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FACTORES ECOLÓGICOS DE LA VEGETACIÓN

20161010442 ​Johan Sebastian Solorzano Leal

20181010001 Diana Carolina Ibañez Jimenez

20181010054 ​Angie Daniela Urrego Ramirez

20181010064 ​Martha Baracaldo Hernández

20181010083 Yanim Jakziany Alfonso Rizo

20182010068 Adrian Felipe Leandro

Grupo #3 - 422

Edgar Ernesto Cantillo Higuera

Docente Ecología Forestal avanzada

Universidad Distrital Francisco José De Caldas.

Facultad de Medio Ambiente y Recursos Naturales

Ingeniería Forestal

Bogotá D.C

2020
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Tabla de Contenido

Introducción 4

Geobotánica 8

Biogeografía 8

​ ​ Biogeografía ecológica 9

​Factores Extrínsecos 9

​ Factores Abióticos 10

​ Climáticos 10

​ Hídricos 15

​ Edáficos 18

​ ​Topográficos 22

Factores Bióticos 24

​ ​Interacciones/Coacciones 24

​ Interacciones homotípicas o intraespecíficas 25

Interacciones heterotípicas o interespecíficas 25

Factores Intrínsecos 32

​ Morfología 32

Multiplicación vegetativa 33
3

Plasticidad genética y tolerancia genética 33

Composición química 34

Asociaciones clima edafo zonales de la vegetación en América Latina 34

Zonas áridas y semiáridas 35

Zonas semihúmedas y húmedas bajas 36

Zonas montanas húmedas 38

Estudios de Casos 39

​Clasificación y Ordenación de la Vegetación del Norte de la Sierra

Nevada, A lo Largo de un Gradiente Altitudinal 39

​Patrones De Diversidad De Plantas En Un Gradiente De Baja Elevación

En El Chocó, Colombia, Usando Especies Indicadoras (Rubiaceae) 56

Bibliografía 64
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Introducción

La vegetación es el resultado entre la acción de los factores ecológicos (Abióticos y

Bióticos) sobre un conjunto de individuos de una población o comunidad que interactúan y

cohabitan en un espacio continuo (Braun-Blanquet,1964), ​Toda población tiene un potencial

biótico, es decir, tienen su capacidad máxima de reproducción cuando se encuentran en

condiciones ideales para vivir; no obstante se conoce que en la naturaleza se presentan diversos

factores, tanto bióticos como abióticos, los cuales le impiden a estas poblaciones alcanzar o

mantener su potencial biótico, esto también llega a indicar la resistencia ambiental que estos

presentan (Sutton, 2016, p. 163); Esta relación entre la resistencia ambiental y la variación de la

intensidad de los factores se entiende de la Ley de la Tolerancia, la cual nos presenta que cada

especie tiene tanto un máximo como un mínimo ecológico, el cual es también denominado

condición limitativa o factor limitativo. (Odum, 2006, p. 178). ​Al hablar del grado de tolerancia

en ecología son empleados los prefijos esteno- (“angosto”) y euri (“amplio”) (Odum, 2006, p.

180), siendo así que cuando una especie o población, tiene un amplio rango de resistencia a

variaciones de la intensidad de estos factores son conocidas como eurioicas y aquellas que

soportan solamente variaciones pequeñas en sus factores se conocen como estenoicas (Serrada,

2011, p. 87); No obstante, estos prefijos también son utilizados para mencionar los grados de

tolerancia en determinados factores, como por ejemplo la temperatura (estenotermo o euritermo),

el agua (estenohiro o eurihidro), entre otros. (Odum, 2006, p. 180)

Los factores ecológicos son definidos como aquellos factores que inciden sobre una

especie o población modificando y determinando su distribución, abundancia y dominancia

(Serrada, 2008, p. 107)


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Estos factores extrínsecos se dividen en dos grandes grupos: abióticos y bióticos. En el

primer grupo se encuentran la precipitación, la radiación solar, la temperatura, el viento, el factor

edáfico, la acción conjunta de estos factores son las sucesiones vegetales que obedecen al clima y

que establecen la distribución de la vegetación y su fisiología. (Serrada, 2011)

Mientras que los bióticos son producto de la incidencia en un individuo o una población,

de esta manera generan un cambio en su forma, comportamiento o distribución, esto con respecto

a la convivencia o relación con otro ser vivo. El cuál, también puede denominarse coacciones;

este grupo se encuentran dos divisiones, las coacciones Intraespecíficas e interespecíficas. Las

primeras son la interacciones entre individuos de la misma especie, en el contexto forestal se

puede ver como la presencia de individuos con una misma fisiología y que pueden establecer

competencia entre ellas, ya sea por nutrientes edáficos o por disponibilidad de agua. ​Por otro

lado, las coacciones interespecíficas, son las que se dan en los individuos de diferentes especies,

en los cuales dependiendo del tipo de interacción que haya entre ellas se puede clasificar como,

mutualismo en el caso en que las dos especies aprovechan un recurso que le ofrece la otra sin

perjudicarse, comensalismo en el caso en que solo una de las especies se beneficie de la otra,

antagonismo una de las especies se beneficia de la otra pero la afecta negativamente, neutralismo

en donde no hay interacción entre los individuos de la especie, explotación en donde una de las

especies se beneficia y la otra es afectada y competición en donde cada especie es afectada

negativamente. (Serrada,2011, p. 113-114).

En este capítulo se pretende presentar y analizar los efectos ecológicos en la vegetación

por medio de la observación de los impactos que tienen en esta. Con este fin se realizó el análisis
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de dos estudios en los cuales se pueden observar las distintas respuestas por parte de la

vegetación a la suma de diversos factores ecológicos, tanto extrínsecos como intrínsecos.

En un estudio llamado “Clasificación Y Ordenación De La Vegetación Del Norte De La

Sierra Nevada, A Lo Largo De Un Gradiente Altitudinal” s​ e observó como la vegetación cambia

a medida de que los factores ecológicos también cambian, es decir se evidencia cómo la

vegetación responde a factores como la disminución de la temperatura y el aumento de humedad,

así mismo con disminución de humedad o precipitación y aumento de temperatura se da un

avance en vegetación de pastizal a vegetación arbórea, tal como lo menciona Bachalet ​et, al

(2001) . Fue un total de 37 factores (climáticos, edáficos y topográficos) los que se tuvieron en

cuenta en el estudio. Se concluye que el factor que más influye sobre la respuesta de la

vegetación es la altitud y dentro de esta es lógico que está la temperatura y la precipitación, esto

sin dejar a un lado que los patrones vegetales observados a lo largo del gradiente son el resultado

de complejas interacciones entre factores como el grado de exposición solar, la posición en el

relieve, entre otros. (Whittaker ​et, al.​ , 1967; McAuliffe, 1994; Funes & Cabido, 1995. Citado por

Mazzola, M ​et, al. 2​ 008)

Otro claro ejemplo de cómo la vegetación se ve influenciada por la variación de los

factores ecológicos corresponde a “Patrones de diversidad de plantas en un gradiente altitudinal

de baja elevación en el Chocó, Colombia usando especies indicadoras (RUBIACEAE). En donde

se observa un cambio en la riqueza y diversidad de especies correspondientes a la familia

RUBIACEAE. Fue evidente debido al comparar los resultados en parcelas ubicadas en tres

franjas altitudinales diferentes correspondientes a piedemonte aluvial en Yucal (45 - 100 msnm).

Colinas bajas en Chachajo (100 - 200 msnm) y colinas medias en Pascuita (200 - 300 msnm). Se
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observó diferencias significativas en los datos de riqueza, decreciendo notoriamente en la franja

con mayor altitud mostrando un patrón correspondiente a la selva neotropical al disminuir su

diversidad por pasar de bosques inferiores a bosques subandinos (Cuatrecasas, 1958. pág 228).

En rangos de altitudes mucho mayores a las analizadas en el estudio. Sin embargo en las

altitudes correspondientes a la ubicación de las franjas se puede observar el mismo patrón en un

gradiente de baja altitud de Serranías aisladas por la cordillera de los Andes.


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Geobotánica

La Geobotánica es la ciencia encargada del estudio de la relación entre la vida vegetal y

la biosfera, sin embargo hoy por hoy con el mismo significado se han empleado los términos

Geografía Botánica y Ecología Vegetal, su principal objetivo es el estudio de toda la

biodiversidad fitocenótica y de sus diferentes hábitats en la Tierra, con ánimo de conseguir un

adecuado conocimiento global de la Naturaleza, para mejorar su gestión, producción y

conservación. ​Además de constituir modelos bioclimáticos, vegetacionales, funcionales y

biogeográficos, que desarrollen y permitan brindar información de carácter fundamental para la

viabilidad de su manejo e implementación ​ ​(Rivas, 2005.p 2).

El estudio de este tipo de relaciones, vegetación- biosfera, permite a los ecologos,

biologos y demás interesados, realizar modelos de predicción sobre la respuestas de la

vegetación a los diferentes cambios externos que se puedan llegar a presentar, la información

obtenida para el caso de Colombia, permite una visión más amplia sobre las diferentes

asociaciones que se encuentran en el territorio, explicando así las adaptaciones de las mismas.

❖ Biogeografía

Es la disciplina de la biología que se encarga investigar y analizar los procesos causales,

históricos y ecológicos que principalmente explican la distribución espacial que pueden generar

los organismos, esta rama tiene dos enfoques a estudiar, la biogeografía ecológica, que se basa en

los procesos que actúan sobre una población para generar un distribución espacial de los
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organismos, esto visto desde una escala local y la biogeografía histórica, examina y explica la

distribución geográfica de los seres vivos de acuerdo a la historia (Sanmartin, 2014, P. 457)

❖ Biogeografía ecológica

La biogeografía ecológica es aquella que estudia los factores que determinan la

distribución espacial de especies que hay en tiempo real, estos factores principalmente suelen ser

ecológicos, propiedades de los organismos y características genéticas también llamados factores

bióticos. De la misma manera, factores ambientales como la temperatura, humedad y salinidad,

conocidos como factores abióticos (Monge,2008,p. 103).

La teoría neutral de la biogeográfica ecológica, ilustra un modelo neutral que se explica

una hipótesis acerca de los incendios naturales en la naturaleza, y que resultan ser estocásticos

procesos. Los datos estudiados han revelado la topografía, el combustible y los factores que

afectan estos incendios (McKenzie et al. 2006. Citado por Monge,J.2008,p. 106).

Factores Extrínsecos

El ecosistema es la interacción de los seres vivos como unidad, y este varía según un tipo

de factores los cuales pueden ser de dos clases, bióticos y abióticos. El que una especie sobreviva

en cierto ecosistema va anclado directamente a la ley de tolerancia, la cual expresa el

comportamiento de dicha especie tanto en presencia, crecimiento y reproducción en relación con

la intensidad del factor. Los valores de la intensidad del factor, por exceso o por defecto se

pueden convertir en limitantes para la especie y definen el intervalo de tolerancia. ​(Sutton, 2006,

p.188)
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Podemos reconocer que aquellos factores conocidos como bióticos , van directamente

relacionados con la fauna y flora ,sus relaciones con el medio y en general toda reacción entre los

seres vivos que habitan el ecosistema ,en tanto a los factores abióticos ​,son más específicamente

estos factores que constituyen características físico-químicas ,estos son fundamentales ya que de

ellos depende la distribución de los seres vivos sobre el planeta. Así que mientras los factores

bióticos estudian todo aquello con vida en el ecosistema, los abióticos se basan en el estudio de

los componentes no vivos del medio ambiente que rodean a las especies y que le permiten vivir.

Debido a esto un buen ejemplo para la parte biótica y abiótica, es el biotopo y la biocenosis.

Garcia(2019).

Se conoce como biotopo el medio físico donde viven los seres vivos del ecosistema junto

con las condiciones físico químicas del medio, con principales factores determinantes como lo

son, la luz, el agua, el suelo. Y la biocenosis son los seres vivos que habitan en ella y su relación.

Vivir juntos les permite alimentarse, defenderse, reproducirse entre otras cosas en mejores

condiciones que si vivieran aislados. Odum (2006).

Factores Abióticos

Climáticos

❖ Radiación Solar

La radiación solar es la fuente de principal de energía de la vida de los organismos, para

el caso de los organismos vegetales, esta radiación es absorbida de dos maneras, como calor o

como luz, siendo transformada en energía química potencial (Braun-Blanquet, 1964, p. 200).

Esta radiación solar se constituye de 3 componentes: luz visible, radiación ultravioleta y

radiación infrarroja. (Odum, 2006, p. 82)


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- Ultravioleta: Longitud de onda entre 290-440 nm. Causan inhibición de auxinas,

provocando enanismo vegetal, o también denominado achaparramiento; incluido

a eso se presentan mutaciones. (Serrada,2011, p. 90)

- Espectro visible: Longitud de onda entre 440-750 nm. Se presentan las

coloraciones rojas y azules, además de ser el responsable de la fotosíntesis.

(Serrada,2011, p. 91)

- Infrarrojos: Longitud de onda entre 750-5300 nm. Estimula la producción de

auxinas, acelerando el proceso de crecimiento de los tallos. (Serrada,2011, p. 91)

❖ Luz

La luz solar llega a la tierra de dos distintas maneras: luz directa y luz difusa, Blanquet

(1964, p. 236), expone que el crecimiento y la conformación de las especies vegeteles son

determinadas por la radiaciones violetas y ultravioletas (longitud de onda media), mientras que la

luz visible es primordial para la asimilación de carbono, ya que en la zona ultravioleta (onda

larga) y el infrarrojo se presenta reducción de la asimilación de este.

La alteración de la cantidad de luz ​que se presenta en un lug​ar está relacionada con la

latitud, altitud, la exposición (nubosidad, cubierta del dosel). ​Las especies vegetales llegan a ser

clasificadas, dependiendo de la cantidad de luz que reciben, como heliófilas (2000-3000 lux, con

>30% de intensidad) o esciófilas (1000 lux, con <30% de intensidad). Sumado a esto, también se

clasifican por la duración de los períodos luminosos (fotoperiodo), es decir, la cantidad de luz

recibida en un día (en horas), siendo así que son denominadas Eurihémeras (más de 12

horas/dia), y Estenohérmeras (menos de 12 horas/dia) (Serrada, 2011, p. 94-95)


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Según Finegan (1993) y Finegan y Delgado (1997) (como se citan en Louman et al

(2001)) los organismos vegetales se clasifican dependiendo de su grado de tolerancia a la luz:

- Heliófitas:

- Heliófitas efímeras: Especies intolerantes a la sombra, presentan rápido

crecimiento en buenas condiciones de luz, no obstante tienen un periodo de vida

corto; se colonizan, principalmente en espacios abiertos y la viabilidad de sus

semillas es de largo periodo.

- Heliófitas durables: Especies intolerantes a la sombra, periodo de vida

relativamente largo, la viabilidad de sus semillas es más corto que las heliófitas

efímeras, se colonizan tanto en espacios abiertos como en pequeños claros.

- Esciófitas: Especies tolerantes a la sombra, presentan un crecimiento más lento,

en comparación a las mencionadas anteriormente.

❖ Temperatura

Las especies vegetales en general se desarrollan a temperaturas entre 0-50°C (Sutton,

2006, p.191), no obstante cada especie tiene su temperatura óptima para vivir, y sus límites.

Según Serrada (2001, p. 91-94) se definen 5 valores o intervalos:

- Letal inferior: Se presenta cuando la temperatura es lo suficientemente baja para

provocar daños en los órganos de las plantas, los cuales se evidencian como congelación del

agua dentro de las células, daños en la membrana celular ocasionados por cristales de hielo,

modificación de proteínas, rotura de raíces, entre otros. El efecto de estas dependerá de la

intensidad, durabilidad del frío y de las condiciones fisiológicas de cada especie.


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- Letal superior: Se presentan en temperaturas excesivas (40-50°C), provocando la

desnaturalización proteica, deshidratación por transpiración provocando la marchitez.

- Umbral inferior: También denominado como el cero biológico, es aquel límite que tiene

cada especie para sobrevivir. Este generalmente se encuentra en 6-7,5°C.

- Umbral superior: Es aquel límite de temperatura en el cual la planta aún contiene

sustancias de reserva, que le permiten respirar. se encuentra alrededor de los 50°C

- Temperatura óptima: en este intervalo o punto se presenta la fotosíntesis neta máxima;

esta varía dependiendo de cada especie

Teniendo en cuenta el régimen térmico más adecuado para ciertas especies y

agrupaciones, estas se pueden clasificar en tres (Cuatrecasas, 1958, p. 263):

- Mesotermas: Prosperan a temperaturas mínimas mensuales entre 0-16°C, toleran

muy poco temperaturas inferiores.

- Megatermas: Prosperan a temperaturas elevadas, a 16°C como mínima mensual

- Microtermas: Viven en lugares con largos periodos invernales con heladas y

nevadas.

Mientras que si se tiene en cuenta la amplitud del rango térmico, las especies se clasifican

en dos (Serrada, 2011, p. 94):

- Euritermas: Toleran variaciones altas de temperatura.

- Estenoterma: Toleran variaciones cortas de temperatura.

❖ Viento

El viento interviene en diversos aspectos sobre el crecimiento y desarrollo de las especies

vegetales, incluyendo la polinización, distribución de semillas y otros propágulos de ciertas


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especies. Los efectos del viento sobre las plantas varían según su velocidad, duración, especie,

características de las hojas, incluido la interacción entre atmósfera-planta (Waister, 1972; Grace,

1977; 1981, como se citó en Kin y Ledent, s.f.) y el estado de maduración en la que se encuentre

la especie (Retuerto & Woodward, 1992, como se citó en Kin y Ledent, s.f.).

La influencia del viento se ve especialmente marcada en zonas costeras, llanuras y en las

crestas de las montañas, sin embargo todas las zonas independiente de su ubicación se ven

afectados en mayor o menor proporción. La exposición prolongada al viento induce cambios

morfológicos y anatómicos en las plantas, en algunos casos estímulos muy breves parecen ser

necesarios para producir una respuesta (Neel & Harris, 1971).

Los efectos del viento son clasificados como directos o indirectos (Kin y Ledent, s.f., p.

45-46 ):

- Acción directa: Se da el movimiento de la planta, generando daños físicos en

hojas (plegamiento, desgaste, quebramiento, absición, marchitamiento, reducción del

crecimiento, entre otros) ramas, tallo y frutos, pérdida de flores, cambios en la morfología de la

planta y, en algunos casos, la caída de esta.

- Acción indirecta: Se presenta el arrastre de partículas (arena, suelo, broza, agua de lluvia

o hielo) hacia la superficie de la planta, ocasionando abrasión en esta. Sumado a esto, se

da la remoción del suelo, provocando la exposición de raíces, extracción de plántulas o

semillas; Además, al ser removidas las partículas de menor tamaño en el suelo se

disminuye la capacidad de retención de agua en el suelo.

Según Kin y Ledent (s.f.):


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Las hojas expuestas al viento presentan cutículas y paredes celulares engrosadas, con

menos haces vasculares, alternándose de manera marcada la frecuencia de tipos de células

específicas como estomas, esclerénquimas y pelos.

Plantas expuestas a perturbaciones mecánicas (viento, frotado, agitación) tienen un menor

número de hojas, menos expandidas, las cuales son más ásperas, arrugadas y gruesas. Una

disminución del largo de las hojas de alrededor del 10 % como resultado de tratamientos a

vientos continuos (0.5 - 1 m s-1) fue observada en festuca alta. La reducción del área foliar

inducida por el viento, puede deberse a un retardo en la expansión de la hoja, también a un

adelanto de la senescencia o a un severo daño mecánico, los cuales limitan el suministro de

fotosintatos, pero sin disminución de la tasa fotosintética. (p. 47)

Hídricos

❖ Agua

El agua es el líquido vital para subsistencia de todas las formas de vida. Cumple un rol

fundamental en la fotosíntesis​, es el elemento principal de los tejidos, además de influir tanto en

la constitución externa como interna de los órganos de las especies vegetales, determinando, en

su conjunto, la fisonomía de la vegetación (Braun-Blanquet, 1964, p. 257).

Cada formación vegetal tiene necesidades mínimas de agua para subsistir, estas

cantidades mínimas van a depender de la cantidad de biomasa y de la fisiología característica de

cada una de las especies. Con respecto a la biomasa, se puede comprender mejor al observar las

formaciones arbóreas, ya que estas son de las que tienen mayor necesidad, y por lo tanto

presentan un límite de precipitación anual superior al resto de las formaciones, las cuales son
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enumeradas en orden de necesidad hídrica decreciente son: arbustos, matorrales y herbáceas

anuales. (Serrada, 2011, p. 87-88)

La disponibilidad de agua, según Serrada (2011, p. 87), depende principalmente de 3

factores: cantidad y distribución de las precipitaciones, capacidad de retención del suelo y la

intensidad de pérdidas por evapotranspiración.

La vegetación se clasifica en función de sus necesidades hídricas, (Cuatrecasas, 1958)

- Xerófítas: Prosperan en lugares secos.

- Subhigrofitia: Se encuentran en lugares lluviosos con un corto periodo seco o muy

poco lluvioso.

- Higrofitia: Se encuentran en lugares con abundantes precipitaciones todo el año.

- Higrófilas: Adaptadas a la humedad.

- Hidrófilas: Plantas acuáticas y semiacuáticas.

Las zonas donde habitan los manglares presentan condiciones hostiles para la mayoría de

las plantas, debido a que son sitios con agua marina somera y suelos intermareales desprovistos

de oxígeno, sujetos a gradientes de salinidad, regímenes de inundación y movilidad del sustrato.

Los mangles han desarrollado adaptaciones fisiológicas y morfológicas que les permiten

vivir en estos hábitats. Los sitios inundados hacen que se reduzca o que desaparezca el oxígeno

en los poros del suelo, de donde generalmente las raíces de las plantas lo extraen para poder

respirar. Los espacios o poros que hay entre las partículas de suelo por lo regular están llenos de

aire, pero cuando se inunda, estos espacios se rellenan con agua, además de que el oxígeno se

difunde lentamente en los suelos inundados. Para tolerar la falta de oxígeno los manglares han

perfeccionado las raíces haciéndolas adventicias, que crecen al nivel de los tallos o troncos
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quedando estas fuera del agua; raíces en forma de zancos a partir de la zona baja de los tallos y

se extienden hacia el sustrato y raíces aéreas que crecen en las ramas y se encuentran recubiertas

por lenticelas que les permiten captar el oxígeno; o bien presentando neumatóforos que son

extensiones verticales de las raíces que se encuentran enterradas superficialmente en una

disposición horizontal; dichas extensiones buscan quedar por arriba del nivel de inundación

Bastos, A. C., & Rosas, C. B. U. (2017)​.

Las modificaciones en estructura y fisiología de las plantas C4 y CAM frente a las C3 son

el resultado de la presión selectiva del ambiente sobre un carácter complejo: uso eficiente del

agua frente a la asimilación de CO2. Las plantas suculentas se pueden reconocer como una forma

de adaptación. Éstas plantas mantienen la humedad en su interior y durante los periodos de lluvia

absorben grandes cantidades de agua que luego la utilizan en la época de menor precipitación.

Las plantas herbáceas, en su mayoría gramíneas, sólo crecen durante el periodo favorable. Esto

explica la existencia de especies que son anuales o estacionales, teniendo en cuenta diferentes

pulsos de crecimiento.(Olmedilla, Ramírez,& Rodríguez García, M. I. 2010)

- Plantas C4:

En las plantas C4 la anatomía foliar generalmente se modifica de manera que se forman

dos tipos celulares implicados en la fotosíntesis: las células de la vaina y las células del mesófilo

que conforman la típica anatomía en corona o Kranz. Las células de la vaina con una pared más

gruesa, se distribuyen formando un anillo alrededor de los haces vasculares y las del mesófilo se

encuentran bajo la epidermis rodeando a las de la vaina. Estas células presentan dos tipos de

cloroplastos distintos de manera que en los del mesófilo se produce la primera carboxilación y en
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los de las células de la vaina se produce la reducción del carbono. (Olmedilla, Ramírez,&

Rodríguez García, M. I., 2010)

- CAM:

En el caso de las plantas CAM, la primera carboxilación para fijar CO2 se realiza durante

la noche cuando la pérdida de agua es más pequeña; de esta forma acumulan ácidos orgánicos,

principalmente málico, en la vacuola. Durante el día estos ácidos se transforman en azúcares a

través del ciclo de Calvin. Para conseguir esta distribución temporal del metabolismo

fotosintético las plantas CAM regulan la apertura de sus estomas al contrario que otras plantas:

cerrándose durante el día para evitar al máximo la pérdida de agua y abriéndose durante la

noche. (Olmedilla, Ramírez,& Rodríguez García, M. I., 2010)

❖ Precipitaciones

La necesidad del agua es principalmente abastecido por la precipitación (Blanquet, 1964,

p. 257). No obstante su disponibilidad se ve determinada por su distribución a lo largo del año, el

periodo vegetativo de las plantas y la intensidad de evapotranspiración (Serrada, 2011, p. 87)

Edáficas

Según Barrios (2018) “El objeto de la Edafología es el suelo y según la definición que

adoptemos variarán los límites y la forma de estudio”(p.90). El suelo, descrito por Odum y

Warren en el 2006 “puede considerarse como un cuerpo principal de organización para los

ecosistemas terrestres”(p. 187), y por Serrada (2011, p.100) es considerado como:


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- Medio complejo: Posee atmósfera propia, minerales, compuestos químicos

orgánicos, flora y fauna.

- Medio estratificado: Presencia de horizontes, con diferentes propiedades (físicas y

químicas) en cada una de ellas.

- Medio dinámico: Tiene un proceso evolutivo progresivo, el cual es el resultado de

la combinación de los factores ecológicos; no obstante también puede ser regresivo al ser

afectado por la acción humana

Siendo así que el suelo llega a presentar condiciones más favorables para ciertas especies

que para otras en determinado lugar, teniendo así que dentro de un bosque, el cual presenta unas

características climáticas uniformes en toda su composición presenta variaciones vegetativas,

dependiendo del tipo de suelo presente. (Louman, Quirós y Nilsson, 2001)

El suelo tiene ciertas características importantes, que es necesario tener en cuenta a la

hora de analizar los efectos del suelo en la vegetación, algunas de ellas son:

1. Textura del suelo:

Es el porcentaje en los que se encuentran la arena, limo y arcilla en un mismo suelo; se

entiende que al presentarse un suelo con buena textura, este tiene una buena capacidad de soporte

favoreciendo la fijación radicular de las plantas y su nutrición. (Rucks, García, Kaplán, Ponce de

León, y Hill, 2004, p. 2). Cuando el porcentaje de limo es mayor, la presencia de microporos

aumenta, y por ende el agua no drena debido a que es retenida por la fuerza de capilaridad, en el

caso de tener un buen porcentaje de arcilla aumenta la compactación, esto debido al carácter

aglomerante (Serrada, 2011, p. 101); mientras que al tener alto porcentaje de arena el drenaje y el

movimiento del aire aumentan (Rucks et al, 2004, p. 3)


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2. Porosidad del suelo:

Según Rucks et al (2004, p. 10) la porosidad se puede distinguir en dos, macro y

microporos; los macroporos los denomina como aquellos responsables del drenaje y aireación

del suelo, además de ser el lugar principal del desarrollo de las raíces; y los microporos son

aquellos espacios en donde se da la retención del agua que queda disponible para las plantas. Las

características del espacio poroso de un suelo dependen tanto de la textura como de la estructura

el mismo.

Braun-Blanquet(1964, p. 426) menciona que la porosidad, junto a la estratificación

afectan la permeabilidad y, al mismo tiempo, la intensidad del lavado que se presente, donde la

permeabilidad disminuye en sedimentos no consolidados, presentando el siguiente orden:

Piedras > Arena gruesa > Arena fina > Limo > Arcilla

3. Estructura del suelo:

Se conoce como “la ordenación espacial y la unión entre sí de las partículas sólidas del

suelo” (Blanquet, 1964, p. 317), estas partículas pueden se primarias (arena, limo, arcilla) o

secundarias (agregados estructurales, constituidos por fracciones granulométricas)(Rucks et al,

2004, p. 13). Esta agrupación es ocasionada, principalmente, por dos causas: presencia de

materia orgánica humificada y de raíces. (Serrada, 2011, p. 101)

4. Consistencia del suelo:

Entendida como la expresión de las fuerzas de adhesión y cohesión entre las partículas

del suelo; esto puede manifestarse de diferentes maneras, de las cuales algunas son: el

comportamiento frente a la gravedad, presión y tensión, y la afinidad del suelo de adhesión a

cuerpos o sustancias externas. (Rucks et al, 2004, p. 27)


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La consistencia depende, principalmente, de la textura, estructura, cantidad de iones de

cambio, porosidad y el contenido de agua. (Braun-Blanquet, 1964, p. 395)

5. Agua en el suelo

El agua presente en el suelo se encuentra dispuesta de diversas maneras, algunas de las

más importantes son (Blanquet, 1964, p. 372-373):

- De hidratación: Fijada por fuerzas eléctricas a superficies polares

- Capilar: Retenida por tensión superficial en poros finos

- Freática: Fluye de manera libre por encima de un horizonte impermeable del subsuelo.

- Gravitacional: Afectada por la fuerza de gravedad, esta de encuentra después de las

lluvias.

Según Odum y Warren (2006):

Los suelos de una región determinada pueden dividirse en dos grupos principales: suelos

maduros sobre topografía nivelada o con montículos leves, controlados principalmente por el

clima y la vegetación; y suelos inmaduros (en términos de perfiles) controlados principales por

las condiciones tipograficas locales, el nivel de agua o el tipo inusual de material original (p.

190)

Sumando a lo anterior las plantas se pueden subdividir en 4 grupos, dependiendo de la

composición del suelo (Serrada, 2001, p. 105):

- Plantas basófilas, no calcífugas o calcícolas: Adaptadas a vivir en suelos básicos (

suelos procedentes de rocas calizas y de arcillas ricas en yeso)

- Plantas acidófilas o no calcífugas : Adaptadas a vivir en suelos ácidos (suelos

derivados de rocas magmáticas)


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- Plantas nitrófilas: Soportan gran cantidad de nitratos (ion amonio).

- Plantas halófilas: Soportan gran cantidad de sales.

Topográficas

Existen ciertas propiedades del suelo que son afectadas de manera directa por la

topografía, entre estas están la profundidad del suelo, espesor y diferenciación de los horizontes,

materia orgánica, humedad relativa, tipo material inicial, entre otros (Barrios, 2018)

De manera similar a los factores anteriormente mencionados, las características

geográficas tienen un gran impacto en la distribución de los organismos, además de ser

favorables para ciertos casos y desfavorables en otros. (Cabrera y Willink, 1973,p. 9). Dos

factores principales de la topografía son la altitud y la pendiente (afectando principalmente la

profundidad y el drenaje del suelo), incluidos a estos se presentan factores limitantes como el

afloramiento rocoso, humedad, constantes inundaciones (Louman, 2001, p. 25-26)

Uno de los factores más importantes y conocidos de la orografía es el efecto Föhn,

presente en relieves montañosos, divide a estas en barlovento (perpendicular a la dirección del

viento) y sotavento; en el caso de la zona de barlovento dada la presencia de vientos húmedos el

clima se caracteriza por presentar altas precipitaciones y humedad atmosférica, menor

temperatura y mayor nubosidad, teniendo como resultado suelos más evolucionados y vegetación

higrofitica. Por otro lado la zona de sotavento presentan vientos secos y cálidos, teniendo así

menor precipitación y humedad atmosférica, mayor temperatura y menor nubosidad, resultando

en suelos poco evolucionados y vegetación xerofítica.(Serrada, 2011, p. 107)

Además del efecto Föhn, Serrada (2011, p. 108-112) describe otros factores de gran

importancia, necesarios a tener en cuenta:


23

- Inversión térmica: Presente en los valles. Produce la acumulación de aire frío en el fondo

del valle disminuyendo la temperatura, teniendo heladas más intensas que en las

cumbres; siendo así que la vegetación presente en el fondo del valle se considera

microterma y la encontrada en las cumbres termófilas.

- Pendiente: Delimita la capacidad de retención de agua y la erosión del suelo, donde a

mayor pendiente mayor escorrentía y por ende mayor erosión, teniendo como resultado la

presencia de vegetación xerofítica. Aquí también se debe tener en cuenta la forma de la

ladera, la cual puede ser cóncava (mayor profundidad y humedad), recta o convexa

(mayor erosión y pedregosidad)

- Altitud: Cuando se encuentra a una latitud constante y se aumenta de altitud se obtiene la

disminución de la presión atmosférica y temperatura, mientras que aumenta la radiación

del espectro visible y ultravioleta y precipitación.

- Exposición: Se clasifica en dos:

- Umbría: Menor número de horas de exposición a la luz y radiación, temperatura y

evaporación, sin déficit hídrico. Vegetación higrófila, umbrófila, microtermas y

esciófila.

- Solana: Mayor número de horas de exposición a la luz y radiación, temperatura,

evaporación y déficit hídrico. Vegetación termófilas, xerófilas y heliófilas.


24

Factores Bióticos

Se define como, acciones que inciden sobre un individuo, población o comunidad, que

modifican su forma, comportamiento y/o distribución, que se origina a partir de la presencia de

otro ser vivo en el mismo espacio​.​(Serrada,2011, p. 113)

❖ Interacciones/Coacciones

Las interacciones ecológicas son aquellas que ocurren en el planeta tierra y que resultan

ser esenciales para el buen funcionamiento y regulación de los ecosistemas, estas interacciones

se pueden presentar de forma sencillas, es decir relación entre una especie y otra o de una forma

compleja en otras palabras la incorporación de varios ecosistemas. El aprendizaje, instrucción y

aplicación de las interacciones llevarán a cabo el entendimiento de la naturaleza y a su vez

permitirá la adquisición de mecanismos que atribuyen a la conservación de los sistemas naturales

(Giron, 2017, p.31).

Las interacciones ecológicas puede establecer una relación "de uno a uno", es decir de un

organismo a otro, estas son las interacciones o relaciones más sencillas, sin embargo se pueden

establecer otro tipo de correlación entre dos o más individuos y dependiendo del beneficio o

perjuicio que pueda existir entre las especies (Girón, 2017, p.31).

Como lo presentan Bascompte, Jordanola y Ollerton (2007,2011, citados por García,D.

Torres,A. 2019 la asociación tan variable que hay en la naturaleza, las interacciones entre plantas

y animales establecen un objetivo importante en la estructura de las comunidades ecológicas y el

funcionamiento de las mismas en el ecosistema. Las especies establecen una organización que

lleva a las especies a conformar redes de interacciones con estructuras complejas (Proulx et al.
25

2005). Estas interacciones entre plantas y animales describen la probabilidad de supervivencia o

mortalidad, estas son determinadas por los factores abióticos y el espacio en que habitan

(​Rodríguez et al. 2009)

Las interacciones entre seres vivos se clasifican de dos maneras:

● Homotípicas o Intraespecíficas:

Estas interacciones se presentan entre individuos de una misma especie, en este caso, la

competencia, que se establece a partir de disponibilidad de recursos para estas especies, debido a

la presencia de individuos que tienen una similitud fisonómica y anatómica se establece una

relación de competencia por la supervivencia, generando entre ellos condiciones para su

desarrollo y forma (Serrada, 2011, p.114 ). ​Las agrupaciones intraespecíficas se dan por

agrupamientos en un solo individuo o especie, ya sea un animal o una planta, con el objetivo de

reproducción, protección y supervivencia de ellos mismos. Este tipo de asociación se subdivide

en coloniales que es cuando se establecen relaciones de alimentación y defensa y las

asociaciones sexuales, aquellas que se dan para la reproducción de los individuos (Ceprevi, p.

20)

● Heterotípica o Interespecíficas:

Estas interacciones son las que ocurren entre individuos de diferentes especies, y de este

tipo, existen diferentes clases de interacciones que de acuerdo a, la afectación o beneficio que

tengan las especies con relación a las otras (Serrada, 2011, p. 114). En está asociaciones se

pueden encontrar varias relaciones las cuales son, Neutralismo, Concurrencia, Competencia,

depredación y simbiosis, la anteriormente mencionada se subdivide en comensalismo,

amensalismo, mutualismo protooperación y parasitismo (Ceprevi, p. 20)


26

Nombre genérico de Especie A. Especie B . Casos referidos a las

la coacción. poblaciones vegetales.

Mutualismo + + P:Simbiosis

I:Cooperacion

Comensalismo + O P:Epifitosis

I:Foresta

Antagonismo - O Alelopatía

Neutralismo o O

Explotación + - P:paratisismo

I:Predacion

Competición - - Entre iguales y distintas

formaciones

Tabla 3. Factores bióticos que inciden en la vegetación ​Fuente: Apuntes de Selvicultura. ​Autor: Rafael Serrada

Hierro, 2011.P 114

● Neutralismo

Es la cercanía que hay entre dos individuos de especies o poblaciones diferentes que

habitan en un mismo lugar el cual produce una serie de acciones recíprocas, en el neutralismo las
27

dos poblaciones establecen una relación independiente entre ellas, en la cual ninguna de las dos

especies es afectada o beneficiada por esta asociación (Granda et al, 2016, p.53)

● Concurrencia

En esta asociación cada especie busca su beneficio propio estableciendo así, una relación

ecológica dependiente entre ellas, es decir en un mismo espacio habitan las dos especies y cada

una de ellas tiene su propia forma de subsistir, que al final la beneficia a ella y a la otra especi​e

(​Ceprevi, p. 20)

● Competencia

La competencia está dada por la acción mutua entre dos individuos de especies diferentes

para lograr apoderarse o ganarse algo, que le permite la supervivencia del individuo, ya que se

puede dar por alimento, hábitat, sustancias nutritivas, luz, desechos, depredación, enfermedades,

entre otras. La competencia puede generar un equilibrio entre las especies que comparten hábitos

o formas de vidas similares (López,1898,p. 2,5). Esta es una explicación del principio de

exclusión competitiva que se basa en que, dos especies tienen un mismo nicho ecológico y esto

les impide convivir, debido a que una de las especies la que sea más eficaz hará uso del recurso

reemplazando o llevando a la extinción a la otra especies, es decir a la que fue menos eficaz

Malacalza,2013, p. 46).

La competencia por recursos entre individuos de la misma especie puede traer varios

efectos a estas mismas y pueden ser tanto positivos como negativos. Por ejemplo, en las

desventajas o efectos negativos que puede poseer un individuo en competencia con otro, si se

refiere a comunidades vegetales, en una especie puede existir falta de crecimiento, sobre todo en
28

diámetro, de uno de los individuos, así como también, puede reducirse su superficie foliar y dejar

de recibir la cantidad de luz necesaria para realizar el proceso fotosintético. ​(Ingraham, 1998)

Esta coacción de especímenes también puede traer beneficios a los mismos individuos de

la especie, como en caso de comunidades vegetales, la protección entre individuos de disturbios

como heladas, vientos y nevadas, así, como una adecuada selección genética de especímenes

para preservación de la especie. ​(Ingraham, 1998)

Según Gandullo (1985, como se citó Serrada,2011) fija los principios básicos que se

tienen para establecer este tipo de coacciones, los cuales son:

- Principio de la dominancia agresiva: Es aquella que establece una serie de

posibilidades para que en un espacio reducido se desarrolle una alta diversidad

específica, que estaría restringida por la “Agresividad” de la especie dominante,

este comportamiento se puede dar en la fecundidad, longevidad, crecimiento y

recuperación.

- Principio de la prioridad: Establece características fijas del hábitat en el cual se

encuentran las especies pioneras o colonizadoras, las cuales generan un tipo de

ventaja debido a que, llegan posteriormente a las otras especies.

- Principio de la estabilidad: Este tipo de coacción se da cuando hay una comunidad

diversa y equilibrada, por lo cual es complejo que una especie llegue a excluir a

las demás y también es difícil la incorporación de una nueva especie, causado por

la menor agresividad .
29

● Depredación

La depredación es el comportamiento dado en una población específica en la cual la

interacción de las especies está dada por la obtención del sustento, es decir la relación que existe

entre los organismo está dado por el consumo total o parcial del otro. Estas acciones son

generadas por una necesidad, en la cual la población A provoca la reducción de la especie B o

viceversa, este aumento o disminución en la tasa de crecimiento de las especies es causa por la

relación oferta- demanda de algún recurso para las poblaciones, como lo son el agua, el espacio,

la comida o la luz (Soberón, 2020 ,como se citó en Castro et al,2014)

● Simbiosis

Este tipo de interrelación ecológica está dado por la asociación de especies que se

vuelven dependientes entre ellas. A partir de, un largo periodo de tiempo evolutivo que para la

supervivencia de ambas poblaciones se vuelve necesario la relación entre ellas. Normalmente,

este tipo de interacciones se da en organismos diferentes (Granda et al, 2016, p.54)

Estas asociaciones pueden ser ordenadas de acuerdo a la evolución que tuvieron, por lo

cual se categorizan en dos, simbiosis recíproca y antagónica (Mc Dougall,1918,como se citó en

Hilje,1984,p.58) La simbiosis recíproca ilustra las relaciones en las cuales las asociaciones no se

perjudican en cambio, en la simbiosis antagónica presenta relaciones en que uno o más

individuos causan daños en otra especie.

● Comensalismo

Este tipo de interacción establece una relación temporal en la cual, una de las

especies involucradas se beneficia mientras que la otra permanece neutral, es decir esta segunda

especie sigue sin verse afectada positiva o negativamente. ​(Erazo, 2013, p75)
30

Su nombre se debe a que uno de los individuos es llamado comensal, en el cual una de las

especies se beneficia de la otra, pero la especie de la cual se beneficia no es afectada, los

organismos conocidos como comensales desempeñan entre sí una tolerancia recíproca (Granda et

al, 2016, p.53)

Además, el comensalismo representa un tipo de interacción simple y positiva, se puede

denominar como una de las relaciones beneficiosas para los individuos de diferentes especies.

Normalmente, se suele dar entre planta y animales (Granda et al, 2016, p.54)

● Protocooperación

Es la relación ecológica que ocurre cuando ambos organismos reciben o alcanzan un

beneficio al asociarse, sin embargo cada especie es independiente, es decir cada una de ellas

puede subsistir o resistir por separado, pero al juntarse la probabilidad de sobrevivir aumenta,

haciendo que la tasa de crecimiento aumente (Granda et al, 2016, p.55)

En otras palabras es la relación que se da cuando los individuos de dos o más especies

adquieren más provecho sin que la relación sea dependiente, así su asociación es indispensable

para su existencia (Hilje, 1984,p.58)

● Mutualismo

En este tipo de asociación las especies están temporalmente relacionadas, ambas

especies sufren efectos positivos como parte de la interacción entre estos, las especies

involucradas tienen una vida común obligatoria y se benefician mutuamente. ​(Erazo, 2013,p. 75)

El mutualismo se subdivide en tipos de acuerdo al caso de co- evolución o evolución de

las especies ​(Erazo, 2013,p. 75)


31

- Mutualismo trófico: Este se da cuando las dos especies colaboran y participan

para la adquisición de alimento.

- Mutualismo de limpieza: Ocurre cuando una de las dos especies coopera en la

limpieza de la otra , teniendo como resultado protección o alimento.

- Mutualismo defensivo: Este se da cuando entre la unión de las dos especies como

estrategia defensiva a posibles depredadores.

- Mutualismo dispersivo: Este ocurre cuando una de las especies genera un tipo de

engaño y a partir de este obtiene un beneficio, también definido como

“Explotación recíproca”

● Antagonismo o Amensalismo

Se da en el momento que un ser vivo, como consecuencia de su actividad normal,

produce efectos negativos o perjudiciales para el resto de individuos en la población o

comunidad. ​(Erazo, 2013, p76)

Es el proceso de inhibición o inhibición que se da durante el desarrollo de un proceso a

otro, esta ocurre a partir de creaciones desfavorables que ingresan al sistema del otro individuo

por medio de un canal de información ecológica (Sarmiento,2000,p.38).

● Parasitismo

En este tipo de interacción, sólo una de las partes se verá positivamente afectada,

mientras que la otra parte se verá afectada de manera negativa, por ejemplo, los virus que son un

tipo de parasitismo obligatorio ya que todos estos virus necesitan habitar un ser vivo y

alimentarse de este afectando a su salud. ​(Erazo, 2013,p. 76)


32

El parasitismo es un tipo de interacción ecológica que se da cuando un miembro, el

parásito se favorece por el empleo o uso de los recursos juntos del otro miembro y fusionado a

otras interacciones ecológicas, como a sus tamaños, estructuras y disposición genética (O’Brien

& Evermann, 1988; Dobson & Hudson, 1992; Barlow, 1996 como se citó Hernández,

2011,p.119). Los parásitos influyen en el individuo hospedero y puede incluso llegar a actuar

como un depredador, un competidor y enemigo natural, ya que puede afectar su condición física,

su salud, su capacidad reproductiva y la forma en que adquiere recursos (Lyles & Dobson, 1993;

Boots & Sasaki, 2001 como se citó Hernández, 2011,p.120)

Factores Intrínsecos

❖ Morfología

Las especies vegetales han adoptado ciertas estrategias para aumentar su área de

distribución (Cabrera y Willink, 1973, p. 12), disminuir la competencia, mejorar su capacidad de

colonización en una nueva zona (Ramírez & Goyes, 2004, p. 168)

Algunas de las adaptaciones son la presencia de pelos largos, alas, garfios, glándulas,

entre otras (Cabrera y Willink, 1973, p. 12). Ramírez & Goyes (2004, p. 168-169) mencionan

diferentes clases de dispersión, las cuales dependen del agente que participa en el transporte de

diásporas, algunas de las más generales son:

- Autocoria: Mecanismos de expulsión propios, ya sea por el peso de las diásporas o por el

movimiento de los órganos.

- Anemocoria: Participación del viento; en este caso las diásporas son de tamaños

pequeños, poco peso y presentan estructuras que facilitan su movimiento (vilanos, alas)
33

- Hidrocoria: Las diásporas han generado ciertas coberturas especiales que les permite

flotar, para ser dispersadas por medio del agua.

- Zoocoria: Los animales son los encargados de la dispersión; en este caso las diásporas

pueden presentar: ganchos, arpones o superficies pegajosas (adherirse a la superficie de

los animales); olores, formas, colores llamativos (ser ingeridos por los animales), entre

otras.

❖ Multiplicación Vegetativa

No todas las especies vegetales tienen un método de dispersión por semillas, sino que

presentan modificaciones en los tallos, los cuales crecen al ras del suelo (estolones) o de manera

subterránea (bulbos, tubérculos, rizomas) y de esta manera, producir brotes aéreos y raíces

adventicias (Ramírez & Goyes, 2004, p. 59); No obstante, a pesar de ser efectivo en la

multiplicación vegetativa, la expansión de su área es bastante lento cuando se habla de especies

terrestres; por otra parte al ser especies acuáticas, su efectividad aumenta y más aún si se trata de

líquenes, puesto que pequeños trozos pueden ser transportados con facilidad por el viento,

aumentando su área de distribución (Fontana, 2015, p. 219)

❖ Plasticidad genética y tolerancia ecológica

Las especies vegetales pueden presentar una genética homogénea o heterogénea y esto

determina el grado de tolerancia a diversos factores externos, es decir, cuando una especie

presenta las mismas características y mismo grado de tolerancia que sus predecesores, se conoce

como una especie genéticamente homogénea y requiere condiciones específicas para subsistir,

mientras que las especies genéticamente heterogéneas presentan pequeñas diferencias


34

morfológicas y diferentes grados de tolerancia, teniendo como resultado una mayor capacidad de

ocupar zonas con diferentes condiciones ambientales. (Cabrera & Willink, 1973, p. 14)

❖ Composición Química

Las especies vegetales en muchos casos generan ciertas sustancias tanto para atraer,

como para alejar a herbívoros: Generalmente las sustancias atrayentes se encuentran en frutos,

para así lograr su distribución, en cambio las sustancias tóxicas o desagradables son utilizadas

para evitar la herbivoría y ser destruidas por estos. (Cabrera & Willink, 1973, p. 14)

Asociaciones Clima Edafo Zonales De La Vegetación En América

Latina

Según Cuatrecasas (1934) el concepto de ​asociación vegetal ​o complejo de asociación,

se refiere al conjunto de sinecias (conjunto de seres vegetales que viven reunidos, que a su vez se

diferencias por la estructura de sus componentes) que se relacionen entre sí, que se distribuyen

en mosaico y generan un conjunto social de mayor categoría. Para el Banco de la República, el

concepto de asociación se refiere a un conjunto de plantas que hacen parte de las distintas etapas

de la sucesión vegetal, compuesta por individuos de varias especies.

En ecología se intenta combinar y representar los factores que tienen incidencia sobre la

vegetación, así, se puede relacionar la vegetación con factores bióticos, abióticos, etc., pero la

representación de varios al mismo tiempo se vuelve arduo. Es así que Serrada (2008) observa

que al combinar más de un factor ecológico se tiene mayor dificultad de representación. Con dos

factores la representación se mantiene en el plano bidimensional, con tres se requiere una


35

representación espacial. Al hablar de asociaciones clima edafo-zonales dicha relación se

mantiene en un plano bidimensional.

Es De Las Salas (1987) quien nos habla de asociaciones climaedafozonales en América

tropical, subdividiendo dichas asociaciones en:

❖ Zonas áridas y semiáridas

Zonas áridas: ​aquí las plantas presentan déficit de agua debido a la baja precipitación y a

la alta transpiración. En estas zonas la cubierta vegetal es escasa y fisiológicamente tiene

modificaciones adaptativas a este clima particular, además es frecuente la presencia de suelos

salinos (De Las Salas, 1987). Walter (1964) citado por De Las Salas (1987) comenta la no

existencia de un único clima árido definido, sino la de varios tipos de clima (ver ​Suelos y

Ecosistemas forestales: con énfasis en América Tropical​ (No. 80) pg. 65).

En tanto, menciona De Las Salas (1964) que este tipo de vegetación ha sido mejor

estudiada en África y Asia. Respecto a regiones tropicales de América, dice que en Colombia y

Venezuela estas asociaciones están reportadas como maleza desértica y monte espinoso tropical,

diciendo que las características climáticas de estas regiones son: precipitación promedio anual de

125 a 600 mm de lluvia y temperatura media anual de 28ºC a 29ºC. ​La vegetación típica de estos

ambientes está dado en especies representativas de las familias Cactaceae, Mimosaceae,

Capparidaceae, Caesalpiniaceae, Asclepiadaceae, Euphorbiaceae, Bromeliacea, Burseraceae.

Esta vegetación en el territorio Colombiano se asocia a paisajes áridos, con suelos arenosos y

planosólicos, es decir alfisoles según la clasificación americana, calizon hidromórficos, litosoles,

rendzinas y vertisoles
36

❖ Zonas semihúmedas y húmedas bajas

En las regiones del trópico semi húmedas (2000 mm de lluvia promedio anual) y húmeda

(2000-4000 mm) se han comprobado relaciones entre el suelo, el clima y la vegetación (De Las

Salas, 1987), dos ejemplos claros son los ​cerrados ​en Brasil y los ​Llanos Orientales en

Colombia.

Campo cerrado​: el tipo de vegetación perennifolia de este paisaje está asociado a un

clima caliente y húmedo, con un régimen de lluvias ecuatorial, sub ecuatorial o tropical (De Las

Salas, 1987). Además, Reis de Souza (1971) citado por De Las Salas (1987) opina que el cerrado

y el monte pueden existir en un mismo clima, dependiendo de las condiciones edáficas. Así

mismo, las condiciones edáficas determinan la presencia de manchas o islas en el cerrado, con

especies más o menos típicas. Un ejemplo de dichas manchas se da en los bosques húmedos de la

amazonia (campos de Humatà y Santarem). De Las Salas (1987) pone como ejemplo clave de

asociaciones entre el clima y el suelo respecto de la vegetación este paisaje (cerrado), donde las

teorías más aceptadas para Lopes y Cox (1997) son ​escleromorfismo oligotrófico ​(suministro

adecuado de agua, luz y aire, pero falta de nutrientes asimilables) y ​escleromorfismo por

toxicidad de aluminio ​(altos niveles de Al intercambiable del suelo, frenan la disponibilidad de

P, Ca, Mg, N, y K).

Llanos orientales: ​Blydenstein (1967) citado por De Las Salas (1987) dice que varios

geógrafos, entre ellos Grisebach, ubica a los Llanos Orientales dentro de la clasificación de

clima de pradera​. En tanto que los datos climáticos de los llanos son: variación de lluvia entre

menores a 100 mm/año hasta 3000 mm/año y una estación seca que dura desde un mes al sur

hasta seis meses al noreste. El mismo autor descarta que sea el clima el factor formador de estas
37

sábanas, pues encuentra que en climas secos no se presenta el mismo tipo de formación vegetal,

incluso en sabana, más bien se asocia a zonas boscosas. Es así que Beard (1953) citado por De

Las Salas (1987) la da como una formación edáfica.

De Las Salas (1987) comenta que el suelo que se desarrolla en topografías planas de

clima húmedo, conduce a la formación de ​drenaje impedido​, visto anteriormente en otros

lugares (En Cuba por Bennett y Allison, Beard en Trinidad y Venezuela y Foelster y De Las

Salas en Colombia).

En relación con Beard, citado por De Las Salas (1987) Blydenstein (1967) citado por De

Las Salas (1987) encontró que la distribución de las sabanas correspondía con características

propias de los suelos. Así, en zonas de ​Andropogon sp, se encuentra el tipo de suelo inceptisol;

en zonas de ​Trachypogon vestitus y ​Axonopus purpusii suelos entisoles; y para ​Trachypogon

vestitus​ latosoles.

Bosques de pantanos orgánicos, guandal o magual: al respecto, Von Christen, citado por

De Las Salas (1987) dice que en este paisaje la precipitación es mayor de 3000 mm y

corresponde a una asociación homogénea de dos especies principales: Cuangarè (​Dialyanthera

gracilipes)​ y Sajo (​Campnosperma panamensis)​ , siendo casi el 95% de la composición florística

del bosque. En cuanto deja de hacer presencia tierra firme y el paisaje se hace pantanoso (más

saturado el suelo) da paso al bosque de ​Sajal. Además, narra De Las Salas (1987), cuando existe

intervención de los bosques de Guandal y de Sajal, aparece la formación ​Naidizal​, c​ ompuesta

principalmente por Naidí (​Euterpe cuatrecasana).​ Por último, se presenta la formación Manglar.
38

Pantanos no orgánicos: ​se representan por la asociación llamada catival, donde se

distinguen dos asociaciones dependiendo del gradiente edáfico: el catival de tierra firme y el de

pantano, compuesto principalmente por el Cativo (​Prioria copaifera)​ (De Las Salas, 1987).

❖ Zonas montanas húmedas

Existe un bosque de cordillera bien desarrollado (entre 1500-3500 msnm), el cual se

integra como bosque lluvioso siempre verde o una formación boscosa más seca. Este bosque

nublado, de montaña o bosque de musgo es rico en epífitas y musgos pero con una estructura

limitada en ejemplares, dependiente de la altitud a la que se encuentre el paisaje, las horas de luz,

entre otros (Von Christen & De Las Salas, 1976) citado por De Las Salas (1987).. Los mismos

autores encontraron en Colombia dichos bosques de puro Aliso (​Alnus jorullensis),​ relacionados

con un tipo de humus que corresponde al ​morder ​que muestra bandas de hierro como

indicadoras de un proceso de podzolización. Al final resumen cinco tipos de sitio (Ver ​Suelos y

ecosistemas forestales: con énfasis en américa tropical, pg. 76-77).


39

Estudios De Casos

Clasificación Y Ordenación De La Vegetación Del Norte De La Sierra

Nevada, A Lo Largo De Un Gradiente Altitudinal

Este estudio de caso se realizó en el año 2003 para la revista de Anales del Instituto de

Biología. Serie Botánica de la Universidad Nacional Autónoma de México, vol. 74, num. 1, por

los dos integrantes del Programa de Botánica del Colegio de Postgraduados, Campus de

Montecillo, Texcoco, Estado de México, México: LAURO LÓPEZ MATA Y ARTURO

SÁNCHEZ GONZALEZ. En el documento presentado a continuación se hará especial énfasis en

las características del área de estudio, metodología utilizada y resultados obtenidos por los

investigadores y su análisis.

La zona de estudio fue el declive oeste del cerro Tláloc (4120 msnm) en la región

fisiográfica conocida como Sierra Nevada. al oriente del Estado de México ubicada en la Faja

Volcánica Transmexicana la cual según Ferrari (2000, Pág. 85) es uno de los arcos volcánicos

más complejos de la región circum Pacífica, desarrollándose sobre la margen sudoccidental de la

Placa Norteamericana, siendo este “la transiciòn entre las regiones biogeográficas neártica y

neotropical” (Rzedowski, 1978; Challenger, 1998 citados por Sánchez, Arturo, & López MATA,

Lauro 2003, Pág. 48).

A lo largo del declive del cerro Tláloc se distinguen tres subtipos climáticos, el primero

que se encuentra ubicado en las planicies cercanas a los lomeríos esta zona presenta un clima

Tipo Cw Templado subhúmedo según Koppen, un precipitación media anual de 700 mm, una

temperatura media anual que oscila entre los 12° y 18°C, con un régimen de lluvias en verano. El
40

segundo subtipo climático se encuentra en los lomeríos hacia las estribaciones de Sierra el clima

es Tipo Cw Templado subhúmedo según Koppen, con una precipitación media anual de 800 mm

a 900 mm, una temperatura media anual que oscila entre los 12° y 18°C, con un régimen de

lluvias en verano. El tercer subtipo climático se encuentra en las laderas montañosas el clima es

Tipo Cw Templado subhúmedo según Koppen, con una precipitación media anual de 800 mm a

1200 mm, una temperatura media anual que oscila entre los 10° y 14°C (Ortiz y Cuanalo, 1977

citados por Sánchez, Arturo, & López MATA, Lauro 2003, Pág. 51) . Los suelos en su mayoría

son negros, profundos, muy ricos en materia orgánica y de textura media, exceptuando el cono

cinerítico donde los suelos son de textura gruesa e incipientes.

A lo largo del gradiente altitudinal cambian los factores ambientales de igual manera las

formas de crecimiento varían creando así distintas formaciones vegetales, con base en fotografías

aéreas se distinguen 6 tipos de vegetación en el área de estudio: bosque de pino, bosque de

oyamel, pastizal, bosque de pino-oyamel-encino, bosque de pino-aile-encino y bosque de

pino-encino.

Metodología

El tipo de muestreo utilizado fue preferencial, en el cual segùn Matteucci y Colma (1982,

Pág. 21) las unidades muestrales se ubican teniendo en cuenta caracteres fisionómicos

representativos de la zona de estudio bajo un criterio subjetivo, por lo consiguiente se requiere

que los investigadores deben tener experiencia en la zona de estudio, por esta razòn los

investigadores que realizaron este estudio hicieron reconocimiento previo mediante recorridos de

campo para determinar las diferentes variantes fisonómicas de la vegetaciòn presente en el àrea

de estudio; dentro de las unidades de muestreo se colocaron aleatoriamente subunidades


41

consistentes en dos parcelas cada una de 1000 m2 para el muestreo arbóreo, de igual forma se

localizaron al azar dentro de las subunidades del estrato arbóreo una parcela de 250 m2 y tres de

9 m2 para las mediciones del estrato arbustivo y herbáceo respectivamente; en la Figura 1 se

evidencia una aproximación de la distribución de las subunidades muestrales que utilizaron los

investigadores. El establecimiento de las unidades muestrales se basó en los siguientes criterios:

a) la complejidad estructural, b) la extensión espacial y c) el grado de perturbación de cada tipo

de vegetación, este último teniendo en cuenta que la zona perimetral del área de estudio está

asentado gran complejo urbano, la zona metropolitana de la ciudad de México. A lo largo del

gradiente altitudinal se ubicaron 21 sitios de muestreo: el primero se localizó a 2750 msnm, del 2

al 3 entre los 2850 y 2950 msnm, del 4 al 13 entre los 2900 y 3200 msnm, del 14 al 19 entre los

3100 y 3500 msnm, el 20 a 3650 msnm y el 21 a 3950 msnm.

Figura 1. ​Aproximación de la distribución utilizada para las subunidades muestrales de cada estrato. Arbóreo (verde),

Arbustivo (azul) y Herbáceo (gris). Fuente Propia.


42

Los atributos estructurales que se tuvieron en cuenta fueron: cobertura (arbustos y

herbáceas), área basal (árboles), densidad y frecuencia, con los cuales se calculó el valor de

importancia relativa (VIR).


2
C = π [ 14 (d1 + d2)]

Ecuación 1. ​Calculo cobertura para arbustos o herbáceas.

Donde C es la cobertura, d1 y d2 son los diámetros mayor y menor perpendicularmente

entre sí de la proyección vertical de la copa del arbusto o cobertura de las herbáceas.

AB = π r2

Ecuación 2. ​Cálculo área basal para árboles.

Donde AB es el área basal y r es el radio del árbol ( 12 DAP ) en individuos con diámetro

a la altura de pecho (DAP) >10 cm.


1
V IR = 3 (Área Basal relativa (Árboles) o Cobertura relativa (Arbustos y Herbáceas) + Densidad relativa + F recuencia relativa)

​ álculo Valor de Importancia Relativa.


Ecuación 3.​ C

Para determinar la densidad se calculó según el número de especies en 54 m2 para las

herbáceas, en 500 m2 para los arbustos y en 2000 m2 para los árboles y la frecuencia se estimó

según la presencia de cada especie en las parcelas.

La determinación de las especies presentes en las parcelas fue por medio de trabajo de

campo previo de los investigadores realizados entre agosto del 2000 y diciembre del 2001. La

nomenclatura de las especies se basó en la obra de Calderón de Rzedowski y Rzedowski (2001),

la forma de vida de las especies se estableció en campo con base en el criterio de Moreno (1984)
43

y consultando la obra de Calderón de Rzedowski y Rzędowski (2001). Para los nombres de los

tipos de vegetación se utilizó la clasificación de Rzedowski (1978), excepto para el bosque

mixto. (Sánchez, Arturo, & López MATA, Lauro 2003, Pág. 52)

Las técnicas para la determinación de las características edáficas de cada unidad de

​ guilera (1989), obteniendo como


muestreo se tomaron del “​Tratado de Edafología de México” A

resultado a evaluar las siguientes características: hojarasca (kg/m2), profundidad del horizonte O

(cm) y profundidad del horizonte A1 (cm); para el horizonte A1 y A2: capacidad de campo (CC)

(%), punto de marchitez permanente (PMP) (%), densidad aparente (Da) (mg/ m3 ), densidad real

(Dr) (mg/ m3 ), arcilla (%), arena (%), limo (%), potencial de hidrogeniones (pH), materia

orgánica (MO) (%), calcio (Ca++) (Cmol/kg), magnesio (Mg++) (Cmol/ kg), sodio (Na+)

(Cmol/kg) y potasio (K+) (Cmol/kg); para el horizonte O: nitrógeno (N) (%), fósforo (P) (%),

potasio K (%), calcio (Ca) (%) y magnesio (Mg) (%). Además se midieron las características

ambientales: altitud (m), pendiente (%) y exposición (grados).

Con los datos obtenidos se realizaron dos matrices, en la primera se relacionaron los 21

sitios de muestreo con los valores de importancia relativa (VIR) de las 202 especies y en la

segunda se relacionaron los mismos sitios de muestreo con las 37 variables ambientales y

edáficas. Con la primera se realizó la clasificación numérica y la ordenación indirecta y con

ambas matrices se realizó la ordenación directa. Para determinar las variables ambientales y

edáficas más correlacionadas se utilizó el programa CANOCO.

La clasificación numérica de la vegetación se realizó mediante el análisis de

agrupamiento (CA), una técnica jerárquica aglomerativa que analiza las muestras en forma

individual para fusionarlas sucesivamente en grupos de tamaño creciente, hasta que todas las
44

muestras son sintetizadas en un sólo grupo. Se eligió el índice de Sørensen cómo la medida de

distancia para definir la similitud entre los grupos, por ser de los más robustos para datos

ecológicos y como método de unión de grupos el de promedio entre grupos (UPGMA), ya que

introduce relativamente poca distorsión en la distancia entre agrupamientos con respecto a la

matriz de distancias original y evita el efecto de encadenamiento generado con otros métodos de

unión. Para la clasificación de la vegetación se utilizó el programa PC-ORD, los resultados se

presentan en un dendrograma en el que la medida de distancia se transformó a la función objetiva

de Wishart (1969) expresada como porcentaje de información remanente. Con esta función se

evita que la unión de dos grupos ocurra a una distancia menor que en una fusión previamente

establecida. Para determinar el número de grupos en el dendrograma se eligió un nivel de corte

que considerara un compromiso entre la pérdida de información y la simplificación de un

número de unidades de vegetación interpretables desde un punto de vista natural.

Para la ordenación de la vegetación se utilizó el Análisis de Correspondencia Rectificado

(DCA) y el Análisis de Correspondencia Canónica (CCA), ambas técnicas son apropiadas

cuando las especies muestran relaciones de tipo unimodal a gradientes ambientales. Dado que los

datos del VIR de las especies fueron colectados a lo largo de un gradiente ambiental amplio de

más de 1000 m de altitud, un modelo unimodal es apropiado. El Análisis de Correspondencia

Rectificado es una técnica de ordenación indirecta en la que los gradientes ambientales son

inferidos a partir de los datos de las especies.

Las relaciones entre estos gradientes y las variables ambientales pueden ser examinadas

posteriormente, usualmente mediante un análisis de correlación. El Análisis de Correspondencia

Canónica es una técnica de ordenación directa y representa además un caso especial de regresión
45

múltiple donde la composición de especies es directamente relacionada con las variables

ambientales. CCA es además una técnica eficiente cuando no se cumple el supuesto de respuesta

unimodal de las especies a gradientes ambientales. La prueba de permutaciones Monte Carlo

permite determinar si los valores de las raíces características de los primeros ejes de la

ordenación y los valores de correlación entre las especies y las variables ambientales obtenidos

con el CCA eran estadísticamente significativos (P< 0.05). Para realizar los análisis se utilizó el

programa de cálculo CANOCO.

Resultados

En el análisis de agrupamiento (CA) con un corte menor del 45% permitió definir seis

tipos de vegetación permitió distinguir seis tipos de vegetación: encinar arbustivo, bosque de

encino, bosque mixto, bosque de oyamel, bosque de pino y pastizal alpino (Figura 1)esta

vegetación obtenida coincide con los patrones fisionómicos de distribución altitudinal

observados. La figura 2 muestra la distribución de los seis tipos de vegetación definidos a través

de un perfil fisonómico.
46

Figura 2​. Dendrograma del análisis de agrupamiento que muestra las relaciones jerárquicas entre los sitios de

muestreo. Cada rama del dendrograma está etiquetada con el sitio de muestreo correspondiente (S1 a S21). La escala vertical es

la función objetiva de Wishart, e indica el porcentaje de información presente a medida que los grupos se fusionan. ( Sánchez,

Arturo, & López MATA, Lauro 2003, Pág. 55)


47

Figura 3. ​Perfil fisionómico de las comunidades vegetales presentes en la Sierra Nevada ( Sánchez, Arturo, & López MATA,

Lauro 2003, Pág. 56)

● El primer sitio de muestreo correspondió al encinar arbustivo, esta vegetación

tiene una distribución desde los 2750 hasta los 2840 msnm, se desarrolla sobre suelos

medianamente profundos con textura media (migajones o francos) además de ser ricos en

materia orgánica, se presenta sobre las laderas con un declive superior a 40%. La precipitación

varía de 800 a 1000 mm , la temperatura media anual está entre 14° y 15°C (Ortiz y Cuanalo,

1977 citados por Sánchez, Arturo, & López MATA, Lauro 2003, Pág. 54). Las especies con

mayor VIR en el estrato arbóreo fueron ​Ceanothus coeruleus, Quercus rugosa y ​Arbutus

​ n el estrato arbustivo las especies con mayor VIR fueron ​Arctostaphylos pungens,
xalapensis . E

Eupatorium rhomboideum, Loeselia mexicana, En el estrato herbáceo las especies con mayor

VIR fueron ​ Alchemilla aphanoides, Bouvardia ternifolia, Cheilanthes marginata.


48

● La siguiente comunidad vegetal es el bosque de encino en los sitios de muestreo

2 y 3, esta vegetación tiene una distribución altitudinal desde los 2850 a 2950 msnm, se

desarrolla sobre suelos profundos de textura media y ricos en materia orgánica, se presenta sobre

las laderas de cerros con un declive pronunciado superior al 40%. La precipitación varía desde

los 800 hasta los 1000 mm, la temperatura media anual oscila dentro de los 12° hasta los 14°C

(Ortiz y Cuanalo, 1977 citados por Sánchez, Arturo, & López MATA, Lauro 2003, Pág. 55). Con

​ n el estrato
base en el VIR la especie arbórea más representativa fue ​Quercus rugosa. E

arbustivos las especies con mayor VIR fueron ​Amelanchier denticulata, Baccharis conferta,

​ as especies más importantes en el estrato herbáceo fueron ​Alchemilla


Buddleia parviflora.L

procumbens, Archibaccharis serratifolia, Asplenium monanthes,

● En un grupo de muestreo del 4 al 14 se determinó la comunidad vegetal llamada

Bosque mixto y esta se presenta en un rango de distribución altitudinal que va desde los 2900

hasta los 3900 msnm , en terrenos escarpados donde las pendientes dominantes son mayores al

40%. La precipitación fluctúa de 900 a 1000 mm, la temperatura media anual oscila de 10° a

12°C (Ortiz y Cuanalo, 1977 citados por Sánchez, Arturo, & López MATA, Lauro 2003, Pág.

57). Los suelos también son iguales que en las anteriores comunidades; oscuros, profundos, de

textura media y ricos en materia orgánica. Las especies arbóreas más importantes fueron ​Abies

​ entro del bosque mixto (colindando con los


religiosa, Quercus laurina y Cupressus lusitanica. D

sitios 7 y 9) se presentan bosquetes unificados de ​Cupressus lusitanica, ​la principal diferencia

entre ambos tipos de bosque radica en el estrato arbóreo ya que la composición arbustiva y

herbácea es similar. Otras especies comunes asociadas al bosque mixto fueron ​Arbutus

xalapensis, Berberis moranensis, Ceanothus coeruleus, Prunus serotina, Pinus pseudostrobus,


49

P. leiophylla, ​En el estrato arbustivo las especies más importantes fueron Acaena elongata,

Baccharis conferta, Buddleia parviflora.​ En el estrato herbáceo, las especies con mayor VIR

fueron ​Alchemilla procumbens, Archibaccharis hieracioides.

● La siguiente comunidad vegetal determinada se encontró en un grupo de seis

unidades muestrales (14 a 19) corresponde al bosque de Oyamel (​Abies religiosa). ​Esta

vegetación se localizó principalmente en las barrancas y partes bajas de las laderas. Con una

distribución altitudinal entres los 3100 y 3500 msnm y con pendientes mayores del 40% . La

precipitación anual varía entre 900 a 1000 mm y la temperatura media anual oscila entre 10° a

12°C (Ortiz y Cuanalo, 1977 citados por Sánchez, Arturo, & López MATA, Lauro 2003, Pág.

60). Los suelos sobre los que se desarrollan son oscuros, profundos, de textura media y ricos en

materia orgánica. . Esta comunidad vegetal tiende a formar masas puras, excepto en sus límites

de altitud superior e inferior donde aparecen otras especies arbóreas. La especie más importante

del estrato arbóreo fue Abies religiosa a​ la cual frecuentemente se asociaron Alnus acuminata,

Berberis moranensis, Pinus hartwegii, P. montezumae, Salix paradoxa y S. lasyolepis​. En el

estrato arbustivo del bosque de oyamel las especies más importantes fueron ​Acaena elongata,

​ n el estrato herbáceo las especies con mayor VIR fueron ​Alchemilla


Buddleia parviflora, E

procumbens, Archibaccharis hieracioides, Brachypodium mexicanum, Didymaea alsinoides.

● Las dos unidades muestrales 20 y 21 presentan vegetación claramente diferente a

las otras y constituyen el bosque de pino y pastizal alpino respectivamente. El bosque de pino se

encuentra dentro de los 3500 a 3900 msnm en sitios con declive ligero y con una pendiente de

7% a 40%. La precipitación fluctúa de 1000 a 1200 mm y la temperatura media anual varía de 6°

a 10°C (Ortiz y Cuanalo, 1977 citados por Sánchez, Arturo, & López MATA, Lauro 2003, Pág.
50

60). Los suelos son oscuros, profundos, de textura media y ricos en materia orgánica. La especie

más importante en el estrato arbóreo fue ​Pinus hartwegii​; en el estrato arbustivo las especies con

mayor VIR fueron Acaena elongata, ​Baccharis conferta, Senecio angulifolius y S.cinerarioides.

Las especies del estrato herbáceo con mayor VIR fueron A​lchemilla procumbens, Calamagrostis

tolucensis, Cerastium nutans, Cinna poiformis, Lithospermum distichum, Lupinus montanus,

Penstemon gentianoides y Oxalis alpina

● El pastizal alpino se encuentra entre los 3900 a 4100 msnm, en la cima del cerro

Tláloc, se desarrolla en terrenos ondulados, con pendiente general del 25%. La precipitación

fluctúa de 1000 a 1200 mm y la temperatura media anual varía de 6° a 10°C (Ortiz y Cuanalo,

1977 citados por Sánchez, Arturo, & López MATA, Lauro 2003, Pág. 60). Los suelos sobre los

que se desarrolla esta comunidad varían de someros entre las fracturas de las rocas a

moderadamente profundos, negros y ricos en materia orgánica En el estrato arbóreo la especie

con mayor VIR fue ​Pinus hartwegii,​ mientras que en el estrato arbustivo fueron B​accharis

conferta, Berberis schiedeana, Juniperus monticola y Senecio mairetianus. El estrato herbáceo

del pastizal alpino presentó como especies más importantes a ​Agrostis tolucensis, Alchemilla

procumbens, Calamagrostis intermedia, C. schiedeana, Calandrinia acaulis.

❖ Ordenación indirecta ​(DCA)

La figura 3 obtenida por medio del análisis de correspondencia rectificado muestra la

ordenación de lo sitios y las especies. El mayor valor de la raíz característica (l= 0.81) para el

primer eje indica alta correlación entre los sitios y las especies (Cuadro 1). La longitud del

gradiente para este eje (6.995) es considerable, lo que sugiere un cambio significativo en la

composición de especies entre sitios, definido por gradientes ambientales relacionados con el
51

primer eje. Los bajos valores de las raíces características para los ejes 2 y 3 (0.225 y 0.163,

respectivamente) así como la longitud del gradiente para éstos (2.311 y 1.884, respectivamente)

corroboran la importancia del primer eje en cuanto a la explicación del alto grado de

correspondencia entre sitios y especies.

La correlación entre el primer eje de la ordenación y las 37 variables ambientales

estudiadas, indicó que la ​altitud es la variable más altamente correlacionada (0.907), seguida

por la materia orgánica del horizonte A2 (0.773), el porcentaje de Mg del horizonte O (-0.780) el

Mg del horizonte A2 (-0.658), la pendiente del terreno (-0.609), la densidad real del horizonte

A2 (-0.608), el porcentaje de Ca del horizonte O (-0.594), el K del horizonte A1 y A2 (-0.504 y

-0.599, respectivamente), y la profundidad del horizonte O y A1 (-0.517 y 0.502

respectivamente).

Figura 4​. Análisis de correspondencia rectificado de 21 sitios de muestreo con 202 especies de plantas del cerro Tláloc,

en el norte de la Sierra Nevada ( Sánchez, Arturo, & López MATA, Lauro 2003, Pág. 61)
52

Cuadro 1. ​Resultados del análisis de correspondencia rectificado donde se indican los valores de las raíces

características y el porcentaje de varianza explicada por los datos de las especies para los tres primeros ejes de la ordenación (

Sánchez, Arturo, & López MATA, Lauro 2003, Pág. 62)

❖ Ordenación directa.(​CCA)

La siguiente ordenación se debe al análisis de correspondencia canónica, donde en la

figura 4 se muestra los valores de las raices caracteristicas, la correlación de entre especies, los

factores ambientales y el porcentaje de varianza para los tres primeros ejes de la ordenación de

las raíces (Cuadro 2) en donde se muestra una separación entre las comunidades vegetales

(encinar arbustivo, bosque de encino, bosque mixto, bosque de oyamel, bosque de pino y pastizal

alpino), al igual que se presentó en la ordenación indirecta. La selección de las variables

ambientales más importantes para el primer eje con correlación positiva fueron : M.O del

horizonte A2, la altitud y la CC y PMP del horizonte A2 (Cuadro 2, Figura 4), mientras que las

variables con correlación getiva para el mismo eje fueron: los nutrientes (N, P, K, Ca y Mg), la

profundidad el horizonte O; cantidad de arcilla, la pendiente y cationes (K, Na y Mg) en el

horizonte A2
53

Para el segundo eje las variables con mayor ordenación positiva fueron: los cationes (K,

Na y Mg) y el PMP del horizonte A2, mientras que las variables con mayor correlación negativa

fueron la altitud y el % de porosidad para el horizonte A2.

Por último los datos aleatorizados generados con permutaciones Monte Carlo indican que

tanto las raíces de los tres ejes así como los valores de correlación entre las especies, las

variables ambientales y los ejes de ordenación son significativos (P<0.02), lo que indica que los

valores obtenidos mediante el CCA no son al azar y el diagrama proporciona una distribución

representativa de las comunidades vegetales (Cuadro 2)

Fig. 5​. Análisis de correspondencia canónica de 21 sitios de muestreo con 202 especies de plantas y diez variables

ambientales del Cerro Tláloc ( Sánchez, Arturo, & López MATA, Lauro 2003, Pág. 63)
54

Cuadro 2. ​Correlación entre los dos primeros ejes de la ordenación y las diez variables ambientales, elegidas con la

opción: “selección hacia delante” del programa CANOCO ( Sánchez, Arturo, & López MATA, Lauro 2003, Pág. 64)

Análisis de Resultados

Los investigadores según estudios previos realizados en las montañas que rodean el valle

de México, determinaron que los tipos de vegetación encontrados en el presente trabajo son

similares a los de otras áreas con los mismos factores ecológicos, con algunas variaciones en la

amplitud de su intervalo de distribución altitudinal. De igual forma se determinaron similitudes

con ciertas especies dominantes; el ​Pinus hartwegii ​se estableció como el dominante fisionómico

y estructural por arriba de los 3500 m de altitud, cambiando su densidad de mayor a menor a

medida que se asciende coexistiendo con el pastizal alpino más de 3900 m de altitud donde se

comienzan a encontrar los suelos de textura gruesa e incipientes siendo junto con la altitud su

mayor factor de cambio fisionómico; el ​Abies religiosa e​ s una especie que forma masas densas y

vigorosas convirtiéndolo en el dominante fisionómico entre los 2900 m y 3200 m de altitud.


55

Las especies más importantes del bosque de encino (2850 -2950 msnm) fueron ​Quercus

rugosa, Ceanothus coeruleus y​ Arbutus xalapensis ​las cuales se extienden en amplitud de

distribución y en su elevado VIR hasta el encinar arbustivo (2750 - 2800 msnm), por lo cual se

puede decir que el bosque de encino y el encinar arbustivo se diferencian por sus formas de

crecimiento, sin embargo en el encinar arbustivo las especies se presentan en pequeños

manchones, la mayoría en proceso de regeneración; siendo esta diferenciación en sus formas de

crecimiento no un producto del factor altitud sino de el factor perturbación teniendo en cuenta

como ya se mencionó que el área de muestreo tiene alrededor la zona metropolitana del Estado

de México; a sabiendas que las perturbaciones generan afectaciones en la estructura y

funcionalidad de la vegetación. (Calle, A., & Novis, J., Febrero, 2015, ​Efectos de las

​ rabajo presentado en
perturbaciones antropogénicas sobre la regeneración de los bosques, T

conferencia Lars Markesteijn de Environmental Leadership & Training Initiative, Panamá, Pág.

2).

La técnica de clasificación (CA) permitió distinguir los seis tipos de vegetación y las

técnicas de ordenación (DCA y CCA) permitieron determinar el cambio gradual en la definición

de los seis tipos de vegetación a lo largo del gradiente altitudinal; este cambio gradual se pudo

distinguir por asociaciones de especies con tolerancias ambientales similares pues el gradiente

estudiado se determinó como un mosaico de seis tipos de vegetación sin límites discretos.

Teniendo como resultados que en la zona de estudio el patrón de distribución de los seis tipos de

vegetación está definido principalmente por el gradiente altitudinal el cual se manifiesta por los

cambios de temperatura y precipitación y en menor medida por los nutrimentos (P, Ca, Mg) del

horizonte O. la profundidad de los horizontes O y A, los cationes (K, Na y Mg) y el PMP del
56

horizonte A y la pendiente del terreno, las cuales están relacionadas directamente con la

retención del agua en el suelo.

Patrones De Diversidad De Plantas En Un Gradiente De Baja Elevación En

El Chocó, Colombia, Usando Especies Indicadoras (Rubiaceae)

El estudio se realizó concretamente en inmediaciones de los corregimientos de Yucal, Chachajo y

Pascuitas (municipio del Alto Baudó), correspondientes a unidades de paisaje de aluvial-piedemonte, este

se caracteriza por presentar un clima húmedo-muy húmedo, colinas bajas y colinas medias, la

precipitación de la zona es de 5,909-8,494 mm anuales presenta una temperatura de 23.28 °C una

humedad relativa que supera el 80%.

Metodología

Para los muestreos de la vegetación se establecieron 30 transectos de 5 × 80 m (400 m2), 10 en

cada franja altitudinal (0.4 ha) 45-100 msnm (aluvial-piedemonte en Yucal), > 100-200 (colinas bajas en

Chachajo) y > 200-300 (colinas medias en Pascuita). La posición de los transectos en cada franja

altitudinal se realizó considerando una distancia de separación de 20 m.

Para cada uno de los transectos se recolectaron las morfoespecies pertenecientes a la familia

Rubiaceae, realizando cuantificación al número total de individuos y su hábito de crecimientos (árbol,

hierba, arbusto).

Análisis de los datos

- Se estimó la riqueza de especies mediante el empleo de los estimadores de riqueza Chao

1 y ACE (Chao, et al, 2005).


57

- Se calculó el índice de dominancia de Simpson para determinar la riqueza de especies

(Colwell, 2013).

Σni(ni−1)
Ds = 1 − N (N −1)

- Se calcularon los índices de diversidad de Shannon- Weaver (H) (Colwell, 2013)

H = − Σpi Ln pi

- Se calculó el IVIs para determinar el peso ecológico de las especie en cada franja

altitudinal (Ramírez, 2006).

- IVIs = densidad relativa + frecuencia relativa

Este índice se estimó, para cada especie, sumando la densidad o abundancia relativa de cada

especie (densidad absoluta de la especie dividida por la suma de las densidades absolutas de todas las

especies) con la frecuencia relativa de cada especie (frecuencia absoluta de la especie dividida entre la

sumatoria de todas las frecuencias absolutas de las especies).

La densidad o abundancia absoluta para cada especie se calculó como la suma de todos los

individuos de una especie encontrados y la frecuencia absoluta se calculó como la suma del número de

parcelas de cada sistema donde se halló la especie.

Las diferencias estadísticas en la densidad de individuos, número de especies y de géneros entre

franjas altitudinales se determinó mediante el índice de chi-cuadrada.

nΣ Xi (Xi−1)
X C2 = N
−N

Para observar las diferencias en la composición florística de las franjas altitudinales y explorar

gradientes subyacentes de la relación entre las diferentes elevaciones y las variables estructurales de la
58

vegetación en ellas, se realizó un análisis de correspondencia canónica (ACC) usando 2 matrices, una con

datos de abundancia de individuos para cada especie (matriz especies) y otra con datos de abundancia,

riqueza, diversidad y elevación (matriz ecológica-ambiental). Ambas matrices tenían como factor de

clasificación los 30 transectos muestreados a lo largo del gradiente.

Para estimar el grado de similitud florística entre las franjas altitudinales se calcularon los índices

de diversidad beta de Jaccard (ecuación 1) y Sonrensen (ecuación 2) y sus estimadores probabilísticos

(Chao-Ĵabd y Chao-Ŝabd, respectivamente) (Chao, et al, 2005).

- Chao - Jabd = UV/(U + V - UV) (1)

- Chao - Sabd = 2 UV/(U + V) (2)

Donde U y V representan las abundancias totales de la especies compartidas en los inventarios o

ensamblajes 1 y 2.

Valores cercanos a 1 indican composiciones idénticas mientras que valores cercanos a 0 indican

falta de similitud.

Para la estimación de la riqueza y los índices de diversidad se usó el programa Estimates versión

9 (​Colwell, 2013​).

El ACC se realizó con el programa CANOCO versión 4.5

Todas las pruebas estadísticas se realizaron en el entorno de programación R.

Resultados

Teniendo en cuenta la metodología mencionada anteriormente, se registraron 54 especies de 21

géneros en los 30 transectos de 400 m cuadrados. Siendo ​Psychotria (33.3%), Faramea (28.6%).
59

Coussarea (23.8%) y Palicourea (19%), e​ n donde las franjas altitudinales varían significativamente en

número de especies e individuos pero no en número de géneros. La franja altitudinal con mayor número

de individuos y riqueza taxonómica corresponde a la franja de 45 - 100 m (Unidad aluvial - piedemonte)

con 215 individuos (52.6%) de ese valor 31 especies con 57.4% y 16 géneros con 71.4%. En la franja que

corresponde a 200 - 300 m (Colina medias) con 70 individuos (17.1%) de las cuales se hallaron 14

especies (26%) y 6 géneros (42.8%).

Estos datos, con respecto a la riqueza, se puede observar en las siguientes gráficas en las cuales se

evidencia la curva de acumulación de especies pertenecientes a la familia RUBIACEAE en cada una de

franjas altitudinales utilizando los índices de Shannon y de Simpson.

Según Rangel (1997), en la caracterización florística es importante el análisis de la diversidad y

riqueza que él define como el número de taxas que tipifican una unidad, localidad, región o parcela.

Los índices de riqueza representan este concepto de manera cuantitativa. El índice de Shannon

Weaver es de preferencia para las especies dominantes y el índice de Simpson representa de mejor

manera a las especies más comunes como también lo define (Ludwig y Reynolds, 1988 citado por J. O.

Rangel. pág 73).


60

Gráfica 1. Índice de Shannon para las tres franjas altitudinales (gráfica tomada de H. Valois, 2016. Patrones De

Diversidad De Plantas En Gradiente De Baja Elevación En El Chocó, Colombia Utilizando Especies Indicadoras

(RUBIACEAE).

Gráfica 2. Índice de Simpson para las tres franjas altitudinales (gráfica tomada de H. Valois, 2016. Patrones De

Diversidad De Plantas En Gradiente De Baja Elevación En El Chocó, Colombia Utilizando Especies Indicadoras

(RUBIACEAE).
61

En la gráfica 1. se observa que la zona con más riqueza es la más baja correspondiente a pie de

monte (45 - 100 m) con gran similitud a las colinas bajas (100 - 200 m) y por último con una diferencia

significativa decreciente en la franja más alta (200 - 300 m). De igual forma en el índice de Simpson se

muestra la misma distribución de los datos, mostrando una gran diferencia en la franja más alta con

respecto a las dos más bajas (patrón visto en la gráfica). Este patrón también es descrito por Cuatrecasas

(1958. pág. 228), donde al clasificar las formaciones vegetales a una mayor escala, atribuye la altitud

como uno de los factores ecológicos que afectan tanto la riqueza, diversidad y formas de vida de las

plantas, sin embargo las diferencias en este estudio no corresponden tan drásticamente a lo dicho

propiamente por Cuatrecasas, ya que la amplitud entre cada altura no es tan marcada, pero de igual

manera es notable el cambio en cuanto a diversidad y riqueza.

Otra Gráfica que también puede evidenciar las diferencias altitudinales de riqueza y diversidad es

el análisis multivariado ACC que relaciona la altitud. abundancia y diversidad en dos ejes que van de 0 a

1 a representa los índices utilizados para describir la diversidad en cada una de las franjas.

Gráfica 3. ACC para las tres franjas altitudinales (gráfica tomada de H. Valois, 2016. Patrones De Diversidad De

Plantas En Gradiente De Baja Elevación En El Chocó, Colombia Utilizando Especies Indicadoras (RUBIACEAE))
62

En la gráfica se observa la relación o interdependencia entre altitud, riqueza y abundancia

mostrando una unión de las tres variables hacia la parte baja derecha distante a la altitud , esto significa

que tanto la abundancia como la riqueza se presenta de mejor manera a baja altitud y esta decrece a mayor

altitud que confirma los datos obtenidos con los índices de diversidad.

Discusión

En una descripción breve de la taxonomía de las especies de RUBIACEAE, presentan hojas

simples, opuestas o verticiladas, estípulas interpeciolares y margen entero. Reproductivamente tienen

inflorescencias en panículas o racimos con flores hermafroditas de 4 a 6 pétalos e igual número de

estambres (Gentry, 1996, pg. 718,719).

Las Rubiáceas son consideradas como especies indicadoras a los patrones de diversidad en

bosques tropicales debido a su alta riqueza y variedad en diferentes ecosistemas principalmente en

bosques neotropicales bajos, sin embargo también tienen endemismo o dispersión restringida a ciertos

ambientes azonales y por último tienen una gran variedad en formas de vida lo que les permite una mejor

adaptación a las condiciones ecológicas. Lo cual Cuatrecasas (1958) menciona que los bosques

neotropicales inferiores se caracterizan por la diversificación de formas de vida.

Se encontró un promedio de 24 especies por unidad de área en el gradiente altitudinal entre 45 a

300 msnm, evidenciando la riqueza alta para la familia RUBIACEAE. Esto debido a la gran

heterogeneidad de hábitats que genera las zonas aluviales seguido del aumento de altitud de los relieves,

contando también con alta humedad relativa y precipitación de tipo Hygrophytia (Cuatrecasas, 1958. pág

227), que corresponden a las precipitaciones medias anuales más altas en Colombia, con un régimen

constante durante todo el año variando su concentración periódicamente; estos factores derivan en una

alta diversificación de especies vegetales.


63

Los datos muestran la variación de la riqueza en un gradiente altitudinal decreciendo al aumentar

la altitud lo cual es un patrón específico en la selva neotropical (Cuatrecasas, 1958. pág, 228 ). Que se

evidencia en cada una de las franjas altitudinales también observado en otras formaciones vegetales

presentes en el Chocó biogeográfico. Así confirmando que la riqueza no solo baja en las transiciones de

bosques inferiores a subandinas sino que también se repite en serranías de baja elevación aisladas por la

cordillera de los Andes.

Se logra concluir que las especies pertenecientes a la familia RUBIACEAE no corresponden a

especies dominantes, y más bien son indicadores de las transiciones de formaciones y variabilidad de los

factores ecológicos (Moreno, 2014. pág 1128).

Para finalizar, es conveniente afirmar que aunque el gradiente influyente del estudio es la altitud.

los relieves también condicionan las características del suelo, por lo tanto el suelo tiene relación con los

patrones de abundancia y riqueza de la vegetación. Esta disminución genera dominancia de algunas

especies adaptadas y menor riqueza, además estas condiciones pueden ser representadas esencialmente

por la pendiente ya que esta afecta la estabilidad del suelo, así como la lixiviación y erosión de este por lo

que produce cambios químicos en el suelo; esto también es interdependiente con la materia orgánica, por

lo que se concluye que los factores topoedáficos también son importantes en el cambio de la diversidad

florística. (Moreno, 2014. pág. 1129).


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Bibliografía

1. Bachelet, D., R.P. Neilson, J.M. Lehnan y R. Drapek. (2001). ​Climate Change Effets on

Vegetation Distribution and Carbon Budget in the United States​. Ecosystems 4: 164 –

185

2. Barrios, I. (2018). ​La Edafología: origen, desarrollo y conceptos.​ Vasconia, (5).

3. Braun-Blanquet, J. (1964). ​Fitosociología. bases para el estudio de las comunidades

vegetales​. España: H. Blume Ediciones. Rosario, 17.

4. Cabrera, A. L., & Willink, A. (1973). ​Biogeografía de América latina. ​Washington DC:

Programa Regional de Desarrollo Científico y Tecnológico.

5. Calle, A., & Novis, J. (Febrero, 2015) ​Efectos de las perturbaciones antropogénicas

sobre la regeneración de los bosques. Trabajo presentado en conferencia Lars

Markesteijn de Environmental Leadership & Training Initiative, Panamá.

6. Castro,G. & Noguera, A. (2014). ​Depredación organizacional: Las consecuencias del

uso del poder en la organización.​ Elsevier Doyma. p.234-235

7. Ceprevi (s.f.).​ Biología.​ Universidad Nacional Federico Villarreal.

8. C​hao A, Chazdon R, Colwell R. & Shen T.J. (2005) ​A new statistical approach for assessing

similarity of species composition with incidence and abundance data. ​Ecology Letters.

9. Colwell, R.K. (2013). ​Estimates: statistical estimation of species richness and shared species

from samples,​ Version 9.

10. Cuatrecasas, J. (1934). ​Observaciones geobotánicas en Colombia (No. QH7 M54 no. 27).

Junta para Ampliación de Estudios e Investigaciones Científicas. Madrid.


65

11. Cuatrecasas, J. (1958). ​Aspectos de la vegetación natural de Colombia. Revista de la

Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales, 10(40).

12. De las Salas, G. (1987). ​Suelos y ecosistemas forestales: con énfasis en América Tropical

(No. 80). Iica. Recuperado de

https://books.google.com.co/books?id=hC4Fdd-LhNsC&pg=PP10&lpg=PP10&dq=De+l

as+Salas,+G.+(1987).+Suelos+y+ecosistemas+forestales:+con+%C3%A9nfasis+en+Am

%C3%A9rica+Tropical+(No.+80).&source=bl&ots=yFnJzi5f2A&sig=ACfU3U1tuujpR_

BT8CmeGusEUYMDau3PhA&hl=es&sa=X&ved=2ahUKEwimtpKUjI_qAhVvdt8KHa

7gDHUQ6AEwAXoECAcQAQ#v=onepage&q=De%20las%20Salas%2C%20G.%20(19

87).%20Suelos%20y%20ecosistemas%20forestales%3A%20con%20%C3%A9nfasis%2

0en%20Am%C3%A9rica%20Tropical%20(No.%2080).&f=fals​e

13. Ferrari, L (2000) ​Avances en el conocimiento de la Faja Volcánica Transmexicana en la

​ . (LIII), 84-92. Recuperado


última década. Boletín de la Sociedad Geológica Mexicana, V

de: ​https://www.researchgate.net/publication/310607304

14. Fontana, J. (2015). ​Principios de ecología ​[Ebook]. Buenos Aires , Argentina: Editorial

Brujas. Recuperado de

https://www-digitaliapublishing-com.bdigital.udistrital.edu.co/visor/39623#

15. García, D. & Torres, A. (2019). ​Restauración de interacciones ecológicas: medidas y

consecuencias a escala de comunidad. ​Asociación española de ecología terrestre

(AEET). Ecosistemas.

16. García, J (2019) ​Ecología y medio ambiente. (​ 1a. ed) Universidad de particular de loja.

Ecuador.
66

17. Gentry, A. (1986) ​Species richness and floristic composition or Chocó region plant communities​.

Caldasia.

18. Gentry, A. (1996) ​A field guide to the families and genera of woody plants of Northwest South

America​ (Colombia, Ecuador, Peru). University of Chicago. (Chicago and London) (p.718,719).

19. Girón, M. (2017). ​Enmarañada tela de interacciones ecológicas (Volúmen 21),

Ecofronteras (P 31-)

20. Granda, S. González,V. & López, M. (2016). ​Principios de la ecología general.

Universidad técnica de Machala.

21. Hernández, G. (2011). ​Evolución de interacciones parásito-Hospedero: Coevolución,

selección sexual y otras teorías propuestas​. Instituto de Investigación de Recursos

Biológicos.

22. Hilje, L. (1984). ​Simbiosis: Consideraciones terminológicas y evolutivas.​ Uniciencia.

23. Kin, A. & Ledent, J. (s.f.). Efecto del viento sobre las plantas. (p. 44-70)

24. López, J. (1898). ​Algunos problemas matemáticos concernientes al principio ecológico

de exclusión competitiva.​ Universidad de Sonora. Hermosilla, Sonora.

25. Louman, B., Quirós, D. & Nilsson, M. (Eds.) (2001). ​Silvicultura de bosques latifoliados

húmedos con énfasis en América Central​ (Vol. 46). CATIE.

26. Malacalza, L. (2013). ​Ecología y ambiente, instituto de ecología y desarrollo sustentable.

Universidad nacional de Luján.

27. Mazzola, M., King, A., Morice, E., Babinec, F. & Tamborini, G (2008). ​Efecto del

gradiente altitudinal sobre la vegetación de las Sierras de Lihue Calel ​(La Pampa,

Argentina) Bol. Soc. Argent. Bot. 43 (1-2): 103 - 119


67

28. Monge, J. (2008). ​Ecological Biogeography: A Review With Emphasis On Conservation

And The Neutral Model​. Universidad de Costa Rica.

29. Neel, P. y Harris, R.. (1971). ​The shaken trees. ​TIME Magazine, 98(10), 42.

30. Odum, E. P., & Warren, G. W. (2006). ​Fundamentos de ecología. (5a. ed). México:

Thomson.

31. Olmedilla, A., Alché Ramírez, J. D. D., & Rodríguez García, M. I. (2010). ​Identificación

histológica y ultraestructural de plantas C4 y CAM.

32. Quinto, H. & Moreno, F. (2014) ​Diversidad florística arbórea y su relación con el suelo en

bosque pluvial tropical del Chocó biogeográfico. Facultad de ciencias básicas, Universidad

tecnológica del Chocó. revista Árvore, V.38: (1122 - 1132). Páginas (1128, 1129).

33. Ramírez, B. ​& Goyes, R. (2004). ​Botánica. ​Generalidades, morfología y anatomía de

plantas superiores.(​ 1a. ed) Popayán, Colombia: Editorial Universidad del Cauca.

34. Rangel J. O. & Velázquez, A. (1997) ​Métodos de estudio de la vegetación​ : 59 - 87. p. 73

35. Rivas, S (2 del 2005). Avances de Geobotánica (Discurso principal). Curso Académico

de la Real Academia Nacional de Farmacia.

36. Rodriguez, M. Aizen, M. ​& Zamora,R. (2009). ​Ecología y evolución de interacciones

planta-Animal.​ Universidad Santiago de Chile. p.135

37. Rucks, L., García, F., Kaplán, A., Ponce de León, J., & Hill, M. (2004). P​ropiedades

físicas del suelo. Montevideo, Uruguay: Universidad de la República: Facultad de

agronomía.

38. Sánchez, Arturo, & López MATA, Lauro (2003). ​Clasificación y ordenación de la

vegetación del norte de la Sierra Nevada, a lo largo de un gradiente altitudinal. ​Anales

del Instituto de Biología. Serie Botánica, 74(1),47-71. [fecha de Consulta 21 de junio de


68

2020]. ISSN: 0185-254 X. Recuperdado de:

https://www.redalyc.org/articulo.oa?id=400/40074105

39. Sanmartín, I. (2014). ​El árbol de la vida. sistemática y evolución de los seres vivos. Real

jardín botánico

40. Sarmiento, F. (2000). ​Diccionario de ecología.​ Universidad de Georgia (UGA).

41. Serrada, R. (2011). ​Apuntes de selvicultura​. Escuela Universitaria De Ingeniería Técnica

Forestal. (1a. ed.) Madrid: Fundación Conde del Valle de Salazar.

42. Sutton, D. (2006) ​Fundamentos de la ecología. México: Limusa. Universidad de

California.

43. Valois, H., Cordoba J. & Renteria, E. (2016) ​Patrones De Diversidad De Plantas En Gradiente

De Baja Elevación En El Chocó, Colombia Utilizando Especies Indicadoras (Rubiaceae).

Facultad de Ciencias Naturales, Universidad Tecnológica del Chocó. Recuperado de

http://www.scielo.org.mx/scielo.php?pid=S1870-34532016000401275&script=sci_arttext#B22

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