yin et al., 2014 ; Hu et al., 2015a , b) contribuyen a la sequía
y la tolerancia al estrés por calor en el maíz. La proteína sHSP26 mejora el rendimiento
del cloroplasto bajo estrés por calor al interactuar con proteínas específicas del
cloroplasto en el maíz ( Hu et al., 2015b ). La sobreexpresión de trehalosa-6-fosfato
fosfatasa en las mazorcas de maíz aumentó la concentración de trehalosa y sacarosa en
las espiguillas de las mazorcas, y mejoró el rendimiento final del maíz, especialmente
en condiciones de sequía severa ( Nuccio et al., 2015 ). Las proteínas de membrana
integral predichas, codificadas por la familia de genes ARGOS , son nuevos reguladores
negativos de la transducción de señales de etileno. En plantas de maíz transgénico,
sobreexpresión de ARGOSreducción de la sensibilidad de la planta al etileno, lo que
lleva a una mayor tolerancia a la sequía y a un mayor rendimiento de grano tanto en
condiciones de estrés por sequía como en condiciones de riego ( Shi et al., 2015 )

Recientemente, Alter et al. (2015) desarrolló la base de datos DroughtDB

( http://pgsb.helmholtz-muenchen.de/droughtdb/ ), que es una compilación curada por
expertos de genes de estrés por sequía de plantas y sus homólogos en nueve especies de
plantas modelo y de cultivo (incluido el maíz) . Por lo tanto, DroughtDB facilita la
identificación, análisis y caracterización de genes involucrados en la tolerancia al estrés
por sequía en plantas de cultivo de importancia agrícola. Los principales genes /
proteínas asociados con la sequía y la tolerancia al calor pueden ser candidatos para la
mejora de la resistencia al estrés del maíz por transgénesis.

La arquitectura de la raíz del maíz debe moldearse teniendo en cuenta el cambio

climático. En el maíz, el parén de la raíz cortical varía entre los genotipos y puede ser
inducido por condiciones de hipoxia (p. Ej., Inundaciones) y la disponibilidad de
nutrientes subóptimos (p. Ej., Deficiencia de N, P y S; Bouranis et al., 2006 ; Mano et
al., 2006 ) . La formación de arenénquima cortical de la raíz, que convierte el tejido
cortical vivo en volumen de aire, es beneficiosa en la tolerancia a la sequía del maíz
porque reduce el costo metabólico de la exploración del suelo ( Zhu et al., 2010 ).
Además, para las raíces de maíz, un área cortical viva reducida ( Jaramillo et al., 2013 ),
un número reducido de archivos de células corticales ( Chimungu et al., 2014a ) y un
mayor tamaño de células corticales (Chimungu et al., 2014b ) son rasgos potenciales
que podrían mejorar la tolerancia a la sequía del maíz. Además, los genotipos de maíz
con una densidad de ramificación de raíz lateral reducida tienen una captura,
crecimiento y rendimiento de agua superiores bajo sequía ( Zhan et al., 2015 ). Por lo
tanto, un fenotipo con pocas raíces laterales largas pero largas es otro objetivo de
selección ( Zhan y Lynch, 2015 ).
La arquitectura de la hoja de maíz también puede necesitar ser diseñada teniendo en
cuenta el cambio climático. En las hojas de maíz, una mayor cantidad de estomas y una
distancia más corta entre los haces vasculares en la lámina de la hoja son características
beneficiosas para la tolerancia a la sequía ( de Souza et al., 2013 ). Además, el rizo de la
hoja, que ayuda a conservar el agua para su uso en otras funciones, es una característica
anatómica y puede usarse potencialmente para mejorar la tolerancia de las plantas a la
sequía y al calor. En el maíz, se encuentra que el enrollamiento de la hoja está
controlado por pocos genes ( Entringer et al., 2014 ). Por lo tanto, las líneas de maíz con
rizado rápido de las hojas podrían ser un recurso útil para mejorar la tolerancia. En un
futuro cercano, la configuración de la arquitectura raíz / hoja será el objetivo clave para
mejorar el maíz en un clima cambiante.

Disparar rasgos y requisitos de fenotipo para la producción sostenible de maíz

A nivel mundial, las nuevas tierras para la producción de maíz son limitadas. Por lo
tanto, es esencial aumentar la productividad del maíz por unidad de área para hacer
frente a la mayor demanda de granos. La siembra de alta densidad es un enfoque
práctico para aumentar el rendimiento de maíz por unidad de área. En China, el
rendimiento promedio de maíz es de aproximadamente 6,000 kg / ha con una densidad
de siembra de 52,500-67,500 plantas / ha, las cuales son más bajas que las de los
Estados Unidos. Si la densidad de siembra de maíz en China aumenta en 15,000
plantas / ha, se pronostica que el rendimiento total de maíz aumentará en un 20%. Sin
embargo, las variedades de maíz que son adecuadas para la siembra de alta densidad
todavía carecen en algunos países en desarrollo debido a climas y ambientes
específicos; por lo tanto, el mejoramiento de tales variedades es una tarea importante en
la mejora del maíz.

Múltiples rasgos del maíz relacionados con las hojas están relacionados con la siembra
de alta densidad. El ángulo de la hoja es un rasgo agronómico importante ( Li et al.,
2015 ). El ángulo de hoja preferido de una planta de maíz sigue un patrón de superior
<medio <inferior. Un ángulo de hoja más pequeño da como resultado una orientación
de hoja más vertical. Esto es beneficioso para aumentar el índice de área foliar, reducir
el síndrome de sombra del maíz y mejorar la eficiencia fotosintética ( Sakamoto et al.,
2006 ). Recientemente se mapearon los loci de rasgos cuantitativos para el ángulo de la
hoja ( Ku et al., 2010 , 2011 , 2012 ; Li et al., 2015 ). Genes relacionados con el ángulo
de la hoja, como ZmCLA4 ( Zhang et al., 2014), fueron clonados y podrían usarse en el
mejoramiento de maíz para la siembra de alta densidad y para maximizar el rendimiento
del maíz.

El nivel de producción mecanizada de maíz es relativamente más bajo en los países en

desarrollo que en los Estados Unidos. En China, el Valle del Río Amarillo es el área
principal de producción de maíz y a menudo se encuentra con clima lluvioso durante la
temporada de cosecha de maíz. Aproximadamente 1/3 del maíz en esta área todavía se
cosecha a mano. La cosecha manual requiere mucho tiempo y trabajo. Además, China
ha experimentado una rápida urbanización en los últimos años, y había más personas
viviendo en áreas urbanas (690 millones) que en áreas rurales (656 millones) a fines de
2011. En ese momento, aproximadamente el 51% de la población vivía en áreas
urbanas, en comparación con el 26% en 1990. Como resultado, la mano de obra rural es
extremadamente deficiente. Por lo tanto, el desarrollo futuro de la producción de maíz
depende en gran medida de la plena implementación de la mecanización agrícola en los
países en desarrollo (e.

Para satisfacer las demandas de la cosecha mecanizada, se deben configurar varios

rasgos de brotes de maíz mediante la mejora genética y la selección de marcadores
moleculares. Se necesitan granos de maíz con una velocidad de llenado rápida,
deshidratación rápida y características de trilla fáciles. La altura uniforme y moderada
de la planta y la mazorca, así como la resistencia a la maduración también serán
características beneficiosas para la mecanización de la producción de maíz. En China, se
han desarrollado algunas variedades de maíz prometedoras para la cosecha mecanizada
y se están evaluando en condiciones de campo antes de la siembra a gran escala.

Rasgos de raíz y requisitos de fenotipo para la producción sostenible de maíz

Las raíces proporcionan la interfaz entre las plantas y el complejo entorno del suelo. Las
raíces extraen agua y minerales contenidos en los suelos necesarios para el crecimiento
de las plantas. Por lo tanto, la arquitectura raíz es particularmente crítica en la
adquisición de agua y nutrición. En los últimos 100 años, la cría de maíz se ha centrado
en los rasgos y fenotipos de rendimiento y brote ( York et al., 2015 ). La arquitectura de
la raíz del maíz ahora se puede modificar para un uso eficiente del agua y la nutrición,
así como para acomodar la siembra de alta densidad.

La absorción de agua por las raíces es esencial para el crecimiento de las plantas y para
obtener altos rendimientos, particularmente en condiciones de déficit hídrico. En un
sistema ideal de raíces de maíz, las raíces primarias se extienden directamente hacia el
suelo, las raíces del corsé y las raíces de la corona son empinadas, y los ángulos de las
raíces del corsé son menos profundos que los de las raíces de la corona. Tales rasgos de
la raíz pueden mejorar la absorción de agua de un suelo seco, reducir el alojamiento de
la raíz y permitir la siembra de alta densidad y un mejor crecimiento del maíz. Además,
los rasgos anatómicos y moleculares contribuyen al rendimiento de la raíz. Por ejemplo,
el diámetro reducido del recipiente de xilema puede ahorrar agua del suelo para su uso
posterior al reducir la conductancia hidráulica de la raíz ( Meister et al., 2014 ); Los
canales de agua en las raíces se pueden modular controlando la expresión de proteínas /
genes relacionados, como la aquaporina (Hachez et al., 2012 ). La absorción de agua de
los rasgos de la arquitectura de raíces antes mencionados debe evaluarse intensamente
en las regiones propensas a la sequía. Además, el análisis de mapeo QTL se ha utilizado
para revelar regiones del genoma del maíz que controlan la arquitectura de la raíz en la
absorción de agua ( Landi et al., 2010 ; Cai et al., 2012 ; Zurek et al., 2015 ), y la
clonación de Los genes facilitarán la aclaración de los mecanismos moleculares de la
arquitectura de la raíz y proporcionarán genes candidatos para la mejora del maíz.

El aumento de la eficiencia de absorción de nutrientes de los suelos es un desafío

importante para las raíces debido a la amplia gama de suelos en los que se cultiva el
maíz. Los nutrientes universalmente limitantes en los suelos agrícolas incluyen N, P y
K. En muchos países en desarrollo, una práctica común en la producción de maíz es
aplicar un exceso de fertilización química para obtener un alto rendimiento. Esto
inevitablemente resulta en degradación ambiental. Según el Banco Mundial, China
representa aproximadamente el 30% del consumo mundial de fertilizantes. Por lo tanto,
existe la necesidad de la mejora y el cultivo de variedades de maíz con mayor tolerancia
a la deficiencia de N / P / K.

Se ha propuesto un ideotipo llamado "empinado, barato y profundo" para el sistema de

raíces del maíz, que representa raíces empinadas y profundas, y la reducción del costo
metabólico de la exploración del suelo. Este sistema integra fenos arquitectónicos,
anatómicos y fisiológicos ( Lynch, 2013 ). El N y el agua son recursos altamente
móviles y entran en los estratos más profundos del suelo. Un sistema de raíces con una
rápida explotación de suelos profundos optimizaría la captura de N y la absorción de
agua en suelos secos y deficientes en N ( Lynch, 2013 ). Otros rasgos de raíz ideales
para la adquisición de N en condiciones de deficiencia de N incluyen la reducción de la
ramificación lateral de la raíz del maíz ( Zhan y Lynch, 2015 ) y un menor número de
raíz de la corona ( Saengwilai et al., 2014) P es inmóvil y se concentra en la capa
superior del suelo. Por lo tanto, los rasgos y el fenotipo de raíz de maíz de élite
asociados con la adquisición mejorada de P incluyen ángulos de crecimiento de raíz
axial poco profundos, cortos pero muchos laterales y pelos de raíz largos ( Lynch,
2013 ). Para lograr un equilibrio de adquisición de N / P en el maíz, una densidad de
ramificación lateral de la raíz óptima depende de la disponibilidad de N y P en los
suelos ( Postma et al., 2014 ). Además, el arenchénma cortical en las raíces puede
mejorar el crecimiento y el desarrollo del maíz en el suelo con deficiencias de N / P / K
( Postma y Lynch, 2010 , 2011 ). Los estudios sobre la adaptación de la raíz del maíz a
la deficiencia de N / P / K se han ampliado recientemente utilizando enfoques
proteómicos, transcriptómicos y metabólicos ( Li et al., 2007 ;Simons et al., 2014 ;
Abdel-Ghani et al., 2015 ; Trevisan et al., 2015 ). Estos enfoques podrían proporcionar
recursos genéticos sustanciales para la mejora de la arquitectura de la raíz del maíz. En
la actualidad, los genes subyacentes a la arquitectura de la raíz y la adaptación de la raíz
a la deficiencia nutricional no se han caracterizado ni clonado, y el mecanismo
molecular sigue sin estar claro.

A pesar de la disponibilidad de múltiples herramientas avanzadas de mejoramiento

genético y genes identificados relacionados con rasgos de élite, todavía es difícil para la
mejora genética del maíz, porque la tecnología de modificación genética actual carece
del poder para resolver la tolerancia a la sequía como una solución única y ampliamente
aplicable. En muchos casos, el rendimiento del maíz no aumentará sinérgicamente con
la resistencia al estrés. Por lo tanto, se necesita un trabajo sustancial antes de que los
genes puedan usarse en la mejora genética del maíz, particularmente, los fenotipos del
maíz transgénico deben evaluarse en condiciones archivadas y estresadas.
Ideotipo de maíz para la mejora específica del maíz

El término "ideotipo" se define como "una combinación de rasgos morfológicos y / o

fisiológicos, o sus bases genéticas, que optimizan el rendimiento del cultivo en un
entorno biofísico particular, el manejo del cultivo y el uso final" ( Martre et al., 2015 ).
Hacer un ideotipo de maíz con mayor resistencia al estrés, la adaptación a la siembra de
alta densidad y una mayor eficiencia del agua y la adquisición de N / P / K del suelo
serán las preocupaciones más importantes para la mejora del maíz y la producción
sostenible de granos.

Se puede proponer un ideotipo de plantas de maíz con base en estudios recientemente

relevantes y la discusión anterior (Figura 2 ). Un ideotipo de maíz incluye rasgos de
brotes de élite (p. Ej., Ángulo de hoja pequeña, llenado rápido de granos y
deshidratación de granos) y rasgos de raíces (p. Ej., Un sistema de raíces “empinado,
barato y profundo”). Además, una raíz de ideotipo ha reducido el área cortical viva, el
número reducido de archivos de células corticales y el tamaño de las células corticales
en respuesta al estrés por sequía. Es importante destacar que los genes relacionados con
el estrés se incorporarán a las plantas de maíz transgénico para resistencia al estrés
(biótico y abiótico) y alto rendimiento sinérgico. El ideotipo de maíz con los rasgos
anteriores permitiría plantar más plantas por unidad de área, facilitar la cosecha
mecanizada y mejorar la absorción de agua y nutrientes (especialmente en suelos secos
y deficientes en nutrientes).
Figura 2. Un diagrama del ideotipo de maíz propuesto. Las plantas de ideotipo de maíz tendrán rasgos y
fenotipos de brotes y raíces mejorados, mayor resistencia al estrés y mantendrán una alta productividad en
un clima cambiante.

Conclusión y perspectiva

A nivel mundial, la producción de maíz está entrando en un período crucial cuando la

biotecnología moderna es lo suficientemente poderosa como para hacer mejores plantas
de maíz para la producción sostenible de granos en un clima cambiante. El ideotipo del
maíz propuesto aquí puede arrojar luz sobre la mejora específica del maíz en el futuro
cercano.

Se están descubriendo recursos genéticos cada vez más prometedores para los rasgos de
maíz de élite utilizando enfoques ómnicos de alto rendimiento, particularmente
genómica, proteómica y metabolómica. La aplicación de estos recursos genéticos en las
prácticas de mejoramiento puede aumentar significativamente las reservas de genes y
permitir la modificación de muchos rasgos agronómicos importantes en el maíz. Los
programas de mejoramiento convencionales combinados con técnicas de modificación
molecular (por ejemplo, transferencia de genes y edición del genoma) acelerarán en
gran medida la velocidad de la creación de ideotipos de maíz. La creación de ideotipos
de maíz y su posterior aplicación en la producción pueden desempeñar un papel vital
para garantizar la producción sostenible de granos en un clima cambiante.
Efecto del espaciamiento inter e intra fila en el crecimiento, componentes de
rendimiento y rendimiento de variedades de maíz híbrido (Zea mays L.) en
Haramaya, Etiopía oriental

RESUMEN

El rendimiento promedio nacional del maíz es mucho más bajo que el rendimiento
promedio mundial. La densidad de las plantas es uno de los factores que afectan el
rendimiento. Por lo tanto, conocer las prácticas agronómicas apropiadas es de suma
importancia para maximizar la producción de maíz en Etiopía. Un experimento de
campo se llevó a cabo bajo condiciones de temporal en 2015 y 2016 durante la
temporada agrícola principal en Haramaya para determinar los efectos de inter e intra
espaciamiento fila en cultivo t h, los componentes de rendimiento, y el rendimiento de
las variedades de maíz híbridas. El experimento consistió en las combinaciones
factoriales de dos variedades de maíz híbrido ( " BH-661 " y " BH-QPY-545 " ), dos
espacios entre hileras (65 y 75 cm) y tres espacios intraw row (25, 30 y 35 cm) en un
factorial 3 × 2 × 2 en un experimento de diseño de bloques completos al azar con Tres
repeticiones de cada combinación de tratamiento. El rendimiento de la biomasa seca en
la superficie y el rendimiento de grano fueron influenciados por el efecto de interacción
del espaciado entre hileras, el espaciamiento entre hileras y el año. El rendimiento más
alto sobre el suelo biomasa seca (31,36 t ha-1) y el índice de cosecha (47%) se
obtuvieron para las variedades BH-661 y BH-QPY-545 en 2016 y 2015,
respectivamente. El mayor rendimiento de biomasa seca sobre el suelo (31.29 t ha -1) y el
rendimiento de grano (11.67 t ha-1) se obtuvieron en la combinación de 75 cm × 25 cm
en la temporada de cultivo 2016. Por lo tanto, se puede concluir que la combinación
óptima de espaciamiento inter e intra hileras en el área de estudio para el rendimiento
máximo de grano fue de 75 cm × 25 cm para ambas variedades con una cantidad
adecuada y una distribución regular de la lluvia.

Palabras clave: BH-661 , BH-QPY-545 , Densidad de planta , rendimiento

1. Introducción

El maíz (Zea mays L.) es miembro de la familia de las gramíneas, Poaceae. El maíz es
uno de los cultivos de cereales más importantes del mundo. Ocupa el tercer lugar en
producción mundial después del trigo y el arroz [1]. Etiopía es el cuarto país productor
de maíz más grande de África, y el primero en la región de África Oriental en términos
de producción [2]. En vista de su alta demanda de granos alimenticios y su alto
rendimiento por unidad de área, el maíz ha sido uno de los principales granos
alimenticios seleccionados para lograr la autosuficiencia alimentaria en Etiopía [2]. Las
principales regiones productoras de maíz en Etiopía son Oromia, Amhara y el Estado
regional de pueblos y nacionalidades del sur (SNNPRS) [3] La encuesta de producción
de cultivos poscosecha de la temporada Meher 2017/18 indicó que, a nivel nacional, el
16,79% (alrededor de 2,128,948.91 hectáreas) de la superficie terrestre estaba cubierto
por maíz y la producción de grano era de aproximadamente 27.43% o 83,958,87.24
toneladas con un rendimiento promedio de 3.9 t ha−1 [ 4 ]. El maíz es el segundo cultivo
de cereales importante en cobertura y producción de área después del sorgo, pero
primero en productividad entre los cultivos de cereales en la zona de East Hararghe
[ 4 ]. El maíz cubrió un área de aproximadamente 43,078.05 ha; la producción de grano
fue de 110,612 toneladas con un rendimiento promedio de 2.57 t ha−1 en la Zona
[ 4 ].Aunque el maíz tiene múltiples propósitos y un alto potencial de rendimiento, el
rendimiento promedio nacional (3.67 t ha−1 ) en general y el rendimiento zonal (2.57 t
ha−1 ) son bajos [ 4 ] en comparación con el rendimiento promedio de los países
desarrollados que es aproximadamente 6.2 t ha−1 [ 3 ]. La baja productividad del maíz se
atribuye a muchos factores, como las malas prácticas agronómicas, como la tasa
inapropiada de semillas, el espaciado entre hileras y plantas, la baja fertilidad del suelo,
la sequía, los insectos, las enfermedades y las malezas, el acceso limitado de los
agricultores a los fertilizantes y el bajo acceso a las semillas variedades mejoradas de
maíz [ 5 ]. La densidad de las plantas es uno de los factores que afectan el rendimiento
al influir en los componentes del rendimiento, como el número de mazorcas, el número
de granos por mazorca y la masa del grano [ 6 ]. Además, el rendimiento de grano del
maíz se ve más afectado por las variaciones en la población de plantas que otros
miembros de la familia de las gramíneas debido a su baja capacidad de macollaje [ 7].]
Por lo tanto, la densidad y la disposición de las plantas en un área unitaria determinan
en gran medida la utilización de los recursos, como la luz, los nutrientes y el agua;
afecta la tasa y la extensión del crecimiento vegetativo y el desarrollo de los cultivos,
particularmente el índice del área de la hoja, la altura de la planta, la longitud y densidad
de la raíz, el rendimiento y los componentes del rendimiento, el desarrollo de
enfermedades y plagas importantes y el costo de las semillas [ 8] Debido a esta
discrepancia, el establecimiento de la densidad de plantas requerida es esencial para
obtener el máximo rendimiento, ya que la alta densidad de plantas agotará la humedad
del suelo y los nutrientes antes de la madurez del cultivo, mientras que la baja densidad
de plantas dejará los nutrientes sin utilizar [ 9 ]. Por lo tanto, la densidad óptima
conducirá a la utilización efectiva de la humedad y nutrientes del suelo, etc. [ 9 ]. La
densidad óptima de la planta para el rendimiento máximo de grano por unidad de área
puede diferir de híbrido a híbrido debido a las interacciones significativas entre híbridos
y densidades [ 10 ]. Sin embargo, en Etiopía, la recomendación de espaciamiento de
maíz de 44,444 plantas ha−1 (75 cm × 30 cm) se ha utilizado indiscriminadamente
durante mucho tiempo sin tener en cuenta las numerosas diferencias morfológicas que
existe entre las variedades de maíz, así como la existencia de suelo y diferencias
climáticas [ 11 ]. Por lo tanto, es importante determinar la densidad óptima de la planta
para los híbridos de maíz dependiendo de los factores ambientales (fertilidad del suelo,
suministro de humedad) y las prácticas de gestión agronómica para obtener el máximo
rendimiento [ 12 ]. En el sur de Etiopía, un experimento de campo mostró que las
variedades "BH-140", "BH-QPY-545" y "BH-540" dieron el mayor rendimiento de
grano (9.9 t ha−1) a una separación de 65 cm × 25 cm en comparación con una
separación de 75 cm × 30 cm (7.2 t ha−1 ) [ 13] Estudios anteriores comentaron que la
información sobre la formación de la densidad de plantas adecuada para cada cultivar de
maíz es uno de los factores clave para planificar la densidad del maíz para obtener el
máximo rendimiento. Por lo tanto, el objetivo de este estudio fue determinar el efecto
del espaciamiento inter e intra fila en el crecimiento, los componentes de rendimiento y
el rendimiento de los híbridos de maíz.
2. Materiales y métodos

2.1. Descripcióndel sitio experimental

El experimento se realizó durante dos temporadas consecutivas (2015 y 2016) en

condiciones de secano durante la temporada de cultivo principal en Raare, la granja de
investigación de la Universidad de Haramaya. El sitio está ubicado a 9˚26'N de latitud y
42˚03'E de longitud a una altitud de 1980 m sobre el nivel del mar. La distribución de la
lluvia en el área es bimodal, describe los meses de las dos estaciones. La cantidad total
de lluvia para la temporada de cultivo (mayo a octubre) en 2015 fue de 549.2 mm con
las temperaturas máximas y mínimas medias de 25.6 ° C y 13.2 ° C, respectivamente.
La cantidad total de lluvia durante la temporada de cultivo de 2016 fue de 628,6 mm y
la temperatura media fue de 22 ° C. El suelo del sitio experimental es un aluvial
profundo bien drenado con un subsuelo estratificado con textura franco arcilloso
arenosa. El suelo del experimento consistió en pH 7.84, carbono orgánico 1.96%,
nitrógeno total 0.1, CEC 25,98 cmol (+) kg −1 [ 14 ] ( Figura 1 ).

Figura 1. Precipitación mensual total (mm) y temperaturas medias mensuales durante las temporadas de
cultivo experimental (2015-2016) en Raare (Universidad de Haramaya).

2.2. Descripción de materiales experimentales

Los híbridos de maíz utilizados para el estudio se describen a continuación en la Tabla 1

Tabla 1. Descripción de los híbridos de maíz utilizados en el experimento

Fuentes: [ 15 ] [ 16 ]

2.3. Tratamientos y Diseño Experimental

El experimento se realizó utilizando combinaciones factoriales de dos híbridos de maíz

(BH-661 y BH-QPY-545), dos espacios entre hileras (65 y 75 cm) y tres entre hileras
(25, 30 y 35 cm). Cada parcela tenía cinco filas, de las cuales tres filas centrales se
utilizaron para la recopilación de datos y una fila de cada lado de la parcela se dejó
como efecto de borde. El experimento se realizó utilizando un diseño de bloques
completos al azar en un arreglo factorial con tres repeticiones. Las áreas de parcela
netas cosechadas de 65 y 75 cm de espacio entre hileras fueron 4.2 m × 1.95 m (8.19
m2) y 4.2 m × 2.25 m (9.45 m2), respectivamente. El espacio de 1 m y 1.5 m se dejó
entre parcelas y bloques, respectivamente.

2.4. Manejo del experimento

Después de que la tierra estuvo bien preparada, a mediados de mayo se sembraron dos
semillas por hoyo. Toda la dosis de fertilizante de fósforo en forma de triple
superfosfato (TSP) a la tasa recomendada de 100 kg ha −1 (46 kg P2O5 ha−1) y la mitad de
la tasa recomendada de N-fertilizante en forma de urea 189 kg uniforme ha −1 (87 kg N
ha−1) se aplicaron uniformemente a todas las parcelas mediante un método de aplicación
de banda en el momento de la siembra y la mitad restante de N-fertilizante se aplicó a
los 50 días de la siembra. Se redujo a una sola planta por cada colina cuando las
plántulas produjeron de tres a cuatro hojas. Todas las demás prácticas agronómicas se
aplicaron de manera uniforme según lo recomendado para el cultivo.
2.5. Recolección de datos y mediciones

2.5.1. Parámetros de crecimiento

El área foliar por planta y el índice de área foliar se registraron al 50% de la etapa láctea
midiendo la longitud de la hoja y el ancho máximo de tres hojas (superior, media e
inferior) por planta de cinco plantas tomadas al azar de cada parcela neta, el promedio
de las tres hojas se multiplicaron por el número total de hojas por planta y el área se
ajustó por un factor de corrección de 0,75 (es decir, 0,75 × largo de la hoja × ancho
máximo de la hoja) como se describe en [ 17] El índice del área foliar se determinó
como la relación del área foliar por planta dividida por el área del suelo respectiva
ocupada por la planta. La altura de la planta se midió a partir de diez plantas pre-
etiquetadas al azar del área de parcela neta y luego se midió su altura desde la superficie
del suelo hasta el punto donde la borla comienza a ramificarse con una varilla medidora
en la madurez fisiológica. Se registró la altura de la oreja de diez plantas pre-etiquetadas
al azar de cada área de parcela neta y midió la altura de su oreja desde el nivel del suelo
hasta el nodo que lleva la oreja superior con una barra medidora en la madurez
fisiológica.

2.5.2. Componentes de rendimiento y rendimiento

El recuento de rodales se registró desde el área de parcela neta después del

adelgazamiento y en la cosecha. El porcentaje de rodamiento final de la planta (el
rodamiento final de la planta contado en la madurez / población establecida después del
adelgazamiento × 100) de los tratamientos respectivos se usó para determinar la pérdida
del rodamiento debido a la competencia. Número de mazorcas planta −1 fueron tomadas
de diez plantas pre-etiquetadas al azar en el área de parcela neta, y luego se contaron sus
mazorcas en la cosecha y se registró el promedio. La longitud de la oreja se registró a
partir de diez orejas tomadas al azar del área de trazado neto y se midió desde el punto
donde las orejas se unieron al tallo a la punta de la oreja con una regla de vidrio después
de la cosecha y se registró el promedio. El diámetro de la oreja se registró a partir de
diez orejas tomadas al azar del área de trazado neta, y luego se midió su diámetro en la
mitad de la oreja con una regla de calibre. La media se registró como diámetro del oído.
Número de granos ear−1 se registraron multiplicando el número total de hileras por
mazorca y el número de granos por hilera de cinco mazorcas tomadas al azar en el área
de parcela neta después de la cosecha y se registró el promedio. Se contabilizaron miles
de granos de orejas extraídas al azar después del descascarado utilizando un contador de
granos (Contador CE). Luego, se registró el peso de miles de granos de miles de granos
pesados utilizando un equilibrio sensible y se ajustó a un nivel de humedad del 12,5%.
Sobre el suelo, se pesó el rendimiento de biomasa seca después de cosechar plantas
enteras del área de parcela neta, se pesó utilizando el equilibrio de campo (Modelo
Salter-235) y se registró el rendimiento de biomasa en la cosecha. El rendimiento de
grano del área neta de la parcela se pesó usando el equilibrio de campo (Modelo Salter-
235) y se ajustó a 12.5% de humedad, finalmente, se convirtió en hectáreas. El índice de
cosecha se calculó como la relación entre el rendimiento de grano y el rendimiento total
de biomasa seca sobre el suelo por parcela × 100.

2.6. Análisis estadístico de datos

Todos los datos recogidos fueron sometidos a análisis de varianza mediante el uso del
software estadístico GenStat Release 15 [ 18 ]. Para efectos significativos del
tratamiento, la separación media se realizó mediante la prueba de diferencia de menor
significación (LSD) con un nivel de significación del 5%.

3. Resultados y discusión

3.1. Parámetros de crecimiento

3.1.1. Índice del área de la hoja

El índice de área foliar se vio significativamente afectado (P <0.01) por interacciones de

tres vías (variedad × inter × intra). Por lo tanto, un análisis combinado de varianza
mostró que el índice de área foliar máxima (5.32) se obtuvo de la variedad BH-QPY-
545 con un espaciado entre hileras más cercano entre (65 cm) e intra (25 cm), mientras
que el índice de área foliar mínima (3.18) se obtuvo de la variedad BH-661 con un
espacio entre hileras más ancho entre (75 cm) y más ancho (35 cm) ( Tabla 2 ). La
posible razón para el índice de área foliar más alto para la variedad BH-QPY-545 en el
espacio más estrecho entre hileras e intrahileras podría deberse a un mayor número de
hojas producidas debido a
Tabla 2. Índice medio del área foliar del maíz afectado por el efecto de interacción de las
variedades, el espaciado inter e intra hileras.

Las medias en la tabla seguidas con la (s) misma (s) letra (s) no son significativamente
diferentes entre sí con un nivel de significancia del 5%; LSD (0.05) = Diferencia de
menor significación al nivel de probabilidad del 5%; CV = Coeficiente de variación.
Más cantidad de plantas por unidad de superficie. En línea con este resultado, [ 19 ]
informó que el índice de área foliar más alto (5.82) se obtuvo de la variedad Pioneer-
30D55, mientras que el índice de área foliar más bajo (5.55) se obtuvo de la variedad
pioneer-3012 debido a un menor número de hojas por planta y menos ancho de hoja. El
índice de área foliar también respondió a la temporada de crecimiento, por lo tanto, el
índice de área foliar más alto (4.39) se registró en la temporada de cultivo 2015 que en
la temporada de cultivo 2016 (3.86). El mayor índice de área foliar en 2015 podría
deberse a la presencia de un entrenudo más cercano de la planta que produjo más hojas
debido a la baja cantidad y la distribución errática de la lluvia en el crecimiento
vegetativo temprano. Del mismo modo, [ 20] reveló que el índice de área foliar se vio
significativamente afectado y aumentó de manera lineal de 1.21 a 2.77 cuando la
población de plantas aumentó de 40,000 a 120,000 plantas ha−1 de maíz,
respectivamente. Esto estuvo de acuerdo con [ 21 ], quien mostró que el índice de área
foliar del maíz se vio significativamente afectado por la densidad de siembra y las
variedades, el índice de área foliar aumentó de 2.5 a 3.5 a medida que la población de
plantas aumentó de 45,000 a 65,000 plantas ∙ ha −1 . [ 13 ] también mostró que el índice
de área foliar más alto (4.19) se obtuvo en el espacio más estrecho de la planta (55 cm ×
25 cm) y el índice más bajo del área foliar (2.67) en el espacio más ancho de la planta
(75 cm × 30 cm) de maíz.
3.1.2. Altura de planta y mazorca (cm)

La altura de la planta y la altura de las mazorcas se vieron significativamente afectadas

(p <0.01) debido al efecto principal de la variedad y el año. En consecuencia, se
obtuvieron plantas significativamente más altas (239.0 cm) y alturas de las mazorcas
(137.3 cm) de la variedad BH-661 que la variedad BH-QPY-545 ( Tabla 3 ). El
crecimiento diferencial con respecto a la altura de la planta y la altura de la mazorca
observado entre las variedades podría atribuirse a las diferencias en las características
genéticas de las variedades individuales, incluida la altura de las variedades. Del mismo
modo, [ 22 ] informó que varias variedades de maíz tienen diferencias genotípicas para
la altura de la planta, donde se registró la altura más alta de la planta (145 cm) para la
variedad Cargill 707 y la altura más baja de la planta (134 cm) para la variedad Baber.
[ 23] también informaron que las alturas de las mazorcas de los cultivares de maíz
fueron significativamente diferentes y que la mayor longitud de la mazorca (144.1 cm)
se obtuvo del cultivar LG 2687 y la altura más baja de la mazorca (131.5 cm) se obtuvo
de un GH2547

Tabla 3. La altura media de la planta, la altura de la mazorca y el índice de área foliar están
influenciados por el efecto principal de la variedad y el año.

Las medias en columnas seguidas de las mismas letras no son significativamente

diferentes entre sí a un nivel de significancia del 5%. LSD (0.05) = Diferencia de menor
significación al nivel de probabilidad del 5%; CV = Coeficiente de variación. cultivar
[ 24 ] también informaron que las alturas de las plantas y las mazorcas son
características importantes que determinan el rendimiento en el maíz, cuanto mayor es
la altura de la mazorca, mayor es el número de mazorcas que se pueden desarrollar
desde los nodos debajo. Por otro lado, el análisis combinado de varianza indicó una
diferencia significativa en las alturas de la planta y la mazorca debido al efecto principal
de los años. Por lo tanto, la altura de la planta significativamente más alta (225.3 cm) y
la altura de la mazorca (126.8 cm) se registraron en la temporada de cultivo de 2016 en
comparación con 2015 ( Tabla 3 ). Esta discrepancia podría deberse a una distribución
más uniforme de la lluvia registrada en la temporada de cultivo de 2016, que resultó en
plantas más altas y longitud de mazorca.

3.2. Componentes de rendimiento y rendimiento de maíz

3.2.1. Número de mazorcas por planta

El número de mazorcas por planta se vio significativamente afectado (p <0.01) por los
efectos principales de la variedad, el espaciado entre hileras y la interacción del
espaciamiento entre hileras por año y significativamente (p <0.05) afectado por el efecto
de interacción de la variedad entre hileras espaciado. El número máximo de mazorcas
por planta (1.95) se produjo a partir de la variedad BH-QPY-545 en un espacio más
amplio entre hileras (75 cm), mientras que el número más bajo de mazorcas por planta
(1.35) se produjo a partir de la variedad BH-661 a espacio más cercano entre filas (65
cm) ( Tabla 4) El resultado indicó que varias espigas por planta mostraron una tendencia
creciente a medida que el espacio entre hileras aumentó de 65 a 75 cm para ambas
variedades. Esto podría deberse al hecho de que a un espacio más cercano o con altas
densidades de plantas, puede haber una intensa competencia intraespecífica entre las
plantas por los recursos de crecimiento como nutrientes, humedad del suelo, luz y
dióxido de carbono, por lo tanto, el suministro de recursos de crecimiento para el
crecimiento del oído es reducido a su vez para reducir el número de mazorcas por
planta. La alta densidad de las plantas crea competencia por la luz, la aireación, los
nutrientes y, en consecuencia, obliga a las plantas a experimentar menos

Tabla 4. Número medio de mazorcas por planta y rendimiento de grano de maíz afectado por el
efecto de interacción de la variedad y el espacio entre hileras.
Las medias en la tabla seguidas con la (s) misma (s) letra (s) no son significativamente
diferentes entre sí con un nivel de significancia del 5%. LSD (0.05) = Diferencia de
menor significación al nivel de probabilidad del 5%; CV = Coeficiente de variación.
Crecimiento reproductivo [ 25 ]. Por otro lado, el número máximo de mazorcas por
planta en la variedad BH-QPY-545 podría deberse a la diferencia en la composición
genética de dos híbridos para este rasgo. Este resultado estuvo en conformidad con los
de [ 19 ] y [ 26 ] que observaron que el número de mazorcas por planta se vio
significativamente afectado por la densidad y variedad de la población de plantas. El
efecto de interacción entre hileras y año tuvo un efecto significativo (p <0.05) en el
número de mazorcas por planta. El mayor número de mazorcas por planta (1.85) se
produjo donde las plantas se sembraron con un espaciamiento más amplio entre hileras
(35 cm) en la temporada de cultivo 2016, mientras que el número más bajo de mazorcas
por planta (1.44) se produjo en el mismo espaciamiento entre hileras en la temporada de
cultivo 2015 ( Cuadro 5 ). El resultado mostró que el número de mazorcas por planta
reveló una tendencia creciente a medida que el espacio entre hileras aumentó de 25 a 35
cm en la temporada de cultivo de 2016, pero en la temporada de cultivo de 2015 esta
tendencia no ocurrió ( Tabla 5) El mayor número de mazorcas en el mayor espacio entre
hileras en la temporada de cultivo de 2016 podría deberse a una lluvia adecuada (¿fue
alta o la distribución fue buena? O ambas) que resultó en un mayor número de mazorcas
por planta en un espacio más amplio dentro de las hileras. Del mismo modo, [ 27 ] y.
[ 21 ] informaron que las plantas de maíz con espacios más amplios obtuvieron más
humedad y nutrientes del suelo que las plantas más estrechas, lo que condujo a tener un
mayor número de mazorcas por planta que el espacio estrecho. [ 25 ] también
informaron que al disminuir el espacio entre plantas de 30 cm a 15 cm, el número de
mazorcas por planta se redujo significativamente de 1,42 a 1,21 posiblemente debido a
una mayor competencia por la luz, la aireación y los nutrientes y, en consecuencia,
permitiendo a las plantas un espacio más cercano experimentar menos crecimiento
reproductivo.

3.2.2. Longitud de oreja (cm)

El efecto principal de las variedades tuvo un efecto significativo (p <0.01) sobre la

longitud de la oreja, mientras que los otros efectos no fueron significativos. Por
consiguiente, se produjo una longitud de oreja más alta (16,71 cm) a partir de la
variedad BH-661, mientras que se produjo una longitud de oreja más corta (14,77 cm) a
partir de BH-QPY-545 ( Tabla 5 ). Las variaciones en la longitud de la oreja observadas
podrían deberse a que los híbridos de maíz podrían tener diferentes características
varietales para este rasgo. Este resultado está en línea con los hallazgos de la prostituta [
28 ] y [ 29 ] que las variaciones en las características de mazorca del maíz dependen del
genotipo y del medio ambiente.

Tabla 5. Valores medios de longitud de la oreja, diámetro de la oreja y número de granos según la
variedad y el año
Las medias en la tabla seguidas con las mismas letras no son significativamente
diferentes entre sí con un nivel de significancia del 5%. LSD (0.05) = Diferencia de
menor significación al nivel de probabilidad del 5%; CV = Coeficiente de variación; NS
= No significativo.condiciones [ 30 ] informaron una diferencia significativa entre las
variedades de maíz en la longitud de la mazorca. [ 27 ] también informaron que la
longitud más larga de la oreja (18.87 cm) se encontró en el híbrido 31 R 88 y seguido
por 30 Y 87 (17.52 cm).

3.2.3. Diámetro del oído (cm)

Los principales efectos de la variedad y el año tuvieron un efecto significativo (p <0.01)

sobre el diámetro del oído, mientras que otros efectos no fueron significativos cuando se
obtuvo un diámetro del oído más alto (4.45 cm) de la variedad BH-661 variedad BH-
QPY-545 ( Tabla 5 ) La posible razón de los diámetros de oreja más gruesos observados
para la variedad BH-661 podría deberse al gran tamaño del grano para la variedad BH-
661 en comparación con la variedad BH-QPY-545. En línea con este resultado, [ 31 ]
informó que el diámetro de la oreja difería según los híbridos y las orejas más gruesas
(4,9 cm) se obtuvieron de Pioneer 3223 y la más delgada (4,4 cm) se obtuvo de DeKalb
711. Del mismo modo, [ 32] reveló que el diámetro del oído más grueso (4,5 cm) se
obtuvo del híbrido SC-504 y el diámetro del oído más delgado (3,8 cm) se obtuvo de un
híbrido DC-370. El diámetro de la mazorca también difirió en una estación de
crecimiento diferente, donde se produjo un diámetro de mazorca más grueso (4,49 cm)
en la temporada de cultivo de 2015 que en 2016 (4,16 cm) ( Tabla 3 ).

3.2.4. Número de granos por mazorca

El número de granos por mazorca contribuye al rendimiento económico y representa la

eficiencia productiva de cualquier cultivo de cereal o variedad de cultivo. El número de
granos por espiga se vio significativamente afectado (p <0.01) por los principales
efectos de la variedad y el año, pero no hubo efectos de interacción de dos o tres vías
(P> 0.05) entre las variables experimentales. Significativamente, se registró un mayor
número de granos por mazorca (537.4) de la variedad BH-QPY-545 que de la variedad
BH-661 (505.2) ( Tabla 5) De hecho, la variedad BH-QPY-545 dio un número
significativamente mayor de granos por mazorca que la variedad BH-661. La diferencia
en la cantidad de granos por mazorca observada entre dos variedades podría deberse al
hecho de que la cantidad de granos por mazorca depende de rasgos como el diámetro de
la mazorca, la longitud de la mazorca y el tamaño de la mazorca, que están
genéticamente controlados para que la variedad BH-QPY-545 menor tamaño de grano,
lo que contribuyó a un mayor número de granos por mazorca en comparación con la
variedad BH-661. Del mismo modo, [ 13] reportaron que la variedad BH-140 dio el
mayor (502) número de granos por mazorca (502) que las variedades BHPQY-545 y
BH-540 debido a la diferencia en la composición genética entre los cultivares. El
número de granos por mazorca también se vio significativamente afectado por la
temporada de cultivo, donde se obtuvo un número significativamente mayor de granos
por mazorca (538.8) en la temporada de cultivo de 2016 en comparación con la
temporada de cultivo de 2015 (503.8). El mayor número de granos por mazorca en la
temporada de crecimiento 2016 podría deberse a la presencia de abundantes lluvias
durante la temporada de crecimiento.

3.2.5. Peso de mil granos (g)

El peso de miles de granos es un componente de rendimiento importante que tiene un

papel esencial en la determinación del rendimiento potencial de la variedad [ 27 ]. La
interacción a tres bandas de variedad × entre hileras × año tuvo un efecto significativo
(p <0.05) en el peso de mil granos. En la temporada de cultivo de 2016, la variedad BH-
661 dio el mayor peso de mil granos (448.8 g) con un espacio entre hileras más amplio
(75 cm), mientras que el peso más bajo de mil granos (268.8 g) se obtuvo de la variedad
BH-QPY-545 en 2015 temporada de cultivo con un espacio entre hileras más cercano
de 65 cm ( Tabla 6) Este resultado indicó que la variedad BH-661 fue más eficiente para
convertir la radiación solar y otros recursos de crecimiento en rendimiento económico
en comparación con la variedad BH-QPY-545 debido a su largo período de llenado de
grano o madurez tardía. El mayor peso de mil granos en el espacio más amplio entre
hileras también podría deberse a la disponibilidad de más recursos (luz, nutrientes,
agua) para un número comparativamente menor de plantas, que utilizaron
eficientemente para producir granos más grandes. De acuerdo con este resultado, [ 33 ]
informó que el peso de mil granos es más estable que los otros componentes del
rendimiento, la variación en el tamaño del grano influye en el rendimiento del grano y
reacciona de manera diferente a la alteración en la relación fuente-sumidero después de
la floración durante el llenado de semillas. Del mismo modo, [ 34] sugirió que el
período de llenado de grano más corto podría haber contribuido a una disminución en el
peso de mil granos. Mil granos de peso

Tabla 6. Medias de peso de mil granos según el efecto de interacción de la variedad, el espaciado
entre hileras y los años

Las medias en la tabla seguidas con la (s) misma (s) letra (s) no son significativamente
diferentes entre sí con un nivel de significancia del 5%. LSD (0.05) = Diferencia de
menor significación al nivel de probabilidad del 5%; CV = Coeficiente de variación.es
un rasgo, que depende más de las características genéticas de las variedades, y está
menos afectado por factores ambientales [ 24 ].

3.2.6. Rendimiento de biomasa seca en superficie (t ha−1)

El análisis combinado de la varianza reveló que el efecto de interacción de la variedad ×

año, así como el espacio inter × entre hileras × año tuvo un efecto significativo (p <0.0)
en el rendimiento de biomasa aérea. El mayor rendimiento de biomasa seca sobre el
suelo (31.36 t ∙ ha −1 ) se registró para la variedad BH-661 en la temporada de cultivo
de 2016, mientras que el rendimiento de biomasa seca sobre el suelo más bajo (20.19 t ∙
ha −1 ) se obtuvo de la variedad BH-QPY-545 Temporada de cultivos 2015 ( Cuadro 7)
El mayor rendimiento de biomasa aérea para la variedad BH-661 podría deberse a su
altura, así como a su madurez tardía, la variedad tuvo una mejor oportunidad de utilizar
más nutrientes y más actividad fotosintética, lo que finalmente resultó en una mayor
producción de biomasa. De hecho, ambas variedades dieron un rendimiento de biomasa
seca sobre el suelo significativamente mayor en la temporada de cultivo de 2016 que en
la temporada de cultivo de 2015. Esta diferencia podría deberse posiblemente a la
presencia de una mejor cantidad total y una distribución estacional de las
precipitaciones en 2016.La disparidad significativa también se representa en la
interacción tripartita del espaciado inter × intra fila × año. En consecuencia, el mayor
rendimiento de biomasa seca sobre el suelo (31.29 t ∙ ha −1 ) se obtuvo con un mayor
espacio entre hileras entre (75 cm) e intra (25 cm) más cercano en la temporada de
cultivo de 2016, mientras que la biomasa seca sobre el suelo más baja (19.35 t ∙ ha - 1 )
se logró con un mayor espacio entre hileras entre (75 cm) y más ancho dentro (25 cm)
en la temporada de crecimiento 2015 ( Tabla 8) La biomasa seca aérea más alta de la
variedad BH-661 con un espacio entre hileras de 65 cm podría deberse a la presencia de
un alto número de plantaciones por unidad de área y la madurez tardía de la variedad
que tardó más días en madurar y, por lo tanto, tuvo un mejor oportunidad de utilizar
más nutrientes y más actividad fotosintética, lo que finalmente resultó en una mayor
producción de biomasa. Este resultado estuvo en línea con [ 33 ] quien descubrió que el
mayor rendimiento de biomasa seca sobre el suelo (21.54 t ∙ ha −1 ) para el cultivar de
maduración tardía Ehsan, mientras que el rendimiento más bajo de biomasa seca sobre
el suelo (16.83 t ∙ ha −1 ) se obtuvo de cultivar de maduración temprana Pahari de maíz.
Del mismo modo, [ 13 ] reportó la mayor biomasa seca (28.4 t ∙ ha −1) de maíz con una
densidad de plantas de 61,538 plantas ∙ ha −1 (65 cm × 25 cm), pero la biomasa seca
más baja (21.19 t ∙ ha −1 ) con una densidad de plantas de 44,444 plantas

Tabla 7. El rendimiento medio de biomasa aérea y el índice de cosecha de maíz se ven afectados por
el efecto de interacción de la variedad y el año

Las medias en la tabla seguidas con la (s) misma (s) letra (s) no son significativamente
diferentes entre sí con un nivel de significancia del 5%. LSD (0.05) = Diferencia de
menor significación al nivel de probabilidad del 5%; CV = Coeficiente de variación.
Tabla 8. Los valores medios del rendimiento de biomasa aérea y el rendimiento de grano están
influenciados por la interacción tripartita del espaciado inter × intra hilera y años, respectivamente

Las medias en la tabla seguidas con las mismas letras no son significativamente
diferentes entre sí con un nivel de significancia del 5%. LSD (0.05) = Diferencia de
menor significación al nivel de probabilidad del 5%; CV = Coeficiente de variación.ha
−1 (75 cm × 30 cm) que podría deberse al resultado de la variación en el cultivo por
unidad de área.

3.2.7. Rendimiento de grano (t ∙ ha −1 )

El rendimiento del grano se vio significativamente afectado (p <0.01) por las

interacciones de variedad × espaciado entre hileras y entre hileras × espaciado entre
hileras × año. En consecuencia, el rendimiento de grano más alto (11.67 t ∙ ha −1 ) se
obtuvo en combinación de 75 cm × 25 cm en la temporada de cultivo de 2016, mientras
que el rendimiento de grano más bajo (8.66 t ∙ ha −1 ) se obtuvo en el interior más
ancho y más ancho combinación de espacios entre hileras (75 cm × 35 cm) en la
temporada de cultivo 2015 ( Tabla 8) La posible razón para el rendimiento de grano más
bajo en el espacio más amplio podría deberse a la presencia de un menor número de
plantas por unidad. Esto indicó que la baja densidad de plantas por unidad de área que
podría obtener mejores factores de crecimiento disponibles como humedad, nutrientes,
luz y espacio no podría compensar el rendimiento de grano obtenido de la alta densidad
de plantas por unidad de área. Los resultados de investigaciones previas también
indicaron que las plantas cultivadas en espacios más amplios absorben más nutrientes y
radiación solar para mejorar la fotosíntesis y, por lo tanto, producen un mejor
rendimiento de grano de forma individual, pero el rendimiento por unidad de área se
reduce debido a una planta delgada o baja [ 33 ]. En contraste con este resultado, [ 19 ]
informó el rendimiento máximo de grano (2.6 t ∙ ha −1 ) de 60,000 plantas ∙ ha −1y el
más bajo (0.8 t ∙ ha −1 ) de 140,000 plantas ∙ ha −1 de maíz y atribuyó esto a la
disponibilidad de más recursos (nutrientes + agua) para un número comparativamente
menor de plantas que utilizaron eficientemente. Por otro lado, [ 35 ] reveló que las
poblaciones de plantas que son más altas que las óptimas conducirán a la competencia
entre las plantas de maíz, lo que dará como resultado plantas delgadas que darán bajo
rendimiento, mientras que poblaciones de plantas más bajas producirán bajos
rendimientos (aunque con mayor mazorca) ) debido a la reducción del número de orejas
por unidad de área. [ 36 ] también obtuvo el mayor rendimiento de grano (3.23 t ∙ ha
−1 ) de una planta por colina y un espacio entre hileras de 25 cm con una densidad de
53333 plantas ∙ ha −1, mientras que el rendimiento de grano más bajo (1.43 t ∙ ha −1 ) se
registró en tres plantas por colina y un espacio entre hileras de 25 cm con una densidad
de 160,000 plantas t ∙ ha −1 de maíz.El análisis combinado de la varianza también
mostró que el efecto de interacción de la variedad por el espaciado entre hileras tuvo un
efecto significativo en el rendimiento de grano. En consecuencia, el rendimiento
máximo de grano (11.09 t ∙ ha −1 ) se obtuvo de la variedad BH-661 a un espacio más
cercano entre hileras (65 cm) mientras que el rendimiento mínimo de grano (9.57 t ∙ ha
−1 ) se obtuvo de la variedad BH -QPY-545 en el mismo espacio entre filas ( Tabla 4 ).
El rendimiento máximo de grano obtenido en un espacio más cercano podría deberse a
la presencia de rodales altos de plantas por unidad de área, lo que resulta en un alto
rendimiento de grano a un espacio más cercano entre hileras. Del mismo modo, [ 33 ]
declaró que el mayor rendimiento de grano a la mayor densidad de plantas (90,000
plantas ∙ ha −1 ) y lo atribuyó a una gran cantidad de plantas m−2 que compensó los
efectos de una disminución en otros componentes del rendimiento como el peso del
grano, las mazorcas planta -1 y los granos mazorca -1 del maíz. [ 37 ] también informó
que el mayor rendimiento de grano de maíz (14.71 t ∙ ha −1 ) se obtuvo por la variedad
Pashion a una separación de 55 cm × 30 cm (60,000 plantas ∙ ha −1 ) y la más baja
(8.720 t ∙ ha - 1 ) se obtuvo por variedad Challenger a una separación de 75 cm × 18 cm
(75,000 plantas ∙ ha −1 ).

3.2.8. Índice de cosecha (%)

El índice de cosecha es la eficiencia fisiológica de una planta para cambiar la materia

seca total en rendimiento económico [ 36 ]. El índice de cosecha se vio
significativamente afectado (p <0.05) debido al efecto de interacción de la variedad ×
espaciado entre hileras. Por lo tanto, el índice de cosecha más alto (47%) se obtuvo de la
variedad BH-QPY-545 en la temporada de cultivo de 2016, mientras que el índice de
cosecha más bajo (36%) se obtuvo de la variedad BH-661 en la temporada de cultivo de
2015 ( Tabla 7) El índice de cosecha más alto para la variedad BH-QPY-545 podría
deberse al hecho de que la variedad BH-QPY-545 tuvo una utilización efectiva de
factores de crecimiento como la humedad, los nutrientes, la luz y el espacio cuando hay
una precipitación adecuada, lo que resultó en una alta actividad de fotosíntesis y por lo
tanto a una alta división del fotosinato en el rendimiento de grano en comparación con
la variedad BH-661 debido a un efecto de sombreado menos mutuo. Del mismo modo,
la presencia de un tamaño de hoja pequeño, un menor número de hojas y tallos
relativamente delgados en la variedad BH-QPY-545 podría ser una razón del bajo
rendimiento de biomasa seca sobre el suelo que podría haber dado como resultado un
índice de cosecha más alto. En general, ambas variedades revelaron un índice de
cosecha significativamente mayor en la cosecha de 2016 que en la temporada de
cosecha de 2015, lo que podría deberse a la presencia de una mejor cantidad y
distribución de la lluvia en la temporada de cosecha de 2016.38 ] informaron que el
índice de cosecha varió significativamente entre los diferentes cultivares de maíz.
Además, [ 39 ] encontró que el índice de cosecha del maíz híbrido de maduración
temprana fue mayor (41.3%) que los vencimientos medio (40.3%) y tardío (30.1%) de
los híbridos de maíz con un espacio entre hileras de 40 cm, debido al retraso El híbrido
de maíz en maduración podría haber producido más rendimiento de biomasa que el
rendimiento de grano.
4. Conclusión

El desarrollo de recomendaciones para el espaciamiento apropiado entre hileras e intra

filas para cada variedad son prácticas agronómicas importantes para aumentar la
productividad del maíz. Los resultados mostraron que el efecto principal de la variedad
tuvo un efecto significativo en casi todos los parámetros de los híbridos de maíz. Varios
granos por mazorca se vieron significativamente afectados por el efecto principal de la
variedad y el año. Por lo tanto, se registró un mayor número de granos por mazorca
(537.4) de la variedad BH-QPY-545, así como un mayor número de granos por mazorca
(538.8) en la temporada de cultivo de 2016. El efecto de interacción de la variedad, el
espaciado entre hileras y el año, tuvo un efecto significativo en el peso de miles de
granos. El mayor peso de mil granos (448.8 g) se encontró en la variedad BH-661 en un
espacio más amplio entre hileras (75 cm) en la temporada de cultivo de 2017. Por
encima del suelo, El rendimiento de la biomasa seca y el índice de cosecha fueron
influenciados significativamente por el efecto de interacción de la variedad por año. El
mayor rendimiento de biomasa seca sobre el suelo (31,36 t ∙ ha−1 ) y el índice de
cosecha (47%) se obtuvieron para las variedades BH-661 y BH-QPY-545, en las
temporadas de cultivo 2016 y 2015, respectivamente. El efecto de interacción de la
variedad por el espaciado entre hileras tuvo un efecto significativo en el rendimiento de
grano. En consecuencia, el rendimiento máximo de grano (11.09 t ∙ ha −1 ) se obtuvo de
la variedad BH-661 a un espaciado entre hileras más cercano (65 cm) y los efectos de
interacción del espaciamiento entre hileras entre hileras × año tuvieron un efecto
significativo en el suelo rendimiento de biomasa seca y rendimiento de grano. El mayor
rendimiento de biomasa seca sobre el suelo (31.29 t ∙ ha −1 ) y el rendimiento de grano
(11.67 t ∙ ha −1) se obtuvieron en la combinación de 75 cm × 25 cm en la temporada de
cultivo 2016. Además, el efecto de interacción de la variedad × espaciado entre hileras
también tuvo un efecto significativo en el rendimiento de grano. El mayor rendimiento
de grano (11.08 t ∙ ha −1 ) se obtuvo de la variedad BH-661 con un espacio entre hileras
más cercano (65 cm). Por lo tanto, de este estudio, se puede concluir que las variedades
BH-661 y BH-QPY-545 dieron mejores rendimientos de grano a una combinación de
75 cm × 25 cm en el área de estudio.