Angiospermae

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Symbol question.svg Angiospermas
Rango temporal: Cret�cico Inferior - reciente
Flower poster 2.jpg
Diversos tipos de plantas con flores.
Taxonom�a
Reino: Plantae
Subreino: Viridiplantae
(sin rango) Streptophyta
Embryophyta
Tracheophyta
Euphyllophyta
Divisi�n: Spermatophyta
Anthophyta
Subdivisi�n: Angiospermae
Linneo, 1735, emend. Candolle, 1824
o Magnoliophyta
Cronquist et al., 1966
Clases
Clasificaci�n tradicional
En sistemas antiguos desde Scopoli, 1760, Eichler, Engler,1? etc., hasta Cronquist,
1988.2?

Dicotyledoneae o Magnoliopsida (grupo parafil�tico)

Monocotyledoneae o Liliopsida
Clasificaci�n cladista
Seg�n APWeb (2008-2016)3?

Angiospermae basales (o grado ANITA)

Amborellales
Nymphaeales
Austrobaileyales
Mesangiospermae
Magnoliidae (inc. Chloranthales)
Eudicotyledoneae
Ceratophyllales
Monocotyledoneae
[editar datos en Wikidata]
Las angiospermas (nombre cient�fico Angiospermae, del griego: a??e???, ang�on-
vaso, �nfora, y sp??�a, sperma, semilla; sin�nimo del tax�n Magnoliophyta sensu
Cronquist), com�nmente llamadas plantas con flores, son las plantas con semilla
cuyas flores tienen verticilos o espirales ordenados de s�palos, p�talos, estambres
y carpelos, los carpelos encierran a los �vulos y reciben el polen en su superficie
estigm�tica en lugar de recibirlo directamente en el �vulo como las gimnospermas; y
al madurar el fruto se encuentran sus "semillas envasadas", es decir la semilla
madura se encuentra encerrada en el fruto (como antes el �vulo en el carpelo),
car�cter distintivo que le da el nombre al grupo. En algunos textos se considera
que �nicamente las angiospermas son plantas con flores, ya que la floraci�n de
otras espermatofitas es diferente.nota 1? El nombre significa "semilla vestida", en
alusi�n a la presencia de frutos.

Magnoliophyta es el nombre del tax�n ubicado en la categor�a taxon�mica de

divisi�n, que en el sistema de clasificaci�n de Cronquist (1981,4? 19882?) coincide
en su circunscripci�n con las que en otros sistemas de clasificaci�n son las
llamadas angiospermas (Angiospermae en el sistema de clasificaci�n de Engler1? y el
moderno sistema de clasificaci�n APG III de 20095? coincidente con el sistema de
clasificaci�n APG II de 20036?). El nombre deriva del g�nero Magnolia, el cual
necesariamente est� incluido dentro del grupo, seleccionado por algunos autores
para dar el nombre al grupo por ser un g�nero representativo de las que en su
momento se creyeron las angiospermas con m�s caracteres ancestrales retenidos.

La estructura particular de sus flores y la aparici�n del fruto como �rgano nuevo
no es la �nica diferencia que poseen con el resto de las espermatofitas, otros
caracteres morfol�gicos distintivos son: la reducci�n del gamet�fito femenino a
s�lo unas pocas c�lulas, la doble fecundaci�n (con la formaci�n de un tejido
nutritivo caracter�stico, triploide, llamado endosperma, al tiempo que se fecunda
al �vulo), y un xilema y floema distintivos, m�s recientes que los del resto de las
traqueofitas, y m�s eficientes en muchos aspectos (aunque el xilema parece haber
evolucionado ya dentro del clado, siendo las angiospermas m�s primitivas similares
en sus tubos xilem�ticos a las gimnospermas).

Las angiospermas son un grupo de espermatofitas reconocido como monofil�tico desde

hace mucho tiempo debido a sus caracteres morfol�gicos distintivos, y cuya
monofilia fue sostenida posteriormente por los an�lisis moleculares de ADN.

La diversificaci�n que sufri� este grupo es asombrosa. En el registro f�sil

aparecen a principios del Cret�cico (hace unos 130 millones de a�os), momento a
partir del cual aparecen enormes cantidades de f�siles de especies muy diversas,
como si hubieran aparecido con toda su diversidad de golpe, lo que Darwin llam� en
su momento un "abominable misterio". Aun hoy cerca del 90% de las plantas
terrestres pertenecen a este grupo. Con unas 257.000 especies vivientes (Judd et
al. 2002), las angiospermas son las responsables de la mayor parte de la diversidad
en espermatofitas, en embriofitas y en viridofitas.

As� como posee muchas especies, este grupo se caracteriza por una enorme diversidad
de h�bitos, y haber ocupado pr�cticamente todos los nichos ecol�gicos posibles. Hay
plantas arbustivas y herb�ceas, las hay terrestres y acu�ticas, se encuentran tanto
en los desiertos como en los pantanos, en el nivel del mar como en lo alto de las
monta�as. Su diversidad de especies es mucho m�s alta en zonas tropicales y h�medas
(alrededor del 60% de las especies son de zonas tropicales y un 75% tiene un
crecimiento �ptimo en climas tropicales), donde dominan completamente el paisaje, y
va disminuyendo su n�mero hacia las latitudes altas, llegando a poseer una
representaci�n empobrecida en las floras m�s fr�as como la de la tundra (que
todav�a hoy est� dominada por las con�feras).

Los miembros de este grupo son la fuente de la mayor parte de los alimentos
consumidos por el hombre, as� como de muchas materias primas y productos naturales.
El grueso de la alimentaci�n mundial procede de s�lo quince especies.

�ndice
1 Ciclo de vida de las angiospermas y morfolog�a de la flor
2 Otros caracteres morfol�gicos
3 Filogenia y taxonom�a
3.1 Filogenia
3.1.1 Avances en filogenia
3.2 Taxonom�a de angiospermas
4 Ecolog�a y Evoluci�n de las angiospermas
4.1 Lugar de origen de las angiospermas
4.2 El enigma de la tard�a aparici�n de las angiospermas: el "abominable
misterio" de Darwin
4.3 Las angiospermas del Cret�cico tard�o como reflejo de la flora actual
5 V�ase tambi�n
6 Notas
7 Referencias citadas
8 Bibliograf�a
9 Enlaces externos
Ciclo de vida de las angiospermas y morfolog�a de la flor
V�ase tambi�n: Morfolog�a floral

Diagrama esquem�tico del ciclo de vida de las espermatofitas (Spermatophyta).

Referencias:
n : generaci�n haploide,
2n : generaci�n diploide,
m! : mitosis,
M! : meiosis,
F! : fecundaci�n
Las angiospermas pueden a definirse como traqueofitas con las siguientes
caracter�sticas:

Como en todas las traqueofitas, hay dos generaciones multicelulares alternadas,

llamadas gamet�fito y espor�fito, siendo el gamet�fito taloide, y el espor�fito
organizado en tejidos y �rganos. Como en todas las espermatofitas, la alternancia
de generaciones gametof�tica y esporof�tica se da en forma enmascarada, ya que el
gamet�fito se desarrolla por completo dentro de las estructuras del espor�fito.
Como en todas las traqueofitas, el espor�fito es un "cormo" (con sistema vascular,
ra�z y v�stago). Como en todas las eufilofitas, el v�stago del espor�fito crece
gracias a su meristema apical, y se ramifica como un tallo principal con ramas
laterales, y adem�s tiene hojas ("eufilos").
Como todas las espermatofitas, tienen un ciclo de vida heterosp�rico y el
gamet�fito se desarrolla de forma endosp�rica (esto quiere decir que el espor�fito
da esporas femeninas dentro de las cuales se desarrolla el gamet�fito femenino, y
esporas masculinas dentro de las cuales se desarrolla el gamet�fito masculino), los
esporangios nacen siempre en las hojas ("hojas f�rtiles", los estambres y los
carpelos), y las hojas f�rtiles siempre est�n en una estructura llamada flor (aqu�
definida como una rama de crecimiento limitado portadora de hojas f�rtiles). Como
en todas las espermatofitas, el megasporangio (presente en el carpelo) produce una
�nica megaspora que nunca lo abandona (megasporangio + megaspora + gamet�fito
femenino + gameta femenina = �vulo). Como en todas las espermatofitas, el
microsporangio (o saco pol�nico, presente en el estambre) produce en su interior
"granos de polen" (microsporas con un �nico gamet�fito masculino dentro) que son
liberados al exterior a la espera de que los agentes externos los transporten hasta
las vecindades del �vulo. Como en todas las espermatofitas, el grano de polen al
ser estimulado emite un tubo pol�nico para fecundar al �vulo.
La flor de angiosperma se caracteriza por poseer un pedicelo que nace en la axila
de una br�ctea, que remata en un recept�culo portador de los verticilos o espirales
de s�palos, p�talos, estambres y carpelos en ese orden. Los s�palos y p�talos son
hojas est�riles no presentes en el resto de las espermatofitas. Por lo general los
s�palos son verdes y fotosint�ticos, y tienen una funci�n de protecci�n del capullo
cuando la flor todav�a est� en formaci�n, mientras que los p�talos son vistosos y
coloridos, y tienen una funci�n de atracci�n de los agentes polinizadores, por lo
general animales. Por lo general los estambres constan de un filamento y una
antera, y la antera posee 4 microsporangios (sacos pol�nicos) unidos por tejido
conectivo. El gamet�fito masculino est� reducido a tres c�lulas (dos son
esperm�ticas y la tercera forma el tubo pol�nico). Por lo general los carpelos son
hojas cerradas que mantienen a los �vulos dentro, se diferencian en una superficie
preparada para recibir al grano de polen llamada estigma, un cuello (estilo)
preparado para hacer crecer al tubo pol�nico hacia los �vulos, y una c�mara que
alberga a los �vulos llamada ovario. El gamet�fito femenino ("saco embionario") en
general est� reducido a siete c�lulas. Los �vulos est�n unidos a la pared del
ovario mediante un tejido a veces llamado "placenta", y la forma de uni�n (o "tipos
de placentaci�n") es �til para la determinaci�n de las familias. No hay que
confundir esta placentaci�n con la placenta que une al embri�n con el gamet�fito
femenino (caracter�stica de todas las embriofitas).
En las angiospermas se produce el fen�meno de doble fecundaci�n. Esto quiere decir
que los dos n�cleos esperm�ticos que libera el grano de polen fecundan uno al �vulo
(produciendo el cigoto que dar� el futuro esporofito adulto) y el otro a una c�lula
diploide, produciendo un tejido 3n (triploide) de reserva llamado endosperma.

Ciclo de vida.

Dibujo esquem�tico de una flor de angiosperma ancestral con todas sus partes. Las
flores de angisopermas se diferencian de las flores del resto de las espermatofitas
en que poseen verticilos o espirales ordenados de s�palos, p�talos, estambres y
carpelos, los carpelos encierran a los �vulos y reciben el polen sobre su
superficie estigm�tica en lugar de directamente sobre el �vulo como en
gimnospermas. Dibujado y traducido al espa�ol a partir de Judd et al. (2002).

Fruto de angiosperma.

Semilla de angiosperma.
Otros caracteres morfol�gicos
Otras caracter�sticas morfol�gicas son:

Muchas angiospermas poseen vasos xilem�ticos adem�s de traqueidas, car�cter

derivado dentro del grupo. En los vasos, el agua puede fluir sin necesidad de
atravesar una membrana, lo que los vuelve muy eficientes en el transporte de
fluidos dentro del esporofito pero probablemente tambi�n m�s propensos a recibir
da�o (en especial por embolias de aire) cuando est�n sujetos a estr�s h�drico.
El floema de las angiospermas difiere del de todas las dem�s plantas en que los
elementos del tubo criboso (que son c�lulas vivas pero sin n�cleo, encargadas del
transporte de az�cares) est�n acompa�adas por una o m�s c�lulas acompa�antes, que
nacen de la misma c�lula madre que el elemento.
Filogenia y taxonom�a
Filogenia
Tradicionalmente las angiospermas fueron clasificadas en monocotiled�neas y
dicotiled�neas; pero hoy se sabe que las dicotiled�neas no forman un grupo
monofil�tico, por lo que este sistema de clasificaci�n no refleja la filogenia de
las angiospermas. Actualmente se estudia las relaciones filogen�ticas sobre la base
de los datos moleculares, describiendo clados en lugar de nominar los taxones que
sean superiores al nivel de orden y evitando el uso de las terminaciones latinas en
estos clados. La filogenia m�s actualizada (2015) da el siguiente cladograma (se
muestran en negrita los clados principales):7?

Angiospermas

Amborellales

Nymphaeales

Austrobaileyales

Mesangiospermae
 Chloranthales

Magn�lidas

Ceratophyllales

Eudicotiled�neas

Monocotiled�neas (Liliopsida)

Avances en filogenia
Ya en 1999, Qiu y sus colaboradores8? publicaron en la prestigiosa revista Nature
que, por los estudios moleculares del ADN, las angiospermas m�s antiguas (en
ingl�s, basal angiosperms), eran, de m�s antigua a menos antigua: Amborellaceae,
Nymphaeaceae, y un orden nuevo de 3 familias al que llamaron Austrobaileyales, que
comprende a las familias Schisandraceae, Trimeniaceae y Austrobaileyaceae.
Determinaron que uno a uno estos tres clados se fueron desprendiendo de la rama
principal de las angiospermas, a estas 5 familias hoy se las conoce con el nombre
de grado ANITA ("ANITA grade" en ingl�s).

De este modo se estableci� a Amborellaceae como la familia m�s antigua de

angiospermas, hermana de todo el resto. Este punto fue rechazado por un trabajo
posterior en que se analizaba el genoma completo de los pl�stidos de varios
taxones, pero el trabajo fue posteriormente severamente criticado en sus fallas
metodol�gicas (Soltis y Soltis 2004).9?

En el 2002 Judd et al. en la segunda edici�n de su libro Plant Systematics,

reconocieron el desprendimiento de estas familias antiguas del clado m�s reciente
de angiospermas, y al clado m�s reciente lo llamaron N�cleo de las angiospermas
(Core Angiosperms en ingl�s), nombre con el que se conoce al clado hoy en d�a.

Dentro del n�cleo de las angiospermas, varios estudios gen�ticos, moleculares y

tambi�n morfol�gicos hechos hasta el 2006, han confirmado la presencia de 5 clados
claramente definidos: las monocotiled�neas, Chloranthaceae, Ceratophyllaceae, un
clado que re�ne a varias de las familias que Cronquist hab�a llamado Magnoliidae y
cuyo nombre se decidi� conservar, y un clado que comprende a todo el resto de las
angiospermas (aproximadamente el 75% de las especies de angiospermas), que
anteriormente se conoc�a como "el de las dicotiled�neas tricolpadas", y hoy en d�a
se conoce como "Eudicotas" o eudicotiled�neas (en ingl�s Eudicots).

El clado de las magn�lidas se divide a su vez en dos clados hermanos, uno que re�ne
a Piperales con Canellales (Canellaceae y Winteraceae), y otro que re�ne a Laurales
con Magnoliales. Estos dos clados, y estos 4 �rdenes de los que est�n compuestos,
est� consensuado que son monofil�ticos.

El Angiosperm Phylogeny Group (A.P.G.) reuni� la informaci�n molecular y gen�tica

que se hab�a acumulado en los �ltimos a�os sobre la filogenia de angiospermas, y
con ello cre� un primer �rbol taxon�mico en 1998, y un segundo �rbol taxon�mico en
el 2003. Se puede decir que �ste fue el primer intento de convertir en taxones a
los avances en filogenia. Como novedad se puede remarcar que en el �rbol del 2003,
se evit� el uso de la nomenclatura taxon�mica cl�sica por arriba de orden, y los
taxones superiores a orden fueron llamados con nombres "informales". En general el
�rbol del 2003 (conocido como APG II) es bien aceptado por la comunidad cient�fica,
aunque s�lo unos puntos de �l est�n consensuados por todos los trabajos clad�sticos
hechos hasta la fecha (ver por ejemplo Qiu et al. 2005),10? y hay que tener en
cuenta que todav�a no est� determinado el �rbol filogen�tico (y por lo tanto
tampoco el taxon�mico) definitivo.

En resumen, un �rbol filogen�tico consensuado hasta la fecha ser�a as�:

Angiospermas: �rbol filogen�tico consensuado a 2006. Todos los grupos explicitados

en el gr�fico son monofil�ticos, aunque a�n falta dilucidar las relaciones entre
algunos de ellos. Dibujado y traducido al castellano a partir de APG II 2003,
dejando como inc�gnitas las relaciones que a�n no est�n consensuadas.
Taxonom�a de angiospermas
Introducci�n te�rica en Taxonom�a
John Ray en 1703 distingui� las angiospermas de las gimnospermas. Taxon�micamente,
se ha usado los siguientes t�rminos:

Angiospermia, t�rmino antiguo usado por Linneo en su Systema Naturae (1a ed. 1735),
Species Plantarum (2a ed.) y Genera Plantarum (5a ed.).
Angiospermae, usado por Candolle et al. (1824), ha sido considerado por Lindley una
tribu (1830)11? o clase (1833, 1839), usado tambi�n por Brongniart 1843, Willkomm
1854-1861, D�ll 1857 y Braun in Ascherson 1864. Tambi�n ha sido una divisi�n o
phylum (Eichler 1883-1886 y Hutchinson 1926 respectivamente), considerada una
subdivisi�n (Engler 1886-1915, Wettstein 1924, Melchior 1964), una superclase
(Ruggiero et al. 2015) o una clase (Shipunov 1998-2015).12?
Anthophyta como phylum (Bessey 1907).
Magnoliophyta como divisi�n (Cronquist 1966-1981, Reveal 1999)
Magnolicae como subdivisi�n (Takhtajan 1964)
Magnoliopsida como clase (Dahlgren 1977-1985, Thorne 1992).
Magnoliidae como subclase (Chase & Reveal 2009).
Angiospermae o Magnoliophyta como divisi�n (Kubitzki 1990-2015).
En casi todos estos casos se subdivid�an en dos grupos: dicotiled�neas y
monocotiled�neas.

Un sistema de clasificaci�n que incorpor� los �ltimos avances en filogenia a la

clasificaci�n, es el Sistema de clasificaci�n APG III publicado en el 2009 (que
reemplaz� al APG II del 2003 y al anterior APG de 1998). Las correcciones al
sistema de clasificaci�n APG III, realizadas con los trabajos que fueron publicados
posteriormente al 2009, se pueden encontrar en el APWeb o Angiosperm Phylogeny
Website13? (en ingl�s), mantenido por uno de los miembros del APG III (P. F.
Stevens). En estos sistemas ya no se usa la terminolog�a latina y se les llama
simplemente "angiospermas".

Ecolog�a y Evoluci�n de las angiospermas

En una carta que le escribi� a un amigo, Charles Darwin se refiri� a aparici�n
repentina de las angiospermas como un "abominable misterio". En los registros
f�siles m�s antiguos, las primeras plantas vasculares datan de hace 400 millones de
a�os. Luego en el Dev�nico y en el Carbon�fero predominaron las lycophytas,
sphenophytas y progimnospermas, que fueron dominantes hasta hace unos 300 millones
de a�os. Las primeras plantas con semilla aparecieron en el Dev�nico tard�o, y eso
llev� a la t�pica flora del Mesozoico dominada por gimnospermas. Los f�siles m�s
antiguos de angiospermas encontrados hasta la fecha datan aproximadamente de hace
140 millones de a�os (principios del Cret�cico), y el n�mero de especies encontrado
aumenta de forma llamativa con el tiempo geol�gico, en comparaci�n a otras plantas
no angiospermas. Se diversificaron r�pidamente desde hace unos 100 millones de
a�os, llegando a dominar los biomas del globo salvo regiones polares hace unos 65-
75 millones de a�os, dominancia que se mantiene hasta la fecha. Para esa �poca ya
exist�a la mayor parte de las familias de angiospermas que conocemos hoy en d�a, e
incluso algunos de los g�neros actuales.

Registro f�sil de aparici�n de los diferentes clados de plantas vasculares. N�tese

la intensa radiaci�n de las angiospermas en comparaci�n con los helechos y
gimnospermas. Dibujado y traducido a partir de Willis y McElwain (2002).
Hasta la fecha de edici�n de este art�culo, se especula que las primeras
angiospermas eran peque�as plantas adaptadas a vivir en la sombra, en lugares
perturbados y probablemente tambi�n h�medos (Feild, Arens y Dawson 2003),14?
hip�tesis llamada en ingl�s "the dark and disturbed hypotesis". Las evidencias
provienen del an�lisis de las "angiospermas basales" actuales. Con respecto a la
evidencia en el registro f�sil, Willis y McElwain se�alan que los frutos f�siles
m�s antiguos encontrados (pertenecientes a partes de hojas, flores, frutos y polen
de los clados ceratophyllales, juglandales y ranuncul�deos, entre otros) poseen
semillas lo suficientemente peque�as como para suponer que las primeras
angiospermas se dispersaban y colonizaban los ambientes a trav�s de lo que en
ecolog�a se conoce como "estrategia r", la estrategia de los primeros colonizadores
de los ambientes perturbados (Willis y McElwain 2002). Hay que tener en cuenta que
para hacer este an�lisis, Feild, Arens y Dawson asumieron a Chloranthaceae como una
familia de angiospermas basales, y la incluyeron en su an�lisis, sin embargo la
ubicaci�n de Chloranthaceae en el �rbol filogen�tico a�n no recibe consenso (Qiu et
al. 2005).10?

Lugar de origen de las angiospermas

Aparentemente, seg�n el registro f�sil las angiospermas se originaron a latitudes
bajas (cerca del Ecuador), en las que ya estaban bien distribuidas hace unos 130
millones de a�os, y se volvieron flor�sticamente prominentes hace 120 millones de
a�os. Luego, hace unos 100 millones de a�os, se dispersaron hacia latitudes m�s
altas. En el registro f�sil de hace 70 millones de a�os, el 60-80% del polen
encontrado en bajas latitudes es de angiospermas, mientras que s�lo el 30-50% del
polen encontrado en altas latitudes es de angiospermas, correspondiendo el resto
del polen encontrado a gimnospermas y pteridofitas. Aparentemente esta reticencia
de las angiospermas para dominar la flora en las latitudes m�s altas se debi�, en
parte, a las limitaciones estacionales de luz y humedad que hay a altas latitudes,
limitaciones que deben haber ofrecido pocas oportunidades a las especies
colonizadoras de angiospermas para reemplazar a la antigua vegetaci�n, bien
establecida y adaptada, de gimnospermas y pteridofitas (Willis y McElwain, 2002).
Esta disminuci�n de la diversidad con el aumento de la latitud, probablemente haya
tenido m�s que ver con restricciones en la biolog�a de las angiospermas existentes
en ese momento, que con bajos �ndices de dispersi�n (Willis y McElwain, 2002). De
hecho, a�n hoy la diversidad de especies de angiospermas es m�s baja que la de
gimnospermas en biomas boreales como el de la tundra. Si bien las primitivas
angiospermas no parecen haber sido especies invasivas en las altas latitudes, ese
escenario parece haber cambiado m�s tarde, con la aparici�n de angiospermas m�s
recientes para las cuales las altas latitudes parecen haber ofrecido un escenario
�ptimo para dominar el ambiente y especiarse posteriormente. Por ejemplo, el sur de
Gondwana parece haber sido el origen del g�nero Nothofagus, que apareci� hace unos
70 millones de a�os y a�n hoy en d�a es un componente importante de la flora del
Hemisferio Sur.

El enigma de la tard�a aparici�n de las angiospermas: el "abominable misterio" de

Darwin
Con respecto a la tard�a aparici�n de las angiospermas en el registro f�sil
(aproximadamente 300 millones de a�os despu�s que la aparici�n de las primeras
plantas vasculares), y su explosi�n de especies despu�s de eso (lo que Darwin llam�
"un abominable misterio" en una carta enviada a un amigo), las hip�tesis que se
manejan actualmente son:

1.- Sesgos en el registro f�sil

Significar�a que las angiospermas se originaron mucho antes que el primer registro
f�sil encontrado, pero las primeras angiospermas aparentemente son m�s dif�ciles de
encontrar que las gimnospermas y pteridofitas de la misma �poca, debido
principalmente a que viv�an en un ambiente con un bajo potencial de preservaci�n de
los f�siles. Los an�lisis moleculares que se han hecho (los llamados "relojes
moleculares" o "molecular clock" en ingl�s) apoyan en parte esta hip�tesis, pero
son duramente cuestionados debido a falencias en su metodolog�a y en las hip�tesis
en que se basan, por lo que los resultados son observados con escepticismo por la
comunidad cient�fica, y a�n son tema de debate.

2.- Evoluci�n como respuesta al cambio ambiental

Seg�n esta hip�tesis las angiospermas aparecieron tard�amente, pero su evoluci�n

fue r�pidamente desencadenada por un cambio profundo en las condiciones
ambientales, tanto fisicoqu�micas como bi�ticas (co-evoluci�n con grupos animales
por ejemplo), que en muy poco tiempo las pusieron en gran ventaja adaptativa con
respecto a las gimnospermas y pteridofitas de la �poca. Las hip�tesis que sostienen
esto son 3: la que supone que el cambio ambiental fisicoqu�mico global desencaden�
la especiaci�n, la que supone una relaci�n con los dinosaurios, y la que supone una
relaci�n con los insectos. Son las siguientes:

2.1.- La hip�tesis del cambio ambiental fisicoqu�mico

Las evidencias se�alan que un buen n�mero de cambios en la composici�n flor�stica

del Cret�cico (hace 140-80 millones de a�os) coinciden con una �poca de cambios
ambientales globales, que incluye una actividad tect�nica elevada, una disminuci�n
del ox�geno en los oc�anos, y una expansi�n del suelo oce�nico con una definitiva
ruptura de la Pangea con la consecuente formaci�n de los continentes de �frica y
Sudam�rica, y volviendo distinguibles las placas de la India, Australia y la
Ant�rtida. Tambi�n hubo cambios importantes en la composici�n de la atm�sfera
debido a la intensa actividad volc�nica (principalmente aumento de la concentraci�n
de di�xido de carbono), probablemente un subsiguiente aumento de la temperatura
global, un aumento de unos 100 metros en el nivel del mar, y la desaparici�n de los
hielos polares.

Superficie terrestre durante el Cret�cico medio (hace unos 100 millones de a�os).
N�tense las isotermas, que predicen que la temperatura global promedio era unos 4,8
�C m�s alta que ahora, y la ruptura de la Pangea: hacia el norte se observan
Norteam�rica y Europa, hacia el sur la Ant�rtida, Australia y la India (aqu�
amplificados por la deformaci�n del mapamundi), y en el centro los continentes de
�frica y Sudam�rica.
Las evidencias con respecto a la composici�n flor�stica se�alan que en esa misma
�poca hubo un n�mero de innovaciones clave en las angiospermas que las hicieron m�s
resistentes a la sequ�a y por lo tanto mejor adaptadas a las condiciones
ambientales nuevas, entre las que se incluyen hojas reducidas en tama�o, una capa
externa de la semilla que las proteg�a de la sequedad, la aparici�n de haces
vasculares m�s eficientes en la conducci�n de agua ("vasos xilem�ticos"), y el
h�bito deciduo (aunque esta �ltima caracter�stica tambi�n era observada en varias
gimnospermas). Hasta el d�a de hoy no hay evidencia de que esos cambios ambientales
globales (conocidos como el "episodio superpluma" o "superplume episode" en ingl�s)
hayan desencadenado la diversificaci�n de las angiospermas, s�lo hay evidencia de
que ocurrieron simult�neamente.

2.2.- La hip�tesis de la coevoluci�n entre las angiospermas y los dinosaurios

Esta hip�tesis sostiene que los h�bitos alimenticios de los dinosaurios pueden
haber promovido la aparici�n de las angiospermas. Las evidencias se�alan que en la
�poca de la aparici�n de las angiospermas los dinosaurios eran principalmente
saur�podos y estegosaurios, quienes ten�an una amplia dieta de tejidos de
con�feras, y deben haber representado una presi�n de herbivorismo importante en las
copas de las con�feras adultas, presi�n que aseguraba el desarrollo de las
gimnospermas juveniles. Hace unos 144 millones de a�os cambi� la composici�n de la
comunidad de herb�voros, apareciendo nuevos grupos de dinosaurios
("ornithischianos", masticadores eficientes) que probablemente incrementaron la
mortalidad entre los juveniles de gimnospermas, creando claros en la cobertura de
plantas y nuevos ambientes altamente perturbados. Las evidencias desde el punto de
vista de las angiospermas muestran que las angiospermas primitivas parecen haber
tenido un r�pido ciclo de vida y una alta habilidad de colonizaci�n de h�bitats
perturbados. Sin embargo hoy en d�a esta hip�tesis es rechazada por la comunidad
cient�fica, principalmente porque en un an�lisis del registro f�sil, la aparici�n
de los diferentes tipos de dinosaurios herb�voros no parece estar correlacionada
con la diversificaci�n de las angiospermas, ni en el tiempo ni en el espacio.

2.3.- La hip�tesis de la coevoluci�n entre las angiospermas y los insectos

La hip�tesis se�ala que las flores del Cret�cico temprano ten�an caracteres que se
vinculan a la polinizaci�n zo�fila, como estambres con anteras cortas y poca
producci�n de polen, y granos de polen cubiertos con un material "pollenkitt-like"
(que los adhiere al cuerpo de los insectos que los visitan). Tambi�n se�alan que el
polen encontrado era de mayor tama�o que el que es dispersado por el viento en
forma efectiva. Adem�s, aparentemente las primeras angiospermas ya presentaban
signos de ser autoincompatibles, lo cual no hubiera permitido la autofecundaci�n.
Todas estas caracter�sticas sugieren que ya las primeras angiospermas eran
polinizadas por insectos. Las ventajas adaptativas de la polinizaci�n por insectos
son: la posibilidad de intercambio gen�tico entre individuos muy lejanos y en
poblaciones muy peque�as. Esto la hace una hip�tesis muy atractiva, pero los
registros f�siles son ambiguos. Aparentemente los aparatos bucales de los insectos
y las especies de angiospermas se diversificaron aproximadamente en la misma �poca,
pero los an�lisis no muestran una relaci�n muy significativa: los d�pteros (moscas
y mosquitos), los cole�pteros (escarabajos) y los primeros himen�pteros (avispas)
aparecieron antes que las primeras angiospermas, algunos himen�pteros y los
lepid�pteros (mariposas y polillas) aparecieron m�s o menos en la misma �poca que
las angiospermas, y otras especies de himen�pteros, incluyendo Anthophila (abejas),
aparecieron hace 100 millones de a�os, por lo que son m�s recientes que las
angiospermas. Por otro lado, hay cada vez m�s evidencias de que los "polinizadores
avanzados" (abejas, avispas y moscas) deben haber jugado un rol importante en la
evoluci�n y radiaci�n de ciertos grupos de angiospermas, pero la evoluci�n de las
angiospermas como grupo no puede ser explicada exclusivamente por su coevoluci�n
con los insectos.

2.4.- Altas tasas intr�nsecas de especiaci�n

Una explicaci�n alternativa propone que las angiospermas simplemente tienen tasas
altas de mutaci�n, lo que genera una cantidad importante de plantas adaptadas a
diferentes condiciones ambientales, lo que promueve su especiaci�n por selecci�n
natural.

Las angiospermas del Cret�cico tard�o como reflejo de la flora actual

Una parte significativa de la flora actual, tanto del Hemisferio Norte como del
Hemisferio Sur, apareci� por primera vez a fines del Cret�cico (hace 100-65
millones de a�os), incluyendo a familias como Ulmaceae (hay registros f�siles del
g�nero Ulmus), Betulaceae, Juglandaceae, Fagaceae (especialmente Nothofagus) y
Gunneraceae. La mayor parte de los �rboles aparecidos en esta �poca, hoy en d�a
tienen una distribuci�n que es principalmente tropical o subtropical. Es
interesante se�alar que la mayor parte de las angiospermas actuales son b�sicamente
tropicales en sus requerimientos, con aproximadamente la mitad de todas las
familias de angiospermas confinadas a regiones tropicales, y unos tres cuartos de
las familias llegando a �ptimos de crecimiento en ambientes tropicales. Por lo
tanto, aunque algunas de ellas sean consideradas como de h�bitats templados del
hemisferio norte o del hemisferio sur, probablemente todav�a tengan muchas de las
caracter�sticas que les permitieron sobrevivir en el ambiente en que se originaron.

V�ase tambi�n
Clasificaci�n de los organismos vegetales para una introducci�n a la taxonom�a de
las plantas.
Sistema de clasificaci�n APG III para la clasificaci�n actual de las angiospermas.
Anexo:Familias de Angiospermas
Notas
S�lo se consideran flores en las traducciones del ingl�s a las flores de
angiospermas (que ancestralmente poseen verticilos o espirales ordenados de
s�palos, p�talos, estambres y carpelos, y poseen los �vulos encerrados en los
carpelos de forma que se pueda acceder a ellos a trav�s del estigma). Aqu�,
siguiendo la denominaci�n de Pio Font Quer en su Diccionario de Bot�nica,
consideramos que una "flor" es toda rama de crecimiento limitado que posea
ant�filos (hojas relacionadas con la reproducci�n, como las hojas f�rtiles), por lo
que todas las espermatofitas (tanto angiospermas como gimnospermas) tienen flores.
Referencias citadas
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Bibliograf�a
Morfolog�a y General

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Sistem�tica

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Lecturas recomendadas

Pamela S. Soltis, Peter K. Endress, Mark W. Chase, Douglas E. Soltis. 2005.

Phylogeny & Evolution of Angiosperms. Sinauer Associates, Estados Unidos. 370 pp.
Enlaces externos
Wikimedia Commons alberga una galer�a multimedia sobre Angiospermae.
Wikispecies tiene un art�culo sobre Angiospermae.
Excelente art�culo de introducci�n a las Angiospermas, con cuadros de comparaci�n
de las clasificaciones en Engler (1898), Cronquist (1981) y APG II (2003) -
Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE-
Universidad Nacional del Nordeste, Corrientes-Argentina).
P. F. Stevens, 2001 en adelante, Angiosperm Phylogeny Website. Versi�n 8, junio de
2007, y actualizado desde entonces. http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/