Spermatophyta

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Plantas con semilla (espermatofitas)

Rango temporal: Dev�nico Superior-reciente
Pre?
?
O
S
D
C
P
T
J
K
Pg
N

Taxonom�a
Reino:
Plantae
(sin rango)
Embryophyta
Tracheophyta
Euphyllophyta
Lignophyta
Divisi�n:
Spermatophyta
Willkomm 1854
Subdivisiones
Pteridospermae (P) �
Gymnospermae
Anthophyta
Angiospermae
[editar datos en Wikidata]
Las espermatofitas o faner�gamas (Spermatophyta) son un grupo monofil�tico del
reino de las plantas (Plantae) que comprende a todos los linajes de plantas
vasculares que producen semillas.
El nombre cient�fico proviene del griego sp??�a ("sperma", que significa
"semilla"), y f?t?? ("fiton", que significa "planta"), que se traduce como �plantas
con semilla�. La circunscripci�n del grupo (es decir, los taxones de los que est�
compuesto) coincide exactamente con la del antiguo tax�n Phanerogamae, que por lo
tanto es sin�nimo de esta divisi�n. Debido a que en las espermatofitas el grano de
polen produce un tubo (haustorial o pol�nico) para llegar al �vulo y que ocurra la
fecundaci�n, este grupo tambi�n es llamado de las embriofitas sifon�gamas (del
griego: embrios: embri�n; fiton: planta; xifos: tubo; gamos: uni�n sexual.
Literalmente, "plantas con embri�n cuya uni�n sexual ocurre con tubo"). A veces la
jerga cient�fica se refiere a este grupo como "embriofitas", dejando fuera a las
embriofitas asifon�gamas o de los bri�fitos y los helechos y afines.
Hace mucho tiempo que los cient�ficos consens�an la monofilia de las
espermatofitas. Entre las evidencias morfol�gicas de la monofilia de las
espermatofitas est�, por supuesto, la semilla misma, y tambi�n la producci�n de
madera (o "xilema secundario" generado en el meristema secundario llamado
"c�mbium"), al menos en forma ancestral. Otra caracter�stica notable es la
ramificaci�n axilar, en comparaci�n con la ramificaci�n dicot�mica anisot�nica de
sus ancestros eufilofitos.
Las espermatofitas se originaron a fines del Dev�nico, a partir de lignofitas, que
ya ten�an producci�n de madera y ramificaci�n axilar, como puede observarse en el
registro f�sil.
Hoy en d�a las espermatofitas son, por mucho, el linaje m�s extenso de plantas
vasculares, con unas 270.000 especies vivientes (Judd et al. 2002). Un solo
subclado es el mayor responsable de esa diversidad: las angiospermas, o plantas con
flores periantadas. Otros subclados, normalmente agrupados como gimnospermas, son
las c�cadas, los ginkgos, las con�feras y los gnetales. Estos cuatro grupos
comparten un ancestro com�n. Tambi�n se llaman "gimnospermas" a algunos f�siles de
espermatofitas no productores de flores periantadas, que no comparten el mismo
ancestro que las gimnospermas vivientes, por lo que algunos autores diferenciaban
"Gymnospermae sensu lato" (pteridospermas + gimnospermas vivientes), que ser�a
parafil�tico con respecto a las angiospermas y a "Gymnospermae sensu stricto",
monofil�ticos, comprendidos por los linajes vivientes.

�ndice
1
Sinonimia
2
Ciclo de vida y estructuras reproductivas de espermatofitas
3
Evoluci�n de espermatofitas
4
Filogenia
4.1
Conocimientos actuales
4.2
Grupos extintos
4.3
Visi�n hist�rica
5
Sistem�tica de espermatofitas
5.1
Clasificaci�n
5.2
Diversidad de espermatofitas: grupos vivientes
5.3
Gimnospermas
5.4
Angiospermas
6
V�ase tambi�n
7
Referencias
8
Enlaces externos
Sinonimia[editar]
Este grupo ha sido denominado Phanerogama (Bartling 1830), Phanerogamae (Brongniart
1843, Eichler 1883), Spermatophyta (Willkomm 1854, Goebel 1882, Britton & A. Brown
1896), Anthophyta (Braun in Ascherson 1864, Wettstein 1924-1935), Siphonogamae
(Engler 1886), Embryophyta siphonogama, (Engler 1892-1924), divisi�n Magnoliophyta
(Takhtajan 1964) y Spermatophytina (Cavalier-Smith 1998, Ruggiero et al. 2015).
Ciclo de vida y estructuras reproductivas de espermatofitas[editar]
Diagrama esquem�tico del ciclo de vida de las espermatofitas (Spermatophyta).

Referencias:
n : generaci�n haploide,
2n : generaci�n diploide,
m! : mitosis,
M! : meiosis,
F! : fecundaci�n
Las espermatofitas pueden definirse como traqueofitas con las siguientes
caracter�sticas:
Como en todas las traqueofitas, hay dos generaciones multicelulares alternadas,
denominados gamet�fito y espor�fito, siendo el gamet�fito taloide, y el espor�fito
organizado en tejidos y �rganos. El espor�fito es un "cormo" (con sistema vascular,
ra�z y v�stago). Como en todas las eufilofitas, el v�stago del espor�fito crece
gracias a su meristema apical, y se ramifica como un tallo principal con ramas
laterales, y adem�s tiene hojas ("eufilos").
En las espermatofitas la alternancia de generaciones gametof�tica y esporof�tica se
da en forma enmascarada, ya que el gamet�fito se desarrolla por completo dentro de
las estructuras del espor�fito (incluso en los grupos m�s primitivos todav�a pueden
observarse anteridios y arquegonios);.
Poseen un ciclo de vida heterosp�rico, con gamet�fito de desarrollo endosp�rico (el
espor�fito da esporas femeninas dentro de las cuales se desarrolla el gamet�fito
femenino, y esporas masculinas dentro de las cuales se desarrolla el gamet�fito
masculino)
Los esporangios nacen siempre en las hojas (las hojas f�rtiles son llamadas
"esporofilos"). En las espermatofitas, las hojas f�rtiles, portadoras de
esporangios, siempre est�n sobre una rama de crecimiento limitado ("braquiblasto").
Por lo tanto en el cormo aparece una nueva estructura, caracter�stica de las
espermatofitas: la flor (una rama de crecimiento definido portadora de hojas
f�rtiles). Morfol�gicamente en la flor puede diferenciarse un eje que se origina en
el v�stago y que presenta una o dos br�cteas, que remata en un recept�culo donde se
ubican los megasporofilos que dar�n las megasporas, y los microsporofilos o
estambres que dar�n las microsporas. Los megasporofilos y los microsporofilos, en
conjunto son los antofilos, por eso a este tax�n tambi�n se lo conoce como
Antophyta (pero no es recomendable utilizar ese nombre, porque algunos autores
consideran como "antofitas" s�lo a las angiospermas y los gnetales, que antes se
cre�a que ten�an un antecesor com�n). En la flor veremos el desarrollo
"enmascarado" del gamet�fito:
en la flor las hojas f�rtiles portadoras de megaesporangios (los "megaesporofilos")
contendr�n el megaesporangio dentro del cual se produce la meiosis. 3 de los
productos de la meiosis degeneran y el sobreviviente se desarrolla en la �nica
espora femenina o "megaspora" del megasporangio, que a diferencia de lo que pasa en
las dem�s plantas vasculares, nunca abandona al megasporangio, es una
caracter�stica distintiva de las espermatofitas. La megaspora produce en su
interior el gametofito femenino, que en su estado adulto puede ser de pocas (6) o
muchas c�lulas, que tampoco abandona nunca a la megaspora ("gametofito
endosp�rico", fen�meno com�n en plantas heterosp�ricas). El gametofito femenino a
su vez produce en su interior una o varias gametas femeninas o "huevos" (como en
todas las embriofitas, la gameta femenina nunca abandona al gametofito femenino). A
esta nueva estructura (megasporangio + megaspora + gametofito + gameta) se la llama
�vulo.
La cubierta del megasporangio por mitosis va formando las cubiertas protectoras del
futuro embri�n (llamadas tegumentos, 1 en gimnospermas y 2 en angiospermas), puede
haber una parte del megasporangio que se transforme en una cubierta de tejido de
reserva (nucela).
Como en espermatofitas la megaspora nunca abandona al megasporangio, el
megasporangio de espermatofitas posee una abertura relativamente especializada por
la selecci�n natural para recibir el grano de polen y lograr la fecundaci�n. Esta
abertura del megaesporangio se llama micr�pila. En gimnospermas el �vulo y su
micr�pila est�n expuestos, en angiospermas est�n cubiertos por el carpelo (hoja
f�rtil portadora de esporangios). El gametofito femenino produce las gametas
femeninas cerca de la abertura de la micr�pila.
en la flor las hojas f�rtiles portadoras de microesporangios (los
"microesporofilos") se llamar�n estambres y desarrollar�n el microsporangio (que en
los estambres de las espermatofitas se llama "saco pol�nico") que dar� las
microsporas, cada una contendr� un solo gametofito masculino (el gametofito
masculino maduro cubierto por la pared de la microspora es el "grano de polen").
Los granos de polen ser�n liberados al exterior por "polinaci�n" (apertura del saco
pol�nico o microsporangio).
Se da el nuevo fen�meno de polinizaci�n que es el transporte del polen hasta las
estructuras de la flor femenina preparadas para recibirlo, mediante agentes
externos. En gimnospermas el polen se transporta directamente a la micropila, en
angiospermas se transporta al estigma del carpelo. Los agentes externos son
principalmente el viento (fen�meno de anemofilia, com�n en gimnospermas) o los
animales (fen�meno de zoofilia, com�n en angiospermas).
Cuando la polinizaci�n es exitosa, el gametofito masculino crece, atraviesa la
pared del grano de polen y emite un tubo pol�nico o haustorial, que emitir� los
anterozoides poliflagelados -car�cter primitivo- o los n�cleos esperm�ticos
-car�cter avanzado- en el �vulo produci�ndose la fecundaci�n.
Luego de la fecundaci�n el gametofito femenino por mitosis va formando un tejido
nutricio de reserva (haploide en gimnospermas, llamado protalo o endosperma
primario, triploide en angiospermas por fecundaci�n con un n�cleo esperm�tico del
polen, llamado endosperma a secas)
Como en todas las embriofitas, el cigoto por mitosis se transforma en un embri�n,
que creci� nutrido por el gametofito femenino a trav�s de una placenta. En las
espermatofitas, el embri�n al madurar entra en estado de latencia rodeado de las
estructuras del gametofito -protalo o endosperma- y esporangio femeninos -nucela o
no, 1 o 2 tegumentos- formando la semilla.
el embri�n es bipolar con meristema apical y meristema radical.
la semilla madura es liberada convirti�ndose en la unidad de dispersi�n (a
diferencia de la espora de pteridophytas)
en condiciones adecuadas la semilla germina (despierta de la latencia), la primera
fase de la germinaci�n es la absorci�n de agua y luego se sigue desarrollando el
embri�n por mitosis, nutrido al principio de los tejidos de reserva de la semilla y
luego de sus propios productos de la fotos�ntesis, dando el nuevo espor�fito
adulto.
Evoluci�n de espermatofitas[editar]
Como se puede observar de sus hermanos vivientes los helechos, las espermatofitas
descienden de un ancestro caracterizado por la homospor�a (un solo tipo de espora,
gametofitos siempre bisexuales). Un paso cr�tico en el desarrollo de la semilla fue
la evoluci�n de la heterospor�a: la producci�n de dos tipos de esporas, las
megasporas y las microsporas, que dar�n los gametofitos femeninos y masculinos
respectivamente.
La heterospor�a se origin� muchas veces en forma independiente en linajes no
emparentados de plantas vasculares (hay ejemplos en lycophytas, en equisetopsidas y
en polypodiopsidas), en muchos de esos casos el desarrollo de la heterospor�a fue
seguido de una reducci�n del n�mero de megasporas funcionales. En la l�nea que
condujo a las plantas con semilla, en el espor�fito adulto que desarrolla sus
megasporangios, se produce la meiosis de s�lo una c�lula por megasporangio, y por
aborto de 3 de los productos de la meiosis, el n�mero de megasporas funcionales es
reducido a s�lo un megaspora funcional por megasporangio. Esa �nica megaspora
funcional, en el linaje de las espermatofitas fue retenida dentro del
megasporangio, desarrollando su gametofito femenino y gameta femenina por completo
dentro del megasporangio de la generaci�n esporof�tica anterior. Finalmente el
megasporangio desarroll� los tegumentos dejando abierto el peque�o orificio llamado
micr�pila.
Nuestro conocimiento de los or�genes de la semilla se basa principalmente en
f�siles bien preservados del Dev�nico tard�o y Carbon�fero temprano, que fueron
llamados "progimnospermas" o "helechos con semilla". Recordemos que la
diferenciaci�n entre un tallo principal y ramas laterales ya hab�a evolucionado en
el linaje de las eufilofitas. Lo primero que aparece en el linaje que deriv� en las
espermatofitas, fue encontrado en el Dev�nico tard�o, y es la aparici�n de troncos
muy grandes, con madera bastante similar en su estructura a la de las modernas
con�feras. Estos troncos estaban conectados a enormes sistemas de ramas que
portaban muchas hojas peque�as. Archaeopteris, como ahora es llamada, fue
descubierta como heterosp�rica, pero a�n sin formar semillas.
La reconstrucci�n m�s exacta y la ubicaci�n en el �rbol filogen�tico de
Archaeopteris y otras "progimnospermas" como Aneurophyton (Beck 1981, 1988, Beck y
Wight 1988), fue fundamental para que los cient�ficos puedan establecer tanto el
origen de la heterospor�a como el de la producci�n de madera, y llegar a la
conclusi�n de que los dos eran anteriores a la evoluci�n de la semilla. Por lo
tanto es incorrecto afirmar que esos dos f�siles pertenecen a un clado que se llame
espermatofitas ("plantas con semilla"), si bien son ancestros de las plantas con
semilla actuales. Por lo tanto las espermatofitas y esos dos f�siles pertenecen a
un grupo monofil�tico mayor, que fue llamado "Lignophyta" (Doyle y Donogue 1990),
en referencia a que ya produc�an madera.
An�lisis cuidadosos (por ejemplo el de Serbet y Rothwell 1992) han revelado que las
primeras semillas estaban situadas en "c�pulas" ("cupules" en ingl�s) y cada
semilla era cubierta por una excrecencia de la pared del esporangio que formaba una
c�mara especializada para recibir el polen, o "c�mara pol�nica". Esta estructura
probablemente se ayudaba de una secreci�n de una gota pegajosa ("gota de
polinizaci�n") para capturar los granos de polen.
Los tejidos del tegumento externo probablemente derivan de una serie de esporangios
est�riles, que inicialmente tuvieron la forma de una serie de l�bulos en el �pice
de la semilla, m�s que la forma de una micr�pila diferenciada (ver gr�fico).

Una muestra del registro f�sil de las plantas con semilla (espermatofitas),que
sugiere un posible origen del tegumento externo, a partir de una serie de
esporangios est�riles que formaron l�bulos en el �pice de la semilla. Dibujado a
partir de la figura 7.11 en Judd et al 2002 y traducido al espa�ol
Filogenia[editar]
Conocimientos actuales[editar]
Se ha demostrado -en contra de lo esperado- que el grupo de las gimnospermas
vivientes es un grupo monofil�tico, hermano de las angiospermas.
Los an�lisis multigen�ticos moleculares han demostrado que Spermatophyta se divide
en dos grandes grupos: Gymnospermae y Angiospermae, los cuales fueron definidos por
John Ray en 1703, y taxon�micamente esta clasificaci�n se ha mantenido estable
desde 1854.1? As� pues, la filogenia m�s actualizada (2014) de las plantas
vivientes con semilla presenta los siguientes subgrupos:2?
Spermatophyta
Gymnospermae

Cycadidae

Ginkgoidae

Pinidae (P)

Gnetidae
Angiospermae

grado ANITA (P)

Magnoliidae + Chloranthales

Eudicotyledoneae + Ceratophyllales

Monocotyledoneae

Las diferencias entre los dos grupos est�n resumidas en el siguiente cuadro.
Spermatophyta
Estructura
Gymnospermae
Angiospermae
Gametofito:
Con anteridio, o arquegonio, o reducido pero no mucho.
Muy reducido, a s�lo 3 c�lulas el masculino y a 7 c�lulas con 8 n�cleos el
femenino.
Gametas masculinas:
Flageladas m�viles
No hay gametas, hay s�lo n�cleos esperm�ticos.
Tipo de fecundaci�n:
Fecundaci�n simple. Por sinfonogamia o zoidiogamia
Doble fecundaci�n (se fecunda la gameta femenina formando un cigoto 2n y una c�lula
del gametofito femenino que dar� el endosperma 3n). siempre por sinfonogamia.
Tejidos del �vulo:
Gameta femenina + el protalo (gametofito femenino haploide convertido en tejido de
reserva) + 1 tegumento proveniente del megasporangio
Gameta femenina + el endosperma 3n + la nucela y los 2 tegumentos provenientes del
megasporangio
Aparato vascular:
Tipo traqueida
Tr�queas
Flor:
Unisexual
Flores fundamentalmente hermafroditas
Br�cteas adicionales de la flor:
Flor bracteada, no tienen perianto, son aclamideas
Flor bracteada (con 1 o 2 profilos) y con perianto (compuesto por p�talos y
s�palos) con funci�n atractora de animales
Tipo de polinizaci�n:
Por anemofilia (agente de transporte es el viento)
T�picamente por zoofilia (agente de transporte son los animales)
Unidad de dispersi�n:
La semilla: desnuda o a lo sumo agrupada en pseudofrutos, el �vulo est� expuesto al
aire.
El fruto (semilla rodeada de la pared del carpelo)
Biotipo:
�rboles o arbustos con lignina
Cualquier biotipo
Tipo de ramificaci�n:
Monopodial: todos los ejes est�n abiertos al crecimiento
Simp�dica: los ejes se van cerrando al crecimiento.
Grupos extintos[editar]
Una visi�n general de los grupos extintos relacionados con Spermatophyta ser�a la
siguiente:
Lignophyta

Progymnospermophyta (P) �

Spermatophyta

Pteridospermae (P) �

Gymnospermae

Anthophyta

antofitas basales (P) �

Angiospermae

Visi�n hist�rica[editar]
Durante una gran parte del �ltimo siglo, los linajes de plantas con semilla, tanto
vivientes como extintos, fueron com�nmente divididos en dos grandes grupos: las
cycadofitas y las coniferofitas. Las cycadofitas, entre las que se incluyen las
modernas cycad�ceas, se distingu�an por una producci�n de madera (crecimiento
secundario del tallo) m�s bien limitada, con radios m�s bien anchos (lo que se
llama "le�o manox�lico"), y por hojas grandes, de tipo fronde de helecho, y
semillas con simetr�a radial. En contraste, en las coniferofitas, entre las que se
incluyen el Ginkgo y las con�feras, la madera est� bien desarrollada y es densa
("le�o picnox�lico"), las hojas son simples y muchas veces en forma de aguja, y las
semillas tienen simetr�a dorsiventral (est�n "aplastadas"). Esta distinci�n sugiri�
a algunos investigadores que las plantas con semilla en realidad se originaron dos
veces. Desde este punto de vista, la l�nea de las cycadofitas se deriv� de un
ancestro de tipo Progymnosperma, en el cual el sistema de ramificaci�n lateral
aplanado deriv� en grandes hojas de tipo fronde de helecho. En cambio la l�nea de
las espermatofitas habr�a derivado de un ancestro del tipo Archaeopteris, en el que
las hojas individuales pueden haber sido modificadas en hojas de tipo aguja. Este
escenario implica que la semilla misma fue originada dos veces, cada una
correspondi�ndose a un tipo de simetr�a diferente.
Sin embargo, en los an�lisis de filogenia que incluyeron los linajes vivientes
junto con los representantes f�siles, en general aprueban el �rbol filogen�tico que
se muestra en la figura siguiente (ver por ejemplo Crane 1985, Doyle y Donoghue
1986, Nixon et al. 1994, Rothwell y Serbet 1994).

�rbol filogen�tico de las traqueofitas consensuado al 2002, incluyendo f�siles.

Dibujado y traducido al espa�ol a partir de figuras 7.8 y 7.11 de Judd et al.
(2002).
Estos estudios asumen que la semilla apareci� una sola vez, y que las primeras
plantas con semilla eran m�s bien parecidas a las c�cadas, al menos en lo que
respecta a las hojas grandes y pinadas, y las semillas con simetr�a radial.
Espec�ficamente, parece que una serie de "helechos con semilla" del Dev�nico-
Carbon�fero (Lygniopteris y medulosas) est�n situados en la base de la filogenia de
las plantas con semilla, y que las coniferofitas est�n anidadas varios niveles
hacia adentro del �rbol, en un clado "platysp�rmico" (de semillas con simetr�a
dorsiventral). Este �rbol hipotetiza que el cambio a hojas de tipo aguja y el
cambio a semillas de simetr�a dorsiventral fueron posteriores a la aparici�n de las
hojas y las semillas, y probablemente fueron una adaptaci�n a ambientes de tipo
�rido.
A pesar de los enormes esfuerzos hechos hasta ahora para dilucidar las relaciones
filogen�ticas de los 5 grupos vivientes de espermatofitas (c�cadas, ginkgos,
con�feras, gnetofitas y angiospermas), utilizando tanto informaci�n morfol�gica
como molecular, las relaciones a�n no reciben consenso, y son motivo de variadas
discusiones en el ambiente cient�fico. En ese sentido cabe aclarar que est�
definitivamente descartado que las angiospermas deriven de una gnetofita ancestral.
Los estudios morfol�gicos detallados muestran un origen diferente de los vasos
xilem�ticos en gnetofitas y en angiospermas (esto quiere decir que se originaron
dos veces), y las estructuras de la flor de las gnet�ceas (aqu� definimos "flor"
como "rama de crecimiento definido portadora de hojas f�rtiles") no son hom�logas a
las de la flor de angiosperma. Adem�s, en el a�o 2004 se han encontrado f�siles de
Gnetofitas que confirman (de forma morfol�gica) su pertenencia al grupo de las
gimnospermas, y descarta nuevamente su relaci�n con las angiospermas.
Hay que tener en cuenta que tambi�n se agrupaba dentro de las "gimnospermas" a
muchos f�siles de plantas con semilla extintas (las pteridospermas) que en conjunto
no forman un grupo monofil�tico: de hecho el grupo llamado Gymnosperma sensu lato
se vuelve parafil�tico cuando uno toma en consideraci�n los linajes de
espermatofitas basales, as� como otros "helechos con semilla" del P�rmico tard�o y
el Mesozoico, algunos de los cuales est�n probablemente en el linaje que deriv� en
las angiospermas.
Sistem�tica de espermatofitas[editar]
Clasificaci�n[editar]
Los diferentes sistemas de clasificaci�n le dan diferente importancia relativa a
las estructuras de las espermatofitas:
Seg�n Engler 1924 se subdividen en:
divisio Embryophyta siphonogama (=Spermatophyta)
1 subdivisio Gymnospermae (Cycadofilicales, Cycadales, Bennettitales, Ginkgoales,
Coniferae, Cordaitales, Gnetales)
2 subdivisio Angiospermae
1 classis Monocotyledoneae
2 classis Dicotyledoneae
Se dividen seg�n Cronquist en:
Progimnospermas (subdivisi�n Progimnospermophytina).
Cicadofitinos (subdivisi�n Cycadice, Cycadophytina es un sin�nimo) o gimnospermas
de hoja pinnada.
Pteridospermas o liginopt�ridas (clase Pteridospermopsida).
Benetitatas (clase Cycadeoidopsida).
Cycadatas (clase Cycadatae, Cycadopsida es un sin�nimo).
Coniferofitinos (subdivisi�n Pinicae, Coniferophytina es un sin�nimo) o
gimnospermas de hoja dic�toma.
Ginkgoatas (clase Gincoatae).
Pinatas (clase Pinatae, Coniferopsida es un sin�nimo).
Gnetofitinos (subdivisi�n Gneticae, Gnetophytina es un sin�nimo).
Gnetatas o clamidospermas (clase Gnetoatae, Gnetopsida es un sin�nimo).
Angiospermas (subdivisi�n Magnoliophytina).
Dicotiled�neas (clase Magnoliopsida).
Monocotiled�neas (clase Liliopsida).
Diversidad de espermatofitas: grupos vivientes[editar]
Hoy en d�a hay 2 linajes vivientes de espermatofitas: las gimnospermas y las
plantas con flores. Gymnospermae es referencia a que poseen las semillas "desnudas"
o no totalmente cubiertas por el carpelo, en oposici�n a las angiospermas o plantas
con flores, cuyo carpelo cubre completamente a la semilla.

H�bito de una c�cada.

Gimnospermas[editar]
Art�culos principales: Gymnospermae y Cycadaceae.
C�cadas: fueron las m�s abundantes y diversas durante el Mesozoico. Hoy quedan
alrededor de 130 especies. Las c�cadas generalmente poseen un tronco bajo y ancho,
con xilema secundario limitado, y hojas compuestas grandes parecidas a las de los
helechos o las palmeras. Son dioicos, eso quiere decir que algunos espor�fitos s�lo
portan �vulos y luego semillas, y otros espor�fitos s�lo portan estr�bilos
masculinos productores de polen. Los dos tipos de estr�bilo son t�picamente muy
grandes, y en algunos casos de coloraci�n brillante. Asimismo las semillas suelen
ser grandes y usualmente tienen un tegumento externo carnoso y coloreado,
presumiblemente una adaptaci�n para atraer a los agentes de dispersi�n vertebrados.
Muchas caracter�sticas de las c�cadas pueden ser ancestrales, como el polen con
tubo haustorial (en lugar de tubo pol�nico), y el esperma gigante multiflagelado
(en lugar de los n�cleos esperm�ticos). Sin embargo, las c�cadas poseen
caracter�sticas �nicas que las alejan de las plantas con semilla ancestrales, que
presumiblemente son caracteres derivados, entre los cuales se incluye la p�rdida de
la ramificaci�n axilar, la presencia de trazas foliares "girdling" ("�con fajas?"),
y la producci�n de ra�ces coralloides que albergan cianobacterias fijadoras de
nitr�geno. Dentro de las c�cadas, los an�lisis filogen�ticos indican que la primera
divisi�n del grupo fue la que dividi� al linaje de Cycas del resto. Por lo tanto
Cycas estar�a reteniendo algunos caracteres presumiblemente ancestrales, como los
que han sido encontrados en parientes f�siles como Taeniopteris, a saber: el tener
muchos �vulos nacidos en los m�rgenes de carpelos (carpelos definidos como hojas
f�rtiles portadoras de �vulos) con mofolog�a de tipo foliar, en lugar de tener dos
�vulos por carpelo peltado que los sostiene apuntando hacia el eje del esporofilo
(en su "cara adaxial"), que es el car�cter que se encuentra en la otra l�nea.
Tambi�n en Cycas las hojas f�rtiles portadoras de �vulos no se encuentran agrupadas
en estr�bilos, como s� lo est�n en la otra l�nea.

Rama de Ginkgo biloba.

Art�culo principal: Evoluci�n del g�nero Ginkgo
Ginkgos: solo hay una especie sobreviviente de ginkgos: Ginkgo biloba. Esta especie
es muy raramente encontrada en forma silvestre, pero los �rboles presentes en los
templos de China fueron mantenidos por siglos por los monjes que los habitan, y en
los tiempos modernos fue cultivado por el hombre en las veredas de las ciudades.
Quiz�s la caracter�stica m�s distintiva del Ginkgo moderno es la producci�n de
hojas deciduas, con forma de abanico ("flabeladas"), con venaci�n dicot�mica. Los
ginkgos son bien conocidos en el registro f�sil, donde se observa una gran
diversidad en la morfolog�a de las hojas. Como las c�cadas, los ginkgos son dioicos
(espor�fitos diferentes portan o bien carpelos o bien estambres -estambres
definidos como "hojas f�rtiles portadoras de sacos pol�nicos que contienen a los
granos de polen"-). Los �vulos nacen en pares sobre ramas axilares que se piensa
que son estr�bilos reducidos. El tegumento del �vulo se diferencia en una capa
externa carnosa (y olorosa) y una capa interna p�trea (dura) que encierra al
gametofito femenino. Tambi�n al igual que en las c�cadas, los ginkgos retienen
varios caracteres de las espermatofitas ancestrales, como el polen que emite un
tubo haustorial (no pol�nico), y el esperma flagelado capaz de nadar.
H�bito de Pinus.
Art�culo principal: Con�feras
Con�feras: hay aproximadamente unas 600 especies de con�feras vivientes. Son
�rboles o arbustos con madera bien desarrollada y usualmente hojas de tipo aguja.
Normalmente las hojas son solitarias, naciendo a lo largo del tallo, pero en los
pinos (Pinus) est�n agrupadas en ramitas peque�as. Las hojas usualmente tienen
adaptaciones adicionales a la sequedad, por ejemplo estomas hundidos. Sin embargo
algunas con�feras del Hemisferio Sur (por ejemplo Podocarpus, Agathis) presentan
hojas aplanadas y grandes, y en Phyllocladus se observan ramas aplanadas que
parecen hojas. Muchas con�feras son monoicas (poseen carpelos y estambres en el
mismo espor�fito), pero algunos grupos son dioicos: Juniperus, Taxus, y Podocarpus.
En los estr�bilos masculinos (que en las con�feras se llaman conos masculinos o
"pollen cones" en ingl�s), los estambres (o "microesporofilos") sostienen en su
cara abaxial a los esporangios ("microsporangios") que dar�n gametofitos masculinos
("microgametofitos"). Los granos de polen son los gametofitos masculinos protegidos
por una pared originada en el espor�fito, y a veces tienen un par de ap�ndices
llenos de aire parecidos a sacos, presumiblemente adaptaciones a la dispersi�n por
el viento, pero estos "sacos a�reos" parecen haberse perdido en muchas l�neas. Los
�vulos receptivos, a diferencia de los microsporangios, est�n situados en la cara
adaxial de cada carpelo o "escama ovul�fera", mirando hacia el eje del cono
femenino. La meiosis que dar� las gametas, ocurre dentro de cada �vulo, y uno solo
de los 4 productos de la meiosis se desarrollar� hasta dar el gametofito femenino,
siempre dentro del �vulo. El gametofito femenino o "protalo", produce uno o m�s
gametos femeninos o "huevos" en el sector cercano a la micropila. Cuando el grano
de polen llega finalmente a la micropila, el gametofito masculino encerrado en �l
desarrolla un tubo ("tubo pol�nico") que atraviesa la pared del gamet�fito
femenino. Cuando el tubo pol�nico termina de crecer, el gametofito masculino emite
a trav�s de �l dos espermas, que pueden ser c�lulas o n�cleos celulares ("n�cleos
esperm�ticos") seg�n el linaje. Es muy com�n en con�feras el fen�meno de
"poliembron�a", con muchos embriones desarroll�ndose en el mismo gamet�fito
femenino, que puede ser o bien debido a que ocurrieron eventos de fertilizaci�n
independientes en los que varios huevos fueron fertilizados por varios tubos
pol�nicos distintos, o bien debido a que el embri�n �nico se dividi� en una etapa
temprana en varios embriones gen�ticamente id�nticos, siendo la �ltima posibilidad
m�s com�nmente encontrada que la primera. En las modernas con�feras, se dice que el
estr�bilo portador de polen es "simple", mientras que el portador de �vulos es
"compuesto". Esto es debido a c�mo es interpretada la morfolog�a de los estr�bilos:
El cono masculino es interpretado como una rama modificada portadora de hojas
f�rtiles o estambres, por lo tanto ser�a una "flor" �nica portadora de muchos
estambres. En cambio el cono femenino es interpretado como derivado de una rama con
hojas, que a su vez porta ramas laterales de crecimiento definido nacidas en la
axila de las hojas, cada una de las ramas laterales portadoras de hojas f�rtiles o
carpelos. Esta interpretaci�n es sostenida por el registro f�sil, que muestra una
serie de pasos en la reducci�n de las ramas laterales portadoras de carpelos, hasta
la aparici�n de la "escama ovul�fera" altamente modificada que vemos en los grupos
modernos (Florin 1951, 1954). Tambi�n se observa que cada escama ovul�fera est�
sostenida por una br�ctea ("br�ctea tectriz"), que representar�a la hoja portadora
de la rama lateral, tambi�n altamente modificada. En unas pocas con�feras, la
br�ctea es conspicua, emergiendo de entre las escamas ovul�feras (por ejemplo en
Pseudotsuga mensiezii). Sin embargo en muchas con�feras la br�ctea es sumamente
reducida. En las cupres�ceas Taxodium y Cryptomeria, la br�ctea est� fusionada a la
escama ovul�fera, y la escama ovul�fera a�n muestra signos de presentar "hojas"
(visibles como peque�os dientes). Los estudios filogen�ticos han revelado algunas
cuestiones interesantes acerca de la evoluci�n de las con�feras. (por ejemplo
Stefanovic et al. 1998). Los datos moleculares muestran una divisi�n basal entre
las pin�ceas y un clado que albergar�a a todas las dem�s con�feras. Las pin�ceas
poseen varias caracter�sticas singulares, como �vulos invertidos (con la micropila
mirando hacia el eje del cono) y las semillas aladas, alas que se originan en la
escama ovul�fera durante el desarrollo de la semilla. Dentro del otro clado de las
con�feras, los dos grupos m�s grandes del Hemisferio Sur (Podocarpaceae y
Araucariaceae) forman un clado, presumiblemente con la sinapomorf�a de poseer un
solo �vulo por escama ovul�fera. Las cupres�ceas est�n marcadas por muchas
caracter�sticas singulares, como la fusi�n de la escama ovul�fera con la b�ctea
tectriz. A su vez, este grupo puede estar emparentado con las tax�ceas, que tienen
conos femeninos altamente reducidos con una sola semilla terminal, rodeada de un
tercer tegumento ("arilo") carnoso y colorido.
Art�culo principal: Gnetales
Gnetales: este grupo contiene s�lo unas 80 especies vivientes, que pertenecen a
tres linajes bastante diferenciados (Doyle 1996, Friedman 1996, Price 1996). Uno es
Ephedra, con alrededor de 40 especies distribuidas en los desiertos de todo el
mundo, con hojas muy reducidas escamosas. Otro es Gnetum, con unas 35 especies en
bosques tropicales del Viejo y Nuevo Mundo, con hojas con l�mina entera muy
parecidas a las vistas en la mayor�a de las angiospermas. Finalmente, Welwitschia
con una sola especie, Welwitschia mirabilis encontrada en el sudoeste de �frica,
produce s�lo dos o raramente cuatro hojas funcionales a lo largo de toda su vida,
hojas que crecen indefinidamente por meristemas presentes en la base, y se necrosan
gradualmente en las puntas.

H�bito de Ephedra.

Hojas y semillas de Gnetum.

H�bito de Welwitschia mirabilis.

Si bien estos tres clados se ven muy diferentes uno del otro, comparten muchas
caracter�sticas inusuales, como las hojas opuestas, m�ltiples yemas por axila,
vasos xilem�ticos con aberturas circulares entre c�lulas adjuntas, polen compuesto,
semillas en estr�bilo, y un polen elipsoide ancestral con unas estr�as
caracter�sticas que corren de punta a punta. Las semillas tambi�n tienen dos
tegumentos, el interno formando el tubo micropilar que exuda la gota de
polinizaci�n, el externo derivado de un par de br�cteas fusionadas. Los estudios
moleculares tambi�n consens�an altamente la monofilia de este grupo. Dentro de las
gnetofitas, Gnetum y Welwitschia forman un clado bien consensuado. Algunas de las
sinapomorf�as morfol�gicas son: hojas con venaci�n reticulada, reducci�n a�n mayor
del gamet�fito masculino, y algunos aspectos de la estructura del gamet�fito
femenino, como el desarrollo tetrasp�rico, la p�rdida de los arquegonios, los
n�cleos libres funcionando como huevos en lugar de las c�lulas. El caracter�stico
polen estriado encontrado en Ephedra y Welwitschia fue aparentemente perdido en la
l�nea de la que deriv� Gnetum, que tiene un polen con granitos con forma de pico,
no aperturado. En lo que respecta al registro f�sil, es m�s bien pobre salvo en los
granos de polen. S�lo algunos macrof�siles han sido descriptos (Crane 1996). Si
bien los granos de polen de las gnetofitas son encontrados desde el Tri�sico,
parece ser que el clado que contiene a los grupos modernos se ha diversificado m�s
significativamente durante el Cret�cico medio, al mismo tiempo que las
angiospermas. Al igual que las angiospermas, las gnetofitas acortaron su ciclo de
vida (y probablemente se volvieron herb�ceas) y evolucionaron junto con los
insectos para ser polinizadas por ellos, caracter�stica a�n encontrada en algunos
grupos vivientes. En marcado contraste con las angiospermas en cambio, las
gnetofitas nunca se volvieron un componente significativo de la flora en
paleolatitudes altas y medias, y han sufrido una disminuci�n dram�tica de su
representatividad durante el Cret�cico tard�o (Crane et al. 1995, Crane 1996).

Flor de angiosperma.
Angiospermas[editar]
Art�culo principal: Angiospermas
Con unas 257.000 especies vivientes, las angiospermas son las responsables de la
mayor parte de la diversidad en espermatofitas, en embriofitas y en viridofitas. La
fuerte evidencia de la monofilia de las angiospermas proviene de los estudios
moleculares y de los muchos caracteres morfol�gicos compartidos por los miembros de
este clado. De �stos, algunos de los m�s obvios, que tambi�n son caracter�sticas
reproductivas importantes, son: (1) las semillas son producidas dentro de un
carpelo con una superficie estigm�tica que permite la germinaci�n del polen, (2) el
gamet�fito femenino es muy reducido, en la mayor�a de las especies son s�lo 8
n�cleos en 7 c�lulas, y (3) la doble fertilizaci�n, que llev� a la formaci�n de un
tejido nutritivo caracter�stico, triploide, llamado endosperma. Otras
caracter�sticas son: (4) muchas angiospermas poseen vasos xilem�ticos en lugar de
traqueidas, car�cter derivado dentro del grupo, en los vasos el agua puede fluir
sin necesidad de atravesar una membrana, lo que los vuelve muy eficientes en el
transporte de fluidos dentro del esporofito pero probablemente tambi�n m�s
propensos a recibir da�o (en especial por embolias de aire) cuando est�n sujetos a
estr�s h�drico. (5) El floema de las angiospermas difiere del de todas las dem�s
plantas en que los elementos del tubo criboso (que son c�lulas vivas pero sin
n�cleo, encargadas del transporte de az�cares) est�n acompa�adas por una o m�s
"c�lulas acompa�antes", que nacen de la misma c�lula madre que el elemento criboso