El citoesqueleto

Autora: Lina María Preciado Rojo

Docente UdeA

Filamento intermedio

Microtúbulo

Membrana Filamento de actina

celular

Figura 1. Citoesqueleto

Todas las células eucariotas poseen un citoesqueleto. La capacidad de las células eucariotas
de adoptar una diversidad de formas, organizar sus numerosos componentes internos,
interactuar mecánicamente con el ambiente y realizar movimientos coordinados, depende
del citoesqueleto, una red compleja de filamentos proteicos que se extiende por todo el
citoplasma.

El citoesqueleto se compone de tres estructuras filamentosas bien definidas: microtúbulos,

microfilamentos y filamentos intermedios, que en conjunto constituyen una red interactiva.
Cada uno de los tres tipos de filamentos citoesqueléticos es un polímero de subunidades
proteicas, unidas mediante interacciones no covalentes.

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 (1) Estructura y soporte (2) Transporte intracelular (3) Contractilidad y movilidad (4) Organización espacial

Filamento
(1) de actina

(1)

Filamentos de actina

(2)
(1) Filamento (3)
Proteína motora
intermedio Microtúbulo
(1)
Filamentos
intermedios (b) Célula nerviosa

Filamentos
(2) Proteína motora
de actina

Microtúbulo
(4)
(4)

(2) Microtúbulo
Proteína motora
(3)
(a) Célula epitelial (c) Célula en división

Figura 2. Funciones del citoesqueleto

Esquemas de:
a) Una célula epitelial
b) Una célula nerviosa
c) Una célula que se divide

Los microtúbulos de las células epitelial y nerviosa funcionan, sobre todo, como soporte y
transporte de organelos, mientras que los microtúbulos de la célula en división, forman el
huso mitótico necesario para la separación de los cromosomas. Los filamentos intermedios
brindan soporte estructural para la célula epitelial y la nerviosa. Los microfilamentos
sostienen las microvellosidades de la célula epitelial y son parte integral del sistema móvil,
participante en la elongación y la división celulares.

Este tipo de construcción se presta a un ensamble y un desensamble rápidos, que dependen

de una regulación celular compleja. Cada elemento del citoesqueleto tiene propiedades
distintas.

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Los microtúbulos son tubos largos, huecos y sin ramificaciones compuestos por
subunidades de la proteína tubulina. Los microfilamentos son estructuras sólidas más
delgadas, a menudo organizadas en una red ramificada, y formados por la proteína actina.
Los filamentos intermedios son fibras resistentes, similares a cuerdas, formadas por
diversas proteínas relacionadas.

Microtúbulos Filamentos intermedios Microfilamentos

25 μm 25 μm 25 μm

25 nm 25 nm 25 nm

Figura 3. Fibras proteicas del citoesqueleto

Microtúbulos
Como su nombre lo indica, los microtúbulos son estructuras tubulares huecas y se
encuentran en casi todas las células eucariotas. Los microtúbulos forman parte de muchas
estructuras diversas, como el huso mitótico de las células que se dividen y el centro de cilios
y flagelos. Los microtúbulos tienen un diámetro externo de 25 nm, una pared con un grosor
aproximado de 4 nm, y pueden extenderse a lo largo o ancho de la célula.

14 25 25
nm nm nm

β-tubulina α-tubulina

Figura 4. Estructura de los microtúbulos

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Los microtúbulos están formados por subunidades (moléculas de tubulina), cada una de las
cuales es un dímero compuesto por dos proteínas globulares muy semejantes,
denominadas α-tubulina y β-tubulina, estrechamente unidas por enlaces no covalentes.

Los dímeros de tubulina se apilan, unidos también por enlaces no covalentes, formando la
pared del microtúbulo cilíndrico hueco. Esta estructura tubular está compuesta por 13
protofilamentos paralelos, formado cada uno por una cadena lineal de dímeros de tubulina
en la que alternan tubulinas α y β.

Cada protofilamento tiene una polaridad estructural, con la α-tubulina, expuesta en un

extremo, y la β-tubulina en el otro. Esta dirección intrínseca de la estructura es la misma en
todos los protofilamentos, lo que confiere una polaridad estructural al microtúbulo en su
totalidad. Uno de los extremos del microtúbulo, presuntamente el correspondiente a la
β-tubulina, se denomina extremo +, mientras que el extremo opuesto, correspondiente a la
α-tubulina, se denomina extremo -.

Muchas de las propiedades de los microtúbulos, inclusive su flexibilidad, estabilidad y

capacidades para interactuar, dependen de los miembros de un grupo de proteínas
relacionadas con los microtúbulos (MAP). A causa de su rigidez, a menudo los microtúbulos
tienen una capacidad de soporte similar a la forma en que las vigas de acero soportan un
edificio.

La desactivación del huso mitótico destruye, finalmente, a las células en división. Las células
cancerosas, que se dividen con menos control que la mayoría de las otras células del
organismo, a veces pueden ser destruidas, preferencialmente, por fármacos antimitóticos
estabilizadores y desestabilizadores de los microtúbulos. Así, los fármacos que interfieren
con la polimerización o con la despolimerización, tales como Colchicina, Taxol, Vincristina y
Vinblastina, se utilizan en el tratamiento clínico del cáncer.

Filamentos intermedios
Los filamentos intermedios son fibras, que se asemejan a cuerdas, de alrededor 10 nm de
diámetro; están compuestos por proteínas que pertenecen a una familia numerosa y
heterogénea, que se expresan en distintos tipos de células.

Mas de 70 proteínas diferentes de filamentos intermedios han sido identificadas y

clasificadas en grupos, en función de similaridades en sus secuencias de aminoácidos. Uno
de los tipos forma una malla denominada lámina nuclear, situada inmediatamente por

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debajo de la membrana nuclear interna. Otros tipos se extienden a través del citoplasma, lo
que confiere resistencia mecánica a las células. En un tejido epitelial, abarcan el citoplasma
de una unión intercelular a otra, lo que fortalece todo el epitelio.

Los filamentos intermedios se pueden agrupar en cuatro clases:

1. Filamentos de queratina de las células epiteliales

2. Filamentos de vimentina y relacionados con vimentina de las células del tejido
conectivo, las células musculares y las células de sostén del sistema nervioso
(neuroglia)
3. Neurofilamentos de las células nerviosas
4. Láminas nucleares, que fortalecen la membrana nuclear de todas las células
animales.

Los primeros tres tipos de filamentos se localizan en el citoplasma; el cuarto, en el núcleo

celular. Los filamentos de cada clase están formados por polimerización de sus
correspondientes subunidades proteicas.

Filamentos intermedios

Citoplasmáticos Nucleares

Queratina Vimentina y Neurofilamentos Láminas nucleares

proteínas
En epitelios relacionadas con En células nerviosas En todas las
vimentina células animales

En tejido conectivo,
células musculares y
células gliales

Figura 5. Tipos de filamentos intermedios

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 Microfilamentos o filamentos de actina

Las células poseen una notable capacidad para moverse. Las la cresta neural de un embrión
vertebrado salen del sistema nervioso en desarrollo y migran por todo lo ancho del mismo
para formar productos tan diversos como la pigmentación de la piel, los dientes y el cartílago
de las mandíbulas.

Millones de leucocitos patrullan los tejidos del cuerpo en busca de detritos y

microorganismos. Ciertas partes de las células también pueden moverse; las amplias
proyecciones de las células epiteliales en el borde de una herida actúan como dispositivos
móviles que tiran de la hoja de células para cubrir el área dañada y sellar la herida. La
totalidad de estos ejemplos de movilidad celular comparten, por lo menos, un componente:
todos dependen de la presencia de microfilamentos, el tercer tipo de elemento principal del
citoesqueleto. Los microfilamentos también participan en los procesos de motilidad celular,
como el movimiento de vesículas, la fagocitosis y la citocinesis.

Los microfilamentos miden alrededor de 8 nm de diámetro y se componen de subunidades

globulares de la proteína actina. En presencia de ATP, los monómeros de actina se
polimerizan para formar un filamento helicoidal flexible. Cada filamento es una cadena
retorcida de moléculas globulares de actina idénticas, que apuntan en la misma dirección a
lo largo del eje de la cadena. Por lo tanto, al igual que un microtúbulo, un filamento de actina
tiene una polaridad estructural, con un extremo + y un extremo -.

Los filamentos de actina son más delgados, más flexibles y, en general, más cortos que los
microtúbulos. Sin embargo, son mucho más numerosos, de manera que la longitud total de
todos los filamentos de actina de una célula, suele ser muchas veces mayor que la longitud
total de todos los microtúbulos.

La formación de los filamentos de actina en el citosol está controlada por proteínas fijadoras
de actina. Algunas de estas proteínas aumentan significativamente la velocidad con la que se
inicia la formación de un filamento (de actina).

Pi

(extremo -) (extremo +)

Actina unida a ADP Actina unida a ATP

Pi

Figura 6. Polimerización y despolimerización de los filamentos de actina

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Resumiendo

Actina
Microfilamentos o
filamentos de
actina
Motores de miosina

Tubulina
Citoesqueleto

Transporte de
vesículas
Microtúbulos

Cilios y flagelos

Reorganización en Huso acromático

mitosis

Armazón y apoyo
mecánico

Se unen en contactos
Polímeros de más
Filamentos celulares especializados
de 70 proteínas
intermedios (hemidesmosomas,
diferentes desmosomas)

Queratinas

Referencias bibliográficas
1. Alberts B, Bray D, Johnson A. Lewis J, Raff M, Roberts K y Walter P. Introducción a la
biología celular (tercera edición). México: Editorial Médica Panamericana. 2011.

2. Karp G. Biología celular y molecular: conceptos y experimentos (quinta edición).

México: McGraw-Hill Interamericana. 2009.

Nota: la elaboración de este recurso estuvo basada en ideas e imágenes extraídas de los
materiales bibliográficos aquí referenciados.

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