FILOGENIA DEL SISTEMA NERVIOSOfgrfgdf

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UEES
Fecha: Lunes 12 de mayo, 2014
Nombre: Leslie Sellan Santana
Materia: Neuroanatoma
Tema:
FILOGENIA DEL SISTEMA NERVIOSO

El estudio de los organismos simples como las bacterias pone de manifiesto
que:
Las bacterias tienen una relacin activa y adaptativa con el medio
ambiente, equivalente a la de los animales, y que se puede llevar a cabo
sin necesidad de sistema nervioso.
Los elementos bsicos que permiten a las neuronas recibir y procesar
informacin paras generar respuestas adaptativas ya estaban presentes
en organismos filogenticamente tan antiguos como las bacterias.

La E. Coli es una bacteria que habita en nuestro tracto intestinal ayudndonos
a digerir los alimentos que ingerimos. Esta bacteria siente, recuerda e investiga
su medio ambiente como si se tratase realmente de un animal.
En un medio en el que hay distintas concentraciones de glucosa la bacteria se
mueve propulsada por sus flagelos desde las zonas en las que no hay o hay
poca concentracin de glucosa hacia las que presentan mayor concentracin.

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Este comportamiento se da debido a 3 circunstancias:
1. E. Coli dispone de un receptor (protena de membrana) en su cubierta
celular que detecta la glucosa.
2. Cada uno de los receptores (para las diferentes molculas) provoca una
respuesta en el interior celular que desencadena la tercera de las
circunstancias.
3. Se da un cambio en la actividad de sus flagelos que le hace dirigirse hacia la
zona de mayor concentracin de la sustancia detectada, alejarla de ella si es
txica o moverse buscando por el medio sino encuentra ningn tipo de seal.
En la E. Coli existen mecanismos que permiten memorizar, retener informacin
pasada proporcionada por los receptores y compararla con la actual, ya que de
otra forma no podra dirigirse en el sentido de menor a mayor concentracin
como realmente hace, simplemente se parara al encontrar el primer cambio de
concentracin y no seguira explorando fuentes mejores.
EL TEJIDO ESPECIALIZADO EN EL PROCESAMIENTO DE LA
INFORMACION
La aparicin de las clulas eucariotas, propicio la aparicin de organismos
pluricelulares y hetertrofos denominados Metazoos.
Los Metazoos estn constituidos por la agrupacin solidaria de distintas
poblaciones celulares con funciones especializadas las cuales condujeron a la
aparicin de las neuronas y con ellas a la diversificacin conductual del reino
animal.

Las esponjas son porferos, el grupo de metazoos filogenticamente ms
antiguo que conocemos. Su estructura es sencilla: est formado por dos capas,
una interna, la endodermis, y otra externa la epidermis. Entre una y otra capa
existen clulas neuroepiteliales que responde a estmulos tctiles y qumicos y
provocan contracciones del cuerpo que abren y cierran los poros a travs de
los cuales estos animales filtran el agua y extraen los nutrientes de los que se
alimentan.

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1. La red nerviosa
El siguiente paso evolutivo del SN es representado en animales como son los
celentreos (hidras, medusas, corales y anmonas de mar) en los que ya se
encuentra un tejido nervioso propiamente dicho, junto con fibras musculares,
glndulas y clulas sensoriales.

Este tejido nervioso se distribuye por todo el cuerpo del animal formando una
red nerviosa difusa compuesta por grandes clulas nerviosas bipolares y
multipolares distribuidas sin orden particular por todo el cuerpo del animal.
Las prolongaciones de estas neuronas aun no tienen una diferenciacin
funcional que permita distinguir a los axones de las dendritas y los impulsos
nerviosos se transmiten por la red en todas las direcciones por igual.

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Una estimulacin de cualquier punto del cuerpo del animal puede
desencadenar una accin en todo el sistema efector (msculos y
glndulas). Las neuronas estn muy prximas a los rganos efectores y
no existe ningn tipo de especializacin regional.
Este sistema es el siguiente paso en la organizacin del tejido nervioso durante
la filogenia. La unidad de este nuevo nivel de organizacin es el ganglio masa
neuronal compacta que favorece un contacto ms rpido entre las clulas
nerviosas y un mayor grado de integracin de la informacin.
Ejemplo de esta organizacin lo representan los anlidos (lombrices de tierra y
sanguijuelas) con el cuerpo dividido en segmentos (metmeros) que viven en el
mar, ros y tierra firme.
En el sistema ganglionar se aprecia ya una parte central formada por el
conjunto de ganglios, que procesa la informacin del exterior y controla a su
vez a la porcin perifrica, constituida por los receptores sensoriales y los
nervios a travs de los cuales los ganglios reciben la informacin y la envan a
los msculos y glndulas.
Encefalizacion

El tamao de los ganglios no es similar en todos los metmeros y esto se debe
a 2 causas:
Es que el tamao est directamente relacionado con la cantidad de
funciones que realice el ganglio.
Es la tendencia que se que se aprecia a lo largo de la filogenia, al
desarrollo de unidades funcionales mayores que las metamericas a
travs de la fusin de dos o ms de estas unidades.
Los ganglios tienden a aumentar en la zona rostral ya que son los primeros
que toman contacto con el mundo exterior por lo tanto a lo largo de la filogenia
es en esta zona donde se han ido alojando los principales receptores

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sensoriales especializados en la teledeteccin recepcin a distancia de los
estmulos ambientales que permite al animal recibir informacin sin necesidad
de entrar en contacto directo con la fuente estimular.
Por la similitud anatmica y funcional con el encfalo de vertebrados
(agrupacin neuronal rostral encargada de la coordinacin y regulacin de
otros centros nerviosos) a estos ganglios se les denomina ganglios cerebrales
o enceflicos.

Encefalizacion: Proceso general que a lo largo de la filogenia ha ido
acumulando progresivamente mayor cantidad de neuronas en la parte anterior
del cuerpo de distintas especies animales.
En la mayora de los invertebrados existen axones de gran calibre (de hasta
1mm de dimetro) que permiten una conduccin rpida de los impulsos
nerviosos.
La causa de estos grandes axones en los invertebrados est en que, al carecer
de mielina (vaina aislada del axn de vertebrados que eleva la velocidad de
transmisin del impulso nervioso sin necesidad de incrementar el calibre.

La ventaja que supone los axones gigantes solo es empleada en situaciones
crticas como los reflejos de huida, que permiten al animal desplegar conductas
de escape en un corto espacio de tiempo.

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Las neuronas con axones gigantes son el eslabn final de circuitos reflejos
conectados a travs de sinapsis elctricas, las cuales tienen la ventaja de ser
muy rpidas y permiten sincronizar en muy poco tiempo a grupos de neuronas
para que den una respuesta con junta, sin embargo tienen el inconveniente de
no poder ser moduladas propiedades exclusiva de las sinapsis qumicas.
El SN de los invertebrados parece tener serias dificultades para seguir
incrementando su complejidad, las causas barajadas de estas limitaciones son
2:
El tamao corporal que pueden alcanzar estos organismos
La velocidad de trasmisin del impulso nervioso que son capaces de
conseguir sus neuronas.
Los artrpodos poseen un exoesqueleto (esqueleto externo) que les da
proteccin mecnica y soporte sobre el que anclar los msculos que hacen
posible el movimiento del animal.
El exoesqueleto tiene la desventaja a la hora de incrementar el tamao corporal
ya que por su naturaleza no puede crecer gradualmente y cuando lo hace
requiere unas condiciones poco favorables a grandes desarrollos corporales.

EL TUBO NEURONAL: SISTEMA DE ORGANIZACIN DEL TEJIDO
NERVIOSO Filogenia de vertebrados

En los vertebrados se superan las limitaciones que presentaban los
invertebrados para conseguirn mayor desarrollo enceflico:

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Poseen un esqueleto interno que permite un amplio margen en el
incremento del tamao corporal y con ello el incremento de lamasa
muscular que lo articule y de las estructuras nerviosas que lo gobiernen.
Salvo los vertebrados no mandibulados (peces como las lampreas)
disponen de clulas especializadas que recubren los axones de sus
neuronas con una vaina de mielina lo que hace posible que el impulso
nervioso pueda transmitirse a grandes distancias y a ms velocidad y
con menos coste energtico.
Los vertebrados pertenecemos al phylum de los cordados. El carcter
diferencial de este phylum es la presencia de notocorda o cuerda dorsal
estructura que es fundamental para la induccin del tejido nervioso durante el
desarrollo embrionario y para la formacin de la columna vertebral.
El SNC de los vertebrados (a diferencia de los invertebrados) se sita
dorsalmente dentro de una cavidad protegida por tejido seo (el crneo y la
columna vertebral) presenta simetra bilateral y es segmentado.

El SNP de los vertebrados tiene una organizacin ganglionar que recuerda a la
del sistema nervioso de invertebrados aunque la organizacin interna de los
ganglios autnomos y sus conexiones con el SNC le diferencian de aquel.
El diseo ms bsico del SN de vertebrados puede que fuese en su origen
similar al del anfioxo (cefalocordado, otro subphylum de los cordados) un tubo
neural dorsal en el que habra una polarizacin rostrocaudal poco marcada y
una especializacin funcional dorsoventral como la que existe en la medula
espinal y el tronco del encfalo de todos los vertebrados.
Los vertebrados actuales filogenticamente ms antiguos son las lampreas en
los cuales se mantienen la polarizacin rostrocaudal con el encfalo en el
extremo rostral subdividido en 3 regiones:
Encfalo anterior: telencfalo y diencfalo

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Encfalo medio: mesencfalo
Encfalo posterior: mielencfalo y metencfalo

El SN de todos los vertebrados mantiene este esquema anatmico,
persistiendo a lo largo de toda la filogenia muchos de sus ncleos y circuitos
bsicos, lo que pone de manifiesto la homologa existente entre las regiones
enceflicas de las distintas especies de vertebrados.
1. La Medula Espinal y el Tronco del Encfalo
La organizacin general de la medula espinal se mantiene bastante constante
a lo largo de la filogenia. Existen variaciones derivadas de las adaptaciones de
cada grupo animal como su longitud o calibre.
La parte dorsal del mesencfalo est formada por el colicuo superior (techo
ptico) y el inferior. Estas estructuras estn relacionadas en todos los
vertebrados con la informacin visual y auditiva: el colicuo superior con la
informacin visual y el inferior con la auditiva

El techo ptico a parte de recibir informacin visual se convierte en una
importante regin como centro de iniciacin del comportamiento pero es a partir
de los reptiles y su definitiva conquista de la tierra firme cuando la importancia
del techo ptico como estructura integradora de la informacin sensorial
involucrada en la actividad motora va cediendo terreno a las estructuras
telenceflicas, aunque sigue siendo un importante centro de integracin
sensorial y mantiene funciones motoras.

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Cajal propuso que la decusacin de las fibras motoras era consecuencia del
cruce que realizan las fibras del nervio ptico. Las fibras procedentes de la
retina decusan en el quiasma ptico para solventar la inversin de 180 que
experimenta la imagen al atravesar el cristalino.

Esta decusacin del quiasma ptico est destinada a mantener una
representacin contina en el techo ptico y congruente con la imagen del
campo visual.
La recusacin de los tractos motores son una adaptacin destinada a
aumentar la eficacia de las respuestas defensivas que dan los animales cuando
se enfrentan a un peligro detectado visualmente, por tanto como la informacin
visual viaja al lado contralateral la respuesta motora debe generarse tambin
en ese lado, dndose de forma ms rpida la respuesta que si estuviese en el
otro lado.

El cerebelo es, junto a los hemisferios cerebrales, la estructura ms variable a
lo largo de la filogenia de los vertebrados.
En el cerebelo se pueden ir distinguiendo 3 regiones que han ido apareciendo
paulatinamente a lo largo de la filogenia:

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El arquicerebelo: es la regin que primer aparece en la filogenia y est
ntimamente relacionada con el sistema vestibular y desde un punto de
vista funcional se le denomina vestibulocerebelo.
El paleocerebelo: constituye el siguiente logro filogentico de los
vertebrados y est constituido por el lobulillo central, la vula, la pirmide
y el vermis, esta divisin est relacionada con el control de los
movimientos de los msculos axiales del tronco. Su relacin con la
medula espinal esta divisin filogentica forma parte funcionalmente del
espinocerebelo.
El neocerebelo: es la divisin ms reciente desde un punto de vista
filogenetico, formado por los hemisferios cerebrales y el vermis medio.
La parte intermedia es funcionalmente espinocerebelar porque est
relacionada con la musculatura axial del tronco y extremidades al igual
que el paleocerebelo.

El hipotlamo est relacionado con el mantenimiento de la homeostasis, las
conductas agonsticas, la conducta sexual y la conducta reproductora.
Entre sus funciones homeostticas destaca la termorregulacin, (propiedad que
aparece en la filogenia de los vertebrados solo en las aves y los mamferos,
llamados homeotermos) es uno de los principales hitos de la evolucin del SNC
de los vertebrados ya que su consecucin no solo involucra a diversos ncleos
hipotalmicos sino tambin a otras regiones como el tlamo y los hemisferios
cerebrales cuya actividad es fundamental para la localizacin y seleccin de
alimentos energticamente idneos.
Se puede as mantener la tasa metablica necesaria para que permanezca
constante la temperatura corporal.
En el extremo dorsal del Diencfalo se encuentra el epitalamo. En l se halla el
complejo pineal (cuerpo pineal, glndula pineal o epfisis). Esta estructura se
relaciona con la conducta de regulacin de la temperatura y los ciclos
circadianos.

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El tercer ojo u ojo parietal: (en peces, lampreas, anfibios, lagartos y lagartijas)
est conectado con la epfisis y no existe en el resto de vertebrados.
En algunas especies de aves (paloma, pato y aves de corral) mantiene una
funcin fotorreceptora rudimentaria, pero en ellas y en el resto de aves, como
ocurre en todos los mamferos, el cuerpo pineal se transforma en la glndula
pineal.

La funcin de la glndula pineal consiste en segregar la hormona melatonina
con una ritmicidad circadiana determinada por el ciclo de luz y oscuridad El
tlamo es una compleja estacin interpuesta entre el mundo sensorial y los
hemisferios cerebrales. Es la zona del diencfalo que ms cambios presenta en
tamao y complejidad entre las especies de vertebrados.
3. El Encfalo Anterior: los hemisferios cerebrales
La expansin de los hemisferios cerebrales es la marca distintiva de la
evolucin del encfalo de los vertebrados. Algunas regiones subcorticales de
los hemisferios cerebrales como los ganglios basales, tambin modifican su
estructura y funcin en paralelo a los nuevos repertorios motores que van
apareciendo como es el caso de la produccin del habla en nuestra especie.

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La amgdala es otra estructura que sin embargo mantendr bastante inalterada
su funcin hacindonos compartir con chimpancs o palomas la alarma ante
cualquier cosa que repte u otros peligros y ayudndonos a detectar y responder
a las situaciones que comprometan nuestra integridad antes de que la
neocorteza, nos haga tomar conciencia del riesgo. Tambin contribuir a que
no se nos olvide cualquier situacin que nos haya producido una emocin
intensa, buena o mala.

La Corteza Cerebral
El carcter diferencial del SN de los mamferos es la neocorteza. La corteza
cerebral en reptiles tiene 3 capas y en mamferos 6. En mamferos la ms
reciente adquisicin filogentica del Sn es la neocorteza o isocorteza.
La organizacin laminar parece ser la ms sofisticada forma de organizacin
neuronal del SN. Consiste en la distribucin tanto de las neuronas como de las
fibras aferentes y eferentes en capas separadas, lo que permite procesar la
informacin de forma organizada que llega a las regiones corticales (de la
corteza).

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A ello debe aadirse la organizacin columnar, columnas definidas en funcin
de que sus neuronas reciban informacin de la misma zona y sean sensible a
estmulos similares.
A lo largo de la filogenia las clulas corticales (neuronas de la corteza cerebral)
van adquiriendo mayores grados de especializacin como es el caso de las
clulas piramidales, el tipo celular ms caracterstico de la corteza cerebral que
solo estn en reptiles y mamferos.

Todas estas caractersticas hacen que posible que en la neocorteza se creen
circuitos locales muy especializados, autnticos a sustratos de las conductas
ms complejas. El tamao de la neocorteza vara de unas especies a otras.

Una ltima peculiaridad de la neocorteza es su heterogeneidad funcional y
regional relacionada con la diversidad de tareas que realiza (sensorial, motora,
asociativa) y con la informacin que procesa (olfativa, gustativa,
somatosensorial, auditiva y visual). Ello lleva a que de unas especies a otras el
tamao relativo de las reas donde se alojan esas funciones vare en funcin
del nicho ecolgico ocupado. Es el caso de la corteza sensorial.

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El tamao relativo de la corteza motora primaria no vara mucho en las
diferentes especies de mamferos debido a que est relacionada con la
musculatura corporal y su control.
La funcin principal de las reas corticales de asociacin es integrar la
informacin sensorial recibida por las distintas regiones corticales y
subcorticales participando en el inicio y control de los comportamientos
elaborados destinados a responder de una forma plstica a los retos
ambientales. Se encargan de funciones cognitivas complejas y ocupan mucho
tamao.

Las ventajas que da el SN a los animales son tan importantes que la presin
selectiva ha favorecido a lo largo de la filogenia su desarrollo hasta cotas ms
altas de lo que el tamao corporal impone.
1. El tamao del encfalo
Los organismos con circuitos neuronales ms numerosos y complejos tienen
incrementados sus posibilidades de supervivencia, pero una parte importante
de su tamao depende simplemente del tamao corporal medio de las
especies. Las de mayor tamao tienen encfalos ms grandes, por el simple
hecho de tener un tamao mayor.

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EL ENCFALO DE LOS HOMNIDOS
Los humanos tenemos el ndice de encefalizacin ms alto de todos los
mamferos (>7). Somos primates, catirrinos, hominoideos, taxn3 que
compartimos con los llamados simios antropomorfos, monos antropomorfos o
antropoides (gibones, orangutanes, gorilas, chimpancs y bonobos o
chimpancs pigmeos).

Los primeros homnidos surgieron hace 24 millones de aos. Los anlisis
genticos han puesto de manifiesto que los chimpancs son nuestros parientes
ms prximos con los que compartimos un antepasado comn.
La separacin entre los chimpancs y la primera de las especies de nuestra
lnea evolutiva, la de los homnidos, se produjo hace 7 y 4.5 millones de aos.
Los restos fsiles ms antiguos de homnidos pertenecen a diversos gneros
entre los que se incluye el gnero

Australopithecus.
La especie A.afarensis es la ms antigua. Con un encfalo entre 3 y 4 veces
menor viva en los bosques y su alimentacin era muy parecida a los
chimpancs salvo que incorporaban races a su dieta. Pero la diferencia ms
notable era su postura bpeda. Sin embargo eso no parece influir directamente
sobre el desarrollo del encfalo.

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La primera especie de nuestro gnero (Homo) apareci hace 1,9 a 1.6
millones de aos, poco despus del inicio de las glaciaciones. Se le puso el
nombre de Homo Habilis. La aparicin de la especie H. habilis se asocia con
la extincin del gnero Australopithecus y representa la primera de un gnero,
alguna de cuyas especies, distintas a la nuestra, perdurar en la Tierra ms de
un milln de aos.
Luego el H.ergaster y luego el H.erectus. La altura de estos homnidos era
muy parecida a la nuestra o incluso mayor y su cara era menos simiesca que la
de sus antecesores. Los cambios principales en el encfalo lo presentan en los
lbulos frontales.

1. Cambios en la Ontogenia
Los procesos de neotenia son consecuencia de cambios genticos especficos
que propiciaron en nuestros ancestros:
1) Mantenimiento de una configuracin craneal juvenil durante ms tiempo,
permitiendo el desarrollo postnatal del encfalo.
2) Periodos ms largos de proliferacin celular llevando a un mayor desarrollo
de la neocorteza 3) Mantenimiento durante ms tiempo de la capacidad del SN
para modificar su funcionamiento y morfologa ante cambios ambientales
plasticidad neural para dar versatilidad al comportamiento.

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2. Cambios en el Sistema Digestivo y la Alimentacin
La calidad de la dieta es fundamental para el desarrollo de encfalos grandes.
Parece que en el H. ergaster se produce un cambio en su sistema digestivo
ligado a una modificacin del tipo de dieta (incorporacin de protenas de
origen animal). No fue acompaado de una denticin ms eficaz.

Creacin de Herramientas; Los representantes del gnero Homo
intervenan con anticipacin y propsito sobre su medio ambiente para
elaborar y utilizar herramientas que les permitan paliar sus carencias
anatmicas.

La capacidad de creacin de herramientas, adems de necesitar de
una mente capaz de representar el objeto final y anticipar su utilidad,
requiere tambin de unos movimientos precisos controlados por los
ganglios basales.

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3. Cambios en la Reproduccin
Las mujeres alcanzan la madurez sexual antes de lo que corresponde a un
primate de nuestro peso enceflico. El periodo entre un nacimiento y otro se
acorta. As que la nica explicacin pasa por considerar que estos homnidos
vivan en grupos sociales, como lo hacen otros antropoides.
Interaccin Social; parejo a su desarrollo enceflico, se produce una
notable disminucin del dimorfismo sexual lo que se ha interpretado
como una seal de monogamia y con ello la aparicin de la estructura
familiar que ha perdurado hasta nuestros das.
Esta monogamia est ligada a la mayor receptibilidad sexual de la mujer
lo que permite una relacin sexual continuada en el tiempo no ligada a la
reproduccin, favoreciendo los vnculos afectivos de la pareja. As, es
ms probable que el macho se involucre en el cuidado de los hijos.

Se cree que estos cambios conductuales en el hombre fueron asociados a
cambios en los niveles de determinadas hormonas (oxitocina y arginina-
vasopresina) relacionadas con el comportamiento parental.
4. Interaccin social
En una vida en grupo todas las habilidades correlacionan con la aptitud
inclusiva, de ah que la seleccin natural ejerza una presin selectiva que
tienda a mejorarlas y pasa por el desarrollo de reas corticales (por ejemplo la
corteza cingulada anterior y parte del lbulo frontal, que intervienen en el
autocontrol y la conciencia social, dos habilidades fundamentales para sacar
adelante nuestros genes).

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5. El Lenguaje
La interaccin social lleva implcita la comunicacin, y el lenguaje es un
instrumento imprescindible para ella. Las asimetras corticales asociadas con el
lenguaje se encuentran ya, aunque en menor medida, en gorilas y chimpancs,
lo cual indica que el sustrato neural del lenguaje es herencia de un antecesor
comn de los antropoides y los humanos.
No sabemos si los individuos del gnero Homo hablaban o no, pero s parece
que la reorganizacin enceflica detectada en esta especie afect al rea de
Broca. Sin embargo, el anlisis del canal por el que sale el nervio hipogloso del
crneo ha puesto de manifiesto que ese canal no adquiere las dimensiones que
presenta en nuestra especie hasta hace tan solo 300.000 aos.
Por otro lado, los datos tambin parecen indicar que los individuos del gnero
Homo no tenan adecuado control del diafragma y los msculos torcicos
requerido para la produccin del lenguaje. Todo ello indica que es poco
probable que esos homnidos dispusieran de un lenguaje similar al nuestro.

Bibliografa
Cahvez, A., & Yorio, A. (01 de junio de 2010). Filogenia de los invertebrados .
Recuperado el 30 de mayo de 2014, de Filogenia de los invertebrados:
http://teoricosdeneuro.blogspot.com/2006/04/filogenia-del-sistema-
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Guerra, J. L. (10 de mayo de 2013). Psicode . Recuperado el 30 de mayo de
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Luna, J. (30 de septiembre de 2013). Psicobiologia . Recuperado el 28 de mayo
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Velasco, C. (26 de febrero de 2014). Psicobiologia-Filogenia. Recuperado el 01
de junio de 2014, de Psicobiologia-Filogenia:
http://www.daypo.com/psicobiologia-tema-9-filogenia-sistema-nervioso.html

136
UEES
Fecha: Viernes 16 de mayo, 2014
Tema:
Organognesis

Para poder hablar de ontogenia del sistema nervioso se requiere conocer
primero sobre el proceso de organognesis por lo cual se hace un breve
recordatorio de este tema. La organognesis es el conjunto de cambios que
permiten que las capas embrionarias (ectodermo, mesodermo y endodermo) se
transformen en los diferentes rganos que conforman un organismo. Debemos
recordar, que antes de esto, ocurre la formacin de rganos rudimentarios,
quiere decir, la formacin de rganos sin forma ni tamao definido.
La Embriologa humana, define como organognesis el perodo comprendido
entre la tercera a la octava semana de desarrollo. En esta etapa (3 semana),
primero se produce el paso de embrin bilaminar a trilaminar (gastrulacin);
dando lugar a el ectodermo, el mesodermo y el endodermo embrionario. stos
a su vez, en las siguientes semanas, se diferenciarn y especializarn dando
lugar a los diferentes rganos del cuerpo, cuyos esbozos quedarn
conformados antes del tercer mes de gestacin (periodo fetal).
El perodo de organognesis corresponde a la etapa ms delicada y en el que
las influencias externas van a producir mayores consecuencias adversas, al
condicionar el buen desarrollo de los diversos rganos del cuerpo humano.

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Derivados de cada una de las hojas embrionario
Endodermo
El endodermo es la capa de tejido ms interno de las tres capas en las que se
divide los tejidos del embrin animal (o capas germinativas).
Mesodermo
El mesodermo es una de las tres hojas embrionarias o capas celulares que
constituyen el embrin. Su formacin puede realizarse por enterocelia o
esquizocelia a partir de un blastocisto en el proceso denominado gastrulacin.
En el proceso previo a la formacin del mesodermo, la gastrulacin, se han
formado ya las dos primeras capas, ectodermo y endodermo.
Ectodermo
El ectodermo es la primera hoja blastodrmica del embrin. Se forma
enseguida en el desarrollo embrionario, durante la fase de blstula. De l
surgirn el endodermo y el mesodermo durante la gastrulacin.
Emerge primero del epiblasto durante la gastrulacin y forma la capa externa
de las capas germinativas.
En los vertebrados, el ectodermo puede formarse por invaginacin y se divide
en tres partes, cada uno dando origen a tejidos diferentes.

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Bibliografa
Gilbert, S. F. (2005). Desarrollo del embrion . En S. F. Gilbert, Biologa del
desarrollo (pgs. 244-308). Madrid: Panmericana.
Moore, K. L. (2012). Gastrulacin. En K. L. Moore, Embriologa clnica (pgs.
54-70). Barcelona: 2013.
Sadler, T. (2013). Formacion del disco trilaminal . En T. Sadler, Embriologia de
Langman (pgs. 67-80). Madrid: Wolters Kluwer.
William D. Larsen, W. (2013). Organogenesis . En W. William D. Larsen,
Embriologa humana (pgs. 100-190). Barcelona : Elsevier.

Desarrollo de la capa trilaminar.

La tercera semana de desarrollo se caracteriza por ser un periodo de desarrollo
rpido y coincide con la primera falta del periodo menstrual de la persona
embarazada.
Inicialmente el disco embrionario o germinativo tiene una forma elptica y al
final de esta es piriforme con la porcin rostral dilatada y la caudal estrecha
midiendo aproximadamente 1 mm.
La gastrulacin es el proceso caracterstico de la tercera semana de gestacin,
mediante el cual se forman las tres capas germinativas. Este proceso inicia
con la formacin de la lnea primitiva.

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Formacin de la lnea primitiva

Al inicio de sta semana el disco embrionario, que ahora aparece elongado en
sentido crneo-caudal, presenta una serie de movimientos celulares a nivel del
epiblasto, proceso llamado gastrulacin, lo que dar origen a las tres capas
germinativas del embrin: ectodermo, mesodermo y endodermo. Hacia el da
15, en la mitad caudal del disco embrionario las clulas epiblsticas proliferan y
migran hacia la lnea media, formando un engrosamiento celular llamado lnea
primitiva; en el momento de mxima actividad celular, la lnea primitiva llega a
ocupar la mitad del disco embrionario. A medida que la lnea primitiva crece
hacia caudal por la adicin de clulas epiblsticas, el extremo ceflico de ella
se hace evidente como un acumulo celular llamado nudo primitivo o de
Hensen, la depresin caudal al nudo recibe el nombre de fosita primitiva.
En el extremo ceflico del embrin, en tanto, las clulas hipoblsticas en un rea
circular limitada adoptan una disposicin columnar, estableciendo una estrecha
unin con el epiblasto suprayacente.
Esta zona denominada membrana bucofarngea marca el sitio de la futura
cavidad bucal, mientras que la placa precordal se encuentra por detrs de esta
membrana, se constituye en un importante centro organizador de la regin
ceflica del embrin.

Establecimiento de las capas germinales

Desde la lnea primitiva, las clulas epiblsticas se invaginan y migran entre
epiblasto e hipoblasto hacia lateral y ceflico del disco embrionario. Este
movimiento de invaginacin llamado ingreso determina la formacin de un
surco, el surco primitivo, ubicado en la zona media de la lnea
primitiva. Algunas de estas clulas que se acoplan al proceso de ingreso
desplazan al hipoblasto, dando origen al endodermo embrionario, en tanto,

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otras se colocarn entre epiblasto y endodermo para formar el mesodermo
intraembrionario. Las clulas que quedan en el epiblasto formarn el
ectodermo. De esta manera, el epiblasto da origen a las tres capas
germinativas del embrin.

Reduccin de la potencialidad celular

El disco embrionario trilaminar tiene aspecto piriforme con su extremo ancho
orientado hacia craneal. En esta etapa del desarrollo, la totipotencialidad
presente en las blastmeras iniciales se ha reducido. Cada una de estas hojas
embrionarias dar origen a diferentes tejidos en el embrin. As, por ejemplo: El
ectodermo formado por clulas epiteliales columnares da origen a:
Sistema nervioso central y perifrico
Epidermis, pelos y uas
Esmalte dentario.
El mesodermo formado por clulas reticulares con abundante matriz
extracelular da origen a:
Dermis, cartlago y hueso
Musculatura lisa y estriada
Corazn, bazo, vasos sanguneos y linfticos
Clulas sanguneas
Gnadas y rin.
El endodermo formado por clulas epiteliales planas da origen a:
Epitelio del tracto digestivo y respiratorio
Epitelio de vejiga y uretra
Tiroides, paratiroides, amgdalas y timo

141
Hgado y pncreas

Formacin de la notocorda

Algunos investigadores han podido determinar, en este perodo embrionario,
territorios presuntivos del epiblasto que darn origen a diferentes linajes
celulares. Los factores determinantes de estos linajes celulares parecen estar
condicionados tanto por una clave temporal, es decir el momento en que las
clulas epiblsticas migran hacia la lnea primitiva, como por una clave
topolgica, es decir el lugar por donde migran dichas clulas para establecerse
en el disco trilaminar. Un ejemplo de esto, lo constituyen las clulas
pronotocordales o proceso notocordal.
Estas clulas migran desde la fosita primitiva hacia ceflico hasta la membrana
bucofarngea y posteriormente formarn un cordn celular macizo entre
ectodermo y endodermo llamado notocorda.

142
Segmentacin del mesodermo intraembrionario

Hacia el da 16, el recientemente creado mesodermo intraembrionario adopta la
disposicin de una lmina delgada colocada a ambos lados de la lnea media.
Hacia el da 17 el mesodermo se segmenta en tres porciones:
El mesodermo paraxial, prximo a la notocorda.
El mesodermo intermedio, por fuera del anterior.
El mesodermo lateral, hacia el borde del disco embrionario, que se
divide en dos hojas una que se extiende hacia el amnios, la llamada hoja
somtica o parietal del mesodermo, y otra que se extiende hacia el saco
vitelino secundario, la hoja esplcnica o visceral del mesodermo.
A cada lado en los bordes del disco embrionario,entre las dos hojas somticas
y esplcnica del mesodermo, se ir formando progresivamente un espacio que
recibe el nombre de celoma intraembrionario, el cual comunica hacia lateral con
el celoma extraembrionario.
Posteriormente, el celoma intraembrionario dar origen a las cavidades
pericrdica, pleural y peritoneal.

143
La neurulacin, dar origen al sistema nervioso comienza hacia el da 20,
cuando los bordes de la placa neural se elevan formando los pliegues
neurales. La zona central deprimida recibe el nombre de surco neural. Los
pliegues neurales son especialmente prominentes en el extremo craneal del
embrin. Hacia el final de la tercera semana los pliegues neurales se
aproximan y se fusionan transformando el surco neural en un tubo neural. de la
placa neural se elevan formando los pliegues neurales.La zona central
deprimida recibe el nombre de surco neural. Los pliegues neurales son
especialmente prominentes en el extremo craneal del embrin. Hacia el final de
la tercera semana los pliegues neurales se aproximan y se fusionan
transformando el surco neural en un tubo neural.
Estas clulas forman las crestas neurales desde donde se originarn todas las
neuronas y glas del sistema nervioso perifrico y las clulas de la mdula
suprarrenal; en tanto desde el tubo neural se originan neuronas y glas del
sistema nervioso central.

Fig.: Embrin Somtico

El proceso de cierre comienza a la altura de la futura regin cervical del feto.
A medida que el tubo se cierra se va profundizando y el ectodermo lo cubre,
diferencindose en la epidermis de la regin dorsal.
Desde los bordes de los pliegues neurales se separan grupos celulares
neuroectodrmicos que se ubican a los lados del tubo neural.

144
Bibliografa
54-70). Barcelona: 2013.

145
UEES
Fecha: Viernes 16 de mayo, 2014
Tema:
Ontogenia del sistema nervioso
El trmino ontognesis, se refiere al proceso evolutivo de un individuo dentro
de su misma especie (desde la fecundacin hasta la adultez). Es similar al
trmino filognesis, aunque este ltimo se refiere a la evolucin de toda una
especie.

Vamos a hablar un poco acerca de la ontogenia del sistema nervioso; es decir,
de su desarrollo dentro de los seres humanos.

Al momento de la fecundacin, comienza el proceso de reproduccin celular
que dar inicio a la formacin de un nuevo ser humano. Al final de la primera
semana de gestacin se habr formado un disco bilaminar (ver fig. 1).

Es alrededor de la tercera semana en la cuando comienza la gastrulacin y la
neurulacin. En este momento el disco bilaminar pasa a ser trilaminar, es decir,
aparecen las 3 capas (ver fig. 2): endodermo, mesodermo y ectodermo (que
dar origen a la piel y al sistema nervioso).

146

Es durante la gastrulacin cuando comienza a formarse un surco en la lnea
media (lnea primitiva), que se va a extender a lo largo del disco. Se pueden
distinguir 2 extremos: extremo ceflico (en el cual se formar posteriormente la
cabeza), y el extremo caudal, (que corresponde con la parte caudal de la
mdula espinal). En este ltimo se puede observar el nodo de Hensen (ver fig
3).

Fig. 3 Desarrollo Embrionario del sistema nervioso.
Asimismo, en esa tercera semana comienza la neurulacin, que consiste en la
formacin del tubo neural. El tubo neural se forma a partir de las clulas del
ectodermo (la capa exterior), las cuales comienzan a formar el surco neural,
que se formar a partir de la lnea media. El surco comenzar a profundizarse y
las paredes a ensancharse, formando los pliegues neurales. Dichos pliegues se
irn acercando a la lnea media formando las crestas neurales y finalmente al
cerrarse formarn el tubo neural (ver fig. 4).

147
El cierre del tubo neural se extiende en dos direcciones: caudal y rostral, dando
lugar a la formacin de los neuroporos. El neuroporo anterior se ubica en la
parte ceflica; mientras que el posterior se ubica en la parte caudal. A los
costados del tubo neural, se vuelven evidentes unas protuberancias que son
los somitas, los cuales posteriormente darn lugar a la columna vertebral.

El cierre del neuroporo anterior, permitir la formacin de las 3 vesculas
primarias: prosencfalo, mesencfalo y rombencfalo. Tambin aparecen las
flexuras o curvaturas: ceflica, pontina y cervical (ver fig. 5).

Las vesculas primarias darn origen a las vesculas secundarias (ver fig 6). Del
prosencfalo se originarn el telencfalo y el diencfalo; el mesencfalo
permanece igual; y del rombencfalo se originarn el metencfalo y el
mielencfalo (ver fig 7.).

148

Las vesculas secundarias darn lugar a las diferentes estructuras del
encfalo: del telencfalo se desarrollarn los hemisferios cerebrales; del
diencfalo, el tlamo, hipotlamo, epitlamo y subtlamo; el mesencfalo se
conserva; del metencfalo se desarrollan el cerebelo y el puente; finalmente,
del mielencfalo se desarrolla el bulbo raqudeo o mdula oblonga.

149

Bibliografa
54-70). Barcelona: 2013.
William D. Larsen, W. (2013). Organogenesis . En W. William D. Larsen,
Embriologa humana (pgs. 100-190). Barcelona : Elsevier.

150
UEES
Fecha: Mircoles 21 de mayo, 2014
Tema:
Neurona

Imagen 1.- Partes de una neurona.
Las neuronas son un tipo de clulas del sistema nervioso cuya principal funcin
es la excitabilidad elctrica de su membrana plasmtica. Estn especializadas
en la recepcin de estmulos y conduccin del impulso nervioso (en forma
de potencial de accin) entre ellas o con otros tipos celulares como, por
ejemplo, las fibras musculares de la placa motora. Altamente diferenciadas, la
mayora de las neuronas no se dividen una vez alcanzada su madurez; no
obstante, una minora s lo hace.
Las neuronas presentan unas caractersticas morfolgicas tpicas que
sustentan sus funciones: un cuerpo celular, llamado soma o pericarion
central; una o varias prolongaciones cortas que generalmente transmiten
impulsos hacia el soma celular, denominadas dendritas; y una prolongacin
larga, denominada axn o cilindroeje, que conduce los impulsos desde el
soma hacia otra neurona u rgano diana.
Los nervios mielinados del sistema nervioso perifrico tambin tienen la
posibilidad de regenerarse a travs de la utilizacin del neurolema, una capa
formada de los ncleos de las clulas de Schwann.

151
Doctrina de la neurona

Imagen 2.-Micrografa de neuronas del giro dentado de un paciente con epilepsia teidas
mediante la tincin de Golgi, empleada en su momento por Golgi y por Cajal.
La doctrina de la neurona, establecida por Santiago Ramn y Cajal a finales
del siglo XIX, es el modelo aceptado hoy en neurofisiologa. Consiste en
aceptar que la base de la funcin neurolgica radica en las neuronas como
entidades discretas, cuya interaccin, mediada por sinapsis, conduce a la
aparicin de respuestas complejas. Cajal no solo postul este principio, sino
que lo extendi hacia una ley de la polarizacin dinmica, que propugna la
transmisin unidireccional de informacin (esto es, en un slo sentido, de las
dendritas hacia los axones). No obstante, esta ley no siempre se cumple. Por
ejemplo, las clulas gliales pueden intervenir en el procesamiento de
informacin, e, incluso, las efapsis o sinapsis elctricas, mucho ms
abundantes de lo que se crea, presentan una transmisin de informacin
directa de citoplasma a citoplasma
Morfologa
Una neurona tpica consta de: un ncleo voluminoso central, situado en
el soma; un pericarion que alberga los orgnulos celulares tpicos de
cualquier clula eucariota; y neuritas (esto es, generalmente un axn y varias
dendritas) que emergen del pericarion.

Imagen 3.-Infografa de un cuerpo celular del que emergen multitud de neuritas.

152
Ncleo
Situado en el cuerpo celular, suele ocupar una posicin central y ser muy
conspicuo (visible), especialmente en las neuronas pequeas. Contiene uno o
dos nuclolos prominentes, as como una cromatina dispersa, lo que da idea de
la relativamente alta actividad transcripcional de este tipo celular. La envoltura
nuclear, con multitud de poros nucleares, posee una lmina nuclear muy
desarrollada. Entre ambos puede aparecer el cuerpo accesorio de Cajal, una
estructura esfrica de en torno a 1 m de dimetro que corresponde a una
acumulacin de protenas ricas en los aminocidos arginina y tirosina.

Pericarion
Diversos orgnulos llenan el citoplasma que rodea al ncleo. El orgnulo ms
notable, por estar el pericarion lleno de ribosomas libres y adheridos al retculo
rugoso, es la llamada sustancia de Nissl, al microscopio ptico, se observan
como grumos basfilos, y, al electrnico, como apilamientos de cisternas del
retculo endoplasmtico. Tal abundancia de los orgnulos relacionados en la
sntesis proteica se debe a la alta tasa biosinttica del pericarion.

153
Estos son particularmente notables en neuronas motoras somticas, como las
del ucerno anterior de la mdula espinal o en ciertos ncleos de nervios
craneales motores. Los cuerpos de Nissl no solamente se hallan en el
pericarion sino tambin en las dendritas, aunque no en el axn, y es lo que
permite diferenciar de dendritas y axones en el neurpilo.
El aparato de Golgi, que se descubri originalmente en las neuronas, es un
sistema muy desarrollado de vesculas aplanadas y agranulares pequeas. Es
la regin donde los productos de la sustancia de Nissl posibilitan una sntesis
adicional. Hay lisosomas primarios y secundarios (estos ltimos, ricos
en lipofuscina, pueden marginar al ncleo en individuos de edad avanzada
debido a su gran aumento). Las mitocondrias, pequeas y redondeadas,
poseen habitualmente crestas longitudinales.
En cuanto al citoesqueleto, el pericarion es rico en microtbulos (clsicamente,
de hecho, denominados neurotbulos, si bien son idnticos a los microtbulos
de clulas no neuronales) y filamentos
intermedios (denominados neurofilamentos por la razn antes
mencionada). Los neurotbulos se relacionan con el transporte rpido de las
molculas de protenas que se sintetizan en el cuerpo celular y que se llevan a
travs de las dendritas y el axn.
Dendritas
Las dendritas son ramificaciones que proceden del soma neuronal que
consisten en proyecciones citoplasmticas envueltas por una membrana
plasmtica sin envoltura de mielina. En ocasiones, poseen un contorno
irregular, desarrollando espinas. Sus orgnulos y componentes caractersticos
son: muchos microtbulos y pocos neurofilamentos, ambos dispuestos en
haces paralelos; muchas mitocondrias; grumos de Nissl, ms abundantes en la
zona adyacente al soma; retculo endoplasmtico liso, especialmente en forma
de vesculas relacionadas con la sinapsis.

154
Axn
El axn es una prolongacin del soma neuronal recubierta por una o
ms clulas de Schwann en el sistema nervioso perifrico de vertebrados, con
produccin o no de mielina. Puede dividirse, de forma centrfuga al pericarion,
en: cono axnico, segmento inicial, resto del axn.
Cono axnico. Adyacente al pericarion, es muy visible en las neuronas
de gran tamao. En l se observa la progresiva desaparicin de los
grumos de Nissl y la abundancia de microtbulos y neurofilamentos que,
en esta zona, se organizan en haces paralelos que se proyectarn a lo
largo del axn.
Segmento inicial. En l comienza la mielinizacin externa. En el
citoplasma, a esa altura se detecta una zona rica en material
electronodenso en continuidad con la membrana plasmtica, constituido
por material filamentoso y partculas densas; se asume que interviene en
la generacin del potencial de accin que transmitir la seal sinptica.
En cuanto al citoesqueleto, posee esta zona la organizacin propia del
resto del axn. Los microtbulos, ya polarizados, poseen la protena
13
pero no la protena MAP-2.
Resto del axn. En esta seccin comienzan a aparecer los ndulos de
Ranvier y las sinapsis.

Funcin de las neuronas
Las neuronas tienen la capacidad de comunicarse con precisin, rapidez y a
larga distancia con otras clulas, ya sean nerviosas, musculares o glandulares.
A travs de las neuronas se transmiten seales elctricas
denominadas impulsos nerviosos.
Estos impulsos nerviosos viajan por toda la neurona comenzando por
las dendritas hasta llegar a los botones terminales, que se pueden conectar con
otra neurona, fibras musculares o glndulas. La conexin entre una neurona y
otra se denomina sinapsis.

155
Las neuronas conforman e interconectan los tres componentes del sistema
nervioso: sensitivo, motor e integrador o mixto; de esta manera, un estmulo
que es captado en alguna regin sensorial entrega cierta informacin que es
conducida a travs de las neuronas y es analizada por el componente
integrador, el cual puede elaborar una respuesta, cuya seal es conducida a
travs de las neuronas. Dicha respuesta es ejecutada mediante una accin
motora, como la contraccin muscular o secrecin glandular.
El impulso nervioso

Imagen A. Vista esquemtica de un potencial de accin ideal, mostrando sus distintas
fases. B. Registro real de un potencial de accin, normalmente deformado, comparado con el
esquema debido a las tcnicas electrofisiolgicas utilizadas en la medicin.
Las neuronas transmiten ondas de naturaleza elctrica originadas como
consecuencia de un cambio transitorio de la permeabilidad en la membrana
plasmtica. Su propagacin se debe a la existencia de una diferencia de
potencial o potencial de membrana (que surge gracias a
las concentraciones distintas de iones a ambos lados de la membrana, segn
describe el potencial de Nernst ) entre la parte interna y externa de la clula
(por lo general de -70 mV). La carga de una clula inactiva se mantiene en
valores negativos (el interior respecto al exterior) y vara dentro de unos
estrechos mrgenes. Cuando el potencial de membrana de una clula
excitable se despolariza ms all de un cierto umbral (de 65mV a 55mV app) la
clula genera (o dispara) un potencial de accin. Un potencial de accin es un
cambio muy rpido en la polaridad de la membrana de negativo a positivo y
vuelta a negativo, en un ciclo que dura unos milisegundos.

156
Se determina la diferencia de potencial por la diferencia absoluta entre las
cargas positivas y negativas entre el interior y el exterior en relacin a la
membrana. Esta diferencia se computa por la carga aninica y catinica entre
ambos lados de esta membrana de todos los iones existentes, Potasio (K
+
),
Magnesio (Mg
2+)
, Calcio (Ca
2+)
, Sodio (Na
+
) y Cloro (Cl
-
), principalmente. Sin
embargo, cuando un canal inico se abre, el trnsito inico es a favor de su
gradiente electroqumico, esto es, pretende equilibrar el nmero de iones,
independientemente del potencial trasmembrana actual. Este mecanismo
circunstancial de movimiento inico permite el trnsito entre estados de
polarizacin y despolarizacin. Un ejemplo de este comportamiento paradjico
reside en el mecanismo de los canales aninicos de cloro abiertos por
estimulacin gabargica: Si en un estado de reposo el interior de la clula
postsinptica se encuentra con carga negativa con respecto al exterior, al
abrirse este canal, los iones de cloro pasan al interior haciendo ms negativa la
clula, esto pese a que el interior es ya negativo. Esto sucede ya que en un
estado de reposo el nmero de iones de cloro es superior en el exterior que en
el interior, de modo que la tendencia natural es equilibrar el nmero
introduciendo all donde hay menos, o sea, en el interior, esto aunque el
interior ya sea negativo, y no precisamente por el nmero de aniones, sino por
la carga negativa de todos los elementos celulares.

Este comportamiento es selectivo para los canales inicos simples. Las
bombas inicas, como la ATPasa de sodio-potasio, intercambian iones entre el
interior y el exterior, y viceversa, pero en contra de su gradiente electroqumico
por lo que induce a la despolarizacin. Este mecanismo permite que una clula
dada, tiempo despus de transmitir una determinada seal elctrica, entre en
estado de reposo manteniendo el interior negativo con respecto al exterior; esto

157
sucede porque extrae ms cationes de los que introduce (3 cationes de sodio
por cada 2 de potasio).
La transmisin elctrica en los axones de la neurona se realiza mediante la
apertura sincrnica de ciertos canales de sodio y potasio. Para que la
transmisin entre las clulas del axn sea efectiva es imprescindible que la
carga absoluta de todas sus clulas en reposo sea negativa. Esto permite que
una carga concreta (positiva) tienda a descargar hacia la clula negativa
haciendo que esta sea positiva, de modo que tienda a su vez a descargar hacia
la clula adyacente, la cual tambin es negativa; esto, mientras que las clulas
ya descargadas vuelven a su estado natural hacindose negativas
nuevamente.

Propiedades electrofisiolgicas intrnsecas
Hasta finales de los aos 80 del siglo XX el dogma de la neurociencia dictaba
que slo las conexiones y los neurotransmisores liberados por las neuronas
determinaban la funcin de una neurona. Las investigaciones realizadas
por Rodolfo Llins con sus colaboradores durante los aos 80 sobre
vertebrados pusieron de manifiesto que el dogma mantenido hasta entonces
era errneo. En 1988, Rodolfo Llins present el nuevo punto de vista funcional
sobre la neurona en su artculo "The Intrinsic Electrophysiological Properties of
Mammalian Neurons: Insights into Central Nervous System Function.

158
Neurosecrecin
Las clulas neurosecretoras son neuronas especializadas en la secrecin de
sustancias que, en vez de ser vertidas en la hendidura sinptica, lo hacen
en capilares sanguneos, por lo que sus productos son transportados por la
sangre hacia los tejidos diana; esto es, actan a travs de una
va endocrina. Esta actividad est representada a lo largo de
la diversidad zoolgica: se encuentra en crustceos, insectos, equinodermos,
vertebrados, etc.

Velocidad de transmisin del impulso
El impulso nervioso se transmite a travs de las dendritas y el axn. La
velocidad de transmisin del impulso nervioso, depende fundamentalmente de
la velocidad de conduccin del axn, la cual depende a su vez del dimetro del
axn y de la mielinizacin de ste. El axn lleva el impulso a una sola direccin
y el impulso es transmitido de un espacio a otro. Las dendritas son las fibras
nerviosas de una neurona, que reciben los impulsos provenientes desde otras
neuronas. Los espacios entre un axn y una dendrita se denominan
espacio sinptico o hendidura sinptica. En las grandes neuronas alfa de las
astas anteriores de la mdula espinal, las velocidades de conduccin axonal
pueden alcanzar hasta 120 m/s. Si consideramos que una persona normal
puede llegar a medir hasta 2.25 metros de altura, al impulso elctrico le tomara
nicamente 18.75 milisegundos en recorrer desde la punta del pie hasta el
cerebro.

159
Redes neuronales
Una red neuronal se define como una poblacin de neuronas fsicamente
interconectadas o un grupo de neuronas aisladas que reciben seales que
procesan a la manera de un circuito reconocible. La comunicacin entre
neuronas, que implica un proceso electroqumico, implica que, una vez que una
neurona es excitada a partir de cierto umbral, sta se despolariza transmitiendo
a travs de su axn una seal que excita a neuronas aledaas, y as
sucesivamente. El sustento de la capacidad del sistema nervioso, por tanto,
radica en dichas conexiones. En oposicin a la red neuronal, se habla
de circuito neuronal cuando se hace mencin a neuronas que se controlan
dando lugar a una retroalimentacin (feedback), como define la ciberntica.
Clasificacin
Aunque el tamao del cuerpo celular puede ser desde 5 hasta
135 micrmetros, las prolongaciones o dendritas pueden extenderse a una
distancia de ms de un metro. El nmero, la longitud y la forma de ramificacin
de las dendritas brindan un mtodo morfolgico para la clasificacin de las
neuronas.
Segn la forma y el tamao

Clula piramidal, en verde (expresando GFP). Las clulas teidas de color rojo
son interneuronas GABArgicas.
Segn el tamao de las prolongaciones, los nervios se clasifican en:
Polidricas: como las motoneuronas del asta anterior de la mdula.
Fusiformes: las que se encuentran en el doble ramillete de la corteza
cerebral.
Estrelladas: como las neuronas aracniforme y estrelladas de la corteza
cerebral y las estrelladas, en cesta y Golgi del cerebelo.
Esfricas: en ganglios espinales, simpticos y parasimpticos
Piramidales: presentes en la corteza cerebral.

160
Segn la polaridad
Segn el nmero y anatoma de sus prolongaciones, las neuronas se clasifican
en:
Unipolares: son aqullas desde las que nace slo una prolongacin que
se bifurca y se comporta funcionalmente como un axn salvo en sus
extremos ramificados en que la rama perifrica reciben seales y
funcionan como dendritas y transmiten el impulso sin que ste pase por
el soma neuronal. Son tpicas de los ganglios de invertebrados y de
la retina.
Bipolares: poseen un cuerpo celular alargado y de un extremo parte una
dendrita y del otro el axn (solo puede haber uno por neurona). El
ncleo de este tipo de neurona se encuentra ubicado en el centro de
sta, por lo que puede enviar seales hacia ambos polos de la misma.
Ejemplos de estas neuronas se hallan en las clulas bipolares de la
retina (conos y bastones), del ganglio coclear y vestibular, estos
ganglios son especializados de la recepcin de las ondas auditivas y del
equilibrio.

Multipolares: tienen una gran cantidad de dendritas que nacen del
cuerpo celular. Ese tipo de clulas son la clsica neurona con
prolongaciones pequeas (dendritas) y una prolongacin larga o axn.
Representan la mayora de las neuronas. Dentro de las multipolares,

161
distinguimos entre las que son de tipo Golgi I, de axn largo, y las de
tipo Golgi II, de axn corto. Las neuronas de proyeccin son del primer
tipo, y las neuronas locales o interneuronas del segundo.
Pseudounipolares (monopolar): son aqullas en las cuales el cuerpo
celular tiene una sola dendrita o neurita, que se divide a corta distancia
del cuerpo celular en dos ramas, motivo por cual tambin se les
denomina pseudounipolares (pseudos en griego significa "falso"), una
que se dirige hacia una estructura perifrica y otra que ingresa en el
sistema nervioso central. Se hallan ejemplos de esta forma de neurona
en el ganglio de la raz posterior.
Anaxnicas: son pequeas. No se distinguen las dendritas de los
axones. Se encuentran en el cerebro y rganos especiales de los
sentidos.

Segn las caractersticas de las neuritas
De acuerdo a la naturaleza del axn y de las dendritas, clasificamos a las
neuronas en:
Axn muy largo o Golgi de tipo I. El axn se ramifica lejos del pericarion.
Con axones de hasta 1 m.
Axn corto o Golgi de tipo II. El axn se ramifica junto al soma celular.
Sin axn definido. Como las clulas amacrinas de la retina.

162
Segn el mediador qumico
Las neuronas pueden clasificarse, segn el mediador qumico, en:
Colinrgicas. Liberan acetilcolina.
Noradrenrgicas. Liberan norepinefrina.
Dopaminrgicas. Liberan dopamina.
Serotoninrgicas. Liberan serotonina.
GABArgicas. Liberan GABA, es decir, cido -aminobutrico.

Segn la funcin
Las neuronas pueden ser sensoriales, motoras o interneuronas:
Motoras: Son las encargadas de producir la contraccin de
la musculatura.
Sensoriales: Reciben informacin del exterior, ej. Tacto, gusto, visin y
las trasladan al sistema nervioso central.
Interneuronas: Se encargan de conectar entre las dos diferentes
neuronas. Son las responsables de funciones de percepcin,
aprendizaje, recuerdo, decisin y control de conductas complejas.

Evolucin
En los celentreos ms primitivos, los hidrozoos, se ha descrito una actividad
neural no originada de neuronas ni msculos, sino ms bien de una
comunicacin de clulas epiteliales que han sido llamadas neuroides ya que
aun siendo epitelio tienen caractersticas de neuronas como lo es el percibir y
transmitir estmulos. De igual manera actos motores de ciertos plipos como lo
es cerrar y mover sus tentculos y ventosas provienen de potenciales elctricos
que se propagan de una clula a otra en la capa epitelial de rostral a caudal.

163
Adems, en los embriones vertebrados se puede observar la neurulacin, que
no es otra cosa que la conversin de clulas epiteliales a clulas neurales y su
migracin hacia el interior del conducto. Todo esto hace pensar que las clulas
nerviosas se diferenciaron por una transformacin gradual de clulas de
revestimiento, que en los sistemas primitivos desempearon una funcin de
iniciadoras de actividad transmisible a clulas adyacentes. Se supone que la
neurona actual solo difiere de estas primeras por la emisin de su largo
filamento axial para comunicarse con clulas distantes.

Bibliografa
Boeree, G. (14 de mayo de 2013). General Psychology. Recuperado el 2 de
junio de 2014, de General Psychology:
http://webspace.ship.edu/cgboer/genesp/neuronas.html
Snell. (2010). Sistema nerviosos central. En Snell, Neuroanatomia (pg. 234).
Barcelona: Panamericana.
Universidad de la frontera . (17 de julio de 2010). APUNTES DE
NEUROANATOMIA. Recuperado el 01 de junio de 2014, de Apuntes de
neuroanatomia:
http://www.med.ufro.cl/Recursos/neuroanatomia/archivos/3_neurohistologia_ar
chivos/Page324.htm

164
UEES
Fecha: Lunes 26 de mayo, 2014
Tema:
Neuroglias
Las clulas gliales (conocidas tambin genricamente como gla o neurogla)
son clulas del sistema nervioso que desempean, de forma principal, la
funcin de soporte de las neuronas; intervienen activamente, adems, en el
procesamiento cerebral de la informacin en el organismo.
Las clulas gliales controlan, fundamentalmente, el microambiente celular en lo
que respecta a la composicin inica, los niveles de neurotransmisores y el
suministro de citoquinas y otros factores de crecimiento.
La proporcin de neuronas y de clulas gliales en el cerebro vara entre las
diferentes especies (aprox. 10:1 en la mosca domstica, 1:1 en el cocodrilo y
1:10-50 en el hombre).

165
Caractersticas
Las clulas de sostn del sistema nervioso central se agrupan bajo el
nombre de neuroglia o clulas gliales. Son 5 a 10 veces ms
abundantes que las propias neuronas.
Las clulas de la Neuroglia, en su mayora, derivan del ectodermo (la
microglia deriva del mesodermo) y son fundamentales en el desarrollo
normal de la neurona, ya que se ha visto que un cultivo de clulas
nerviosas no crece en ausencia de clulas gliales.
A pesar de ser consideradas bsicamente clulas de sostn del tejido
nervioso, existe una dependencia funcional muy importante entre
neuronas y clulas gliales. De hecho, las neuroglias cumplen un rol
fundamental durante el desarrollo del sistema nervioso, ya que ellas son
el sustrato fsico para la migracin neuronal. Tambin tienen una
importante funcin trfica y metablica activa, permitiendo la
comunicacin e integracin de las redes neurales.
Cada neurona presenta un recubrimiento glial complementario a sus
interacciones con otras neuronas, de manera que slo se rompe el
entramado glial para dar paso a las sinapsis. De este modo, las clulas
gliales parecen tener un rol fundamental en la comunicacin neural.
Las clulas gliales son el origen ms comn de tumores cerebrales
(gliomas).

Funcin
La gla cumple funciones de sostn y nutricin (en el sistema nervioso no
existe tejido conjuntivo). Estas clulas han seguido un
desarrollo filognico y ontognico diferente al de las neuronas. Debido a que

166
son menos diferenciadas que las neuronas, conservan la capacidad mittica y
son las que se encargan de la reparacin y regeneracin de las lesiones
del sistema nervioso.
Son, igualmente, fundamentales en el desarrollo de las redes neuronales desde
las fases embrionales, pues desempean el papel de gua y control de las
migraciones neuronales en las primeras fases de desarrollo; asimismo,
establecen la regulacin bioqumica del crecimiento y desarrollo de
los axones y dendritas.

Tambin, son las encargadas de servir de aislante en los tejidos nerviosos, al
conformar las vainas de mielina que protegen y aslan los axones de las
neuronas.
Mantienen las condiciones homeostticas (oxgeno y nutrientes) y regulan
las funciones metablicas del tejido nervioso, adems de proteger fsicamente
las neuronas del resto de tejidos y de posibles elementos patgenos, al
conformar la barrera hematoenceflica.
Aunque por mucho tiempo se consider a las clulas gliales como elementos
pasivos en la actividad nerviosa, trabajos recientes demuestran que son
participantes activas de la transmisin sinptica, actuando como reguladoras
de los neurotransmisores (liberando factores como ATP y sus
propios neurotransmisores). Adems, las clulas gliales parecen conformar
redes paralelas con conexiones sinpticas propias (no neuronales).

167
La gla reactiva
En cuanto se produce un dao en el sistema nervioso, la gla reacciona
cambiando su estado normal al de gla reactiva, precediendo por lo general la
activacin microglia a la astroglial. La reactividad glial tiene inicialmente como
objeto el reparar daos y normalizar niveles
de nutrimentos y neurotransmisores; sin embargo, termina por generar lesiones
secundarias que pueden llegar a cronificar la patologa: provoca muerte
neuronal secundaria, ampliando la zona lesionada hasta el punto de verse
afectados grupos neuronales que haban quedado intactos hasta el momento.
La gla reactiva presenta, externamente, clulas de mayor tamao que cuando
estn en reposo y que expresan ms filamentos intermedios.
El proceso de reactividad glial implica el reclutamiento y coactivacin de clulas
inmunitarias procedentes de la sangre.

Clasificacin
Segn su ubicacin dentro del sistema nervioso, podemos clasificar a las
clulas gliales en dos grandes grupos:
Gla central
Se encuentra en el Sistema Nervioso Central - SNC (cerebro, cerebelo, tronco
cerebral y mdula espinal):
Astrocitos
Oligodendrocitos
Microgla
Clulas Ependimarias

168
Gla perifrica
Se encuentra en el Sistema Nervioso Perifrico - SNP, (ganglios
nerviosos, nervios y terminaciones nerviosas):
Clulas de Schwann
Clulas capsulares
Clulas de Mller

Microgla
Las clulas microgliales se encargan de controlar el tejido normal, para lo cual
reciben seales de las neuronas que las mantienen en estado de reposo. Son
los principales elementos inmunocompetentes y fagocticos residentes en el
sistema nervioso central: participan en la conservacin de
la homeostasis (detectan microrroturas de la barrera hematoenceflica hasta el
nivel de pequeos vasos sanguneos) y en la retirada de restos celulares;
tambin reparan y limitan el dao tisular.
Representan a los macrfagos del sistema nervioso central (SNC). Son parte
del sistema inmunitario. Estn inactivas en el SNC normal, pero en caso
de inflamacino de dao, la microgla digiere (fagocita) los restos de las
neuronas muertas.
Est implicada en muchas patologas neurolgicas, como el Alzheimer,
el Parkinson, la esclerosis mltiple, la demencia asociada al sida o a la
respuesta al traumaen el sistema nervioso central.
Fueron descritas por vez primera por F. Robertson y Franz Nissl
como staebchenzellen, esto es, clulas alargadas. Po del Ro Hortega las
diferenci de las otras clulas gliales y les dio su nombre actual.

169
Macrogla
Componentes del SNC
Astrocitos
Los astrocitos son las principales y ms numerosas clulas gliales, sobre
todo en los organismos ms evolucionados. Se trata de clulas de linaje
neuroectodrmico que asumen un elevado nmero de funciones clave
para la realizacin de la actividad nerviosa. Derivan de las clulas
encargadas de dirigir la migracin de precursores durante el desarrollo
(gla radial) y se originan en la primera etapas del desarrollo del sistema
nervioso central.
Se encargan de aspectos bsicos para el mantenimiento de la funcin
neuronal, entrelazndose alrededor de la neurona para formar una red
de sostn, y actuando as como una barrera filtradora entre la sangre y
la neurona. Cuando existe destruccin neuronal (por ejemplo, tras sufrir
un accidente cerebro-vascular), tambin actan como liberadores
del factor de crecimiento nervioso que, a modo de abono biolgico,
facilita la regeneracin de las conexiones neuronales.

Oligodendrocitos (oligodendrogla)
Los oligodendrocitos o en conjunto oligodendrogla son ms pequeos
que los astrocitos y tienen pocas prolongaciones. Adems de la funcin
de sostn y unin, se encargan de formar la vaina de mielina que
envuelve los axones neuronales en el sistema nervioso central.
Clulas ependimarias (ependimocitos)
Las clulas del epitelio ependimario (epndimocitos, tanicitos) revisten
los ventrculos del encfalo y del conducto ependimario de la mdula
espinal que contienen al lquido cefaloraqudeo (LCR).

170
Los tanicitos son clulas de contacto entre el tercer ventrculo del
cerebro y la eminencia media hipotalmica. Su funcin no es bien
conocida, y se les ha atribuido un papel de transporte de sustancias
entre el LCR del tercer ventrculo y el sistema porta hipofisiario. Pueden
considerarse una variedad especializada de clulas ependimarias.
Las clulas del epitelio corodeo producen lquido cefalorraqudeo (LCR),
a nivel de los plexos corodeos, en los ventrculos cerebrales.

Clulas de Mller
Representan el principal componente glial de la retina en
los vertebrados. Se relacionan con el desarrollo, organizacin y funcin
de la retina. Puede que tengan algo que ver con el crecimiento del ojo y
que intervengan en la modulacin del procesamiento de la informacin
en las neuronas circundantes.

Sin embargo, estudios recientes realizados en la Universidad de Leipzig
(Alemania) han revelado que las clulas de Mller cumplen importantes
funciones en la retina relacionados con la luz. stas actuaran a modo

171
de "filtro" de la luz que incide sobre el ojo, de modo que a la retina
llegara una imagen ms ntida de la que entrara si sta tuviera que
atravesar las distintas capas retinales.
Componentes del SNP
Clulas satlite.- Las clulas satlite, proporcionan soporte
fsico, proteccin y nutricin para las neuronas ganglionares de
los ganglios nerviosos craneales, espinales yautonmicos en
el sistema nervioso perifrico - (SNP).
Clulas de Schwann.-Las clulas de Schwann se encargan
de proporcionar aislamiento (mielina) a las neuronas del sistema
nervioso perifrico (SNP). Son el equivalente perifrico de
los oligodendrocitos del SNC. Hay que tener en cuenta que el
sistema nervioso central est compuesto por el encfalo y la
mdula espinal, y el perifrico por los nervios que salen de la
mdula espinal.

Bibliografa
neuroanatomia:
chivos/Page324.htm

172
UEES
Tema:
Los receptores sensoriales
Los receptores sensoriales son clulas que se adaptaron a captar informacin
externa (por ejemplo, ver el exterior)e informacin interna (por ejemplo sentir
acidez). Estas clulas deben captar el estmulo, codificarlo al lenguaje de
impulsos nerviosos y enviarlos al SN para que pueda ser procesado y ser til
para el organismo.
Los receptores pueden ser, o bien neuronas modificadas (clulas sensoriales
primarias) o bien clulas no nerviosas (clulas sensoriales secundarias), que se
comunican con neuronas. Las clulas sensoriales secundarias se concentran
frecuentemente en los rganos sensoriales.

Los receptores se pueden clasificar en:
Quimiorreceptores (cuando su fuente de informacin son las sustancias
qumicas gusto; olfato-), mecanorreceptores (cuando su fuente de
datos proviene de informacin tipo mecnico contacto/no contacto;
vibraciones; texturas-). Hay mecanorreceptores especializados; como
los estatorreceptores, que brindan informacin sobre el equilibrio, o los
fonorreceptores que brindan informacin sobre vibraciones sonoras.
Los termorreceptores perciben el calor o el fro, y los fotorreceptores se
especializan en percibir la energa electromagntica.

173
Otra forma de clasificarlos es segn la posicin que ocupen;
Los interoceptores transmiten sensaciones como el hambre, la sed o el
dolor visceral. Estn ubicados en los vasos sanguneos y en las
vsceras.
Los propioceptores reciben informacin del interior del cuerpo, como el
odo interno, o los msculos. Transmiten informacin de la posicin del
cuerpo con respecto al campo gravitatorio y con respecto a s mismo
(flexin de una articulacin, por ejemplo).
Los exteroceptores reciben informacin del exterior del organismo. Lo
ponen en contacto con el medio que lo rodea.

La piel se divide en tres capas: epidermis, que es la capa superficial, la dermis
y la hipodermis que es la capa ms profunda. La epidermis est constituida por
tejido epitelial y en su estrato basal o germinativo encontramos la denominada
melanina, que es el pigmento que da color a la piel, y la dermis por tejido
conjuntivo. En esta capa encontramos los anejos cutneos que son las
glndulas sebceas, las glndulas sudorparas, el pelo y las uas y la
hipodermis formada por tejido conjuntivo adiposo. Debemos tener en cuenta
que aunque principalmente el sentido del tacto se encuentra en la piel, tambin
lo encontramos en las terminaciones nerviosas internas del organismo,
pudiendo percibir los altos cambios de temperatura o el dolor. Por lo que es el
ms importante de los cinco sentidos permitindonos percibir los riesgos para
nuestra salud tanto internos como externos. La parte que gobierna el tacto en
el cerebro es el lbulo parietal.

174
Cuando nos describimos como seres sensibles, lo que queremos decir es
que somos conscientes. El significado ms literal y amplio es que tenemos
percepcin sensorial. Los pliegues tactilares sirven para detectar el calor fro
dolor o cualquier otro sentimiento.
El tacto pertenece al sistema sensorial cuya influencia es difcil de aislar o
eliminar. Un ser humano puede vivir a pesar de ser ciego, sordo y carecer de
los sentidos del gusto y el olfato, pero le es imposible sobrevivir sin las
funciones que desempea la piel. El tacto afecta a todo el organismo, as como
a la cultura en medio de la cual ste vive y a los individuos con los que se pone
en contacto.

En muchos aspectos, el tacto es difcil de investigar. Todos los dems sentidos
tienen un rgano clave que puede ser estudiado; para el tacto, ese rgano es la
piel, y se extiende por todo el cuerpo.

175
Aspectos biolgicos

La piel
La piel se encuentra en estado de renovacin debido a la actividad celular de
sus capas profundas, vara de textura, flexibilidad, color, olor, temperatura y
otros aspectos. Lleva consigo su propia memoria de experiencia, define nuestra
individualidad.
La punta de los dedos y la lengua son ms sensibles que otros puntos del
cuerpo. Las partes ms pilosas son generalmente las ms sensibles a la
presin, tambin es ms delgada la piel donde hay cabello o vello. El sentido
del tacto no est en la capa externa de la piel, sino en la segunda, en la dermis.

Receptores de la piel

Receptores
Mecanorreceptores de la
piel
Exteroceptores corpusculos de Meissner
Corpsculos de Vater-Pacini
Receptores de Merkel
Corpsculos de Krause
Receptores de los folculos
pilosos
Quimiorreceptores Exteroceptores Nociceptores(receptores del
dolor)
Interoceptores
Termorreceptores Exteroceptores Receptores de calor y el fro

176

Los receptores sensoriales de la piel detectan los cambios que se producen en
el entorno; a travs del tacto, la presin y la temperatura. Cada tipo de receptor
est inervado por un tipo especfico de fibra nerviosa. Los distintos
mecanorreceptores se distinguen por el tamao de su campo receptivo, la
persistencia de su respuesta y el margen de frecuencias al que responden, Se
necesita todo un ejrcito de receptores para crear esa delicadeza sinfnica que
llamamos caricia. Entre la epidermis y la dermis se encuentran los
diminutos corpsculos de Meissner, parecen especializarse en las partes no
pilosas del cuerpo (las plantas de los pies, las puntas de los dedos, el cltoris, el
pene, los pezones, las palmas y la lengua). Las zonas ergenas y otros puntos
hipersensibles responden muy rpidamente o ligeramente en todo.

177
Sensibilidad tctil
La sensibilidad tctil, se divide en dos tipos, los cuales, para llegar al encfalo,
siguen vas sensitivas diferentes:
Sensibilidad protoptica: es la sensibilidad ms primitiva y difusa, poco o
nada diferenciada, que responde a todos los excitantes cutneos
dolorosos, al calor y al fro extremos y al tacto grosero; el sujeto no
puede localizar con exactitud el lugar en el que obra el estmulo, ni
discriminarlo. Esta sensibilidad es la primera que reaparece cuando un
nervio sufre una lesin. La segunda neurona se cruza a la altura de la
mdula. Sensibilidad propia del Sistema Antero Lateral (SAL) o
Espinotalmico anterior.
Sensibilidad epicrtica: es la que asegura una discriminacin ms fina,
localizada y exacta, permite apreciar el estmulo de poca intensidad,
normalmente ejerce influencia inhibitoria sobre el sistema protoptico,
siendo est ms reciente. (Responsable de la capacidad de reconocer
formas y tamaos). A diferencia de la otra, su segunda neurona se cruza
a la altura del bulbo raqudeo a nivel de C1 en la "decusacin sensitiva"
formando las fibras arcuatas o arquedas. Propia del sistema de los
cordones dorsales.

La sensibilidad termoalgsica (temperatura y dolor) se transmite al encfalo por
una va diferente.
El tacto nos ensea que vivimos en un mundo tridimensional, nos ensea que
la vida tiene profundidad y contorno; se est experimentando con xito como
sustituto de la audicin.
Las terminaciones nerviosas de Merkel son mecanorreceptores que se
encuentran en la piel y mucosa de los vertebrados que proporcionan
informacin al cerebro. Dicha informacin tiene que ver con la presin y la

178
textura. Cada terminacin consta de una clula de Merkel en oposicin cercana
con una terminacin nerviosa. En ocasiones recibe el nombre de discos de
Merkel. Una nica fibra de un nervio aferente se ramifica para inervar hasta 90
terminaciones parecidas. Se clasifican como mecanorreceptores de adaptacin
lenta de tipo I.

Funciones
Su estructura semi-rgida y el hecho de que no estn encapsuladas hacen que
tengan una respuesta sostenida (en forma de potenciales de accin o picos) a
la desviacin mecnica del tejido. Son los ms sensibles de los cuatro tipos
principales de mecanorreceptores a las vibraciones de baja frecuencia, entre
los 5 y los 15Hz.
Debido a su respuesta sostenida a la presin, las terminaciones nerviosas de
Merkel se clasifican como de lenta adaptacin, en contraste con los
corpsculos de Vater-Pacini (receptores de rpida adaptacin que responden
nicamente al inicio y final de la desviacin mecnica, y a las vibraciones de
alta frecuencia).
En los mamferos, los registros elctricos de una nica fibra nerviosa aferente
han encontrado que las respuestas de las terminaciones nerviosas de Merkel
se caracterizan por una potente respuesta al inicio de un estmulo mecnico
desnivelado (dinmico), y luego continuan disparando durante la fase de
meseta (esttica). Los disparos durante la fase esttica pueden continuar
durante ms de 30 minutos. Los intervalos entre picos durante los disparos

179
sostenidos son irregulares, en contraste con el patrn altamente regular de los
intervalos entre picos obtenidos de los mecanorreceptores de lenta adaptacin
de tipo II.
Disparan ms rpido cuando pequeos puntos perforan la piel y disparan ms
despacio en curvas lentas o superficies planas.
Las temrinaciones nerviosas de Merkel son extraordinariamente sensibles al
desplazamiento de tejidos, y pueden responder ante desplazamientos de
menos de 1 m. Las fibras aferentes de tipo I tienen campos receptivos ms
pequeos que las de tipo II. Diversos estudios indican que las fibras de tipo I
median en ladiscriminacin tctil de alta resolucin, y que son responsables de
la habilidad de la punta de los dedos de sentir patrones de superficies
detalladas finas (por ejemplo, para leer Braille).

Un acercamiento a la piel humanacaucsica.
Presin
Los Corpsculos de Vater- Pacini responden muy deprisa a cambios en la
presin y tienden a reunirse cerca de las articulaciones, en algunos tejidos
profundos, as como en las glndulas genitales y mamarias. Son sensores
gruesos, en forma de cebolla, y le dicen al cerebro qu es lo que los presiona y
tambin qu movimientos hacen las articulaciones o de qu modo estn
cambiando de posicin los rganos cuando nos movemos. No se necesita
mucha presin para hacerlos responder y enviar mensajes al cerebro; son
sensibles a las sensaciones de vibracin o variacin, especialmente las de alta
frecuencia. En ciertas condiciones de estimulacin, solo es necesario que se de
un desplazamiento de 0.001 mm sobre la superficie de la piel para sobrepasar
el umbral de presin y percibirlo como presin, aunque los umbrales de presin
no son iguales para todas las regiones de la piel. As, la regin ms sensible a
la presin es el rostro, le siguen en su orden, el tronco, los dedos y los brazos;
las regiones inferiores son las menos sensibles. En general, las mujeres tienen
umbrales ms bajos de sensibilidad a la presin, en otras palabras son ms
sensibles a la presin que los hombres.

180
Temperatura
Los Corpsculos de Ruffini se hallan a cierta profundidad bajo la superficie de
la piel y registran la presin constante; son sensores de temperatura. No puede
sorprender que la lengua sea ms sensible al calor que muchas otras reas del
cuerpo. A diferencia de otras informaciones tctiles, las de temperatura le dan
cuenta al cerebro de cambios tanto altos como bajos, con frecuentes
actualizaciones. El cuerpo responde inmediatamente a los cambios de
temperatura, y sentimos el fro con un espectro corporal ms amplio que el que
tenemos para sentir el calor. Muchas ms mujeres que hombres dicen tener las
manos y los pies fros, lo que no debera sorprender a nadie. Cuando el cuerpo
se enfra, protege antes que nada los rganos vitales (por eso es tan fcil que
se congelen las extremidades); en los humanos, protege los rganos
reproductores. Cuando los labios se nos ponen azules o el fro nos insensibiliza
los dedos de los pies, es porque los vasos sanguneos se comprimen y el
cuerpo sacrifica las extremidades para mandar ms sangre a la esencial
seccin interna.

Los corpsculos de Krause son los bulbos encapsulados, su funcin principal
es registrar la prdida de calor (sensacin de fro), fenmeno que se produce
cuando entramos en contacto con un cuerpo o un espacio que est a menor
temperatura que nuestro cuerpo. La sensibilidad es variable segn la regin de
la piel que se considere. Sin embargo, su funcin en la actualidad no se define
con claridad. Son variaciones anatmicas de los corpsculos de Meissner.

181
Son corpsculos tctiles localizados en el nivel profundo de la hipodermis en
la piel, parecidos a los corpsculos de Vater- Pacini, pero ms pequeos (50
micras) y simplificados. Se encuentran en el tejido submucoso de la boca,
la nariz, ojos, genitales, etc. de los cuales hay unos 260.000 extendidos por
todo el cuerpo.

El dolor
Existen receptores especializados en la sensacin de dolor. Esta sensacin es
muy til para la supervivencia del individuo pues acta como un mecanismo de
alarma que detecta situaciones anormales posiblemente nocivas. La finalidad
del dolor es prevenir al cuerpo de un posible dao. El dolor, algunos dicen que
es una respuesta de receptores especficos a peligros especficos, mientras
otros piensan que se trata de algo mucho ms ambiguo,
una estimulacin sensorial extrema de cualquier tipo, porque en el delicado
ecosistema de nuestro cuerpo, un exceso de cualquier cosa podra perturbar el
equilibrio. Cuando sentimos dolor, suele doler el sitio localizado, pero responde
el cuerpo entero.

Bibliografa

182
UEES
Tema:
Meninges
Las meninges son las membranas de tejido conectivo que cubren todo
el sistema nervioso central. Adems de las estructuras seas que lo protegen,
el sistema nervioso central est rodeado por unas membranas denominadas
meninges. En los mamferos se distinguen, desde la ms interna a la ms
externa: piamadre, aracnoides y duramadre. Entre la piamadre y la aracnoides
se encuentra el lquido cefalorraqudeo, que amortigua los golpes y evita los
traumatismos. La duramadre es la meninge ms externa. La regin externa
limita con el periostio en el encfalo y con el espacio epidural en el tubo neural.
Por la parte interna limita con el espacio subdural, justo por debajo queda la
meninge aracnoide. La meninge aracnoides o, sencillamente, la aracnoides, es
la meninge intermedia, se sita entre la duramadre y la piamadre. Se trata de
una capa avascular aunque a travs de ella pasen vasos sanguneos que se
dirigen hacia la piamadre. La piamadre es la capa ms interna de las meninges
y est muy vascularizada. Se encuentra en estrecho contacto con el encfalo,
siguiendo el contorno del tejido cerebral. A pesar de estar en estrecho contacto
siempre se interpone una capa de procesos gliales. La piamadre es una capa
delgada en la que encontramos fibroblastos similares a los de las trabculas
aracnoideas.
Las funciones de las meninges como barrera selectiva:
Ataque qumico: impide, a modo de filtro, la entrada de sustancias y
micropartculas perjudiciales para nuestro sistema nervioso, lo que nos
protege de infecciones como la encefalitis o la meningitis y del dao
neurolgico generado por algunas sustancias.
Proteccin biolgica: son 3, exactamente, las cubiertas menngeas que
rodean el SNC. El lquido cefaloraqudeo (LCR) es un lquido
transparente que amortigua los golpes, lubrica y nutre a los haces de
mielina que recubren el SNC. Circula en el espacio subaracnoideo. Esta
importantsima funcin permite que pequeos golpes en la cabeza no
supongan un grave peligro para la vida del ser humano.
Cuando a las meninges o al lquido cefalomedular llegan clulas
(bacterias, virus, etc) o sustancias qumicas (normalmente por inoculaciones

183
tras accidentes graves), se produce un dao, ya sea inflamacin o infeccin.
Esto puede provocar lameningitis, que precisa de un diagnstico rpido y
preciso para actuar en consecuencia, ya que si no, la vida del sujeto se puede
ver seriamente comprometida.
DURAMADRE.
Est constituida por tejido conectivo denso y se dispone en estrecha relacin
con el periostio de los huesos del crneo, est fuertemente adherida a la base
del crneo y con menor firmeza a la bveda lo que hace la zona de la calvaria
vulnerable a la formacin de acmulos de sangre entre ella y la duramadre los
que se denominan hematomas epidurales.
La duramadre del encfalo convencionalmente se describe como formada por
dos capas;
a) La capa endstica.
b) La capa menngea.
Estas capas estn en ntima aposicin excepto a lo largo de ciertas lneas,
donde se separan para formar los senos venosos.
a) La Capa Endstica: No es otro cosa que el periostio, que cubre la superficie
interna de los huesos del crneo. En el agujero occipital no se continan con la
duramadre de la mdula espinal. Alrededor de los bordes de todos los agujeros
del crneo se contina con el periostio sobre la parte exterior de los huesos del
crneo. En las suturas, se contina con los ligamentos sutrales. Est adherida
ms firmemente a los huesos sobre la base del crneo.
b) La Capa Menngea: Es la duramadre propiamente dicha. Es una membrana
fibrosa densa y fuerte que cubre el encfalo y se contina a travs del agujero
occipital con la duramadre de la mdula espinal. Proporciona vainas tubulares
a los nervios craneanos a medida que stos pasan a travs de los agujeros del
crneo. Fuera del crneo, las vainas se fusionan con el epineuro de los nervios.
La capa menngea enva hacia dentro cuatro tabiques, que dividen la cavidad
craneana en espacios que se comunican libremente y que alojan las
subdivisiones del encfalo. La funcin de estos tabiques es la de limitar el
desplazamiento del encfalo asociado con los movimientos de aceleracin y
desaceleracin cuando se mueve la cabeza.
Estos tabiques o pliegues son los siguientes: La Hoz del Cerebro, La Tienda
del Cerebelo, La Hoz del Cerebelo y El Diafragma de la Silla Turca.
La Hoz del Cerebelo; Es Un pliegue de duramadre con forma de hoz que se
ubica en la lnea media entre los dos hemisferios cerebrales.

184
La Tienda del Cerebelo; Es un pliegue de duramadre con forma de medialuna
que forma un techo sobre la fosa craneana posterior. Cubre la superficie
superior del cerebelo y sostiene los lbulos occipitales de los hemisferios
cerebrales.
La Hoz del Cerebelo; Es un pequeo pliegue de duramadre con forma de hoz
adherido a la cresta occipital interna, se proyecta hacia adelante entre los dos
hemisferios cerebrales. Su margen fijo posterior contiene el seno occipital.
El Diafragma de la Silla Turca; Es un pequeo pliegue circular de duramadre
que forma el techo de la silla turca. Un pequeo orificio en el centro que
permite el pasaje del tallo de la hipfisis.
INERVACIN DE LA DURAMADRE.
Ramas de los nervios trigmino, vago y de los tres primeros nervios espinales
cervicales y ramas del tronco simptico pasan hacia la duramadre.
La duramadre posee numerosas terminaciones nerviosas sensibles al
estiramiento, lo cual produce la sensacin de cefalea.
IRRIGACIN DE LA DURAMADRE.
Numerosas arterias irrigan la duramadre desde las arterias cartida interna,
maxilar, farngea ascendente, occipital y vertebral. Desde el punto de vista
clnico, la ms importante es la arteria menngea media, la cual puede daarse
en los traumatismos de crneo.
La arteria menngea media; se origina en la arteria maxilar en la fosa infra-
temporal. Entra en la cavidad craneana a travs del agujero espinoso y se
ubica entre las capas menngeas y endstica de la duramadre. Luego la arteria
discurre hacia adelante y afuera en un surco sobre la superficie superior de la
porcin escamosa del hueso temporal. La rama anterior surca profundamente
el ngulo antero-inferior del hueso parietal y su recorrido se corresponde en
forma aproximada con la lnea de la circunvolucin precentral subyacente del
encfalo. La rama posterior se curva hacia atrs e irriga la parte posterior de la
duramadre.
Las venas menngeas; se ubican en la capa endstica de la duramadre. La
vena menngea media sigue las ramas de la arteria menngea media y drena
en el plexo venoso pterigoideo o el seno esfeno-parietal. Las venas se ubican
por fuera de las arterias.
SENOS VENOSOS DURALES.
Los senos venosos de la cavidad craneana se ubican entre las capas de la
duramadre.

185
Su principal funcin consiste en recibir sangre desde el encfalo a travs de las
venas cerebrales y lquido cefalorraqudeo desde el espacio subaracnoideo a
travs de las vellosidades aracnoideas.
La sangre en los senos durales finalmente drena en las venas yugulares
internas en el cuello. Los senos durales estn revestidos por endotelio y sus
paredes carecen de tejido muscular, no contienen vlvulas.
Las venas emisarias, que tampoco tienen vlvulas, conectan los senos
venosos durales con1as venas diploicas del crneo y las venas
del cuero cabelludo.
Los principales senos venosos son:
- Seno sagital superior: Ocupa el borde fijo superior de la hoz del cerebro y se
contina con el seno transverso correspondiente. Recibe en su recorrido las
venas cerebrales superiores. En la protuberancia occipital interna se dilata para
formar la confluencia de los senos. Aqu, el seno sagital superior habitualmente
se contina con el seno transverso derecho; est conectado con el seno
transverso opuesto y recibe el seno occipital.
- Seno sagital inferior: Ocupa el borde inferior libre de la hoz del cerebro. Corre
hacia atrs y se une a la vena cerebral mayor en el margen libre de la tienda
del cerebelo, para formar el seno recto. Recibe algunas venas de la superficie
medial de los hemisferios cerebrales.
- Seno recto: Ocupa la lnea de unin de la hoz del cerebro con la tienda del
Cerebelo. Est formada por la unin del seno sagital superior con la vena
cerebral mayor. Termina girando hacia la izquierda (a veces hacia la derecha)
para formar el seno transverso.
- Senos transversos: Son estructuras pares y comienzan en la protuberancia
occipital interna. En general, el seno derecho se contina con el seno sagital
superior y el izquierdo se contina con el seno recto. Cada seno ocupa el
margen adherido de la tienda del cerebelo, surcando el hueso occipital y el
ngulo posteroinferior del hueso parietal. Reciben los senos petrosos
superiores, las venas cerebrales y cerebelosas inferiores y las venas diploicas.
Terminan girando hacia abajo como los senos sigmoideos
- Senos sigmoideos: Son una continuacin directa de los senos transversos.
Cada seno gira hacia abajo y medialmente y surca la porcin mastoidea del
hueso temporal. Aqu, el seno se ubica posterior al antro mastoideo. Luego
sigue hacia adelante y despus hacia abajo a travs de la parte posterior del
agujero yugular, para comunicarse con el bulbo superior de la vena yugular
externa.

186
- Seno occipital: Es un pequeo seno que ocupa el margen adherido de la hoz
del cerebelo. Comienza cerca del agujero occipital, donde se comunica con las
venas vertebrales y drena en la confluencia de los senos.
- Senos cavernosos: Se ubican en la fosa craneana media a cada lado del
cuerpo del hueso esfnoides. Numerosas trabculas atraviesan su interior, lo
cual les da un aspecto esponjoso, de ah su nombre. Cada seno se extiende
desde la cisura orbitaria superior por delante hasta el vrtice de la porcin
petrosa del hueso temporal por detrs.
- Senos petrosos superior e inferior: Son pequeos senos ubicados sobre los
mrgenes superior e inferior de la porcin petrosa del hueso temporal a cada
lado del crneo. Cada seno superior drena el seno cavernoso en el seno
transverso y cada seno inferior drena el seno cavernoso en la vena yugular
interna.

ARACNOIDES.
Es una delicada membrana impermeable que cubre el encfalo y se ubica entre
la piamadre por dentro y la duramadre por fuera. Est separada de la
duramadre por un espacio potencial, el espacio subdural, lleno de una pelcula
de lquido; est separada de la piamadre por el espacio subaracnoideo, el cual
est lleno de lquido cefalorraqudeo. Las superficies interna y externa de la
aracnoides estn cubiertas con clulas mesoteliales aplanadas.
La aracnoides forma puentes sobre los surcos de la superficie del encfalo y en
ciertas situaciones la aracnoides y la piamadre estn ampliamente separadas
para formar las cisternas subaracnoideas. La cisterna cerebelomedular se
ubica entre la superficie inferior del cerebelo y el techo del cuarto ventrculo. La
cisterna interpeduncular se ubica entre los dos pednculos. Todas las cisternas
se comunican libremente entre s y con el resto del espacio subaracnoideo.

187
En ciertas reas, la aracnoides se proyecta en los senos, venosos para formar
las vellosidades aracnoideas. Las vellosidades aracnoideas son ms
abundantes a lo largo del seno sagital superior. Los grupos de vellosidades
aracnoideas se denominan granulaciones aracnoideas. Las vellosidades
aracnoideas sirven como sitios donde el lquido cefalorraqudeo se difunde en
el torrente sanguneo.
La aracnoides est conectada con la piamadre a travs del espacio
subaracnoideo lleno de lquido mediante delicadas bandas de tejido fibroso.
Las estructuras que pasan hacia el encfalo y desde ste hacia el crneo o sus
agujeros deben atravesar el espacio subarcnoideo. Todas las arterias y venas
cerebrales se ubican en este espacio, al igual que los nervios craneanos. La
aracnoides se fusiona con el epineuro de los nervios en su punto de salida del
crneo. En el caso del nervio ptico, la aracnoides forma una vaina para el
nervio que se extiende en la cavidad orbitaria a travs del conducto ptico y se
fusiona con la esclertica del globo ocular. As, el espacio subaracnoideo se
extiende alrededor del nervio ptico hasta el globo ocular.
PIAMADRE.
Es una membrana vascular cubierta por clulas mesoteliales aplanadas.
Reviste estrechamente el encfalo cubriendo las crcunvoluciones y
descendiendo en los surcos ms profundos. Se extiende hacia afuera sobre los
nervios craneanos y se fusiona con su epineuro. Las arterias cerebrales que
entran en la sustancia del encfalo llevan una vaina de piamadre con ellas.
La piamadre forma la tela coroidea del techo del tercero y el cuarto ventrculos
del encfalo y se fusiona con el epndimo para formar los plexos coroideos en
los ventrculos laterales, tercero y cuarto del encfalo.
COMPONENTES O ESTRUCTURAS DE LA BARRERA
HEMATOENCEFLICA.
El examen de una micrografa electrnica del sistema nervioso
central muestra que la luz de un capilar sanguneo est separada de los
espacios extracelulares que rodean las neuronas y la neurogla por las
siguientes estructuras:
1) Las clulas endoteliales de la pared del capilar,
2) Una membrana basal continua que rodea el capilar por fuera de las clulas
endoteliales, y
3) Las prolongaciones pediculadas de los astrocitos que se adhieren a la
superficie externa de la pared del capilar.

188

IMPORTANCIA FUNCIONAL DE LA BARRERA HEMATOENCEFLICA (BHE)
La barrera hematoenceflica (BHE) es una estructura histolgica y funcional
que protege al Sistema Nervioso Central, se encuentra constituida por clulas
endoteliales especializadas que recubren el sistema vascular cerebral y tiene
una importancia capital en el mantenimiento de la homeostasis de las neuronas
y las clulas gliales y en el bloqueo del acceso de sustancias txicas
endgenas o exgenas.
Las clulas endoteliales cerebrales son diferentes a las de otros rganos en
dos aspectos fundamentales: Presentan uniones intercelulares estrechas que
evitan el paso transcapilar de molculas polares como iones y protenas, y
adolecen de fenestraciones y vesculas pinocticas.
Como resultado de estas caractersticas anatmicas, las clulas endoteliales
cerebrales conforman una barrera celular entre la sangre y el espacio
intersticial, la denominada BHE, la que permite mantener estable la
composicin del liquido intersticial, indispensable para un adecuado
funcionamiento neuronal.
La BHE ms que una capa pasiva de clulas, es un complejo metablico activo
con mltiples bombas, transportadores, receptores para neurotransmisores y
citoquinas. El papel del endotelio capilar del sistema nervioso central en
patologas neurolgicas mediadas inmunolgicamente se ha reconocido
recientemente.

189
Existen algunas reas del cerebro con capilares donde no existe barrera
hematoenceflica. En dichas regiones las caractersticas morfolgicas del
endotelio son similares a otros lechos microvasculares sistmicos, con
fenestraciones, vesculas y prdida de la continuidad en las uniones
intercelulares estrechas. Los principales ejemplos en los cuales se encuentran
dichas reas incluyen: la hipfisis, la eminencia media, el rea postrema, el
receso preptico, la pineal y el plejo coroide.
Los vasos capilares en el tejido neuronal estn constituidos por una capa
simple de clulas endoteliales, asociadas a una membrana basal, pericitos y
una capa casi continua de astrocitos. Las clulas endoteliales de los capilares
cerebrales tienen una alta resistencia elctrica y presentan una relacin
mitocondria /citoplasma alta, secundaria a la actividad metablica elevada.
Las uniones intercelulares son extremadamente densas y complejas. Su
ultraestructura revela una red de filamentos entrelazados con pocos espacios
entre ellos y las clulas endoteliales yacen sobre una membrana basal
compuesta por colgeno tipo IV, laminina, fibronectina y el proteoglicano
heparano sulfato que, junto con el colgeno tipo IV, provee una capa de
soporte estructural alrededor del vaso.
Adosados a la membrana basal se encuentran los pericitos, que son clulas
fagocticas contrctiles y desempean un papel importante en la presentacin
de antgenos actuando como una segunda lnea de defensa.

Bibliografa

190
UEES
Tema:
Fibra nerviosa
Los nervios son un conjunto de fibras nerviosas o axones (en ocasiones
dendritas) asociadas en fascculos por medio de tejido conjuntivo. Se denomina
fibra nerviosa al conjunto de axn y su envoltura. En el sistema nervioso central
podemos encontrar fibras mielnicas y amielnicas. Las vainas que envuelven a
los axones del sistema nervioso central estn formadas por prolongaciones de
los oligodendrocitos. Las fibras amielnicas del sistema nervioso central
presentan una cubierta constituida por astrocitos. En el sistema nervioso
perifrico las clulas de Schwann forman cubiertas amielnicas. El resto de
axones tienen envolturas mielnicas mayores y la transmisin del impulso
nervioso por estas fibras es ms rpido. En la sustancia gris se encuentran los
cuerpos de las neuronas cubiertos por un entramado de oligodendrocitos, o en
su defecto astrocitos. Los cuerpos de las neuronas del sistema nervioso
perifrico se encuentran en los ganglios, protegidos por las clulas de la gla.

Descripcin
Los nervios son manojos de prolongaciones nerviosas de sustancia blanca, en
forma de cordones que hacen comunicar los centros nerviosos con todos los
rganos del cuerpo. Forman parte del sistema nervioso perifrico. Los nervios
aferentes transportan seales sensoriales al cerebro, por ejemplo de la piel u

191
otros rganos, mientras que los nervios eferentes conducen seales
estimulantes desde el cerebro hacia los msculos y glndulas.
Estas seales, a menudo llamadas impulsos nerviosos, son tambin conocidas
como potenciales de accin: ondas elctricas que viajan a grandes
velocidades, las cuales nacen comnmente en el cuerpo celular de
una neurona y se propagan rpidamente por el axn hacia su extremo, donde
por medio de la sinapsis, el estmulo es transmitido a otra neurona, o a un
rgano efector, como una fibra muscular o una glndula.

Estructuras
En los nervios se pueden distinguir distintos componentes:
Epineuro: Es la capa ms externa de un nervio y est constituida por clulas
de tejido conectivo y fibras colgenas, en su mayora dispuestas
longitudinalmente. Tambin pueden encontrarse algunas clulas adiposas.
Perineuro: Es cada una de las capas concntricas de tejido conjuntivo que
envuelve cada uno de los fascculos ms pequeos de un nervio.
Endoneuro: Son unos finos fascculos de fibras colgenas dispuestas
longitudinalmente, junto con algunos fibroblastos introducidos en los espacios
situados entre las fibras nerviosas. El finsimo endoneuro est formado por
delicadas fibras reticulares que rodean a cada fibra nerviosa.
Axolema: Tambin conocido como membrana axonal, envuelve el axn de la
fibra nerviosa.
Clulas de Schwann (clula glial): clulas capaces de fabricar la mielina que
envuelve los nervios del SNP (menos las fibras C, que no disponen de esta
cubierta).
Oligodendrocitos (clula glial): clulas capaces de fabricar la mielina que
envuelve los nervios del SNC.

192
Conforme el nervio se va ramificando, las vainas de tejido conjuntivo se hacen
ms finas. En las ramas ms pequeas falta el epineuro, y el perineuro no
puede distinguirse del endoneuro, ya que est reducido a una capa delgada
fibrilar recubierta de clulas conjuntivas aplanadas que se parecen a las clulas
endoteliales. Los vasos sanguneos se localizan en el epineuro y en el
perineuro y raras veces se encuentran en los acmulos ms densos de
endoneuro.
Tipos de nervios

En amarillo, nervios del brazo
Los nervios se pueden clasificar en tres tipos segn:
La clasificacin de Erlanger y Gasser, a su vez divisible en:
Fibras de tipo A, con vaina de mielina y que se subdividen en los tipos:
Alfa: velocidad de conduccin 70-120 m/s, dimetro 12-20 micras,
responsables de la propiocepcin; y la contraccin musculo esqueltica
Beta: vel. de cond. 30-70 m/s, dim. 5-12 micras, resp. del tacto y la presin;
Gamma: vel. de cond. 15-30 m/s, dim. de 3-6 micras, resp de la transmisin
motriz a los husos musculares;
Delta: vel. de cond. 12-30 m/s, dim. 2-5 micras, resp. de la transm. del dolor,
el fro y parte del tacto;fibras B, mielinizadas, resp. de la conexin
autnoma preganglionar(Vel. cond. 3-15 m/s, dim. inferior a tres micras)
yfibras C, no mielinizadas (sin vaina de mielina), resp. de la transm. del dolor, la
temperatura, olfato y autonomas posganglionares, informacin de algunos
mecanorreceptores y de las respuestas de los arcos reflejos (Vel. cond. 0,5-2
m/s, dim. de 0,4-1,2 micras)

193
Su origen:
Nervios craneales: nacen del encfalo o en el bulbo.
Nervios raqudeos: nacen de la mdula espinal.
Nervios del gran simptico.
Su funcin:
Nervios sensitivos o centrpetos: se encargan de conducir las excitaciones del
exterior hacia los centros nerviosos. Son bastantes escasos. Generalmente las
fibras nerviosas se hallan asociadas con fibras motoras(centrfugas). Como
ejemplo de nervio sensitivo puro podemos citar el nervio de Wrisberg, que
conduce al cerebro la sensibilidad de las glndulas salivales.
Nervios sensoriales: se ubican dentro de los anteriores, pero se encargan
nicamente de transmitir estmulos provenientes de los rganos de
los sentidos.
Nervios motores o centrfugos: llevan a los msculos o a las glndulas la orden
de un movimiento o de una secrecin impartida por un centro nervioso.
Nervios mixtos: funcionan a la vez como sensitivos y motores. Se hallan
constituidos por fibras que llevan las excitaciones exteriores hacia los centros
nerviosos y rdenes de los msculos, de los centros hacia la periferia. Como
ejemplo podemos citar el glosofarngeo que transmite al cerebro la excitacin
del gusto y produce al mismo tiempo la excitacin de la lengua y la glndula
partida. Pertenecen a esta clase de nervios todos los nervios raqudeos y
varios nervios craneanos.

194
Propiedades de los nervios
El nervio tiene dos propiedades esenciales: la excitabilidad y la conductividad.
1. Excitabilidad
La excitabilidad es la propiedad que tiene la clula nerviosa de adquirir
un movimiento vibratorio molecular bajo la accin de un excitante. La clula
puede ser excitada por un centro nervioso, por un excitante natural como
la luz o por un excitante artificial como una descarga elctrica. El estmulo
propagado se denomina impulso nervioso, y su paso de un punto a otro de la
fibra nerviosa es la conduccin nerviosa.
Los excitantes artificiales pueden ser de varias clases: El excitante
es mecnico o fsicos, como la compresin, calor, corriente elctrica, etc.; por
ejemplo cuando se provoca la contraccin de las patas de una rana pinchando
el nervio crural. Ser qumico si se aplica un cido o un lcali, etc.); por ejemplo
si se aplica un cristal de cloruro de sodio sobre el mismo nervio para conseguir
el mismo efecto. Ser trmico si se pone bruscamente el mismo nervio en
contacto con un cuerpo caliente consiguiendo la misma contraccin.
El excitante ms empleado en la fisiologa es la electricidad porque es muy fcil
regular su intensidad y la duracin de su aplicacin.

2. Conductividad
La conductibilidad es la propiedad que tiene el nervio perifrico de asegurar la
propagacin del movimiento vibratorio a lo largo del nervio en la forma
ondulatoria a la manera que se propaga una onda en la superficie del agua.

195
Esta propiedad permite a una dendrita transmitir a un centro nervioso la
excitacin que proviene de un pinchazo perifrico, por ejemplo, y a un cilindro
eje de llevar a otra neurona o a un msculo la excitacin que proviene de un
centro nervioso.
Para que se ejerza la conductibilidad es necesario que el nervio no haya sufrido
ninguna degeneracin y que en su trayecto tenga perfecta continuidad. En el
nervio normal la intensidad del impulso se mantiene constante durante todo el
trayecto, obedeciendo a la ley del todo o nada.
Un nervio puede perder la excitabilidad sin perder la conductibilidad; as la
parte de un nervio sometida a la accin del gas carbnico, deja de ser
excitable; pero s se aplica la corriente elctrica a la otra parte del nervio, la
parte no excitable podr conducir la excitacin. La conduccin de un nervio
sensitivo es centrpeta y la de un nervio motor es centrfuga. Los nervios mixtos
participan en las dos cualidades.

Bibliografa
neuroanatomia:
chivos/Page324.htm

196
UEES
Fecha: Lunes 09 de junio, 2014
Tema:
Fisiologa de la neurona
Un potencial de accin, tambin llamado impulso elctrico, es una onda de
descarga elctrica que viaja a lo largo de la membrana celular modificando
su distribucin de carga elctrica. Los potenciales de accin se utilizan en el
cuerpo para llevar informacin entre unos tejidos y otros, lo que hace que sean
una caracterstica microscpica esencial para la vida de los seres vivos.
Pueden generarse por diversos tipos de clulas corporales, pero las ms
activas en su uso son las clulas del sistema nervioso para enviar mensajes
entre clulas nerviosas (sinapsis) o desde clulas nerviosas a otros tejidos
corporales, como el msculo o las glndulas.

Muchas plantas tambin generan potenciales de accin que viajan a travs
del floema para coordinar su actividad. La principal diferencia entre los
potenciales de accin de animales y plantas es que las plantas utilizan flujos
de potasio y calcio mientras que los animales utilizan potasio y sodio.

197
Los potenciales de accin son la va fundamental de transmisin de
cdigos neurales. Sus propiedades pueden frenar el tamao de cuerpos
en desarrollo y permitir el control y coordinacin centralizados de rganos y
tejidos.
Consideraciones generales
Siempre hay una diferencia de potencial o potencial de membrana entre la
parte interna y externa de la membrana celular (por lo general de -70 mV). La
carga de una membrana celular inactiva se mantiene en valores negativos (el
interior respecto al exterior) y vara dentro de unos estrechos mrgenes.
Cuando el potencial de membrana de una clula excitable se despolariza ms
all de un cierto umbral ( de -65mV a -55mV app) la clula genera (o dispara)
un potencial de accin. Es importante aclarar que tanto el interior como el
exterior celular se mantienen electroneutros, es decir, no hay una diferencia de
carga neta entre el interior de la clula y el exterior. La diferencia de potencial
de membrana se debe a la distribucin diferencial de iones (mayoritariamente
Cloro y Sodio en el exterior celular, y Potasio y aniones orgnicos en el
interior).

Concentraciones inicas trasmembrana de una clula mamfera
Tipo Ion Concentracin
externa (mM)
Concentracin
interna (mM)
Catinica Sodio(Na+) 145 5 - 15
Potasio(K+) 5 140
Magnesio(Mg2+) 1 - 2 0,5
Calcio(Ca2+) 1 - 2 0,0001
Hidrgeno(H+) 0,00004 0,00007
Aninica Cloro (Cl-) 110 5 - 15

198
Muy bsicamente, un potencial de accin es un cambio muy rpido en la
polaridad de la membrana de negativo a positivo y vuelta a negativo, en un
ciclo que dura unos milisegundos. Cada ciclo comprende una fase ascendente,
una fase descendente y por ltimo una fase hiperpolarizada. En las clulas
especializadas del corazn, como las clulas del marcapasos coronario, la fase
meseta de voltaje intermedio puede aparecer antes de la fase descendente.
Los potenciales de accin se miden con tcnicas de registro
de electrofisiologa (y ms recientemente, con neurochips de MOSFET).
Un osciloscopio que registre el potencial de membrana de un punto concreto de
un axn muestra cada etapa del potencial de accin, ascendente, descendente
y refractaria, a medida que la onda pasa. Estas fases juntas forman un arco
sinusoidal deformado. Su amplitud depende de dnde ha alcanzado el
potencial de accin al punto de medida y el tiempo transcurrido.

El potencial de accin no se mantiene en un punto de la membrana plasmtica,
sino que viaja a lo largo de la membrana. Puede desplazarse a lo largo de un
axn a mucha distancia, por ejemplo transportando seales desde
el cerebro hasta el extremo de la mdula espinal. En animales grandes como
las jirafas o las ballenas la distancia puede ser de varios metros.
La velocidad y simplicidad de los potenciales de accin vara segn el tipo
celular e incluso entre clulas del mismo tipo. Aun as, los cambios de voltaje
tienden a tener la misma amplitud entre ellas. En una misma clula, varios
potenciales de accin consecutivos son prcticamente indistinguibles. La
"causa" del potencial de accin es el intercambio de iones a travs de la
membrana celular. Primero, un estmulo abre los canales de sodio. Dado que
hay algunos iones de sodio en el exterior, y el interior de la neurona es negativo
con relacin al exterior, los iones de sodio entran rpidamente a la neurona. El
sodio tiene una carga positiva, as que la neurona se vuelve ms positiva y
empieza a despolarizarse. Los canales de potasio se demoran un poco ms en
abrirse; una vez abiertos el potasio sale rpidamente de la clula, revirtiendo la

199
despolarizacin. Ms o menos en este momento, los canales de sodio
empiezan a cerrarse, logrando que el potencial de accin vuelva a 70 mV
(repolarizacin). En realidad el potencial de accin va ms all de -70 mV
(hiperpolarizacin), debido a que los canales de potasio se quedan abiertos un
poco ms. Gradualmente las concentraciones de iones regresan a los niveles
de reposo y la clula vuelve a -70 mV.
Mecanismo subyacente

La membrana celular hidrofbica impide que las molculas cargadas difundan a
travs de ella, manteniendo una diferencia de potencial.
Potencial de membrana en reposo
Cuando la clula no est estimulada por corrientes despolarizantes
supraumbrales, se dice que se encuentra en un potencial de membrana en
reposo.

La membrana celular est compuesta mayoritariamente por una bicapa de
fosfolpidos altamente hidrofbica, que impide el paso libre de partculas
cargadas como los iones. Por lo cual esta bicapa de fosfolipidos se comporta
como un condensador, separando cargas (dadas por los iones en disolucin) a

200
una distancia de aproximadamente 4 nm. Esto permite la mantencin
del potencial de membrana a lo largo del tiempo. El potencial de membrana se
debe a la distribucin diferencial de iones entre el interior y el exterior celular.
Este potencial de membrana es mantenido a lo largo del tiempo por el
transporte activo de iones por parte de bombas, tales como la bomba sodio-
potasio y la bomba de calcio. Estas protenas usan la energa de hidrlisis
de ATP para transportar iones en contra de su gradiente electroqumico,
manteniendo as los gradientes de concentraciones inicas que definen el
potencial de membrana.
Fases del potencial de accin
Las variaciones del potencial de membrana durante el potencial de accin son
resultado de cambios en la permeabilidad de la membrana celular
a iones especficos (en concreto, sodio y potasio) y por consiguiente cambios
en las concentraciones inicas en los compartimientos intracelular y
extracelular. Estas relaciones estn matemticamente definidas por la ecuacin
de Goldman, Hodgkin y Katz (GHK).

Los cambios en la permeabilidad de la membrana y el establecimiento y cese
de corrientes inicas durante el potencial de accin refleja la apertura y cierre
de los canales inicos que forman zonas de paso a travs de membrana para
los iones. Las protenas que regulan el paso de iones a travs de la membrana
responden a los cambios de potencial de membrana.
En un modelo simplificado del potencial de accin, el potencial de reposo de
una parte de la membrana se mantiene con el canal de potasio. La fase
ascendente o de despolarizacin del potencial de accin se inicia cuando
el canal de sodio dependiente de potencial se abre, haciendo que la
permeabilidad del sodio supere ampliamente a la del potasio. El potencial de
membrana va hacia ENa. En algunas clulas, como las clulas del marcapasos
coronario, la fase ascendente se genera por concentracin de calcio ms que
de sodio.
Tras un corto intervalo, el canal de potasio dependiente de voltaje (retardado)
se abre, y el canal de sodio se cierra gradualmente. Como consecuencia, el
potencial de membrana vuelve al estado de reposo, mostrado en el potencial
de accin como una fase descendente.
Debido a que hay ms canales de potasio abiertos que canal de sodio (los
canales de potasio de membrana y canales de potasio dependientes de voltaje
estn abiertos, y el canal de sodio est cerrado), la permeabilidad al potasio es
ahora mucho mayor que antes del inicio de la fase ascendente, cuando slo los

201
canales de potasio de membrana estaban abiertos. El potencial de membrana
se acerca a EK ms de lo que estaba en reposo, haciendo que el potencial est
en fase refractaria. El canal de potasio retardado dependiente de voltaje se
cierra debido a la hiperpolarizacin, y la clula regresa a su potencial de
reposo.
Umbral e iniciacin

Imagen.- Grfica de corrientes (flujo inico) frente a voltaje(potencial de
membrana), ilustrando el umbral (flecha roja) del potencial de accin de una
clula ideal.
Los potenciales de accin se desencadenan cuando una despolarizacin inicial
alcanza un umbral. Este potencial umbral vara, pero normalmente est en
torno a -55 a -50 milivoltios sobre el potencial de reposo de la clula, lo que
implica que la corriente de entrada de iones sodio supera la corriente de salida
de iones potasio. El flujo neto de carga positiva que acompaa los iones sodio
despolariza el potencial de membrana, desembocando en una apertura de
los canal de sodio dependientes de voltaje. Estos canales aportan un flujo
mayor de corrientes inicas hacia el interior, aumentando la despolarizacin en
una retroalimentacin positiva que hace que la membrana llegue a niveles de
despolarizacin elevados.
El umbral del potencial de accin puede variar cambiando el equilibrio entre las
corrientes de sodio y potasio. Por ejemplo, si algunos de los canal de
sodio estn inactivos, determinado nivel de despolarizacin abrir menos
canales de sodio, y aumenta as el umbral de despolarizacin necesario para
iniciar el potencial de accin. Esta es el principio del funcionamiento del periodo
refractario (ver periodo refractario).
Los potenciales de accin son muy dependientes de los equilibrios entre iones
sodio y potasio (aunque hay otros iones que contribuyen minoritariamente a los
potenciales, como calcio y cloro), y por ello los modelos se hacen utilizando

202
slo dos canales inicos transmembrana: un canal de sodio dependiente de
voltaje y un canal de potasio pasivo. El origen del umbral del potencial de
accin puede visualizarse en la curva I/V (imagen) que representa las
corrientes inicas a travs de los canales frente al potencial de membrana. (La
curva I/V representada en la imagen es una relacin instantnea entre
corrientes. Se muestra el pico de corrientes a determinado voltaje, registrado
antes de que ocurra ninguna inactivacin (1 ms tras alcanzar ese voltaje para el
sodio). Tambin es importante apuntar que la mayora de voltajes positivos del
grfico slo pueden conseguirse por medios artificiales, mediante la aplicacin
de electrodos a las membranas).

Destacan cuatro puntos en la curva I/V indicados por las flechas de la figura:
La flecha verde indica el potencial de reposo de la clula y el valor del potencial
de equilibrio para el potasio (Ek). Debido a que el canal K+ es el nico abierto
con esos valores de voltaje negativos, la clula se mantendr en Ek. Aparecer
un potencial de reposo estable con cualquier voltaje en que el sumatorio I/V
(lnea verde) cruce el punto de corriente nula (eje x) con una pendiente positiva,
como hace en la flecha verde. Esto es debido a que cualquier perturbacin del
potencial de membrana hacia valores negativos significar corrientes netas de
entrada que despolarizarn la clula ms all del punto de cruce, mientras que
cualquier perturbacin hacia valores positivos significar corrientes netas de
salida que hiperpolarizarn la clula. As, cualquier cambio del potencial de
membrana de pendiente positiva tiende a devolver a la clula al valor de cruce
con el eje.
La flecha amarilla indica el equilibrio del potencial Na+ (ENa). En
este sistema de dos iones, el ENa es el lmite natural del potencial de
membrana del que la clula no puede pasar. Los valores de corrientes en el
grfico que exceden este lmite se han medido de forma artificial obligando a la

203
clula a sobrepasarlo. Aun as, el ENa slo podra alcanzarse si la corriente de
potasio no existiese.

La flecha azul indica el voltaje mximo que puede alcanzar el pico del potencial
de accin. Es el potencial de membrana mximo que la clula en estado
natural puede alcanzar, y no puede llegar al ENa debido a la accin contraria
de los flujos de potasio.
El umbral del potencial de accin se confunde a veces con el umbral de la
apertura de canales de sodio. Es una incorreccin, ya que los canales de sodio
carecen de umbral. Por el contrario, se abren en respuesta a la despolarizacin
aleatoriamente. La despolarizacin no implica tanto la apertura de los canales
como el incremento de la probabilidad de que se abran. Incluso en potenciales
de hiperpolarizacin, un canal de sodio puede abrirse espordicamente.
Adems, el umbral del potencial de accin no es el voltaje a la que el flujo de
iones sodio se hace importante; es el punto en que excede el flujo de potasio.
Biolgicamente, en las neuronas la despolarizacin se origina en
las sinapsis dendrticas. En principio, los potenciales de accin podran
generarse en cualquier punto a lo largo de la fibra nerviosa. Cuando Luigi
Galvani descubri la electricidad animal haciendo que la pierna de
una rana muerta volviese a la vida tocando el nervio citico con un escalpelo,
aplicndole sin darse cuenta una carga electrosttica negativa e iniciando un
potencial de accin.

204

Modelo del circuito

A. Un circuito bsico RC (resistencia/condensador) superpuesto sobre una
membrana bicapa, muestra la relacin entre ambos. B. Se pueden utilizar
circuitos ms elaborados para representar modelos de membranas con canales
inicos, como este ejemplo con canales de sodio (azul) y potasio (verde).
Las membranas celulares con canales inicos pueden representarse con
un modelo de circuito RC para entender mejor la propagacin de potenciales
de accin en membranas biolgicas. En estos circuitos, la
resistencia representa los canales inicos de membrana, mientras que
el condensador representa el aislamiento de la membrana lipdica. Los
potencimetros indican los canales inicos regulados por voltaje, ya que su
valor cambia con el voltaje. Una resistencia de valor fijo representa los canales
de potasio que mantienen el potencial de reposo. Los gradientes de sodio y
potasio se indican en el modelo como fuentes de voltaje (pila).
Propagacin
En los axones amielnicos, los potenciales de accin se propagan como una
interaccin pasiva entre la despolarizacin que se desplaza por la membrana y
los canales de sodio regulados por voltaje.

205

Imagen.- Los potenciales de accin de membrana pueden representarse
uniendo varios circuitos RC, cada uno representando un trozo de membrana.
Cuando una parte de la membrana celular se despolariza lo suficiente como
para que se abran los canales de sodio dependientes de voltaje, los iones de
sodio entran en la clula por difusin facilitada. Una vez dentro, los iones
positivos de sodio impulsan los iones prximos a lo largo del axn por repulsin
electrosttica, y atraen los iones negativos desde la membrana adyacente.
Como resultado, una corriente positiva se desplaza a lo largo del axn, sin que
ningn ion se est desplazando muy rpido. Una vez que la membrana
adyacente est suficientemente despolarizada, sus canales de sodio
dependientes de voltaje se abren, realimentando el ciclo. El proceso se repite a
lo largo del axn, generndose un nuevo potencial de accin en cada
segmento de la membrana.

206
Velocidad de propagacin
Los potenciales de accin se propagan ms rpido en axones de
mayor dimetro, si los dems parmetros se mantienen. La principal razn para
que ocurra es que la resistencia axial de la luz del axn es menor cuanto mayor
sea el dimetro, debido a la mayor relacin entre superficie total y superficie de
membrana en un corte transversal. Como la superficie de la membrana es el
obstculo principal para la propagacin del potencial en axones amielnicos, el
incremento de esta tasa es una forma especialmente efectiva de incrementar la
velocidad de la transmisin.
Un ejemplo de un animal que utiliza el aumento de dimetro de axn como
regulador de la velocidad de propagacin del potencial de membrana es
el calamar gigante. El axn del calamar gigante controla la contraccin
muscular asociada con la respuesta de evasin de depredadores del animal.
Este axn puede sobrepasar 1 mm de dimetro, y posiblemente sea una
adaptacin para permitir una activacin muy rpida del mecanismo de escape.
La velocidad de los impulsos nerviosos en estas fibras es una de las ms
rpidas de la naturaleza, para los que poseen neuronas amielnicas.

Conduccin saltatoria
En axones mielnicos, la conduccin saltatoria es el proceso por el que los
potenciales de accin parecen saltar a lo largo del axn, siendo regenerados

207
slo en unos anillos no aislados (los nodos de Ranvier). La conduccin
saltatoria incrementa la velocidad de conduccin nerviosa sin tener que
incrementar significativamente el dimetro del axn en el sistema nervioso.
Ha desempeado un papel importante en la evolucin de organismos ms
complejos cuyos sistemas nerviosos necesitan transmitir rpidamente
potenciales de accin a largas distancias. Sin conduccin saltatoria, la
velocidad de conduccin requerira incrementos drsticos en el dimetro del
axn, a tal punto que podran resultar en la formacin de sistemas nerviosos
excesivamente grandes para los cuerpos que deben alojarlos.
Mecanismo detallado
El principal obstculo para la velocidad de transmisin en axones amielnicos
es la capacitancia de la membrana. La capacidad de un condensador puede
disminuirse bajando el rea de un corte transversal de sus placas, o
incrementando la distancia entre las placas. El sistema nervioso utiliza
la mielinizacin para reducir la capacitancia de la membrana. La mielina es una
vaina protectora creada alrededor de los axones por las clulas de Schwann y
los oligodendrocitos, clulas de la neurogla que aplastan
sus citoplasmas formando lminas de membrana y plasma. Estas lminas se
arrollan en el axn, alejando las placas conductoras (el plasma intra y
extracelular) entre s, disminuyendo la capacitancia de la membrana.

El aislamiento resultante redunda en una conduccin rpida (prcticamente
instantnea) de los iones a travs de las secciones mielinizadas del axn, pero
impide la generacin de potenciales de accin en estos segmentos. Los
potenciales de accin slo se vuelven a producir en los nodos de

208
Ranvier desmielinizados, que se sitan entre los segmentos mielinizados. En
estos anillos hay un gran nmero de canales de sodio dependientes de voltaje
(hasta cuatro rdenes de magnitud superior a la densidad de axones
amielnicos), que permiten que los potenciales de accin se regeneren de
forma eficaz en ellos.
Debido a la mielinizacin, los segmentos aislados del axn actan como un
cable pasivo: conducen los potenciales de accin rpidamente porque la
capacitancia de la membrana es muy baja, y minimizan la degradacin de los
potenciales de accin porque la resistencia de la membrana es alta. Cuando
esta seal que se propaga de forma pasiva alcanza un nodo de Ranvier, inicia
un potencial de accin que viaja de nuevo de forma pasiva hasta que alcanza
el siguiente nodo, repitiendo el ciclo.
Minimizacin de daos
La longitud de los segmentos mielinizados de un axn es importante para la
conduccin saltatoria. Deben ser tan largos como sea posible para optimizar la
distancia de la conduccin pasiva, pero no lo suficiente como para que la
disminucin en la intensidad de la seal sea tanta que no alcance el umbral de
sensibilidad en el siguiente nodo de Ranvier. En realidad, los segmentos
mielinizados son lo suficientemente largos para que la seal que se propaga
pasivamente recorra al menos dos segmentos manteniendo una amplitud de
seal suficiente como para iniciar un potencial de accin en el segundo o tercer
nodo. As se eleva el factor de seguridad de la conduccin saltatoria,
permitiendo que la transmisin traspase nodos en caso de que estn daados.
Enfermedad
Algunas enfermedades afectan la conduccin saltatoria y disminuyen la
velocidad de desplazamiento de un potencial de accin. La ms conocida de
todas estas enfermedades es la esclerosis mltiple, en la que los daos en la
mielina imposibilitan el movimiento coordinado.

209
Periodo Refractario
Se define como el momento en el que la clula excitable no responde ante un
estmulo y por lo tanto no genera un nuevo Potencial de Accin. Se divide en
dos: Periodo Refractario Absoluto (o Efectivo) y Periodo Refractario Relativo.
El Periodo Refractario Absoluto es aquel en el que los Canales de
Na+ sensibles a voltaje se encuentran inactivos, por lo que se inhibe el
transporte de iones sodio.
En cambio el Periodo Refractario Relativo se da en alguna parte de la Fase de
Repolarizacin, en donde los Canales de Na+ paulatinamente comienzan a
cerrarse para as comenzar a abrirse y transportar nuevamente sodio, por lo
que al agregar un estmulo excitatorio muy intenso se puede provocar que los
canales que se encuentran cerrados en ese momento se abran y generen un
nuevo Potencial de Accin. El Periodo Refractario Relativo termina despus de
la fase de Hiperpolarizacin (o Postpotencial) en donde todos los Canales de
Na+ sensibles a Voltaje estn cerrados y disponibles para un nuevo estmulo.
Tambin existe un Perodo Refractario Efectivo, que slo se observa en las
clulas musculares cardacas (esto se debe a que las clulas se encuentran
formando un sincitio celular). En este caso, la clula se despolariza
normalmente, pero no puede conducir dicho estmulo a las clulas vecinas a
ella. Este perodo refractario, es un parmetro muy til en la evaluacin de
drogas antiarrtmicas.
El Periodo Refractario vara de clula a clula, y es una de las caractersticas
que permiten decir si una clula es ms o menos excitable que otra. En otros
casos como el msculo cardiaco, su amplio Periodo Refractario le permite la
increble capacidad de no tetanizarse.

210

Bibliografa.-
neuroanatomia:
chivos/Page324.htm

211

UEES
Fecha: Mircoles 11 de junio, 2014
Tema:
Sinapsis

212

Imagen 1.- Esquema con los principales elementos en una sinapsis modelo. La
sinapsis permite a las clulas nerviosas comunicarse con otras a travs de
los axones y dendritas, transformando una seal elctrica en otra qumica.
La sinapsis una unin (funcional) intercelular especializada entre neuronas 2 o
entre una neurona y una clula efectora (casi siempre glandular o muscular).
En estos contactos se lleva a cabo la transmisin del impulso nervioso. ste se
inicia con una descarga qumica que origina una corriente elctrica en la
membrana de la clula presinptica (clula emisora); una vez que este impulso
nervioso alcanza el extremo del axn (la conexin con la otra clula), la propia
neurona segrega un tipo de compuestos qumicos (neurotransmisores) que se
depositan en el espacio sinptico (espacio intermedio entre esta neurona
transmisora y la neurona postsinptica o receptora). Estas sustancias
segregadas o neurotransmisores (noradrenalina yacetilcolina entre otros) son
los encargados de excitar o inhibir la accin de la otra clula llamada clula
post sinptica.

213

Marco de actividad
Estos enlaces qumico-elctricos estn especializados en el envo de cierto tipo
de seales de pervivencia, las cuales afectan a otras neuronas, a clulas no
neuronales como las musculares o glandulares.
Existen dos tipos de actividad base distinta, la actividad de pervivencia y la
actividad de supervivencia.
La actividad sinptica de pervivencia se desarrolla en estos contextos:
Entre dos neuronas: al estmulo lo transportan los neurotransmisores de
tipo aminocido.
Entre una neurona y una clula muscular: al estmulo lo transportan los
neurotransmisores de tipo ster.
Entre una neurona y una clula secretora: al estmulo lo transportan los
neurotransmisores de tipo neuropptido.
La actividad sinptica de supervivencia se desarrolla en estos contextos:
En la actividad neuroprocreadora.
En la actividad de consumo alimenticio.
En la actividad de conservacin homeosttica extrema.

214
La sinapsis se produce en el momento en que se registra actividad qumico-
elctrica presinptica y otra postsinptica. Si esta condicin no se da, no se
puede hablar de sinapsis. "En dicha accin se liberan neurotransmisores"
ionizados con base qumica, cuya cancelacin de carga provoca la activacin
de receptores especficos que, a su vez, generan otro tipo de respuestas
qumico-elctricas.
Cada neurona se comunica, al menos, con otras mil neuronas y puede recibir,
simultneamente, hasta diez veces ms conexiones de otras. Se estima que en
el cerebro humano adulto hay por lo menos 1014 conexiones sinpticas
(aproximadamente, entre 100 y 500 billones). En nios alcanza los 1000
billones. Este nmero disminuye con el paso de los aos, estabilizndose en la
edad adulta.
Las sinapsis permiten a las neuronas del sistema nervioso central formar una
red de circuitos neuronales. Son cruciales para los procesos biolgicos que
subyacen bajo la percepcin y el pensamiento. Tambin son el sistema
mediante el cual el sistema nervioso conecta y controla todos los sistemas del
cuerpo.

Sinapsis tripartita

215
De acuerdo con las ltimas investigaciones relacionadas con los astrocitos,
esta sinapsis constara de tres elementos: los pre y postsinpticos neuronales y
los astrocitos cercanos, que funcionaran como reguladores en la transferencia
de informacin en el interior del sistema nervioso.
Histologa
Desde el punto de vista histolgico y funcional, una neurona tiene tres zonas
principales: el cuerpo o soma, las dendritas y el axn. Estos dos ltimos
elementos son los encargados de establecer las relaciones sinpticas: las
dendritas son como antenas o tentculos que reciben la mayora de la
informacin que proviene de otras clulas; el axn, por su parte, es el cable con
el que una neurona se conecta a otras.
Las conexiones pueden establecerse a muy corto alcance, a unos cientos
de micrmetros a la redonda, o a distancias muchos mayores. Las neuronas de
la espina dorsal, por ejemplo, se comunican directamente con rganos como
los msculos para dar lugar al movimiento (sinapsis neuromuscular).
Una sinapsis prototpica, como las que aparecen en los botones dendrticos,
consiste en unas proyecciones citoplasmticas con forma de hongo desde cada
clula que, al juntarse, los extremos de ambas se aplastan uno contra otro. En
esta zona, las membranas celulares de ambas clulas se juntan en una unin
estrecha que permite a las molculas de seal llamada
neurotransmisores pasar rpidamente de una a otra clula por difusin. El
canal de unin de la neurona postsinptica es de aproximadamente 20 nm de
ancho, y se conoce como hendidura sinptica.

Estas sinapsis son asimtricas tanto en su estructura como en su
funcionamiento. Slo la neurona presinptica segrega los neurotransmisores,
que se unen a los receptores transmembrana que la clula postsinptica tiene
en la hendidura. El terminal nervioso presinptico (tambin llamado botn

216
sinptico o botn) normalmente emerge del extremo de un axn, mientras que
la zona postsinptica normalmente corresponde a una dendrita, al cuerpo
celular o a otras zonas celulares. La zona de la sinapsis donde se libera el
neurotransmisor se denomina zona activa. En las zonas activas, las
membranas de las dos clulas adyacentes estn unidas estrechamente
mediante protenas de adhesin celular. Justo tras la membrana de la clula
postsinptica aparece un complejo de protenas entrelazadas
denominado densidad postsinptica. Las protenas de la densidad
postsinptica cumplen numerosas funciones, que van desde el anclaje y
movimiento de receptores de neurotransmisores de la membrana plasmtica,
hasta el anclaje de varias protenas reguladoras de la actividad de estos
receptores.
Tipos de sinapsis

Sinapsis elctrica

Imagen.- Esquema de una sinapsis elctrica A-B: (1) mitocondria; (2) uniones
gap formadas por conexinas; (3) seal elctrica.
Una sinapsis elctrica es aquella en la que la transmisin entre la primera
neurona y la segunda no se produce por la secrecin de un neurotransmisor,
como en las sinapsis qumicas (vase ms abajo), sino por el paso de iones de
una clula a otra a travs de uniones gap, pequeos canales formados por el
acoplamiento de complejos proteicos, basados en conexinas, en clulas
estrechamente adheridas.
Las sinapsis elctricas son ms rpidas que las sinapsis qumicas pero menos
plsticas; por lo dems, son menos propensas a alteraciones o modulacin
porque facilitan el intercambio entre los citoplasmas de iones y otras sustancias
qumicas. En los vertebrados son comunes en el corazn y el hgado.

217
Las sinapsis elctricas tienen tres ventajas muy importantes:
Las sinapsis elctricas poseen una transmisin bidireccional de los potenciales
de accin, en cambio la sinapsis qumica solo posee la comunicacin
unidireccional.
En la sinapsis elctricas hay una sincronizacin en la actividad neuronal lo cual
hace posible una coordinada accin entre ellas.
La comunicacin es ms rpida en la sinapsis elctricas que en las qumicas,
debido a que los potenciales de accin pasan a travs del canal proteico
directamente sin necesidad de la liberacin de los neurotransmisores.
Sinapsis qumica
La sinapsis qumica se establece entre clulas que estn separadas entre s
por un espacio de unos 20-30 nanmetros(nm), la llamada hendidura sinptica.

La liberacin de neurotransmisores es iniciada por la llegada de un impulso
nervioso (o potencial de accin), y se produce mediante un proceso muy rpido
de secrecin celular: en el terminal nervioso presinptico, las vesculas que
contienen los neurotransmisores permanecen ancladas y preparadas junto a la
membrana sinptica. Cuando llega un potencial de accin se produce una
entrada de iones calcio a travs de los canales de calcio dependientes de
voltaje. Los iones de calcio inician una cascada de reacciones que terminan
haciendo que las membranas vesiculares se fusionen con la membrana
presinptica y liberando su contenido a la hendidura sinptica. Los receptores
del lado opuesto de la hendidura se unen a los neurotransmisores y fuerzan la
apertura de los canales inicos cercanos de la membrana postsinptica,
haciendo que los iones fluyan hacia o desde el interior, cambiando el potencial
de membrana local. El resultado es excitatorio en caso de flujos

218
de despolarizacin, o inhibitorio en caso de flujos de hiperpolarizacin. El que
una sinapsis sea excitatoria o inhibitoria depende del tipo o tipos de iones que
se canalizan en los flujos postsinpticos, que a su vez es funcin del tipo de
receptores y neurotransmisores que intervienen en la sinapsis.
La suma de los impulsos excitatorios e inhibitorios que llegan por todas las
sinapsis que se relacionan con cada neurona (1000 a 200.000) determina si se
produce o no la descarga del potencial de accin por el axn de esa neurona.
Clases de transmisin sinptica
Se distinguen tres tipos principales de transmisin sinptica; los dos primeros
mecanismos constituyen las fuerzas principales que rigen en los circuitos
neuronales:
Transmisin excitadora: aquella que incrementa la posibilidad de
producir un potencial de accin;
Transmisin inhibidora: aquella que reduce la posibilidad de producir un
potencial de accin;
Transmisin moduladora: aquella que cambia el patrn y/o la frecuencia
de la actividad producida por las clulas involucradas.
Fuerza sinptica
La fuerza de una sinapsis viene dada por el cambio del potencial de membrana
que ocurre cuando se activan los receptores de neurotransmisores
postsinpticos. Este cambio de voltaje se denomina potencial postsinptico, y
es resultado directo de los flujos inicos a travs de los canales receptores
postsinpticos.
Integracin de seales sinpticas

Imagen.- Despolarizacin en una clula excitable, causada por una respuesta
sinptica.
Generalmente, si una sinapsis excitatoria es fuerte, un potencial de accin en la
neurona presinptica iniciar otro potencial en la clula postsinptica. En una
sinapsis dbil, elpotencial excitatorio postsinptico ("PEPS") no alcanzar

219
el umbral para la iniciacin del potencial de accin. En el cerebro, cada
neurona mantiene conexiones o sinapsis con muchas otras, pudiendo recibir
cada una de ellas mltiples seales. Cuando se disparan potenciales de accin
simultneamente en varias neuronas que se unen en sinapsis dbiles a otra
neurona, pueden forzar el inicio de un impulso en esa clula a pesar de que las
sinapsis son dbiles.
Por otro lado, una neurona presinptica que libera neurotransmisores
inhibitorios, como elGABA, puede generar un potencial inhibitorio postsinptico
("PIPS") en la neurona postsinptica, bajando su sensibilidad y la probabilidad
de que se genere un potencial de accin en ella. As la respuesta de una
neurona depende de las seales que recibe de otras, con las que puede tener
distintos grados de influencia, dependiendo de la fuerza de la sinapsis con esa
neurona. John Carew Eccles realiz algunos experimentos importantes en los
inicios de la investigacin sinptica, por los que recibi el Premio Nobel de
Fisiologa o Medicina en 1963. Las complejas relaciones de entrada/salida
conforman las bases de la computacin basada en transistores, y se cree que
funcionan de forma similar en los circuitos neuronales.

Propiedades y regulacin
Tras la fusin de las vesculas sinpticas y la liberacin de las molculas
transmisoras en la hendidura sinptica, el neurotransmisor es rpidamente
eliminado del espacio por protenas especializadas en su reciclaje, situadas en
las membranas tanto presinptica como postsinptica. Esta recaptacin evita la
desensibilizacin de los receptores postsinpticos y asegura que los
potenciales de accin subsiguientes generen un PEP de la misma intensidad.
La necesidad de una recaptacin y el fenmeno de la desensibilizacin en los
receptores y canales inicos significa que la fuerza de la sinapsis puede
disminuir si un tren de potenciales de accin llega en una sucesin rpida, un
fenmeno que hace que exista una dependencia de la frecuencia en las
sinapsis. El sistema nervioso se aprovecha de esta propiedad para
computaciones, y puede ajustar las sinapsis mediante la fosforilacin de las
protenas implicadas. El tamao, nmero y tasa de reposicin de las vesculas
tambin est sujeto a regulacin, as como otros muchos aspectos de la
transmisin sinptica. Por ejemplo, un tipo de frmaco conocido

220
como inhibidores selectivos de la recaptacin de serotonina o SSR Ia fectan a
ciertas sinapsis inhibiendo la recaptacin del neurotransmisor serotonina. Por el
contrario, un neurotransmisor excitatorio muy importante, la acetilcolina, no es
recaptada, pero es eliminada por accin de la enzima acetilcolinesterasa.
El papel de las sinapsis en los fenmenos plsticos
La modificacin de los parmetros sinpticos pueden modificar el
comportamiento de los circuitos neurales y la interaccin entre los diferentes
mdulos que componen el sistema nervioso (modal). Dichos cambios estn
englobados en un fenmeno conocido como neuroplasticidad o plasticidad
neuronal.
Sinapsis inmunitarias
Por analoga con las sinapsis descritas, el encuentro entre una clula
antignica y un linfocito se denomina a veces sinapsis inmunitaria.

Bibliografa.-
Guerra, J. L. (10 de mayo de 2013). Psicode . Recuperado el 12 de junio de
Luna, J. (30 de septiembre de 2013). Psicobiologia . Recuperado el 11 de junio
neuroanatomia:

221
chivos/Page324.htm

UEES
Fecha: Lunes 16 de junio, 2014
Tema:
Medula espinal (macroscpica)
La mdula espinal es un largo cordn blanquecino localizado en el canal
vertebral, encargada de llevar impulsos nerviosos a los 31 pares de nervios
raqudeos, comunicando el encfalo con el cuerpo, mediante dos funciones
bsicas: la aferente, en la que son llevadas sensaciones sensitivas
del tronco, cuello y los cuatro miembros hacia el cerebro, y la eferente, en la
que el cerebro ordena a los rganos efectores realizar determinada accin,
llevando estos impulsos hacia el tronco, cuello y miembros. Entre sus funciones
tambin encontramos el control de movimientos inmediatos y vegetativos,
como el acto reflejo, el sistema nervioso simptico y el parasimptico.

La mdula espinal se considera el tejido nervioso ms extenso del cuerpo
humano, pudiendo alcanzar sus neuronas hasta un metro de largo. Con un

222
peso de aproximadamente 30 gramos, en su completo desarrollo la mdula
espinal alcanza la longitud de 45 cm en los hombres y 43 cm en la
mujer1 dentro del hueso intravertebral llamado conducto raqudeo desde el
agujero magno, en la parte media arquial del atlas hasta la primera o segunda
vrtebra lumbar. En efecto, en el recin nacido la mdula alcanza L3, dos
vrtebras ms abajo, y embrionariamente se encuentra hasta la base
del cccix.
Es de forma cilndrica en los segmentos cervicales superior y lumbar, mientras
que ovoide con un dimetro transverso mayor que el anverso en los segmentos
cervical superior y torcico. La mdula es asimtrica en casi 80% de los seres
humanos, siendo el lado derecho el ms grande en el 75% de las asimetras.
Tal asimetra se debe a la presencia de ms fibras del fascculo corticospinal
descendente en el lado ms grande.
La mdula espinal posee dos caras y dos bordes: una cara anterior, dos bordes
laterales y una cara posterior. La cara anterior en la lnea media presenta el
surco medio anterior y limita lateralmente por los surcos colaterales anteriores,
que son los orgenes aparentes de las races nerviosas motoras o eferentes de
los nervios espinales y que adems la separa de las caras laterales. La cara
posterior presenta un surco medio posterior que se prolonga por un tabique
hasta la sustancia gris central y limita a los lados por los surcos colaterales
posteriores que corresponden a los orgenes aparentes de las races nerviosas
sensitivas o aferentes de los nervios espinales; entre ambos existe un surco
llamado paramediano que dividen superficialmente la mdula en 2 partes que
corresponden a los haces de Goll y de Burdach.

Imagen.- Diagrama de la mdula espinal.

223
Presenta dos engrosamientos, uno cervical y otro lumbosacro:
'C3' a 'T3' intumescencia cervical: este engrosamiento se debe a las races de
nervios que van a transmitir sensibilidad y accin motora hacia y desde los
miembros superiores (brazo, antebrazo y mano).

'T10' a 'L2' intumescencia lumbosacral: se debe a las races de nervios que
permiten transmitir la sensibilidad y accin motora hacia y desde los miembros
inferiores (muslo, pierna y pie).
En su porcin inferior adelgaza rpidamente para luego terminar en punta de
cono conocido como cono terminal. En las partes laterales tiene como medio
de fijacin a los ligamentos dentados y en la parte inferior se continua con
el filum terminal que se prolonga hasta el fondo de saco dural a nivel de la
segunda vrtebra sacra; y que adems se relaciona con el filamento coccgeo
que se inserta en el hueso cccix.
Tres membranas envuelven concntricamente a la mdula espinal:
la piamadre, la aracnoides y la duramadre. La piamadre es la que la rodea
directamente y se introduce en los surcos . Sobre ella y relacionada con una
parte laxa de la aracnoides encontramos un espacio lleno de lquido
cefalorraqudeo llamado espacio subaracnoideo, encima de este espacio se
encuentra la parte ms homognea y distinguible de la aracnoides. Es como
una red fina, transparente y laxa que no se llega a introducir en los surcos de la
mdula. En algunas partes resulta difcil diferenciar la piamadre de la
aracnoides. Por eso, a veces usamos el trmino pa-aracnoides. Finalmente,
tenemos la duramadre que es la capa menngea ms externa, fibrosa y fuerte.

224
Entre la aracnoides y la duramadre se encuentra un espacio virtual
llamado espacio subdural.
La mdula espinal est fijada al bulbo raqudeo por arriba con su continuidad
con el bulbo, en su parte media por medio de prolongaciones conjuntivas para
adherirse a la duramadre, aletas en las races de los nervios como
dependencias de la piamadre, constituyendo ambos tipos de prolongaciones
los ligamentos dentados. En el extremo inferior por una prolongacin de la
duramadre que envuelve al filum terminale, fijndose hasta la base del cccix.
Anatoma transversal

Imagen.- Corte de medula espinal.
En un corte transversal, la mdula se conforma por toda su longitud y en sus
divisiones un rea gris, lasustancia gris en forma de "H" o mariposa en el
centro y una sustancia blanca perifrica, al contrario que en el encfalo.
Sus mitades se encuentran divididas de forma sagital por dos procesos: en la
parte dorsal encontramos el tabique mediano posterior, largo y angosto, y
ventralmente la fisura mediana anterior, que es ms amplia y corta.
Longitudinalmente se divide en 31 segmentos, uno para cada par de nervios;
as, los nervios espinales quedan emplazados en ocho cervicales, doce
torcicos, cinco lumbares, cinco sacros y uno coccgeo. Cada segmento tiene
dos pares de races (dorsales y ventrales) situados de forma simtrica en la
parte dorsal y ventral.
La sustancia gris est compuesta principalmente por neuronas y clulas de
sostn (neurogla). Presenta dos astas grises anteriores y dos astas grises
posteriores unidas por la comisura gris. Esta comisura gris queda dividida en
una parte posterior y una anterior por un pequeo agujero central

225
llamado conducto ependimario oepndimo medular, siendo ste un vestigio
del tubo neural primitivo. A nivel torcico y lumbar tambin aparecen las astas
grises laterales en forma de cua que corresponden a los somas de las
neuronas que forman elsistema autnomo simptico o toracolumbar. Su
consistencia es ms bien uniforme, aunque la sustancia que rodea al conducto
ependimario es ms transparente y blanda, por lo que se le ha dado el nombre
de sustancia gelatinosa central.

La sustancia blanca de la mdula es la que rodea a la sustancia gris y est
formada principalmente de fascculos o haces de fibras, viniendo a ser los
axones que transportan la informacin. Se divide en tres regiones bsicas que
son la anterior, lateral y posterior, en la imagen 4,5 y 6, respectivamente.
El sitio de entrada de la raz dorsal est marcada por el surco dorsolateral; As
mismo, la entrada de la raz ventral se marca por el surco ventrolateral. Estas
referencias dividen la sustancia blanca en un funculo dorsal, uno entre los
surcos, llamado funculo lateral y uno ventral, mientras que se divide an ms
en los segmentos cervicales y torcicos superiores, el funculo dorsal se divide
por el surco dorsal intermedio en el fascculo cuneiforme, el ms lateral, y
el fascculo grcil.

226

Bibliografa
Boeree, G. (14 de mayo de 2013). General Psychology. Recuperado el 16 de
junio de 2014, de General Psychology:
http://webspace.ship.edu/cgboer/genesp/neuronas.html
Guerra, J. L. (10 de mayo de 2013). Psicode . Recuperado el 16 de junio de
Luna, J. (30 de septiembre de 2013). Psicobiologia . Recuperado el 16 de junio

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