Tesis Noe Fallece Epifitas PDF

UNIVERSIDAD AUTÓNOMA DE NUEVO LEÓN
FACULTAD DE CIENCIAS FORESTALES

SUBDIRECCIÓN DE POSGRADO
PREFERENCIA DE HOSPEDEROS Y DISTRIBUCIÓN VERTICAL DE EPÍFITAS

VASCULARES EN UN FRAGMENTO DE BOSQUE MESÓFILO DE MONTAÑA DE
LA RESERVA DE LA BIÓSFERA “EL CIELO”, TAMAULIPAS, MÉXICO
TESIS DE MAESTRÍA
COMO REQUISITO PARCIAL PARA OBTENER EL GRADO DE
MAESTRO EN CIENCIAS FORESTALES
PRESENTA
BIOL. NOÉ HERVÉ GARCÍA BALCÁZAR
LINARES, NUEVO LEÓN, MÉXICO OCTUBRE DE 2012

UNIVERSIDAD AUTÓNOMA DE NUEVO LEÓN
FACULTAD DE CIENCIAS FORESTALES
SUBDIRECCIÓN DE POSGRADO
______________________________
Dr. Arturo Mora Olivo
Asesor Externo
LINARES, N.L. OCTUBRE DE 2012

Manifiesto que la presente investigación es original y fue desarrollada para obtener el
grado de Maestro en Ciencias Forestales, donde se utiliza información de otros
autores se otorgan los créditos correspondientes.
_____________________
Noé Hervé García Balcázar
Septiembre de 2012
AGRADECIMIENTOS
Al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (CONACYT) y al Programa de Apoyo a

la Investigación Científica y Tecnológica (PAICYT), sin cuyo apoyo económico no
habría sido posible cursar esta Maestría y haber realizado el presente trabajo de
investigación.
A la Facultad de Ciencias Forestales de la Universidad Autónoma de Nuevo León

(UANL) y sus profesores, por la oportunidad de cursar el programa de Maestría en
Ciencias Forestales, bajo un modelo de alto nivel de enseñanza.
Al Dr. Enrique Jurado Ybarra, por haber aceptado dirigir el presente trabajo, por su
enorme aporte de conocimiento y experiencia a la conformación del mismo, por los
jalones de oreja y, sobre todo, por la amistad brindada durante todo este tiempo.
Al Dr. Andrés Eduardo Estrada Castillón, por su valioso apoyo en la identificación

botánica del material colectado, por sus comentarios respecto al avance del trabajo y
sus atinadas observaciones.
A la Dra. Marisela Pando Moreno, quien amablemente aceptó ser parte de mi comité,
recordando que el dosel de los árboles también se considera una zona árida.
Al Dr. Arturo Mora Olivo, quien fungió como asesor externo y que compartió de su
conocimiento con un servidor para las oportunas correcciones al escrito.
A Ciro Rodríguez Pérez, por su amistad y el valioso aporte bibliográfico, así como por
haberme instruido pacientemente en la no tan fácil práctica de escalar árboles y
haber conocido así aunque fuese una pequeñísima parte de ese vasto universo que
es el dosel del bosque mesófilo.
A las autoridades del ejido Alta Cima en la Reserva de la Biósfera El Cielo, por las
facilidades otorgadas, así como a don Antonio Berrones, quien fue mi guía en el
monte y colaboró gustoso con el trabajo de campo.
A los compañeros de la facultad en todos los niveles: Mané, Gabo, Mariana, Mari, los
“Narro”, Juan Carlos, Diana Yamileth, Vero, Dinorah, Poli, Diana Salas,
Deysi….quienes hicieron de mi estancia en esta Facultad una experiencia
sumamente enriquecedora en lo académico, lo profesional y a nivel personal.
Y a todos quienes, de manera directa o indirecta, se interesaron e involucraron en

alguna parte de este proyecto. Mi sincera gratitud.
DEDICATORIA
A Dios, sabiendo que de Él, por Él y para Él son las cosas.
A mi abuela Carmen (QEPD), por haber sido el mayor ejemplo de tenacidad,

esfuerzo, devoción y fe que pude haber tenido.
A mis padres, por haberme inculcado el amor a la naturaleza, así como la

importancia del trabajo duro, pero a la vez honesto y bien planificado.
A mis hermanos: Carlos, Mayra, Griselda, Allan. Comparto este pequeño triunfo con
ustedes. Gracias por ser, gracias por estar. Los amo.
A quien tome en sus manos este ejemplar y se dé a la tarea de leerlo, analizarlo e

inspirarse en él para proseguir en la no fácil pero satisfactoria senda de la
investigación y conservación de nuestros recursos bióticos.
ÍNDICE DE CONTENIDO
RESUMEN……………………………………………………………………….……………9
SUMMARY………………………………………………………………………………..…10
CAPÍTULO I. INTRODUCCIÓN................................................................................ 11
CAPÍTULO II. OBJETIVOS………………………………………………………….........14
CAPÍTULO III. HIPÓTESIS…………………………………………………………..……15
CAPÍTULO IV. MARCO TEÓRICO............................................................................16
4.1. El epifitismo…………………………………………………………………….16
4.2. La relación epífita-hospedero………………………………………….……..16
4.3. Distribución vertical de las plantas epífitas………………………………….18
4.4. Estudios sobre epifitismo en el Neotrópico………………………………...19
4.5. El bosque mesófilo de la región de Gómez Farías, Tamaulipas…………21
CAPÍTULO V. MARCO DE REFERENCIA……………………………………………..23
5.1. Localización del área de estudio……………………………………………..23
5.2. Límites altitudinales……………………………………………………………24
5.3. Geología y suelos………………………………………………………….......24
5.4. Clima…………………………………………………………………………….24
5.5. Vegetación……………………………………………………………………...25
CAPÍTULO VI. MATERIALES Y MÉTODOS………………………………………..….27
6.1. Fase de campo…………………………………………………………………27
6.1.1. Selección de sitios…………………………………………………..27
6.1.2. Zonificación del forofito……………………………………………..28
6.1.3. Muestreo de las epífitas…………………………………………….28
6.2. Fase de gabinete………………………………………………………………29
6.3. Análisis estadístico……………………………………………………...…….30
CAPÍTULO VII. RESULTADOS…………………………………………………..………31
7.1. Abundancia y riqueza de especies…………………………………………..31
7.2. Asociación epífita-forofito…………………………………………………..…34
7.3. Similitud entre forofitos por carga de epífitas……………………………….38
7.4. Proporción de especies por familias en cotas altitudinales…………….....39
7.5. Distribución vertical de epífitas………………………………………………43
7.6. Relación diámetro a la altura del pecho del árbol con número
de especies epífitas…………………………………………………………………46
7.7. Número de especies epífitas en estudios similares en bosques de
montaña neotropicales…………………..…………….…………………….…….49
CAPÍTULO VIII. DISCUSIÓN…………………………………………………………..…51
8.1. Abundancia y riqueza de especies………………………………………..…51
8.2. Asociación epífita-forofito…………………………….……………………….51
8.3. Distribución vertical…………………………………………………………….52
8.4. Número de especies epífitas en estudios similares en bosques de
montaña neotropicales………………………...…………………………………...53
CAPÍTULO IX. CONCLUSIONES……………………………………………..…………54
BIBLIOGRAFÍA……………………………………………………………………………55
APÉNDICES…………………………………………………………………………………64
ÍNDICE DE FIGURAS
Figura 1. El epifitismo en el bosque mesófilo de montaña ........................................13
Figura 2. Esquema de zonificación del forofito propuesto por Johansson .................19
Figura 3. Mapa de ubicación de la Reserva de la Biósfera “El Cielo” ........................23
Figura 4. Vista del interior del bosque mesófilo de montaña .....................................26
Figura 5. Ubicación y marcaje de forofitos.................................................................27
Figura 6. Zonificación del árbol hospedero ................................................................28
Figura 7. Trabajo de campo y gabinete .....................................................................29
Figura 8. Proporción (%) de especies epífitas por familias ........................................31
Figura 9. Algunas de las especies colectadas ...........................................................32
Figura 10. Abundancia relativa (% de individuos) de las especies epífitas ...............33
Figura 11. Abundancia de epífitas (%) por especie de forofito ..................................34
Figura 12. Dendrograma de similitud entre especies de forofitos ..............................38
Figura 13. Proporción (%) de especies epífitas por familia dentro de la cota
altitudinal de 1500 msnm ...........................................................................................39
altitudinal de 800 msnm .............................................................................................41
Figura 17. Número de especies epífitas por cota altitudinal ......................................42
Figura 18. Número de individuos epífitos en cada una de las zonas del forofito .......43
Figura 19. Esquema general de distribución vertical de epífitas vasculares
en la zona de estudio .................................................................................................44
Figura 20. Dendrograma de similitud entre zonas del forofito ...................................45
Figura 21. Relación entre el diámetro a la altura del pecho (DAP) y el número
de individuos epífitos ..................................................................................................46
Figura 22. Modelo de regresión para la relación Diámetro a la Altura del Pecho
y No. de individuos epífitos.........................................................................................47
Figura 23. Relación entre el diámetro a la altura del pecho (DAP) y el número
de especies epífitas....................................................................................................48
Figura 24. Modelo de regresión para la relación Diámetro a la Altura del Pecho
y No. de especies epífitas ..........................................................................................49
7
ÍNDICE DE CUADROS
2
Cuadro 1. Valores de que muestran asociación entre
especies epífitas más frecuentes y forofitos ............................................................................ 36
2
Cuadro 2. Valores de que muestran asociación entre
especies epífitas menos frecuentes y forofitos ..........................................................37
ÍNDICE DE TABLAS
Tabla 1. Valores del Índice de Shannon por cota altitudinal ......................................42

Tabla 2. Inventarios de flora epífita en bosques montanos del Neotrópico ................50
8
Biol. Noé Hervé García Balcázar
Preferencia de hospederos y distribución vertical de epífitas vasculares en un fragmento de

bosque mesófilo de montaña de la Reserva de la Biósfera “El Cielo”, Tamaulipas, México
RESUMEN
El bosque mesófilo de montaña es un tipo de vegetación que, por las condiciones

geográficas y climáticas en que se desarrolla, mantiene una alta biodiversidad. Este
ecosistema ha sido sometido a presiones antropogénicas que lo han hecho
desaparecer de amplias zonas de su distribución original en México. La Reserva de
la Biósfera “El Cielo”, en el suroeste del estado de Tamaulipas, es un importante sitio
que resguarda extensiones de bosque mesófilo en buen estado de conservación,
cercanas a su límite de distribución boreal. Las plantas epífitas son un componente
importante de la biodiversidad de estos bosques, aunque un elemento poco
estudiado. En el presente trabajo se muestran resultados sobre el muestreo de
epífitas vasculares en un gradiente altitudinal de bosque mesófilo de montaña,
determinando la preferencia de las especies epífitas por un hospedero (llamado
también “forofito”). Se describe la distribución vertical de las especies epífitas sobre
el forofito, asumiendo que las epífitas prefieren uno o varios estratos del árbol para
2
establecerse. Se aplicó la prueba de y se determinó que existen diferencias
significativas en la distribución de las epífitas sobre los forofitos, así como en la
distribución vertical de cada especie epífita sobre su hospedero. Se encontró un total
de 33 especies epífitas, de las cuales 29 mostraron al menos una asociación con
una especie de hospedero. El total de especies arbóreas fue de 24, con las cuales
las epífitas mostraron al menos una asociación con 16 de ellas. El número de
especies epífitas es mayor en altitudes menores. De acuerdo con el número de
individuos en cada una de las secciones del forofito, las epífitas muestran preferencia
hacia las zonas III y IV, correspondientes a las partes basal y media de las ramas. El
total de especies encontradas es pequeño en relación a estudios similares llevados a
cabo en bosques tropicales de latitudes más sureñas, quizá como resultado de un
decremento general en la riqueza de especies, asociado con la distancia respecto al
Ecuador.
Palabras clave: Bosque mesófilo, epífitas, forofitos, preferencia, distribución vertical.
9

SUMMARY
Cloud forest is vegetation type with high diversity, as a result of its geographical and
climatic conditions. This ecosystem has been disturbed by human activities, that have
cleared it from wide areas of its original distribution in Mexico. “El Cielo” Biosphere
Reserve, at Southwestern Tamaulipas, is an important site that helps preserve large
areas of cloud forest in good conditions, near its northernmost distribution. Epiphytes
are important in cloud forest diversity, but poorly studied. In here, results are given on
vascular epiphytes along an altitudinal gradient of cloud forest, determining host
preference for epiphyte species. Vertical distribution of epiphytes on host trees is
described, assuming that epiphytes prefer one or many strata to establish. Chi
squared ( 2) test was applied and determined that there are significative differences
on epiphyte distribution over the trees and also within vertical distribution of epiphytes
over their hosts. Thirty-three epiphyte species were found, from which 29 showed at
least one association with one host species. There were 24 host tree species,
epiphytes showed association with 16 of them. The number of epiphytes species was
higher at lower altitudes. Based on number of individuals on every stratum of the host
tree, epiphytes were more abundant on zones III and IV, that is to say the lower and
intermediate parts of the branches. The total amount of species found is small
compared with other studies carried out at southern latitudes, perhaps as a result on
general decrease in species richness associated with distance to the Equator.
Key words: Cloud forest, epiphytes, host trees, preference, vertical distribution.
10

CAPÍTULO I
INTRODUCCIÓN
La diversidad biológica de México está propiciada por la ubicación de su territorio en
el área de confluencia de las regiones biogeográficas Neártica y Neotropical, que
origina numerosos climas y ambientes. Dentro de esta heterogeneidad, el bosque
mesófilo de montaña (BMM) es uno de los ecosistemas que alberga la mayor
diversidad de especies de flora y fauna (Challenger, 1998), aunque cubre una
extensión de menos del 1% del territorio nacional (Rzedowski, 1978). Se calcula que
de 2,500 a 3,000 especies de plantas vasculares habitan exclusiva y
preferentemente en estos bosques (Rzedowski, 1993). También juega un papel
preponderante en los ciclos de agua y nutrientes (Manson, 2004). Su distribución
coincide con un clima templado con humedad elevada, donde la niebla se presenta
continuamente o con mucha frecuencia (Rzedowski, 1978), de ahí que también se le
conozca como “bosque de niebla”. La distribución naturalmente fragmentada del
BMM, por el paisaje fuertemente accidentado y su lenta capacidad para recuperarse
de la perturbación, lo convierte en un sistema particularmente frágil (Ewel, 1980;
Williams-Linera 1992), por lo que las áreas que albergan BMM son consideradas
regiones terrestres prioritarias para la conservación (Arriaga et al., 2000). En México,
aproximadamente un 50% de la superficie cubierta originalmente por BMM ha sido
reemplazado por otros tipos de uso del suelo (Challenger, 1998).
Un componente importante de la vegetación en el BMM son las plantas epífitas

(Figura 1). Éstas crecen sobre otros vegetales, sin obtener de ellos sus nutrientes. El
árbol hospedante, o forofito, tiene la función de soporte (Benzing, 1990). Las plantas
epífitas contribuyen significativamente a la biodiversidad de los trópicos, llegando a
constituir hasta el 40% de la flora de una zona tropical (Nieder, 1996; Phillip, 1982 y
Soto, 1987 en: Ramón, 1992) y 10% de todas las plantas vasculares del mundo
(Gentry y Dodson, 1987). Las epífitas proveen hábitat y alimento a muchas especies
de invertebrados y aves (Benzing, 1984, 1990; Lugo y Scatena, 1992; Nadkarni y
11

Matelson, 1989; Nadkarni, 1992; Barthlott et al., 2001) y participan activamente en la

dinámica de nutrimentos y agua retenidos en el dosel, los cuales son reincorporados
al medio a través del escurrimiento de agua o por la caída y muerte de epifitas desde
el dosel (Pócs, 1980; Nadkarni, 1984; Nadkarni y Matelson, 1992; Hofstede et al.,
1993; Ingram y Nadkarni, 1993; Awasthi et al., 1995; Bohlman et al., 1995; Knops et
al., 1996; Flores 2003).
El árbol hospedero, o forofito, determina las diferencias en la composición, riqueza y

abundancia de especies epífitas (ter Steege y Cornelissen, 1989; Dejean et al.,
1995). Dichas diferencias son originadas por la interacción entre la semilla de la
epífita con el sustrato del árbol y sus múltiples recursos, o por la relación entre la
manera de dispersión de la epífita y el tipo de corteza del árbol (Kernan y Fowler,
1995; Dejean et al., 1995). La luz que incide sobre el hospedero, filtrada a través de
la copa del mismo, es otro factor importante en el establecimiento y crecimiento de
las epífitas sobre éste (Laube y Zotz, 2003). Puede llegar a ser un factor limitante,
especialmente si se trata de árboles caducifolios (Cervantes et al., 2005).
Dependiendo de la especie, las epífitas pueden ser sensibles a una alta irradiación
lumínica, pero también la falta de ella debido a un excesivo follaje le es perjudicial.
Es por ello que su distribución sobre el hospedero obedece a las adaptaciones,
requerimientos y resistencia de cada especie a las condiciones que el hospedero le
imponga (Callaway et al., 2002).
Sólo en algunos bosques se conoce la composición florística de las epífitas como la

contribución que éstas hacen a la flora total. Esto se debe principalmente a la
dificultad que implica colectar estas plantas (Ingram y Lowman, 1995). El
conocimiento de la distribución de las mismas con base en condiciones bióticas y
abióticas es importante para entender cuáles son los patrones de diversidad en una
región determinada (Gentry y Dodson, 1987). En esta tesis se determina la
composición de especies epífitas en uno de los puntos de distribución más boreales
del BMM, enfatizando el determinar la posible asociación entre epífitas y forofitos, así
12

como la preferencia de las primeras por crecer en secciones del tronco o la copa de
su árbol hospedero.
Figura 1. El epifitismo en el bosque mesófilo de montaña.
13

CAPÍTULO II
OBJETIVOS
GENERAL
Determinar la composición y distribución espacial de las epífitas vasculares sobre

árboles hospederos (forofitos) en un fragmento de bosque mesófilo de la Reserva de
la Biósfera El Cielo, Tamaulipas.
ESPECÍFICOS
1. Determinar preferencia de las epífitas vasculares hacia las especies de forofitos

presentes.
2. Determinar preferencias en la distribución vertical de epífitas sobre las zonas del

forofito.
3. Comparar la riqueza y abundancia de epífitas vasculares con otras áreas de BMM.
14

CAPÍTULO III
HIPÓTESIS
1. En el bosque mesófilo de montaña, las plantas epífitas muestran preferencia hacia

alguna especie de árbol hospedero en particular, por lo que se espera su distribución
sea más abundante en algunas especies de árboles.
2. El patrón de distribución vertical de plantas epífitas sobre árboles hospederos en el

BMM muestra una marcada preferencia por una o más zonas del árbol.
3. La riqueza florística y diversidad de epífitas será inferior en el BMM de Tamaulipas

que en BMM más cercanos al Ecuador.
15

CAPÍTULO IV
MARCO TEÓRICO
4.1. El epifitismo
Las plantas epífitas son aquellas que cumplen su ciclo de vida en la copa de los
árboles para asegurarse un lugar al sol, sin tener una relación metabólica con su
hospedero (Benzing, 1990). Sobre las raíces, a menudo verdes y que cuelgan
libremente, se ha desarrollado con frecuencia un tejido especial para absorber el
agua, el velamen. En otras epífitas, las raíces aéreas, erguidas, producen una trama
muy ramificada entre la que se acumulan humus y humedad (Strasburger, 1994).
Existen 84 familias a nivel mundial con representantes epifitos, 42 de ellas en

América Tropical (Gentry y Dodson, 1987) y 28 en México (Aguirre, 1991, en:
Ramón, 1992). La familia Orchidaceae ocupa cerca de 2/3 de todas las especies de
epífitas. Otras familias importantes de Monocotiledóneas son Bromeliaceae y
Araceae; así como varias Dicotiledóneas entre las que destacan Piperaceae,
Gesneriaceae y Cactaceae (Gentry y Dodson, 1987).
El ser humano ha hecho uso de las plantas epifitas, ya sea con fines médicos,
alimenticios u hortícolas (Bennnett, 1992; Nadkarni, 1992; Rauh, 1992; Barthlott et
al., 2001). De igual manera, las epifitas pueden ser bioindicadores de cambios
climáticos, contaminación y del grado de perturbación de su hábitat (Nadkarni, 1992;
Turner et al., 1994; Sosa y Platas, 1998; Engwald et al., 2000; Barthlott et al., 2001).
4.2. La relación epífita-hospedero

Dentro de los diferentes tipos de bosques en el Neotrópico se encuentran árboles
considerados tanto buenos como malos hospederos. Valdivia (1977) sugiere que las
epífitas no siempre se ubican en lo que podría ser un buen hospedero. Aunque se
espera que las epífitas puedan establecerse sobre cualquier hospedero (Callaway et
al., 2002), se han documentado tres formas de asociación epífita-hospedero. La
especificidad de hospedero hace referencia al hecho de que una epífita esté en un
16

solo hospedero (ter Steege y Cornelissen, 1989). El que una epífita habite varios
hospederos, pero se encuentre mayoritariamente en uno, se interpreta como
preferencia de hospedero (ter Steege y Cornelissen, 1989). Por último, se le llama
abstinencia de hospedero a la ausencia de la epífita sobre el hospedero,
obedeciendo a condiciones restrictivas impuestas por el mismo hospedero (Benzing,
1990; Benzing, 1995). Sin embargo, el tema de la especificidad de hospedero aun
está en discusión. Benzing (1990) plantea que es posible que en un área geográfica
delimitada, una epífita o un grupo de epífitas muestren una marcada preferencia por
un grupo particular de árboles, pues son los que más benefician su establecimiento y
posterior desarrollo.
El éxito en el establecimiento de las epífitas en los diferentes estratos y zonas del

árbol, depende de la interacción entre los mecanismos morfofisiológicos que
presenten las semillas y las características del forofito. El posterior éxito en el
desarrollo depende de la habilidad para competir por determinados recursos y su
capacidad de adaptarse a la heterogeneidad del medio (Zots y Andrade, 2002). La
edad del forófito es importante. Cuantos más años tenga el árbol, permitirá el
establecimiento de comunidades epifíticas más estables (Engwald et al., 2000,
Higuera, 2008).
La arquitectura arbórea define mucho de la diversidad de nichos y la riqueza y

abundancia de especies vegetales y animales sobre el forofito (Oldeman, 1983),
dado que afecta los patrones de escorrentía de agua y la acumulación de materia
orgánica (Callaway et al., 2002).
La acumulación de materia orgánica en el soporte es esencial para el

establecimiento de plantas epífitas (Kernan y Fowler, 1995). Las epífitas pueden ser
más abundantes sobre árboles con troncos y ramas inclinados que en aquellos con
fustes verticales y poca cobertura de copa (Sudgen y Robins, 1979). El tamaño de la
epífita se relaciona con sus estrategias ecofisiológicas para sobrevivir en
determinada zona del forofito y con la resistencia de las ramas (Schmidt et al., 2001).
17

Las fisuras de las cortezas constituyen un microhábitat, debido a que proporcionan

lugares sombreados y húmedos, retienen polvo y proveen abrigo contra el viento.
Los árboles con cortezas ásperas presentan frecuentemente una flora rica en
epífitas. Se supone que esto se debe a que las cortezas profundamente fisuradas
facilitan el establecimiento y germinación de las semillas (Johansson, 1974; ter
Steege y Cornelissen, 1989), contrario a lo que sucede con cortezas exfoliables y
lisas (Todzia, 1986). La textura de la corteza también determina la porosidad del
substrato y su capacidad de retención de agua y adsorción de nutrientes lixiviados
(Higuera, 2008).
Sin embargo, la corteza de un árbol también es un ambiente hostil: retiene poca

humedad (mucho menos que el suelo), se seca rápidamente, está sometido a
constantes vientos que aumentan la evaporación y la transpiración, tiene poca
disponibilidad de nutrientes, que además son lavados sistemáticamente por las
lluvias periódicas, es refugio de toda clase de insectos que se alimentan de plantas, y
regularmente sufre fuertes oscilaciones de insolación con la caída de las hojas de
árboles (Cervantes et al., 2005; Higuera, 2008).
4.3. Distribución vertical de las plantas epífitas

En general, el patrón de distribución vertical de las epífitas puede ser explicado con
base en las zonas en el forofito propuestas por Johansson (1974), quien subdividió a
los árboles en cinco zonas en función de la composición de especies epífitas
encontradas: parte basal del tronco (Zona I), tronco (Zona II) así como tres zonas de
igual longitud en la copa (base de la copa: Zona III, parte media: Zona IV y parte
exterior: Zona V, Figura 2). Cabe aclarar que esta zonificación varía en función del
tipo de vegetación evaluada y la arquitectura del hospedero, las cuales alteran las
condiciones microambientales en el forofito (BØgh, 1992; Benzing, 1995; Maldonado,
2006; Maldonado y Mondragón, 2007).
18

Figura 2. Esquema de zonificación del forofito propuesto por Johansson

(1974) para describir la distribución vertical de epífitas en individuos
arbóreos.
De acuerdo con Gentry y Dodson (1987), en bosques neotropicales es posible

explicar la alta diversidad de epífitas vasculares por la existencia de clados, los
cuales han partido los espacios disponibles en forma tanto horizontal como vertical.
La partición horizontal se produce debido a la diversidad de microambientes y a
características estructurales de los árboles hospederos, lo cual conlleva la formación
de microhábitats dispuestos en mosaicos complejos. Factores tales como la
diferencia en la disponibilidad de humedad, radiación o la presencia de briofitas
pueden incidir en la formación de dichos microhábitats (Benzing, 1995; Krömer y
Gradstein, 2003; Krömer et al., 2007; Krömer et al., 2007).
4.4 Estudios sobre epifitismo en el Neotrópico
Diferentes estudios han abordado la distribución espacial de las epífitas desde el

punto de vista de ecología de comunidades. El enfoque de dichos estudios ha sido
principalmente respecto a la composición y abundancia de especies en las diferentes
19

zonas de los hospederos, basándose en el esquema propuesto por Johansson

(1974) (Johansson, 1974; Benzing, 1995; Rudolph et al., 1998; Zotz et al., 1999; de
Souza y do Espirito-Santo, 2002; Zotz y Vollrath, 2003; Merwin et al., 2003). Otros
tantos estudios se han enfocado en la distribución de especies epífitas en el dosel de
un ecosistema particular (BØgh, 1992; Hietz y Hietz-Seifert, 1995; Olmsted y Gómez,
1996; García-Franco, 1996; Rudolph et al., 1998; Nieder et al., 2000; Castaño et al.,
2003).
Generalmente, las especies epífitas muestran preferencia por determinados sitios de

troncos o ramas de los hospederos (Zimmerman y Olmsted, 1992). Los patrones de
distribución se relacionan, en parte, con los niveles de tolerancia y adaptación de las
especies a los gradientes de intensidad de luz originados en el hospedero (Diego-
Brown, 1990; Arditti, 1992; de Souza y Espírito-Santo, 2002; Valverde, 2006).
Los trabajos sobre epífitas incluyen temáticas como la preferencia de hábitat

(Sudgen, 1981) dinámica poblacional (Hietz, 1997), el efecto de factores ambientales
o biológicos en la distribución y sobrevivencia de epífitas (Hietz et al., 2002; Kessler,
2002; Vandunné, 2002; Merwin et al., 2003), composición, estructura y ecología de
comunidades en una determinada región (Bogh, 1992; Hietz y Hietz-Seifert, 1995;
Carlsen, 2000), preferencia por un hospedero (Díaz, 2000; Malizia, 2003), diversidad
y biomasa (Nadkarni, 1984, 2000; Nadkarni y Matelson, 1992; Freiberg y Freiberg
2000; Muñoz, 2003) y demografía de especies (Zotz, 1998).
En México, uno de los primeros en tratar sobre epifitismo fue Valdivia (1977), quien
realizó un listado florístico de las especies existentes en la región del río Uxpanapa,
Veracruz, encontrando aproximadamente 153 especies en 49 especies de árboles
hospederos. De igual manera, su trabajo proporciona notas breves sobre la ecología
de las epifitas, mencionando que, aunque no parece haber relación entre el tipo de
corteza del forofito y el número de epifitas que contenga, el tipo de corteza rugosa
parece favorecer el establecimiento de estas plantas. Concluye que la mayor
diversidad de epifitas se encuentra en las ramas, aunque hay especies que tienen
20

una distribución generalista sobre el forofito. Por su parte, Wolf y Flamenco (2003)
realizaron un análisis de los patrones de distribución y riqueza de especies epífitas
para el estado de Chiapas. Encontraron que la distribución y diversidad de éstas es
más abundante a elevaciones medias (500 a 2000 msnm) y que se presenta un
decremento en la diversidad conforme aumenta la precipitación pluvial por arriba de
2500 mm anuales. Por arriba de esta cuota, familias con representantes epífitos con
dispersión por viento, como Orchidaceae, Bromeliaceae y Pteridophyta, pueden
enfrentar problemas para establecerse debido a la remoción constante de las
semillas y esporas de la corteza de los árboles debido al agua que escurre en el
dosel.
Aunque la mayor parte de los estudios sobre plantas epífitas se centran en

ecosistemas conocidos por su diversidad en este tipo de plantas, como las selvas
húmedas y los bosques mesófilos (Martínez et al., 2006), otros tipos de vegetación
también han sido estudiados respecto a su flora epífita, entre ellos matorrales de
dunas costeras (García-Franco, 1996), agroecosistemas (Maldonado, 2006), hábitats
suburbanos (Valverde, 2006) y zonas semiáridas (Montaña et al., 1997; Páez, 2005;,
Aguilar et al., 2007).
4.5. El bosque mesófilo de la región de Gómez Farías, Tamaulipas

Para el bosque mesófilo del municipio de Gómez Farías, Tamaulipas, se cuenta con
los trabajos de Sharp et al. (1950) y Hernández X. et al. (1951), los cuales además
de hacer una descripción fisonómica de la vegetación incluyen una lista bastante
completa de musgos y sus relaciones fitogeográficas, así como los hongos más
abundantes dentro del bosque. Una monografía sobre reptiles y anfibios hecha por
Martin (1958, en: Puig y Bracho, 1987), aporta algunos datos descriptivos sobre la
vegetación y sus especies dominantes. Lof (1980, en: Puig y Bracho, 1987) hizo un
estudio sobre los helechos de la vertiente oriental de la Sierra de Guatemala,
encontrando 57 especies. Finalmente, Puig et al. (1983) describen la estructura y la
composición florística del estrato arbóreo del bosque mesófilo de Gómez Farías. Una
21

descripción más amplia sobre el mismo tema, pero incluyendo también el estrato
arbustivo y herbáceo, fue realizada por Puig y Bracho (1987).
Más recientemente, fue editada una compilación sobre la historia natural de la
Reserva de la Biósfera El Cielo, en la que se incluyen sendos capítulos sobre la
vegetación (González-Medrano, 2005) así como sobre grupos de plantas con
representantes epífitos tales como musgos (Vargas-Cervantes, 2005), helechos (Lof,
1980) cactáceas (Martínez-Ávalos y Bernal-Cruz, 2005) y orquídeas (Lacaille-
Múzquiz, 2005), además de un capítulo sobre la diversidad florística y endemismos
de la reserva (Hernández-Sandoval et al., 2005), en el que mencionan a las familias
Bromeliaceae y Orchidaceae entre las más diversas.
22

CAPÍTULO V
MARCO DE REFERENCIA
5.1. Localización del área de estudio
La Reserva de la Biósfera “El Cielo” se localiza en el suroeste del estado de

Tamaulipas (Figura 3), en las estribaciones de la Sierra Madre Oriental,
específicamente en las partes conocidas como Sierra de Cucharas y Sierra Chiquita.
Dicha reserva abarca gran parte del municipio de Gómez Farías, así como parte de
los municipios de Jaumave y Llera. Está limitada por los paralelos 23°12ý 23°03Ń,
el meridiano 99°18ý la curva de nivel de los 200 msnm al Este (Corral-Rivas, 2002).
De acuerdo a CONABIO (2010), se ubica en la región Sierra Madre Oriental Plegada,
la cual contiene los fragmentos de distribución más septentrional de BMM en el
continente americano. La Reserva contiene la porción más extensa de BMM en esta
región (aproximadamente 16142.86 ha) y posee además un alto grado de
conservación.
Figura 3. Mapa de ubicación de la Reserva de la Biósfera “El Cielo”.
23

5.2. Límites altitudinales
Los límites altitudinales del bosque mesófilo de montaña en El Cielo se localizan

entre 800 y 1500 msnm, abarcando un área aproximada de 100 km 2. De acuerdo a
Puig y Bracho (1987), este bosque forma una franja orientada de norte a sur, siendo
más ancha en la porción sur, cercana al poblado de Alta Cima. Su límite norte se
encuentra en la región de Monte Carlo, donde se presenta tan solo en zonas
protegidas de la insolación, como el interior de las cañadas.
5.3. Geología y suelos
La Sierra Madre Oriental es descrita como una serie de anticlinales orientados hacia
el oeste. Los movimientos que originaron estos plegamientos se iniciaron en la
Época Premissisípica y fueron seguidos de intensa erosión. Durante el Cretácico
Inferior Medio permaneció sumergida, siendo objeto de sucesivos plegamientos que
culminaron en el Eoceno. Se encuentra constituida por masas calcáreas secundarias
del Cretácico Inferior de origen sedimentario (Puig y Bracho, 1987).
En el aspecto edáfico, Sosa y Bracho (1987, en: Puig, 1987), reportan

fundamentalmente litosoles (negros), rendzinas (negras) y luvisoles crómicos
(negros).
5.4. Clima
Los climas de la reserva se pueden agrupar en cuatro tipos principales, de acuerdo a

la altitud; el cálido subhúmedo se presenta entre los 300 y 800 msnm, con
precipitaciones anuales entre 1500 y 2000 mm (Casas y Requena, 2005).
El clima semicálido subhúmedo, donde se encuentra la mayor parte del bosque

mesófilo, presenta precipitaciones mayores a 2000 mm anuales, ubicándose en
alturas entre 700 y 1400 msnm. En el clima templado subhúmedo, que prevalece
entre 1400 y 2400 msnm, ocurre una precipitación de 500 a 800 mm anuales.
Finalmente, a una altura de 1600 msnm, y ubicado en las laderas del noreste de la
24

reserva, se presenta el clima más seco, donde llueve menos de 200 mm al año
(Casas y Requena, 2005)
5.5. Vegetación
En los lugares sin perturbación se encuentra un bosque denso en el estrato arbóreo

(Figura 4), el que a su vez se diferencia de acuerdo a la altura en cuatro subestratos.
El dosel, que en este tipo de bosque tiene una altura entre 18 y 30 m, está
compuesto por Liquidambar styraciflua, Clethra pringlei, Quercus germana y Quercus
sartorii, además de Fagus mexicana en algunas áreas. Entre 12 y 18 m se
encuentran otras especies tales como Carya ovata, Magnolia tamaulipana, Ostrya
virginiana, Podocarpus reichei y Tilia houghi. En un tercer subestrato (8 a 12 m) se
encuentran Meliosma oaxacana y Turpinia occidentalis y por último, el cuarto
subestrato está representado por especies como Eugenia capuli, Rapanea
myricoides y Ternstroemia sylvatica (Puig et al., 1983).
El estrato arbustivo es rico en especies, aunque no llega a ser muy denso en lugares
conservados. Está representado principalmente por las familias Solanaceae,
Rubiaceae y Asteraceae, las cuales se ven favorecidas en lugares donde hay mayor
penetración de luz, como es el caso de Solanum spp. y Senecio spp. Algunas otras
especies como Hoffmania strigillosa y Psychotria erythrocarpa se presentan donde el
dosel permite entradas de pequeñas cantidades de luz (Puig y Bracho, 1987).
El estrato herbáceo no muestra una gran riqueza de especies; entre las principales
se encuentra Peperomia blanda, Peperomia collocata, las cuales son generalmente
epífitas; algunas gramíneas y plantas ruderales que pueden llegar a estar presentes
dentro del bosque, como Pavonia spinifex, Desmodium grahami, Elephantopus mollis
y Tripogandra aff. palmeri (González-Medrano, 2005).
Las epífitas en este tipo de vegetación están representadas por especies de las
familias Orchidaceae, Bromeliaceae y Piperaceae, así como numerosos helechos.
En cuanto a las trepadoras, se presentan de manera más variada y alcanzan algunas
25

el dosel, como es el caso de Vitis berlandieri y Oyedaea ovalifolia (González-

Medrano, 2005).
Figura 4. Vista del interior del bosque mesófilo de montaña.
26

CAPÍTULO VI
MATERIALES Y MÉTODOS
6.1. Fase de campo
6.1.1. Selección de sitios
El trabajo de campo se inició en abril de 2011, llevándose a cabo salidas mensuales

con duración de una semana. Se escogieron sitios ubicados en las cotas altitudinales
de 800, 1000, 1300 y 1500 msnm, de acuerdo a la distribución del bosque mesófilo
de montaña en la Reserva según la literatura consultada.
Siguiendo la metodología propuesta por Gradstein y Nadkarni (2003), en cada cota

altitudinal se escogieron 5 árboles maduros en el bosque, Se consideró una distancia
mínima de 25 m entre cada árbol. Se eligieron los de mayor tamaño porque se
presume que pueden ser los más viejos y, por tanto, estar sujetos a mayor
colonización por parte de las epífitas (Gradstein et al., 1996).
Alrededor de cada árbol maduro se delimitaron cuadrantes de 20 x 20 m, con el fin

de muestrear los árboles vecinos contenidos dentro de esta delimitación. Se registró
la ubicación de cada individuo arbóreo mediante GPS y se midió tanto su DAP como
su altura con ayuda de una cinta diamétrica y un clinómetro (Figura 5).
Figura 5 .Ubicación y marcaje de forofitos.
27

6.1.2. Zonificación del forofito
Para el registro de las especies epífitas, cada árbol fue subdividido en las 5 zonas
propuestas por Johansson (1974, Figura 6). Cada árbol fue examinado desde la base
del tronco hasta las ramas exteriores en busca de epífitas.
Figura 6. Zonificación del árbol hospedero (Johansson, 1974). Zona 1=0.22-3 m a partir del suelo.
Zona 2= 3 m-primeras ramas mayores. Zona 3=ramas grandes. Zona 4=ramas de talla media y
delgadas. Zona 5=las ramas más delgadas (Tomado de Bøgh, 1992).
6.1.3. Muestreo de las epífitas

Para el acceso al dosel, se contó con equipo de escalar consistente en cuerda de
alpinismo de 70 m de longitud, arnés, martillos o ascensores, estribos, mosquetones
y descender. Cuando el equipo de escalar no estaba disponible, las observaciones
se realizaron desde el suelo, con ayuda de binoculares.
En cada una de las zonas del árbol se tomó nota de la especie y número de
individuos de epífitas. Se incluyeron en el muestreo las especies de epífitas
vasculares, tanto ejemplares adultos como juveniles. Se tomaron como unidades
vegetativas: individuos, rosetas y láminas, (Hietz y Hietz-Seifert, 1995). Para la
primera categoría se consideró el género Peperomia, para la segunda la mayor
parte de las especies de bromelias y para la tercera los helechos y la mayor parte de
28

los géneros de orquídeas que forman grandes agregados, en los que no es confiable
distinguir un individuo de otro.
6.2. Fase de gabinete
Asimismo, se colectó material vegetativo, mismo que fue herborizado, prensado y

llevado al herbario de la Facultad de Ciencias Forestales de la UANL, donde se
sometió a secado, fumigado y la correspondiente identificación de ejemplares.
Figura 7. Trabajo de campo y gabinete. A) Delimitación de cuadrantes, B) Ascenso a árboles con técnica de
cuerdas, C) Observaciones y toma de datos desde el suelo con binoculares, D) Procesamiento de material
colectado para identificación en herbario.
29

6.3. Análisis estadístico
Para determinar la diversidad de las epífitas, se utilizó el índice de Shannon. Se

elaboraron dendrogramas para conocer el grado de similitud que hay entre cada una
de las zonas del árbol de acuerdo a las especies epífitas contenidas. Estos
dendrogramas proporcionan además el valor del índice de similitud de SØrensen.
2
Se aplicó una prueba de para determinar la preferencia de las epífitas hacia los
hospederos. Esta misma prueba fue utilizada para saber la asociación entre las
epífitas y cada una de las zonas del árbol propuestas por Johansson (1974).
30

CAPÍTULO VII
RESULTADOS
7.1. Abundancia y riqueza de especies
Se realizaron 6 muestreos a partir del mes de abril de 2011, con duración de una
semana cada uno. Abarcando las cotas altitudinales de 1500, 1300, 1000 y 800
msnm. Se muestreó un total de 188 árboles: 40 en la cota de 1500 msnm, 50 a 1300
msnm, 46 en la cota de 1000 msnm y 52 en la cota de 800 msnm. Pertenecientes a
24 especies, 20 géneros y 17 familias.
Se encontraron 10 familias, 23 géneros y 33 especies de epífitas. El total de

superficie muestreada fue 0.8 ha (8000 m2). La familia Orchidaceae contiene el 43%
del total de especies encontradas, seguida de Polypodiaceae (15%) y Bromeliaceae
(12%, Figura 8).
Figura 8. Proporción (%) de especies epífitas por familias.
31

Figura 9. Algunas de las especies colectadas: A) Prostechea cochleata (Orchidaceae), B) Tillandsia deppeana
(Bromeliaceae), C) Isochilus unilateralis (Orchidaceae), D) Pleopeltis polylepis (Polypodiaceae) y E) Sedum sp.
(Crassulaceae).
32

Se registró un total de 115,069 unidades vegetativas. Seis especies acaparan el

mayor porcentaje de abundancia de individuos: Pleopeltis polylepis (Polypodiaceae,
40.65%), Isochilus unilateralis (Orchidaceae, 16.52%), Polypodium polypodioides
(Polypodiaceae, 9.74%), Asplenium cuspidatum (Aspleniaceae, 9.22%), Tillandsia
deppeana (Bromeliaceae, 4.87%) y Tillandsia bartramii (Bromeliaceae, 4.81%). El
resto de las especies presentan una baja abundancia (Figura 10).
Figura 10. Abundancia relativa (% de individuos) de las especies epífitas.
La Figura 11 muestra las especies de forofitos ordenadas de mayor a menor

respecto al porcentaje de ocupación de los mismos por parte de las plantas epífitas.
De todas las especies arbóreas, Quercus germana fue la que mostró el mayor
porcentaje de ocupación de epífitas (38.08%), seguido de Quercus sartorii (21.61%)
y Clethra pringlei (13.31%).
33

Figura 11. Abundancia de epífitas (%) por especie de forofito.
7.2. Asociación epífita-forofito
2
Al aplicar la prueba de para saber si las especies de epífitas mostraban
preferencia hacia una especie de hospedero, se encontró asociación entre el forofito
Quercus germana y 16 especies epífitas, siendo Campyloneurum angustifolium ( 2=
25, p<0.001), Isochilus unilateralis ( 2= 20.1, p<0.001), Stanhopea tigrina ( 2= 7.6,
p<0.001) y Polypodium polypodioides ( 2= 6.8, p<0.001) las que tuvieron valores más
altos. Para Quercus sartorii, las especies epífitas con las que se encontró asociación
fueron Tillandsia bartramii ( 2= 6.9, p<0.001), Prostechea cochleata ( 2= 6.3,
p<0.001), Encyclia parviflora ( 2= 5.9, p<0.001) y Rhipsalis baccifera ( 2= 4.9,
p<0.001). Para el forofito Clethra pringlei, la especie epífita asociada fue
Campyloneurum angustifolium ( 2= 4.9, p<0.001). La Tabla 1 muestra el resumen de
2
los resultados obtenidos en la prueba de aplicada entre las especies epífitas más
abundantes y las especies de forofitos. La Tabla 2 muestra los resultados de la
2
prueba de , aplicada ahora a las especies menos abundantes. Se resaltan los
34

2 2
resultados en los que calculada fue mayor que la tabulada ( 2= 3.84, p= 0.05).
Del total de especies epífitas registradas (33), 29 de ellas mostraron al menos una
asociación con una especie de forofito. Las epífitas mostraron al menos una
asociación con 16 de las 24 especies de forofitos.
35

Pecluma
Pleopeltis Isochilus Polypodium Asplenium Tillandsia Tillandsia Campyloneurum
alfredii var.
polylepis unilateralis polypodioides cuspidatum deppeana bartramii angustifolium
cupreolepis
Quercus germana 1.51 20.10 6.82 1.86 0.16 5.36 25.00 0.01
Quercus sartorii 0.34 0.52 1.06 0.09 0.83 6.99 0.15 2.84
Clethra pringlei 2.12 0.95 0.05 0.16 1.06 0.13 4.95 0.33
Magnolia tamaulipana 2.59 0.00 0.00 0.00 2.09 1.54 0.00 0.48
Quercus canbyi 0.18 0.17 0.24 5.72 0.64 3.82 2.91 0.00
Sapindus saponaria 0.28 0.00 0.00 0.00 0.48 0.01 0.00 6.78
Podocarpus reichei 0.06 0.00 0.46 0.00 0.11 2.57 0.00 0.00
Liquidambar styraciflua 7.90 0.00 5.21 0.00 2.35 2.09 0.00 0.00
Carya ovata var. mexicana 3.83 0.54 0.46 0.00 0.90 0.00 0.00 0.38
Cercis canadensis 0.00 0.12 3.05 0.00 0.90 0.00 0.80 0.00
Acer skutchii 0.41 0.00 0.00 0.00 0.48 0.01 0.00 0.89
Decatropis bicolor 0.00 0.00 0.00 0.00 0.07 0.00 0.36 4.80
Ternstroemia sylvatica 0.00 2.04 0.00 3.10 1.39 1.77 2.09 0.00
Turpinia occidentalis 2.86 0.00 0.00 2.94 0.67 0.00 6.35 0.00
Rapanea myricoides 0.00 0.12 3.05 0.00 2.81 0.00 0.58 0.00
Quercus aff. affinis 1.42 2.04 1.95 0.00 0.22 1.77 2.09 0.00
Eugenia capuli 0.90 0.00 0.46 0.00 0.90 0.00 0.00 0.00
Persea aff. liebmanii 0.94 0.00 0.00 3.10 0.22 1.77 2.09 0.00
Prunus serotina 1.90 0.00 0.23 0.00 1.86 0.17 0.00 0.00
Abies vejarii 0.00 0.00 0.00 0.00 0.01 0.00 0.00 0.00
Wimmeria concolor 0.00 0.00 0.23 0.00 1.39 0.17 0.28 0.00
Meliosma oaxacana 0.00 0.00 0.00 0.00 0.45 0.00 0.00 0.00
Fagus mexicana 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 2.09 0.00
Nectandra sanguinea 0.00 0.00 0.00 0.00 0.14 0.00 0.00 0.00
2 2
Cuadro 1. Valores de que muestran asociación entre especies epífitas más frecuentes y forofitos ( tabulada= 3.84, p= 0.05).
36

bosque mesófilo de montaña de la Reserva de la Biósfera “El Cielo”, Tamaulipas, México.
2 2
Cuadro 2. Valores de que muestran asociación entre especies epífitas menos frecuentes y forofitos ( tabulada= 3.84, p= 0.05).
37

7.3. Similitud entre forofitos por carga de epífitas
El dendrograma para analizar la similitud entre especies arbóreas respecto a las

epífitas que contienen (Figura 12), muestra que las especies con mayor similitud
fueron: 1) Nectandra sanguinea, Meliosma oaxacana y Abies vejarii (Índice de
Similitud= 1.0), 2) Quercus germana y Quercus sartorii (Índice de Similitud= 0.945),
3) Podocarpus reichei y Magnolia tamaulipana (Índice de Similitud= 0.880) y 4)
Turpinia occidentalis y Rapanea myricoides (Índice de Similitud= 0.875).
Figura 12. Dendrograma de similitud entre especies de forofitos.
38

7.4. Proporción de especies por familias en cotas altitudinales
La proporción de especies por familias para la cota altitudinal de 1500 msnm se

muestra en la Figura 13. Se encontraron 15 especies y 6 familias, siendo la familia
Orchidaceae la que presenta mayor proporción de especies (33%), seguida de
Bromeliaceae (26%) y Polypodiaceae (20%).
Figura 13. Proporción (%) de especies epífitas por familia dentro de la cota altitudinal de 1500 msnm.
A 1300 msnm (Figura 14), ocurrieron 16 especies y 7 familias, dominando

Polypodiaceae (29%), seguida de Orchidaceae y Bromeliaceae (18% y 17%,
respectivamente). Dos familias se restringen a este piso altitudinal: Crassulaceae y
Begoniaceae, aunque la representación de estas familias dentro de los cuadrantes
es realmente mínima, al haberse encontrado pocos individuos.
39

Dentro de la cota de 1000 msnm (Figura 15) ocurren 12 especies y 5 familias, siendo
Orchidaceae la más representada (34%), seguida de Bromeliaceae y Polypodiaceae,
ambas con 25%
40

A 800 msnm (Figura 16) ocurren 24 especies y 8 familias, de las cuales Orchidaceae
tiene la mayor proporción de especies (41.67% del total), junto con Polypodiaceae
(16.67%) y Bromeliaceae (12.50%).
La Figura 17 muestra el número total de especies de acuerdo a la cota altitudinal,

pudiendo observarse que el mayor número de especies epífitas se encuentra a los
800 msnm, posteriormente disminuye en la cota de 1000 msnm, para después
aumentar y mantenerse estable a 1300 y 1500 msnm.
41

Figura 17. Número de especies epífitas por cota altitudinal.
Lo anterior se corrobora con los resultados para el Índice de Shannon por cota
altitudinal, en los que se observa un mayor valor de este índice a 800 msnm.
Altitud Índice de
(msnm) Shannon
800 2.09
1000 1.45
1300 1.58
1500 1.55
Tabla 1 .Valores del Índice de Shannon por cota altitudinal.
42

7.5. Distribución vertical de epífitas
La distribución vertical de las epífitas, basándose en el número de individuos en cada

una de las secciones del forofito, muestra una marcada preferencia de éstas hacia
las zonas III y IV del forofito, de acuerdo a la clasificación de Johansson (Figura 18).
2
La prueba de entre cada una de las zonas Johansson mostró diferencias entre
cada una de las zonas respecto al número de individuos epífitos que contienen ( 2=
31700.00, p=0.00), pues las zonas III y IV, que corresponden a la parte basal y media
de las ramas, contienen más epífitas de las que se esperaría en una distribución
aleatoria.
Figura 18. Número de individuos epífitos en cada una de las zonas del forofito.
Se obtuvieron los géneros mejor representados en cada una de las zonas Johansson
de los forofitos muestreados (Figura 19).Se observa en el diagrama que Pleopeltis se
presenta en las 5 zonas del forofito, en tanto que géneros como Isochilus y Tillandsia
2
se presentan en 4 de las 5 zonas. Después de aplicar la prueba de a cada una de
las especies epífitas, se encontró que hay diferencias significativas en la distribución
2
por zonas de todas las especies, al obtenerse en todos los casos valores de
43

2
calculada mayores a los de tabulada ( 2= 9.48, p= 0.05). Esto quiere decir que las
epífitas, aun las que ocupan las 5 zonas del forofito, prefieren una o dos zonas para
establecerse y es ahí donde se presentan con mayor abundancia. Lo cual corrobora
lo expuesto en la Figura 18, en la que las zonas III y IV, correspondientes a las
partes basal e intermedia de las ramas, contienen la mayor cantidad de individuos.
Figura 19. Esquema general de la distribución vertical de las epífitas vasculares en la zona de
estudio. Cada block representa una zona del forofito y los géneros mejor representados en ellas,
(Modificado de Nieder et al., 1999).
44

El dendrograma (Figura 20) indica que, de entre todas las zonas del árbol, las Zonas
III y IV comparten la mayor cantidad de especies, siendo el valor del coeficiente de
SØrensen muy cercano a 1 (0.84).
Figura 20. Dendrograma de similitud entre zonas del forofito.
45

7.6. Relación diámetro a la altura del pecho del árbol con número de especies
epífitas
Se elaboraron gráficas para comparar la relación entre el diámetro a la altura del

pecho (DAP) con el número de individuos epífitos (Figura 21). En la gráfica, se
observa un mayor número de individuos en los forofitos de categorías diamétricas
50-100 cm y 100-150 cm.
Figura 21. Relación entre el diámetro a la altura del pecho (DAP) y el número de individuos epífitos.
El análisis de regresión lineal de ambos factores mediante la función y= a+b*log(x)

muestra en su gráfica (Figura 22) que los datos tienden a agruparse en las
categorías diamétricas 50-100 y 100-150 cm (F=66.05, r2=0.1197, p<0.01),
dispersándose en el resto de las categorías.
46

Modelo: No. Ind.=a+b*log(DAP)

y=(-2299.9)+(626.607)*log(x)
5000
4000
3000
No. Ind.
2000
1000
0
0 50 100 150 200 250 300 350
DAP
Figura 22. Modelo de regresión para la relación Diámetro a la Altura del Pecho y No. de individuos
epífitos.
La relación entre el diámetro a la altura del pecho del forofito y el número de

especies epífitas se muestra en la Figura 23, en la que puede observarse que las
categorías diamétricas 50-100 y 100-150 cm son las que acumulan mayor cantidad
de especies (28), en tanto que las restantes tienen menor número de especies en un
orden decreciente. Los forofitos de mayor categoría diamétrica tienen el menor
número de especies (8).
47

Figura 23. Relación entre el diámetro a la altura del pecho (DAP) y el número de especies epífitas.
El análisis de regresión lineal de ambos factores mediante la función y= a+b*log(x)

muestra en su gráfica (Figura 24) que los datos tienden a agruparse en las
categorías diamétricas 50-100 y 100-150 cm (F=187.12, r2=0.0478, p<0.01),
dispersándose en el resto de las categorías diamétricas.
48

Modelo: No. Spp=a+b*log(DAP)

y=(-2.5757)+(1.5362)*log(x)
18
16
14
12
10
8
No. Spp
0
0 50 100 150 200 250 300 350
DAP
Figura 24. Modelo de regresión para la relación Diámetro a la Altura del Pecho y No. de especies
epífitas.
7.7. Número de especies epífitas en estudios similares en bosques de montaña

neotropicales
La Tabla 2 muestra el número de especies reportado en este estudio y lo sitúa en

comparación con estudios similares que se han llevado a cabo en diferentes bosques
del Neotrópico. Se incluyen datos adicionales: altitud, precipitación pluvial y
superficie. Puede observarse que los sitios con mayor cantidad de especies se
ubican en Sudamérica, en tanto que, para México, el mayor número de especies se
reporta para entidades sureñas, como Veracruz y Chiapas.
49

AUTOR PAÍS SITIO DE ELEVACIÓN PRECIPITACIÓN NÚMERO SUPERFICIE

ESTUDIO (msnm) (mm) SPP. (ha)
Bussmann Ecuador Reserva 1800–3150 3900 644 NE*

(2001) Biológica
“San
Francisco”
Krömer y Bolivia Yungas de La 500-2500 1500-2500 500 1.00

Gradstein Paz
(2003)
Ingram y Costa Monteverde 1525 2500 333 20

Ferrell-Ingram Rica
(1996)
Ibisch (1996) Bolivia Sehuencas 2100-2300 5000 230 NE*
Barthlott et al. Venezuela La Carbonera 2200-2700 1460 178 0.10

(2001)
Ibarra et al. México Los Tuxtlas, 200-1700 3500 150 640

(1997) Veracruz
Hietz y Hietz- México Veracruz 720-2370 2000 134 0.52

Seifert (1995)
Freiberg y Ecuador Los Cedros/ 1400-1800 2600-3300 73 NE*

Freiberg (2000) Otonga
Diego (1990) Argentina Parque 800-1700 1500 47 2.20

Nacional “El
Rey”
Nieder et al. Venezuela Surumoni 2100-2300 1460 53 1.50

(2000)
Martínez et al. México Reserva de la 2000 3000 43 0.06

(2006) Biósfera “El
Triunfo”,
Chiapas
García (2012) México Reserva de la 800-1500 2000 33 0.80

*Este estudio Biósfera “El
Cielo”,
Tamaulipas
Tabla 2. Inventarios de flora epífita en bosques montanos del Neotrópico, especificando localidad, altitud,
precipitación, número de especies registradas y superficie muestreada. *NE: No Especificado.
50

CAPÍTULO VIII
DISCUSIÓN
8.1. Abundancia y riqueza de especies
La predominancia de las familias Orchidaceae, Polypodiaceae y Bromeliaceae

coincide con la clasificación hecha por Gentry y Dodson (1987) de estos grupos
taxonómicos con respecto a su número total de especies epífitas. Sin embargo, cabe
mencionar que la familia Orchidaceae, aunque presenta el mayor número de
especies, tiene poca representación en cuanto a la abundancia de individuos.
Isochilus unilateralis es la única especie de orquídea que tiene una representación lo
suficientemente grande como para incluirse en las más numerosas. El patrón de
distribución de esta familia concuerda con lo establecido en la literatura, al decir que
las orquídeas presentan una alta diversidad de especies, pero la característica
principal de muchas de ellas es su escasez de individuos (Nieder et al. 1999,
Valverde 2006).
La alta abundancia de Pleopeltis polylepis se explica por la tendencia de esta

especie a formar grandes conglomerados que en ocasiones cubren casi por
completo las ramas de los forofitos, no permitiendo el crecimiento de otras especies
en la vecindad.
8.2. Asociación epífita-forofito
La principal función del forofito es la de proveer soporte a las epífitas. Si la función

del forofito se restringiera a ello, la distribución de las epífitas sería generalista,
independientemente de la especie arbórea que la sustenta. En el presente estudio se
encontró que algunas epífitas tienen correlación con especies arbóreas, mediante la
2
prueba de . Es decir, existen características de los forofitos que inciden en la
distribución y abundancia de epífitas (Benzing, 1995; Krömer y Gradstein, 2003).
Esta correlación estuvo presente tanto en las especies más abundantes como en las
más escasas, siendo ejemplos de las primeras Isochilus unilateralis, Campyloneurum
angustifolium, Polypodium polypodioides y Tillandsia bartramii. Especies epífitas
51

poco comunes que mostraron correlación con un forofito fueron Sedum sp., Laelia
anceps, Begonia sp., Arpophyllum laxiflorum y Piper sp. Sin embargo, la rareza de
2
estas especies epífitas también puede ser el factor que lleve a que los valores de
sugieran una correlación con el forofito que las sostiene. Un mayor número de
colectas ayudaría a ampliar este último punto.
Factores como el tamaño y la forma del árbol determinan la abundancia y riqueza de

especies epífitas. La predominancia de Quercus germana como forofito preferido se
debe tanto a su abundancia como a si fisonomía, teniendo un porte muy ramificado.
La orientación casi horizontal de sus ramas propicia la acumulación de materia
orgánica y la conservación prolongada de la humedad ambiental, lo que es idóneo
para el establecimiento de muchas especies epífitas. Otras especies arbóreas muy
comunes en el bosque mesófilo de montaña, como Liquidambar styraciflua,
contienen pocas epífitas a pesar de que tiene corteza rugosa. Sin embargo, su fuste
es casi recto, sus ramificaciones son delgadas y tiene poca cobertura de copa, por lo
que ofrece poca superficie de fijación para las epífitas.
8.3. Distribución vertical
Son varios los trabajos en los que se menciona que las epífitas tienden a ser más
abundantes en las zonas III y IV de los forofitos (ter Steege y Cornelissen, 1989;
Nieder et al., 1999; Krömer et al., 2007), al igual que lo observado en el presente
estudio. De acuerdo a Nieder et al. (1999), las preferencias en altura corresponden a
adaptaciones de tipo fisiológico y mecánico. Así, por ejemplo, el género
Campyloneurum es más abundante en las primeras dos zonas del forofito, lo que
refleja su adaptación a un medio sombrío. En tanto que el género Pleopeltis tiende a
distribuirse en las 5 zonas del forofito, siendo más abundante en las zonas III y IV.
También en esta zona es donde se concentra la mayor parte de las especies de
orquídeas, con excepción de Isochilus unilateralis, la cual puede encontrarse también
en la zona V, aunque en menor número, debido principalmente a la alta insolación y
la rápida desecación imperante en ese ambiente.
52

8.4. Número de especies epífitas en estudios similares en bosques de montaña

neotropicales
El total de especies encontradas es menor a lo encontrado en estudios llevados a

cabo en bosque mesófilo de montaña de Chiapas (Martínez et al. 2006), en el cual se
reportan 44 especies en un área de 0.04 ha. Hietz y Hietz-Seifert (1995) reportan 53
especies a una altitud de 1439 msnm, dentro de un área de 0.06 ha, con un total de
134 especies por todos sus sitios de muestreo. El presente estudio muestra 33
especies en una superficie de 0.6 ha. En latitudes más al sur, como Ecuador y
Bolivia, el número de especies es notablemente mayor (Bussmann, 2001; Krömer y
Gradstein, 2003). El alto número y diversidad de especies en las zonas ecuatoriales
se explica a partir de los múltiples ambientes, nichos y microclimas derivados de la
orografía (Küper et al., 2004). Un menor número de especies puede explicarse con el
hecho de que, conforme aumenta el gradiente latitudinal, la diversidad de especies
epífitas decrece (Gentry y Dodson, 1987). Siendo la Reserva de la Biósfera “El Cielo”
uno de los sitios que marcan el límite de distribución boreal del bosque mesófilo en
nuestro país (CONABIO, 2010), se entiende entonces que la baja cantidad de
especies en relación con bosques ubicados en latitudes más sureñas.
53

CAPÍTULO IX
CONCLUSIONES
Se registraron 33 especies epífitas, pertenecientes a 23 géneros y 10 familias de

plantas vasculares, con un total de 115,069 individuos. Se muestreó un total de 188
árboles, pertenecientes a 24 especies, 20 géneros y 17 familias.
Existe afinidad entre algunas especies de epífitas y los forofitos que las hospedan.
2
Esto está comprobado mediante la prueba de , en la que los valores calculados
fueron mayores que el valor tabulado. Quercus germana fue la especie arbórea por
la cual presentaron mayor afinidad las especies epífitas.
Las epífitas tuvieron una mayor abundancia en las zonas III y IV del forofito,
correspondientes a la parte basal e intermedia de las ramificaciones, coincidiendo
2
con resultados de estudios similares. Esto comprobado con la prueba de
El bosque mesófilo de montaña de la Reserva de la Biósfera “El Cielo” tiene un

patrón de distribución de epífitas similar a lo encontrado en ambientes afines en otras
localidades. Es decir, hay predominancia de las familias Orchidaceae, Bromeliaceae
y representantes de las Pteridophyta.
54

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Ecology 19: 81-90.
63

APÉNDICES
Apéndice 1. Lista florística de epífitas encontradas en bosque mesófilo de montaña

de la Reserva de la Biósfera “El Cielo”
Angiospermas
ZONAS DEL
FAMILIA ESPECIE ALTITUD (msnm)
FOROFITO
Agavaceae Agave celsii 800, 1500 1-3
Begoniaceae Begonia sp. 1300 1
Tillandsia bartramii 800-1500 2-5
Tillandsia deppeana 800-1500 1-5
Bromeliaceae
Tillandsia utriculata 800, 1000, 1500 2-5
Tillandsia sp. 1300, 1500 1,3,4
Rhipsalis baccifera 800 1-4
Cactaceae
Selenicereus sp. 800 1,2
Crassulaceae Sedum sp. 1300 3
Arpohpyllum laxiflorum 1500 4
Catasetum integerrimum 800, 1000 1-4
Desconocida 1 1500 2,4
Desconocida 2 1500 2
Encyclia parviflora 800 1-4
Isochilus unilateralis 800-1500 1-5
Laelia anceps 1300 3
Orchidaceae
Oncidium sphacelatum 800 1-4
Prostechea alata 800, 1000 1-3
Prostechea cochleata 800 1-4
Prostechea livida 800 2-4
Stanhopea tigrina 800-1500 1-4
Trichocentrum ascendens 800 1-4
Trichocentrum cosymbephorum 800 1-3
Peperomia quadrifolia 800-1500 1-4
Piperaceae
Peperomia sp. 800 1,2
64

Licopodios y Pteridophyta
ALTITUD ZONAS DEL

FAMILIA ESPECIE
FOROFITO
Lycopodiaceae Huperzia dichotoma 800-1500 1-4
Aspleniaceae Asplenium cuspidatum 800, 1300-1500 1-5
1300 2-5
Asplenium sp.
Campyloneurum angustifolium 800-1500 1-5
Pecluma alfredii 800, 1000 1-4
Polypodiaceae Pleopeltis polylepis 800-1500 1-5
Polypodium polypodioides 800-1500 1-5
Polypodium sp. 1300 1-4
65

2
Apéndice 2. Tablas de valores de entre especies epífitas y forofitos
66

2
Apéndice 2 (Cont.). Tablas de valores de entre especies epífitas y forofitos
67

2
Apéndice 2 (Cont.). Tablas de valores de entre especies epífitas y forofitos
68

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PREFERENCIA DE HOSPEDEROS Y DISTRIBUCIÓN VERTICAL DE EPÍFITAS

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MAESTRO EN CIENCIAS FORESTALES

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LINARES, NUEVO LEÓN, MÉXICO OCTUBRE DE 2012

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Dr. Arturo Mora Olivo

LINARES, N.L. OCTUBRE DE 2012

Noé Hervé García Balcázar

Al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (CONACYT) y al Programa de Apoyo a

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