Wolbachia

Palabras Clave: Bacteria Feminazi, titiretera del sexo, la ms extendida entre los animales, la
ms diversa y verstil de toda la biota.

Alfaproteobacterias

Cerca de mil especies han sido descritas como Alfaproteobacteria, es la segunda clase ms
grande de proteobacteria. Alfaproteobacteria contiene una extensa diversidad funcional,
muchas especies son aerobios obligados o aerobios facultativos y algunos son oligotrficos,
prefieren crecer en ambientes que tengan una concentracin baja de nutrientes. Son un total
de 10 gneros pero la gran mayora de las especies estn en los siguientes 6 ordenes:
Rhizobiales, Rickettsiales, Rhodobacterales, Rhodospirillales, Caulobacterales y
Sphingomonadales.

Rickettsiales

Todos son parsitos intracelulares o mutualistas de animales. Las especies de este orden no
han sido cultivadas en ausencia de las clulas del husped y muchas son cultivadas en
embriones de pollo. Tpicamente las Rickettsias estn cercanamente asociadas con artrpodos.
Este gnero causa enfermedades como Rickettsia y Ehrlichia que son transmitidas por la
mordedura de artrpodos. Otro gnero es Wolbachia que es un parasito obligado o mutualista
de insectos y otros artrpodos.

Las especies del genero Rickettsia son causantes de muchas enfermedades humanas como el
tifus clsico, la fiebre de las montaas. Estos organismos estn ntimamente relacionados con
vectores artrpodos como garrapatas, pulgas, piojos y caros. Muchas rickettsias tienen un
metabolismo especializado para oxidar solo aminocidos como el glutamato o la glutamina y
deshabilitados para algunos metabolitos y que pueden obtener de su clula husped. La
rickettsias no sobreviven mucho tiempo fuera de sus huspedes, y esto puede explicar porque
muchas de ellas se transmiten de animal a animal por vectores huspedes.

Las micrografas electrnicas muestran una clula tpica procarionte morfolgicamente incluida
la pared celular. Le entrada de la rickettsia a la clula husped requiere que ambas, host y
parasita, estn metablicamente activas y viables. Una vez dentro de la clula la bacteria se
multiplica principalmente en el citoplasma y se multiplica hasta que la clula husped este
llena para entonces explotar y liberar los parsitos.

El gnero Wolbachia contiene parsitos intracelulares de muchos insectos, un grupo amplio de

cerca de 70% de todas las especies de artrpodos conocidos. Las especies de Wolbachia
produce muchos efectos en sus huspedes. Entre estos incluyen la partenognesis (desarrollo
de huevos no fertilizados), matar a los machos, y la feminizacin (la conversin de insectos
macho en hembra)

Wolbachia pipientis es la especie ms estudiada del gnero. Las clulas de W. pipientis coloniza
los huevos de los insectos, y se multiplican en las vacuolas de las clulas del husped. Las
clulas de W. pipientis pasan de las hembras a su descendencia a travs de la infeccin de los
huevos. Sin embargo, en huevos no fertilizados, Wolbachia, los organismos de alguna forma
duplican sus cromosomas haciendo solo hembras. Predeciblemente las hembras infectadas al
comer antibiticos que matan a Wolbachia la partenognesis cesa 1

Acerca de Wolbachia

Wolbachia es la ms extendida entre los animales e influye en procesos tan capitales como la
determinacin del sexo, el ciclo celular, la formacin y extincin de especies, y el
comportamiento de artrpodos entre los que se cuentan varias plagas y vectores de
enfermedades. El gnero est integrado por bacterias Gram Negativas de transmisin maternal
que infecta a artrpodos y a nematodos, y pertenece a la familia Anaplasmataceae, Orden
Rickettsiales, subdivisin alfa-2 de la clase proteobacteria.

En los artrpodos son considerados endosimbiontes porque no pueden vivir fuera del
ambiente celular. Se localizan principalmente en las gnadas donde producen un incremento
en la frecuencia de la poblacin, por lo que son considerados como parsitos reproductivos.
Por otro lado, en los nematodos son ms bien considerados como mutualistas. Wolbachia
tambin es la bacteria ms abundante y ms verstil de toda la biota; y sus caractersticas la
han colocado en un sitio de honor en la investigacin biolgica ya que posee propiedades que
la sealan como una herramienta potencial para el control de insectos plaga y vectores de
enfermedades.

Cronologa de Wolbachia

En 1924 Samuel Wolbach y Marshall Herting describieron una Rickettsia que vive en los ovarios
del mosquito Culex pipiens, y pasaron doce aos (1936) para que Herting la bautizara como
Wolbachia pipientis; en honor a su mentor y al hospedador de la bacteria. En los 50 se
descubri que ciertos cruzamientos de C. pipiens resultaban incompatibles, y en 1967 se
concluy que este tipo de esterilidad se deba a incompatibilidad citoplasmtica.
Posteriormente en los aos 70 se logr una conexin formal entre la incompatibilidad en el
cruzamiento de machos infectados y hembras no infectadas de C. pipientis. El experimento
para demostrar la incompatibilidad consisti en la administracin de antibiticos, tetraciclina y
rifampicina combinados con altas temperaturas, donde se concluy que los huevos no
infectados fertilizados con esperma de machos infectados moran. Sin embargo, curada la
infeccin desapareca la incompatibilidad.

Los esfuerzos por resolver si Wolbachia intervena o no en la incompatibilidad reproductiva de

C. pipiens cesaron de la dcada de los 70s hasta entrando a los 90s, ya que su naturaleza
endosimbitica hace imposible cultivarla. Pero esto se resolvi con el desarrollo de dos
tcnicas de la biologa molecular, la PCR y la secuenciacin de DNA, que permiti hacer anlisis
filogentico de las cepas para su caracterizacin. Con lo que se aviv el inters por Wolbachia
al notar que lo observado en C. pipiens se extenda a otras especies.

Abundancia y Diversidad de Wolbachia

En 1995 Werren et. Al. Describe la deteccin de Wolbachia en los principales ordenes de
insectos, incluyendo: Coleptera, Dptera, Hemptera/ Homptera, Himenptera, Lepidptera y
Ortptera. Posteriormente, entre los 90s y 2009, se demostr que no solo se restringa a
insectos sino tambin a arcnidos, hexpodos, colmbolos, Crustceos como los ispodos
terrestres, anfpodos, ostrcodos no marinos, y cirrpedos, algunos nematodos filariales de
importancia mdica y veterinaria, y algunos nematodos no filariales. Meta-anlisis recientes

1 Brock 14 edicin
indican que Wolbachia est presente en 40% de las especies de insectos, 45% de las especies
de caros, 35% de las especies de ispodos terrestres, y el 47% de los nematodos filariales.

Gracias a anlisis de diversas regiones de su genoma se dividi al gnero en supergrupos

arbitrarios llamados de A-N. A y B infectan artrpodos. C y D nematodos filariales. E a
colmbolos. F a artrpodos y nematodos filariales. G a un grupo de araas australianas y a un
nematodo no filarial. H un gnero de termitas. I a pulgas. J a nematodos filariales. K a caros
araa. L a un nematodo parsito de plantas. M y N fidos. Por supuesto que esta clasificacin
puede estar agrupando de forma artificial debido a eventos de recombinacin intra e inter
gnica, sin embargo, hace falta estudiar los agrupamientos a profundidad.

Transmisin de Wolbachia

Una infeccin puede perdurar por tiempos evolutivos por dos razones, la primera es por la
manipulacin de la reproduccin del hospedador tambin llamada Parasitismo Reproductivo, o
la segunda que el organismo que aloja tenga un beneficio directo o Mutualismo. De cualquier
forma, el husped debe aportar algo al hospedero ya que de lo contrario en trminos de
fitness no es econmico mantenerlo.

Wolbachia se transmite de forma Maternal o vertical, lo que implica que se transmite de

madres a hijos, sin importar el sexo, por lo que se relaciona nicamente con los hospedadores
de sexo femenino. Para el sexo masculino, que representa un callejn sin salida por la
supresin de la transmisin de la bacteria a la descendencia-, Wolbachia despliega un arsenal
de estrategias para aumentar la cantidad de individuos que puedan portarla: i) Androcidio; ii)
Feminizacin; iii) Partenognesis Telitquica; iv) Incompatibilidad Citoplsmica.

Las Alteraciones Reproductivas otorgan una ventaja a las hembras infectadas sobre machos y
hembras no infectadas (un comportamiento gentico egosta), que da la posibilidad a una
invasin de las poblaciones no infectadas por dos razones: i) una produccin mayor de hijas de
hembras infectadas; ii) hijas que sobrevivan. As mismo las alteraciones presentan dos
estrategias: i) las que alteran la relacin de los sexos; ii) las que no alteran la relacin de los
sexos.

Para la estrategia que altera la relacin de los sexos se encuentran 3 de 4 de las alteraciones
reproductivas, la Partenognesis Telitquica o PT: donde bsicamente los huevos no
fertilizados se desarrollan y nacen hembras, el Androcidio: las larvas o embriones masculinos
mueren principalmente en especies donde el canibalismo aumenta la posibilidad de
supervivencia-, la Feminizacin: los individuos que se desarrollaran como machos lo hacen
como hembras. En el segundo grupo, las que no alteran la relacin de los sexos, est la
Incompatibilidad Citoplasmtica o IC (la alteracin ms extendida entre artrpodos): ocasiona
esterilidad de las hembras que no portan la infeccin. Por otro lado, se sabe que existen
algunas sepas que no ocasionan anormalidades reproductivas, que juegan un rol mutualista,
desde el punto de vista nutricional, y que tambin pueden estar jugando con beneficios en la
fecundidad, y resistencia a enfermedades (estos ltimos dos son hipotticos, esperan ser
descubiertos).