Aves

Las aves son animales vertebrados, de sangre caliente, que caminan, saltan o se mantienen solo
sobre las extremidades posteriores,3 ​mientras que las extremidades anteriores han evolucionado Aves
hasta convertirse en alas que, al igual que muchas otras características anatómicas únicas, les
permiten, en la mayoría de los casos, volar, si bien no todas vuelan. Tienen el cuerpo cubierto de Rango temporal: 150,8 Ma-Reciente
plumas y, las aves sensu stricto, un pico córneo sin dientes. Para reproducirse ponen huevos que
PreЄ Є O S D C P T J K PgN
incuban hasta su eclosión.
Titoniense (Jurásico Superior) - Reciente
Su grupo taxonómico se denomina clase Aves (la palabra es latina y está en plural, en singular
sería avis)4 ​ para la sistemática clásica, pero en la sistemática filogenética actual este clado no
tiene rango, y es incluido a su vez sucesivamente dentro de los clados: Theropoda, Dinosauria,
Archosauria, Sauropsida, Tetrapoda, etc., aunque hay más anidamientos intermedios con
denominación.

Las aves se originaron a partir de dinosaurios carnívoros bípedos del Jurásico, hace entre ciento
cincuenta y doscientos millones de años y, de hecho, son los únicos dinosaurios que
sobrevivieron a la extinción masiva producida al final del Mesozoico. Por tanto, la sangre
caliente, que es la característica más notable que comparten con los mamíferos, es un resultado
de evolución convergente, pues no hay un ancestro común a ambos grupos que tuviera este
rasgo.
Su evolución dio lugar, tras una fuerte radiación, a las más de diez mil especies
actuales5 6​ ​(más 153 extintas en tiempos históricos).6 ​Las aves son los tetrápodos más diversos;
sin embargo, tienen una gran homogeneidad morfológica en comparación con los mamíferos.
Las relaciones de parentesco de las familias de aves no siempre pueden definirse por
morfología, pero con el análisis de ADN comenzaron a esclarecerse.

Las aves habitan en todos los biomas terrestres y también en todos los océanos. Su tamaño
puede ser desde 6,4  cm en el colibrí zunzuncito hasta 2,74 metros en el avestruz. Los
comportamientos son diversos y notables, como en la anidación, la alimentación de las crías, las La diversidad de las aves modernas.

migraciones, el apareamiento y la tendencia a la asociación en grupos. La comunicación entre

las aves es variable y puede implicar señales visuales, llamadas y cantos. Algunas emiten gran Fila 1: Turaco crestirrojo, picozapato,
diversidad de sonidos y destacan por su inteligencia y por la capacidad de transmisión cultural rabijunco común
de conocimientos a nuevas generaciones. Fila 2: Pigargo gigante, grulla coronada
cuelligrís, pavo real común
El ser humano ha tenido una intensa relación con las aves. En la economía humana las aves de Fila 3: Paloma bravía, colibrí de Ana,
corral y las cinegéticas son fuentes de alimento. Las canoras y los loros son populares como frailecillo atlántico
mascotas. Se usa el plumón de patos y gansos domésticos para rellenar almohadas y se cazaban Fila 4: Casuario común, lori arcoíris,
muchas aves para adornar sombreros con sus plumas. El guano de las aves se usa en la flamenco del Caribe
fertilización de suelos. Algunas aves son reverenciadas o repudiadas por motivos religiosos, Fila 5: Pingüino juanito, garza real, piquero
supersticiones o por prejuicios erróneos. Muchas son símbolos culturales y referencia frecuente camanay
para el arte. En los últimos quinientos años se han extinguido más de ciento cincuenta especies
como consecuencia de actividades humanas7 ​ y, actualmente,[¿cuándo?] son más de mil Fila 6: Minla colicastaña, búho real, tucán
doscientas las especies de aves amenazadas que necesitan esfuerzos para su conservación.8 ​ piquiverde
Taxonomía
La especialidad de la zoología que estudia específicamente a las aves se denomina ornitología.
Reino: Animalia
Filo: Chordata

Índice Subfilo: Vertebrata

Infrafilo: Gnathostomata
Origen y evolución
Superclase: Tetrapoda
Origen dinosauriano de las aves
Clase: Avesnota 1 ​1 ​

Teorías alternativas y controversias

Linnaeus, 17582 ​
Diversificación cretácica de aves primitivas
Subclases
Radiación evolutiva de las aves modernas
Taxonomía y filogenia Archaeornithes † *
Filogenia con otros tetrápodos Enantiornithes †
Clasificación cladística Hesperornithes †
Clasificación de las aves modernas Ichthyornithes †
Distribución Neornithes
Anatomía y fisiología Ver el texto.
Sentidos
Cromosomas sexuales
Piel, plumaje y escamas
Vuelo
Dimensiones
Ritmos biológicos
 Longevidad
Inteligencia
Comportamiento
Dieta y alimentación
Ingesta de agua
Migraciones y desplazamientos
Comunicación
Sociabilidad
Descanso
Reproducción
Tipos de emparejamiento
Territorios, nidos e incubación
Cuidado paterno y emancipación
Parasitismo de puesta
Ecología
Salud
Relación con el hombre
Religión, folclore y cultura
Importancia económica
Enfermedades transmitidas por aves
Conservación
Notas
Referencias
Véase también
Enlaces externos

Origen y evolución
Véase también: Aves fósiles

Origen dinosauriano de las aves

Las evidencias fósiles y los numerosos análisis biológicos han

Confuciusornis, un ave del Cretácico
de China.
demostrado que las aves son dinosaurios terópodos.9 ​ Más
específicamente, son miembros de Maniraptora, un grupo de terópodos
que incluye también, entre otros, a dromeosaurios y oviraptóridos.10 ​A
medida que los científicos han descubierto más terópodos no-avianos
que están cercanamente relacionados con las aves, la distinción antes
clara entre no-aves y aves se ha vuelto borrosa. Los recientes
descubrimientos en la provincia de Liaoning del noreste de China
demuestran que muchos pequeños dinosaurios terópodos tenían
plumas, lo que contribuye a esta ambigüedad de límites.11 ​

La visión del consenso en la paleontología contemporánea es que las

aves son el grupo más cercano a los deinonicosaurios, que incluyen a dromeosáuridos y troodóntidos. Juntas,
estas tres forman el grupo Paraves. El dromeosaurio basal Microraptor tiene características que pueden haberle
permitido planear o volar. Los deinonicosaurios más basales eran muy pequeños. Esta evidencia eleva la
El espécimen fósil de Archaeopteryx
posibilidad de que el ancestro de todos los paravianos pudiera haber sido arbóreo, o pudiera haber sido capaz
de Berlín.
de planear.12 13
​ ​
Archaeopteryx, del Jurásico Superior, es muy conocido como uno de los primeros fósiles
transicionales encontrados y aportó apoyo a la teoría de la evolución a finales del siglo XIX. Archaeopteryx
tiene caracteres claramente reptilianos: dientes, dedos de la mano con garras y una larga cola similar a la de los lagartos, pero tiene alas finamente
preservadas con plumas de vuelo idénticas a las de las aves modernas. No se considera un ancestro directo de las aves modernas, pero sí el más antiguo
y primitivo miembro de Aves o Avialae, y está probablemente muy cercano al ancestro real. Sin embargo, contradiciendo lo anterior, se ha sugerido
por otros autores que Archaeopteryx fue un dinosaurio que no era más cercano a Aves de lo que fueran otros grupos de dinosaurios,14 ​ y que
Avimimus es un ancestro más plausible de todas las aves que Archaeopteryx.15 ​

Teorías alternativas y controversias

Han existido muchas controversias con respecto al origen de las aves. Una de las primeras se encontraba relacionada con el posible origen de las aves a
partir de arcosaurios y no de dinosaurios (estos descienden de los primeros). Dentro de los que se decidían por los dinosaurios existían también
divergencias de criterio en cuanto a si los ancestros más probables eran ornitisquios o saurisquios terópodos.16 ​ Aunque los dinosaurios ornitisquios
(que en griego significa «con cadera de ave») compartían con las aves modernas la estructura de la cadera, se piensa que las aves se originaron de
dinosaurios saurisquios (gr. «con cadera de lagarto»), y por lo tanto sus caderas evolucionaron independientemente.17 ​ De hecho, una estructura de
cadera aviana evolucionó en una tercera ocasión entre un grupo de terópodos peculiares conocidos como Therizinosauridae. Algunos científicos
todavía sugieren que las aves no son dinosaurios, sino que evolucionaron de arcosaurios primitivos como Longisquama.18 19
​ ​

Diversificación cretácica de aves primitivas

Las aves se diversificaron en una amplia variedad de formas durante el periodo Cretácico.20 ​ Muchos grupos retuvieron sus características primitivas,
como alas con garras, y dientes, aunque los dientes se perdieron de forma independiente en algunos grupos de aves, incluidas las aves modernas.
Mientras las formas más primitivas, como Archaeopteryx y Jeholornis, retuvieron la cola larga ósea de sus ancestros,20 ​ las colas de las aves más
avanzadas se acortaron con la aparición del hueso pigóstilo en el clado Pygostylia.

El primer linaje grande y diverso de aves de cola corta que evolucionó fue Enantiornithes (significa «aves opuestas»), llamado así porque la
construcción de sus huesos del hombro estaba invertida respecto a la de las aves modernas. Enantiornithes ocupó un amplio espectro de nichos
ecológicos, desde sondeadoras en la arena, como las limícolas, y comedoras de pescado, hasta las formas arborícolas y comedoras de semillas.20 ​
Otros linajes más avanzados se especializaron también en comer pescado, como la subclase Ichthyornithes («aves-pez») con apariencia de gaviota.21 ​

Un orden de aves marinas del Mesozoico, Hesperornithiformes, se adaptó tan bien a la pesca en ambientes marinos que sus miembros perdieron la
capacidad de volar y se hicieron primariamente acuáticos. A pesar de su especialización extrema, Hesperornithiformes incluye los parientes más
cercanos de las aves modernas.20 ​
 
 

Archaeopteryx

 
 
Confuciusornithidae

 
Aves   
Enantiornithes
 

 Pygostylia 
 
 
 
Hesperornithiformes
 Ornithothoraces 
 

 Ornithurae 
 

  Neornithes
 

Filogenia de las aves basales según Chiappe, 200720 ​

Radiación evolutiva de las aves modernas

Algunos de los linajes basales de Neornithes comenzaron a evolucionar hacia el final del Cretácico, como demuestra el descubrimiento de Vegavis,22 ​
y se dividieron en dos linajes, los superódenes Palaeognathae y Neognathae. En Palaeognathae se incluyen Tinamiformes y Struthioniformes. Se
acepta que la rama Neognathae se dividió antes de finalizar el Cretácico, cuando evolucionó el clado basal Galloanserae (que contiene patos, gallos y
formas afines). No existe acuerdo sobre cuándo ocurrió la división múltiple de las demás neognatas, o clado Neoaves, si antes o después del evento de
extinción del límite Cretácico-Terciario cuando desaparecieron los demás dinosaurios.23 ​ Este desacuerdo se debe en parte a la divergencia de las
evidencias. La datación molecular sugiere una radiación cretácica, mientras que las evidencias fósiles solo prueban la radiación en el Terciario. Los
intentos de reconciliar las evidencias moleculares y fósiles han sido controvertidos.23 24
​ ​ Fósiles de pingüinos primitivos de 61 millones de años de
antigüedad han servido para hacer una calibración de la datación molecular que implica que el grupo corona Neoaves ya se había diversificado antes
del evento de extinción Cretácico-Terciario. Además se puede estimar a partir de esto que por lo menos hace 72 millones de años ya había ocurrido la
separación del linaje de las aves acuáticas superiores del de las limícolas. Luego esos linajes ya diversificados de las Neornithes actuales tuvieron
durante el Paleoceno una radiación adaptativa explosiva cuando se desarrollaron 16 nuevos órdenes. En el final del Mioceno ya existían la mayoría de
los géneros de aves actuales. El número de especies de aves puede haber llegado hasta 21 000 hacia el principio del Pleistoceno (hace 1,5 millones de
años), pero se redujo a cerca de la mitad debido a los cambios climáticos, las glaciaciones, y los intercambios faunísticos entre continentes.25 ​ El
número de especies de aves vivientes se establece entre unas 98006 ​y 10 050.26 ​Se estima que cuando se termine la caracterización por secuenciación
de ADN de todas las aves podrán identificarse numerosas nuevas especies mediante identificación de formas crípticas dentro de especies reconocidas
basándose en las diferencias de ADN.25 ​

La facultad de vuelo fue decisiva en la extraordinaria diversificación de las especies de aves respecto a otros tetrápodos (lo mismo ocurrió con los
insectos respecto a los demás artrópodos o con los murciélagos respecto al resto de mamíferos). La llegada casual de algunos individuos a un territorio
geográficamente aislado puede ser el origen de una nueva población que en el transcurso del tiempo acumule diferencias genéticas respecto a la
población madre originaria, por azar o por adaptación a nuevos ambientes mediante la acción de la selección
natural. Algunas islas han desarrollado avifaunas diferenciadas por vicarianza a partir de especies
colonizadoras, o diversificadas a partir de pocas especies que se adaptaron por radiación a la explotación de
distintos nichos ecológicos sin los competidores y predadores habituales de sus territorios de origen.25 ​ Este es
el caso de los pinzones de Darwin,27 ​ en las Galápagos, de los mieleros hawaianos28 ​ o de las vangas en
Madagascar.29 ​ La diferenciación evolutiva de nuevas especies de aves no se detiene, y puede, en ocasiones,
ocurrir en tiempo relativamente breve, como se comprueba en las islas volcánicas de corta historia geológica.
Al igual que el i-iwi, las demás
Taxonomía y filogenia especies de la subfamilia
Drepanidinae se han diversificado y
adaptado a los diferentes nichos
ecológicos del archipiélago de
Filogenia con otros tetrápodos
Hawái.

Las aves junto con los reptiles y mamíferos se clasifican en un clado llamado Amniota, actualmente
corroborado por los análisis genéticos y su desarrollo embrionario. El taxón Reptilia es un grupo parafilético del cual se originan las aves y mamíferos,
ya que incluye a sus ancestros directos sin plumas o pelos, por ello se usan las clases Sauropsida y Synapsida por ser monofiléticas. De acuerdo a con
las evidencias fósiles las aves evolucionaron de dinosaurios terópodos durante el Jurásico, lo cual indica que las aves son un grupo de dinosaurios
vivos que alcanzaron un gran éxito evolutivo. Este escenario también esta respaldado por las secuencias proteicas obtenidas de Tyrannosaurus rex y
Brachylophosaurus canadensis. Sus parientes más cercanos vivientes son los cocodrilos (orden Crocodilia) con quienes conforman el clado
Archosauria, el cual no solo esta respaldado molecularmente sino también morfológicamente.30 ​

Los estudios genéticos revelan las siguientes relaciones filogenéticas para las aves con respecto a otros tetrápodos vivos (incluyendo las secuencias
proteicas obtenidas de Tyrannosaurus rex y Brachylophosaurus canadensis). Puede notarse que las aves se agrupan en lo profundo del árbol
reptiliano:31 32
​ 33
​ 34
​ 35
​ 36
​ ​

  Amphibia
 

  Mammalia
 

 
Sphenodontia
 
Lepidosauria
 
  Squamata
 

  Testudines
 

Tetrapoda    
    Crocodilia
 
Amniota
 
Sauropsida (también Reptilia sensu stricto)   Aves
   

Archelosauria Tyrannosauroidea
 
(Tyrannosaurus)
Archosauria
   
Dinosauria  
 
 
 

Ornithischia
  (Brachylophosaurus)
 

La primera clasificación científica de las aves se debe a Francis Willughby y John Ray en su libro Ornithologiae, publicado en 1676.37 ​Carlos Linneo
modificó aquel trabajo en 1758 para crear la clasificación taxonómica aún en uso.38 ​ Las aves están categorizadas como una clase homónima en la
Taxonomía de Linneo. En la taxonomía filogenética, las aves se ubican en el clado Theropoda (dinosaurios carnívoros bípedos).39 ​

Clasificación cladística
El establecimiento del origen dinosauriano del clado Aves ha tenido como consecuencia su clasificación filogenética con anidación sucesiva dentro de
los siguientes clados:
Rango del clado Nombre del clado
(Mundo) Biota
Sin rango Cytota
Sin rango Neomura
Sin rango Proteoarchaeota
Sin rango Eukaryomorpha
Dominio Eukaryota
Sin rango Opimoda
Sin rango Podiata
Sin rango Amorphea
Sin rango Obazoa
Sin rango Opisthokonta
Sin rango Holozoa
Sin rango Filozoa
Sin rango Apoikozoa
Reino Animalia
Subreino Eumetazoa
Sin rango ParaHoxozoa
Sin rango Bilateria
Superfilo Deuterostomia
Filo Chordata
Subfilo Vertebrata
Infrafilo Gnathostomata
Sin rango Eugnathostomata
Sin rango Teleostomi
Sin rango Osteichthyes
Clase Sarcopterygii
Sin rango Rhipidistia
Sin rango Tetrapodomorpha
Sin rango Eotetrapodiformes
Sin rango Elpistostegalia
Sin rango Stegocephalia
Superclase Tetrapoda
Sin rango Reptiliomorpha
Sin rango Amniota
Clase Sauropsida
Sin rango Eureptilia
Sin rango Romeriida
Subclase Diapsida
Sin rango Neodiapsida
Sin rango Sauria
Sin rango Archelosauria
Infraclase Archosauromorpha
Sin rango Crocopoda
Sin rango Archosauriformes
Sin rango Eucrocopoda
Sin rango Archosauria
Sin rango Avemetatarsalia
Sin rango Ornithodira
Sin rango Dinosauromorpha
Sin rango Dinosauriformes
Sin rango Dracohors
Superorden Dinosauria
 Orden Saurischia
Sin rango Theropoda
Sin rango Eutheropoda
Sin rango Averostra
Sin rango Tetanurae
Sin rango Orionides
Sin rango Tetanurae
Sin rango Avetheropoda
Sin rango Coelurosauria
Sin rango Tetanurae
Sin rango Tyrannoraptora
Sin rango Maniraptoromorpha
Sin rango Maniraptoriformes
Sin rango Maniraptora
Sin rango Pennaraptora
Sin rango Paraves
Sin rango Eumaniraptora
Sin rango Avialae
Clase Aves

Las aves, junto a su orden hermano (Crocodilia), representan los únicos sobrevivientes del clado reptiliano Archosauria. Filogenéticamente, el clado
Aves se define comúnmente como todos los descendientes del ancestro común más reciente de las aves modernas y de Archaeopteryx
lithographica.40 ​Archaeopteryx, perteneciente al Jurásico Superior (entre 156-150 millones de años), es el animal más antiguo hasta ahora conocido
que se clasifica como un ave. Otros autores han definido Aves para agrupar solamente a las más modernas, excluyendo a la mayoría de los grupos de
aves solamente conocidos por sus fósiles,41 ​ en parte para evitar las incertidumbres sobre la ubicación de Archaeopteryx en relación con los animales
tradicionalmente conocidos como dinosaurios terópodos.42 43 ​ 44
​ ​Algunos clado según Yuri, T. et al. (2013).45 ​
Aves
 
 
 
Struthioniformes46 ​(Avestruz)

 
 
Rheiformes (Ñandús)

 
 
Casuariiformes (Casuarios y emú)

 
Novaeratitae    
Apterygiformes (kiwi)
Palaeognathae    
 
 
Notopalaeognathae  
   
 
†Aepyornithiformes (Pájaro elefante)
 
 

 
 
Tinamiformes (tinamús)

 
 

  †Dinornithiformes (moas)
 

Neognathae Galloanserae
   
 
  Galliformes (Pavos, gallos, perdices, faisanes)

 
   Anseriformes (Ánades y arucos)

Neoaves Strisores
      46
  Caprimulgiformes ​(Chotacabras)

   
     
  Steatornithiformes (Guácharo, algunos autores lo incluyen en Caprimulgiformes)

  Nyctibiiformes (Nictibios, algunos autores lo incluyen en Caprimulgiformes)

 

   
    Podargiformes (Podargos, algunos autores lo incluyen en Caprimulgiformes)

 
Apodiformes (vencejos; también se incluyen los colibríes, pero en la taxonomía de Sibley-
  Ahlquist, los colibríes están separados de los Apodiformes como un nuevo orden
 
 
(Trochiliformes); sin embargo, los colibríes y vencejos tienen entre sí similitudes anatómicas
y diversos autores no aceptan dicha separación.47 48
​ ​)

 
 
 
 
Musophagiformes (turacos)

Otidimorphae
 
 
 
Otidiformes (avutardas y sisones)
 
 

 
  Cuculiformes (cuclillos)

  Columbaves
   
 
 
Columbiformes (Palomas y tórtolas)

Mesitornithiformes (Mesitos; sus relaciones taxonómicas son inciertas, unos

Columbimorphae   expertos los sitúan en su propio orden Mesitornithiformes, mientras que
    otros los mantienen en el orden gruiformes,47 49​ ​ tras haber sido
  clasificados inicialmente en galliformes.)

 
 
Pteroclidiformes (Gangas y ortegas)

 
 
 
 
Gruiformes (Rascones, fochas y grullas)

  Aequorlitornithes Mirandornithes
     
 
 
Phoenicopteriformes (flamencos)

 
 
 
Podicipediformes (Zampullines y somormujos)

 
  Charadriiformes (Gaviotas, charranes, chorlitos y afines)

Ardeae Eurypygimorphae
     
  Phaethontiformes (rabijuncos)
 
 
 Eurypygiformes (garza del sol y kagú)

  46
  Gaviiformes ​(colimbos)

  Procellariiformes (albatros, pardelas y

  petreles)

  Austrodyptornithes
   
 
 
Sphenisciformes (pingüinos)

 
 
Ciconiiformes (cigüeñas)

 
  Suliformes (alcatraces, anhinga, rabihorcados, etc.)
Aequornithes
 
  Pelecaniformes (pelícanos; la taxonomía de este orden es
 
controvertida y no hay acuerdo en las familias que deben
incluirse. La taxonomía tradicional es completamente
diferente de la aceptada actualmente por la mayoría ya que
  incluye a los actuales suliformes,50 ​ mientras que las
 
investigaciones más recientes indican que las similitudes
entre estas familias son el resultado de la evolución
 
  convergente en lugar de por tener ancestros comunes, y por
  ello el grupo así definido era polifilético. Por eso se
 
definieron los órdenes Suliformes y Phaethontiformes.51 ​ En
la actualidad el orden Pelecaniformes incluye también a las
familias:47 ​ Balaenicipitidae (picozapato), Scopidae (ave
martillo), Ardeidae(garzas) y Threskiornithidae (ibis y

espátulas).

Inopinaves
 
 
  Opisthocomiformes (hoatzin)

Telluraves   Accipitrimorphae
     
Cathartiformes (Cóndores y zopilotes)

Hasta la década de 1990, los buitres americanos han sido

considerados tradicionalmente como miembros del orden
Falconiformes.52 ​ Sin embargo, a finales del siglo xx algunos
ornitólogos argumentaron que los catártidos están más
estrechamente emparentados con las cigüeñas, en base al
cariotipo,53 ​ datos morfológicos,54 ​ y comportamiento.55 ​ Por lo
tanto algunas autoridades los colocan en el orden
Ciconiiformes junto con las cigüeñas y garzas;56 ​Esta posición
ha sido cuestionada como una simplificación
desmesurada. 57 58
​ ​ Se comprobó también que un estudio
 
  inicial de la secuencia de ADN estaba basado en datos
erróneos y fue posteriormente retirado.59 60​ 61
​ ​

En consecuencia, existe una tendencia reciente de colocar los

buitres americanos en el orden de los Cathartiformes, un orden
independiente que no está estrechamente emparentado ni con
las aves de rapiña ni con las cigüeñas o garzas.62 ​ Eso es el
caso con la lista provisional de aves de América del Sur de la
AOU, que coloca la familia Cathartidae en el orden de los

Cathartiformes.63 ​

 
 Accipitriformes (Águilas, milanos, ratoneros; clasificaciones
recientes dividieron al orden Falconiformes en dos; la familia
Falconidae permanece en el orden Falconiformes, y el resto
 

son situados en el orden Accipitriformes.64 ​

)

Afroaves
 
Strigiformes (Búhos, lechuzas, tecolotes, cárabos,
 
  mochuelos)

Coraciimorphae
   
  Coliiformes (Pájaros ratón)
Cavitaves
   
  Leptosomiformes (Curol)
Eucavitaves  
   
Trogoniformes (trogones
y quetzales)

Bucerotiformes (Calaos
 
 y abubillas)

Coraciiformes
(Martines pescadores,
  motmots, abejarucos y
 
Picocoraciae carracas)
 

   
   
Piciformes (Pájaros
carpinteros, tucanes y
 
 
barbudos)

 
 
Cariamiformes (Cariamas)

Falconiformes (Halcones y caracarás)

 
 
Australaves
 

Eufalconimorphae
 
 
 
Psittaciformes (Loros)
Psittacopasserae
 

 
 
Passeriformes (Pájaros)

Clasificación de las aves modernas

La clasificación de las aves es un asunto disputado. Como resumen Livezey y Zusi,39 ​ en 20 años desde 1988, han sido numerosas y divergentes las
filogenias de Aves propuestas. Han estado basadas en metodologías diversas y aplicadas con amplitudes dispares, que generalmente han usado
alternativamente morfología, secuencias de ADN mitocondrial o de ADN nuclear; con y sin análisis cladísticos. Sin embargo, se han producido
resultados discordantes incluso cuando los estudios se han basado en metodologías de un mismo tipo.39 ​ Estos estudios dejan un panorama
contradictorio donde los resultados están en constante fluidez y no hay ninguna versión de filogenia ampliamente aceptada, por lo que no es posible
dar aquí una filogenia más o menos definitiva. La situación parece en vías de solución con los nuevos descubrimientos de fósiles que están permitiendo
estudios más refinados basados en morfología,39 ​con el perfeccionamiento de los métodos estadísticos, con la expansión de las evidencias moleculares
por el aumento de los loci analizados y con la aplicación de estos métodos a más amplias representaciones de grupos taxonómicos.39 65 ​ ​ Con estas
progresivas mejoras se considera cuestión de poco tiempo que se alcancen resultados que logren un consenso de la comunidad científica sobre la
evolución de los órdenes y familias de aves modernas. Estos resultados quizás puedan ser acelerados con estudios basados en «evidencia total», con el
análisis combinado de todas las fuentes de evidencia.39 ​

La clasificación filogenética de los grupos de aves modernas que a continuación se presenta, se basa en un estudio de las secuencias de ADN de
Hackett y colaboradores (2008),65 ​ realizado mediante el examen de cerca de 32 kilobases de secuencias alineadas provenientes de 19 loci
independientes de ADN nuclear en 169 especies de aves, que representan a todos los grupos mayores existentes. En ella se confirma la monofilia de
Galloanserae y Neoaves. Se refuerza, a su vez, la existencia de diversos clados propuestos a lo largo de los últimos años dentro de Neoaves, aunque
las relaciones entre la gran mayoría aún están indeterminadas, lo cual genera una serie de politomías. Hackett y colaboradores consolidan en gran
medida los estudios de Fain & Houde (2004) y Ericson et ál. (2006), y se destaca en todos ellos la división de Neoaves en dos ramas: Metaves y
Coronaves.66 67​ ​ Aunque esta división se basa en un único gen (beta-fibrinógeno) y, además, se contrapone con los resultados obtenidos a partir de
estudios del ADN mitocondrial.68 ​ La validez de Metaves y Coronaves dependerá de futuros estudios. A continuación se definen nuevos clados
(identificados solo con letras) y se señala el carácter parafilético de algunos grupos (que deben ser redefinidos). Véase la lista de familias de aves para
más detalles dentro de los órdenes.

Subclase Neornithes
 
  Struthioniformes
Palaeognathae (Clado R) Palaeognathae 
   
Struthioniformes (avestruz, kiwis, emús, casuarios
y ñandúes; parafilético con Tinamiformes)   Tinamiformes
Tinamiformes (tinamúes; derivado dentro de Neornithes    
Struthioniformes)   Otras aves (Neoaves)
 
Neognathae (Clado Q)
 Neognathae   
Galloanserae (Clado P)     Anseriformes
Galloanserae 
Anseriformes, como el cisne    
Galliformes, como la gallina   Galliformes
Neoaves Clasificación de las aves modernas
basada en la Taxonomía de Sibley-Ahlquist.
Clado O
Podicipediformes como el zampullín
Phoenicopteriformes (flamencos)
Phaethontiformes (rabijuncos)
Pterocliformes (gangas)
Mesitornithidae (mesitos)
Columbiformes (palomas)
Clado N
Eurypygidae (tigana)
Rhynochetidae (kagú)
Clado M (Cypselomorphae)
Caprimulgiformes, como el chotacabras (parafilético con el clado L)
Clado L (derivado dentro de Caprimulgiformes)
Apodiformes, como el vencejo y el colibrí
Aegotheliformes, como el egotelo
Opisthocomiformes (hoatzin)
Clado K
Clado J
Otididae (avutardas)
Cuculiformes (cucos)
Gruiformes, como la grulla
Clado I
Musophagidae (turacos)
Clado H («Aves acuáticas superiores»)
Gaviiformes (colimbos)
Sphenisciformes (pingüinos)
Procellariiformes (albatros y petreles)
Ciconiiformes, como la cigüeña (parafilético con Pelecaniformes)
Pelecaniformes, como el pelícano (parafilético con Ciconiiformes)
Clado G
Charadriiformes, como la gaviota (que incluye además al Llanero y a los torillos)
Clado F («Aves terrestres superiores»)
Clado E
 Accipitriformes como el águila
Cathartiformes, como el cóndor andino
Strigiformes, como la lechuza
Coliiformes, como el pájaro ratón
Clado D
Leptosomatidae (carraca curol)
Trogoniformes, como el quetzal
Clado C
Coraciiformes, como el martín pescador (parafilético con Piciformes)
Piciformes, como el tucán y el carpintero (derivado dentro de Coraciiformes)
Cariamidae como la chuña
Clado B
Falconidae, como el halcón
Clado A
Psittaciformes, como el guacamayo
Passeriformes, como el gorrión

Existen filogenias de aves muy diferentes, como la filogenia de Livezey y Zusi (2007) basada en un análisis cladístico de datos morfológicos también
muy amplio,39 ​ o la de la clasificación tradicional (llamada de Clements),6 ​ o la de Sibley y Monroe (Taxonomía de Sibley-Ahlquist),69 ​ basada en
datos de hibridación del ADN, que tuvo amplia aceptación en unos pocos aspectos, como por ejemplo la aceptación de Galloanserae.

Distribución
Véase también: Avifaunas por país y por región

La
El área de distribución del gorrión
común ha aumentado drásticamente
debido a las acciones antrópicas.70 ​
Las aves viven y crían en la mayoría de los hábitats terrestres y están presentes en todos los continentes,
incluso en el territorio antártico donde anidan las colonias de petreles níveos, las aves más australes.71 ​
mayor diversidad de aves se da en las regiones tropicales, y el país con el mayor número de especies en el
mundo es Colombia,72 73 ​ ​seguido por Perú y Brasil. Otras avifaunas notables por su cantidad de endemismos
son las de Nueva Zelanda,74 ​ Madagascar75 ​ y Australia, las cuales, a diferencia de las de países
sudamericanos, cuentan además con un considerable número de taxones superiores endémicos.76 77 ​ ​La región
biogeográfica con mayor número de especies, con unas 3700 (más de la tercera parte mundial), es el
Neotrópico (que incluye América del Sur, América Central, tierras bajas de México y las Antillas). Además, 31
familias son endémicas del Neotrópico, más del doble que en cualquier otra región biogeográfica.25 ​

Tradicionalmente se ha considerado que la alta diversidad tropical era resultado de unas mayores tasas de
especiación; sin embargo, estudios recientes descubrieron que en las altas latitudes hay mayores tasas de especiación que son compensadas por tasas de
extinción más altas.78 ​ Numerosas familias de aves se han adaptado a vivir en el mar; algunas especies de aves marinas solo recalan en tierra para
criar,79 ​y se sabe que algunos pingüinos llegan a bucear hasta a 300 m de profundidad.80 ​

Muchas especies de aves se han establecido en regiones donde han sido introducidas por el hombre. Algunas de estas introducciones han sido
deliberadas; el faisán común, por ejemplo, ha sido introducido como especie para la caza en buena parte del mundo.81 ​ Otras introducciones han sido
accidentales; este es el caso de varias especies de loros, como la cotorra argentina que a partir de ejemplares cautivos escapados se ha establecido en
numerosas ciudades de Norteamérica,82 ​ Sudamérica y Europa.83 ​
Algunas especies, como la garcilla bueyera,84 ​ el chimachimá,85 ​ o la cacatúa
galah,86 ​se han introducido de forma natural en regiones fuera de sus áreas de distribución original gracias a que la agricultura ha creado ecosistemas
adecuados para ellas.

Anatomía y fisiología
La anatomía de las aves presenta un plan corporal que exhibe un gran número de
adaptaciones inusuales en comparación con otros vertebrados, en su mayor parte para
facilitar el vuelo.

El esqueleto está formado por huesos huecos, pero de estructura resistente, lo que les
confiere ligereza. Estas cavidades óseas están llenas de aire y conectan con el aparato
respiratorio.87 ​ Los huesos del cráneo están fusionados, sin presentar suturas craneales.88 ​
Las órbitas son grandes y separadas por un septo óseo. La columna vertebral de las aves
presenta un gran contraste entre las zonas superiores y las inferiores. El número de
vértebras cervicales es muy variable, aunque siempre numeroso y el cuello es
especialmente flexible, pero en las vértebras torácicas anteriores la movilidad es reducida,
y en todas las posteriores la movilidad es nula, dado que están fusionadas.89 ​ Las pocas
vértebras posteriores están fusionadas con la pelvis para formar el sinsacro.88 ​Las costillas
son aplastadas y el esternón es aquillado para el anclaje de los músculos del vuelo,
excepto en los órdenes de aves terrestres no voladoras. Las extremidades anteriores están Anatomía externa de un ave.
modificadas en forma de alas.90 ​
Los pies de las aves están clasificados según la disposición de sus dedos en anisodáctilos, zigodáctilos,
heterodáctilos, sindáctilos y pamprodáctilos.91 ​ La mayor parte de las aves tienen cuatro dedos (aunque hay
muchas especies tridáctilas y algunas didáctilas) que se organizan en torno a un ancho y fuerte metatarso.92 ​

Algunas de las diferentes formas que
pueden adoptar los pies de un ave.
Como los reptiles, las aves son primariamente uricotélicos, es decir, sus La membrana nictitante, que cubre el
riñones extraen desechos nitrogenados de su sangre y los excretan ojo de una avefría militar.
como ácido úrico, en vez de urea o amoníaco, a través de los uréteres
hacia el intestino. Las aves no tienen vejiga urinaria o apertura urétrica
externa y el ácido úrico se excreta junto con las heces como desperdicio semisólido.93 94 ​ ​ Sin embargo, aves
como los colibríes pueden ser facultativamente amoniotélicos, al excretar la mayor parte de los desechos
nitrogenados en forma de amoníaco.95 ​Las razones de esto son diversas y no están del todo claras, aunque sus
dietas basadas en el néctar, por lo tanto con grandes aportes de agua, juegan un papel clave. También se debe a
que sus metabolismos requieren poco nitrógeno, y a las bajas ingestiones de proteínas y sal. Cuando estas
condiciones cambian, se reduce la ingesta de néctar o suben las proteínas y sales obtenidas, estas aves pueden
pasar a ser uricotélicas.96 97
​ ​ Pueden excretar también creatina, en vez de creatinina como los mamíferos.88 ​
Esta materia, así como la fecal de los intestinos, es expulsada a través de la cloaca del ave.98 99
​ ​ La cloaca es
una abertura multifuncional: por ella se expulsan los desechos, las aves se aparean juntando sus cloacas y las
hembras ponen huevos a través de ella. Adicionalmente muchas especies regurgitan egagrópilas.100 ​

El aparato digestivo de las aves es único, con un buche para almacenamiento de lo ingerido y una molleja que contiene piedras que el ave ha tragado y
que sirven para triturar el alimento para compensar la ausencia de dientes.101 ​ La mayoría de las aves están adaptadas a una rápida digestión para
ayudar al vuelo.102 ​ Algunas aves migratorias se han adaptado a usar proteínas de muchas partes del cuerpo, incluidas proteínas de los intestinos,
como fuente adicional de energía durante la migración.103 ​

Las aves son animales homeotérmicos, es decir, que la temperatura interna se mantiene regulada, por encima de la temperatura exterior, lo que les
permite tener un elevado metabolismo; el plumaje participa en su regulación. La temperatura media interna de las aves adultas es bastante alta, en
general entre 40 y 43 °C, con variaciones entre especies. Algunas Apodiformes tienen temperaturas nocturnas notablemente menores. Ciertas aves,
como los reyezuelos, cuando son recién nacidos mantienen la temperatura ambiental (poiquilotermia), y adquieren la capacidad de regularla pocos días
después.104 ​

Las aves tienen uno de los aparatos respiratorios más complejos del reino animal.88 ​ Tras la
inhalación, el 75 % del aire fresco pasa de largo de los pulmones y fluye directo a los sacos aéreos
posteriores, que se extienden desde los pulmones y conectan con los espacios en los huesos, y los
llenan con aire. El otro 25 % del aire va directamente a los pulmones. Cuando el ave exhala, el
aire usado fluye fuera de los pulmones y el aire almacenado de los sacos aéreos posteriores es
simultáneamente forzado a entrar en los pulmones. De este modo los pulmones de un ave reciben
un suministro constante de aire fresco tanto en la inhalación como en la exhalación.105 ​ La
producción de sonidos se logra usando la siringe, una cámara muscular con varias membranas
timpánicas que está situada en el extremo inferior de la tráquea, desde la cual se separa.106 ​

El corazón de las aves tiene cuatro cámaras separadas (dos aurículas y

dos ventrículos) y es el arco aórtico derecho el que da lugar a la
circulación sistémica (al contrario que en los mamíferos, en los que el
involucrado es el arco aórtico izquierdo).88 ​ La vena cava inferior
(única) recibe sangre de las patas por vía del sistema porta renal (muy
reducido). La mayor parte de esta sangre proveniente de la cintura
pélvica y la cola, llega al corazón sin pasar por los capilares renales. Los
glóbulos rojos tienen núcleo, a diferencia de los mamíferos, y son ovales
y biconvexos.107 ​ Esquema de la respiración de las aves.

El sistema nervioso es grande en relación con el tamaño del ave.88 ​ La

Modelo didáctico de parte más desarrollada del encéfalo es la que controla las funciones relacionadas con el vuelo, mientras el cerebelo coordina
un corazón aviar. el movimiento, y los hemisferios cerebrales controlan patrones de comportamiento, la orientación, el apareamiento y la
construcción del nido.

Unas pocas especies son capaces de usar defensas químicas contra sus depredadores. Algunos Procellariiformes pueden expulsar aceites repulsivos
contra sus atacantes,108 ​y algunas especies en el género Pitohui de Nueva Guinea tienen una potente neurotoxina en su piel y plumas.109 ​

Sentidos

Los sentidos de las aves no deberían diferir básicamente de los mamíferos, pero para algunos de ellos quedan incógnitas: no se sabía muy bien, por
ejemplo, cómo logran orientarse en sus migraciones. Estudios más recientes confirma la presencia de magnetita en el cráneo de las aves, mineral que
ayuda a la orientación ya que funciona como una brújula.

El sistema visual de las aves suele estar altamente desarrollado. Las rapaces en especial tienen una gran agudeza visual, dos o tres veces mejor que la
del ser humano.110 ​La fóvea de una especie del género Buteo posee alrededor de 100 000 conos por mm², frente a los 20 000 en el hombre,111 ​cinco
veces más. Los ojos de las aves son muy voluminosos. Por ejemplo, los del estornino tienen un volumen correspondiente a 15 % del volumen craneal
(como comparación, en el hombre representan el 1 % de dicho volumen).111 ​
Las aves acuáticas tienen lentes flexibles especiales, lo que les permite la
acomodación para la visión en el aire y en el agua.88 ​ Algunas especies tienen fóveas duales (por ejemplo: golondrinas, charranes, martinetes,
halcones, colibríes, etc.).111 ​ Las aves nocturnas tienen generalmente un campo visual restringido, pero una gran movilidad de la cabeza (que a veces
puede girar más de 250°).111 ​ Las aves son tetracromáticas, al poseer en la retina conos sensibles al
ultravioleta, además de las sensibles a verde, rojo y azul.110 112
​ ​ Esto les permite percibir la luz ultravioleta, la
cual está involucrada en el cortejo. Muchas aves muestran patrones ultravioleta en los plumajes que son
invisibles al ojo humano. Algunas aves cuyos sexos parecen similares a simple vista se pueden distinguir con
visión ultravioleta por ciertas manchas en sus plumas que reflejan esa luz. Los machos de herrerillo europeo
tienen un parche en la coronilla que refleja el ultravioleta que es mostrado en el cortejo cambiando la postura y
erizando las plumas de la nuca.113 ​La luz ultravioleta se usa en la detección del alimento; se ha observado que
los cernícalos buscan la presa por medio de la detección de los rastros de orina, que reflejan el ultravioleta,
dejados en el suelo por los roedores.114 ​ Los párpados de un ave no se usan para pestañear. En vez de eso, el
Ojo de un búho real, una rapaz
ojo es lubricado por la membrana nictitante, un tercer párpado que se mueve horizontalmente.115 ​ La
88 nocturna con una gran vista.
membrana nictitante también cubre el ojo y actúa como una lente de contacto en muchas aves acuáticas. ​ La
retina de las aves tiene un sistema de suministro de sangre en forma de abanico llamado pecten.88 ​ La mayoría
de las aves no pueden mover sus ojos, aunque hay excepciones, como el cormorán grande.116 ​ Las aves con ojos a los lados de la cabeza tienen un
amplio campo visual, mientras que las que tienen los ojos en el frente, como los búhos, tienen visión binocular y pueden estimar mejor la profundidad
del campo visual.117 ​

La mayoría de las aves tienen un pobre sentido del olfato, pero hay excepciones notables como los kiwis,118 ​las aves carroñeras americanas,111 119
​ ​y
los albatros y petreles.120 ​ Se ha comprobado que estos últimos son capaces de localizar a sus presas, en particular el aceite de pescado, por el
olfato.121 122
​ ​

El oído de las aves está bien desarrollado; aunque carece de pabellón auricular, está cubierto por plumas, y en algunas, como en los géneros de búhos
Asio, Bubo y Otus, forman penachos que parecen orejas. Ciertas especies de búho pueden localizar una presa en completa oscuridad solo con la
audición.110 ​ Sin embargo la ausencia de orejas les obliga a realizar rotaciones de la cabeza para percibir los sonidos provenientes de diferentes
direcciones. Las salanganas y el guácharo de las cavernas son capaces de desplazarse en la oscuridad gracias a que sus oídos están adaptados a la
ecolocalización. Al contrario que los mamíferos, el oído medio de las aves tiene un solo huesecillo, la columela. En el oído interno, la cóclea no es
espiralada sino recta, al contrario que en los mamíferos.111 123
​ ​

Las papilas gustativas no se encuentran en el extremo de la lengua sino en el fondo y en la garganta; además son poco numerosas (200 en una
Anatinae, frente a las 9000 en el hombre), pero otros mecanismos pueden ser accionados para la degustación, como el sentido del tacto (notable a nivel
del pico) que, en muchas aves, parece intervenir durante la búsqueda de alimento.
En el sentido del tacto intervienen diversos corpúsculos: los
corpúsculos encapsulados de Merkel (en la piel y en el interior de la boca) y los de Grandry (en el paladar) participan en la sensibilidad táctil general;
estos serían los correspondientes al corpúsculos de Meissner en los mamíferos.124 ​

Los corpúsculos de Herbst (que corresponden a los corpúsculos de Pacini de los mamíferos124 ​) son preferentemente sensibles a las vibraciones; son
particularmente numerosos en el pico y las patas, particularmente en las especies que deben encontrar su alimento «a tientas»: lengua en Picidae, pico
en Anatidae y en numerosos Scolopacidae, pero también en los rebordes coloreados que bordean los picos de las crías de numerosos paseriformes y
Picinae.111 ​

Las aves poseen varios órganos de equilibrio independientes; el oído interno, como en los mamíferos, y un órgano situado en la pelvis.

Uno de los sentidos más misteriosos es la detección del campo magnético terrestre; el órgano que lo detecta se sitúa en el pico o cerca de los ojos.110 ​
La existencia de este sentido fue demostrada experimentalmente por primera vez en 1967 por Wolfgang Wiltschko en los petirrojos europeos.125 ​

Cromosomas sexuales

El sexo en las aves se determina por cromosomas sexuales, denominados Z y W. Las hembras son heterogaméticas y los machos homogaméticos. Esto
significa que la hembra tiene sus cromosomas sexuales diferentes (ZW) y produce dos tipos de óvulos, lo que determina el sexo del futuro cigoto. En el
macho, en cambio, sus cromosomas sexuales son idénticos (ZZ) y sus espermatozoides, todos portadores de cromosoma Z, no determinan el sexo de la
descendencia. Al contrario de lo que ocurre en los mamíferos, donde los cromosomas sexuales, llamados en este caso X e Y, son diferentes en el
macho (XY) y similares en la hembra (XX).88 ​

En todas las especies de aves el sexo del individuo se determina en la fertilización. Sin embargo un estudio reciente ha demostrado que en el caso de
los talégalos cabecirrojos la temperatura durante la incubación influye en la proporción de sexos en la descendencia; a mayores temperaturas, más
cantidad de hembras y viceversa;126 ​pero esto no se debe a que la temperatura altere los mecanismos genéticos de determinación del sexo, sino a que
con temperaturas extremas de incubación, el desarrollo y mortalidad de los pollos es diferente según su sexo: a altas temperaturas los machos se
desarrollan peor y mueren más, y a bajas temperaturas le ocurre lo mismo a las hembras.127 ​

Piel, plumaje y escamas

Véanse también: Pluma, Pluma de vuelo y Plumón.

A diferencia de la piel de los mamíferos, la de las aves es delgada y seca y no posee glándulas sudoríparas; de hecho, la única glándula cutánea de las
aves es la glándula uropígea, situada en la base de la cola, que secreta grasa que el ave esparce por su plumaje con el pico; dicha glándula está
especialmente desarrollada en las aves acuáticas, con lo que consiguen una mayor impermeabilización.128 ​

Las plumas son una característica única de las aves. Les permiten volar, proporcionan aislamiento térmico al impedir la circulación del aire que ayuda
en la termorregulación, y son usadas para la exhibición, camuflaje, e identificación.88 ​ Hay varios tipos de plumas, y cada una tiene unas funciones y
características determinadas: las plumas de vuelo o rémiges (primarias, secundarias y terciarias); las rectrices (plumas de la cola, que sirven como timón
en el vuelo); las coberteras (que cubren parcialmente las rémiges y también las rectrices); las tectrices (que cubren todo el cuerpo y lo protegen frente a
agentes adversos) y el plumón (que evita la pérdida de calor).92 ​ Las plumas son formaciones epidérmicas de queratina unidas a la piel y surgen solo
en series específicas de la piel llamadas pterilos. El patrón de distribución de estas series
de plumas (pterilosis) se usa en taxonomía y sistemática. El ordenamiento y el aspecto de
las plumas en el cuerpo, llamado plumaje, puede variar dentro de la especie por edad,
posición social,129 ​y sexo.130 ​

El plumaje es mudado regularmente. El plumaje

característico de un ave que ha mudado tras la
reproducción se conoce como plumaje post-
reproductivo, o en la terminología Humphrey-
Parkes plumaje «básico». Los plumajes Croquis de las plumas de las alas de un ave.
reproductivos o las variaciones del plumaje básico
se conocen en el sistema Humphrey-Parkes como
plumajes «alternativos».131 ​La muda es anual en la mayoría de las especies, aunque algunas pueden tener dos
mudas al año, y las grandes aves de presa pueden mudar solo una vez cada pocos años. Los patrones de muda
El plumaje del autillo africano le varían entre especies. En los paseriformes, las plumas de vuelo son reemplazadas de una en una iniciando el
permite camuflarse entre los troncos ciclo con la primaria más interna. Cuando la quinta de las seis primarias es mudada, la terciaria más externa
de los árboles. comienza a desprenderse. Después que las terciarias más internas son mudadas, las secundarias comienzan a
mudarse desde la más interna y esto prosigue hasta las plumas más externas (muda centrífuga). Las coberteras
primarias mayores se mudan sincrónicamente con las primarias con las que se superponen.132 ​ Un pequeño
número de especies, como los patos y gansos, pierden todas las plumas de vuelo a la vez, y quedan temporalmente sin capacidad de volar.133 ​Como
regla general, las plumas de la cola se mudan y reemplazan comenzando desde el par más interior;132 ​sin embargo, se observan mudas centrípetas de
plumas de la cola en Phasianidae.134 ​La muda centrífuga es diferente en las plumas de la cola de los pájaros carpinteros y los trepatroncos en los que
comienza por el segundo par de plumas más internas y termina con el par central, de modo que el ave mantiene la capacidad de ayudarse con su cola
para trepar.132 135
​ ​El patrón general que se ve en paseriformes es que las primarias son reemplazadas hacia afuera, las secundarias hacia adentro, y la
cola desde el centro hacia afuera.136 ​

Antes de anidar, en las hembras de la mayoría de las especies de aves se produce lo que se llama una placa de incubación, es decir, una zona libre de
plumas cerca del abdomen. La piel está allí bien irrigada con vasos sanguíneos y ayuda al ave en la incubación.137 ​

Las plumas requieren mantenimiento y las aves las acicalan o peinan diariamente, tomándose en promedio un
9 % de su tiempo diario en ello.138 ​ El pico se usa para extraer partículas extrañas y para aplicar secreciones
cerosas provenientes de la glándula uropigial. Estas secreciones protegen la flexibilidad de la pluma y actúan
como agente antimicrobiano, inhibiendo el crecimiento de bacterias degradadoras de la pluma.139 ​ Esto puede
complementarse con secreciones de ácido fórmico de las hormigas, que reciben mediante un comportamiento
conocido como «baño de hormigas», para quitarse los parásitos de las plumas.140 ​

Las escamas de las aves se componen de la misma queratina que las plumas, el pico, las garras y espolones. Se
encuentran principalmente en los dedos del pie y en el metatarso, pero pueden encontrarse más arriba hasta el
talón en algunas aves. La mayoría de las escamas de las aves no se superponen significativamente, excepto en
los casos de los martín-pescadores y los carpinteros. Se piensa que las escamas de las aves son homólogas a las
de los reptiles y mamíferos.141 ​

Vuelo
Un águila pescadora en un momento
de su vuelo.
volar, los pingüinos usan una musculatura y unos movimientos similares para volar a través del agua; así lo hacen también los álcidos, las pardelas y
los mirlos acuáticos.146 ​
Lori rojo acicalándose.
La mayor parte de las aves pueden volar, lo que las distingue de casi
todo el resto de vertebrados. Volar es el principal modo de locomoción
para la mayoría de las aves y lo usan para reproducirse, alimentarse y huir de sus depredadores. Para volar, las
aves han desarrollado diversas adaptaciones fisionómicas que incluyen un esqueleto ligero, dos grandes
músculos de vuelo (el pectoral que es el 15 % de la masa total del ave, y el supracoracoideo), y dos miembros
modificados (alas) que sirven como perfiles alares.88 ​ La forma y el tamaño de las alas determinan el tipo de
vuelo de cada ave; muchas especies combinan un estilo de vuelo basado en fuertes aleteos, con un vuelo de
planeo que requiere menos energía. La altitud de vuelo de las aves presenta un rango enorme, pues varía desde
el nivel del mar hasta por encima de los 11 000 m.142 143
​ ​
Alrededor de 60 especies de aves son no voladoras, también un buen número de especies extintas carecían de
la capacidad de volar.144 ​ Las aves no voladoras a menudo se encuentran en islas aisladas, probablemente
debido a una escasez de recursos y a la ausencia de depredadores terrestres.145 ​ A pesar de que no pueden

Dimensiones

La menor de las aves es el macho del colibrí zunzuncito de unos 64 mm de largo,147 ​y 2,8 g,104 ​y envergadura alar de unos 78 mm.148 ​El ave actual
más grande es el avestruz con una altura de hasta 2,74 metros y 155 kg de peso, pone también los huevos más grandes, con promedios de 15 por
13 cm y un peso de 1,4 kg.149 ​ Las aves más altas que hayan existido y de las cuales se tengan registros eran las moas gigantes que medían hasta
3,6 m, pesaban más de 230 kg y habitaban en Nueva Zelanda hasta, al menos, el siglo XVI.150 151 ​ ​ El ave más pesada que haya coexistido con el
hombre es la extinta ave elefante de Madagascar, que llegaba a medir hasta tres metros de altura y unos 500 kg de peso.152 ​De dimensiones similares
era Dromornis stirtoni de Australia.153 ​
Los albatros viajeros poseen la mayor envergadura alar de todos los animales voladores actuales, pueden
exceder los 340 cm, con peso de más de 10 kg.154 ​155 ​ La gigantesca ave fósil Argentavis magnificens es la
mayor ave voladora que se ha descubierto; se estima que su envergadura era de más de 5,8 metros y un peso
de 60–80 kg.155 ​ Son varias las especies actuales de aves voladoras consideradas como las más pesadas, las
cuales no suelen superar los 20 kg, entre ellas la avutarda común y la avutarda kori.156 ​ El cóndor andino no
supera a las anteriores pero es un ave voladora de dimensiones considerables, con una longitud de hasta
120 cm, envergadura que llega a los 320 cm y un peso de hasta 15 kg.155 157
​ ​

Ritmos biológicos La avutarda es una de las aves

voladoras más pesadas del mundo.
La vida de las aves se organiza en función de varios ritmos biológicos.
El más común, como en otros vertebrados, es el ritmo circadiano. La
mayoría de las aves son diurnas, pero algunas, como la mayor parte de las rapaces nocturnas y los chotacabras
son nocturnas o crepusculares. Otras especies, como la mayoría de las limícolas, siguen un ritmo basado en las
mareas.158 ​

La muda (en este caso en un
pingüino emperador) es un proceso
asociado a los ritmos biológicos de
cada ave.
Las aves, debido a la existencia de estaciones, siguen también un ritmo circanual. Las aves que migran grandes
distancias sufren generalmente cambios anatómicos o de comportamiento (como, por ejemplo, el zugunruhe) o
una muda para preparase para el viaje. Según la estación, ciertas especies pueden realizar igualmente
migraciones diarias, altitudinales por ejemplo, o para llegar a sus zonas de aprovisionamiento.
Los ritmos circadianos y estacionales parecen estar ligados a la duración del día. Los ciclos de reproducción
son anuales, pero en ciertas especies particularmente prolíficas pueden sacar adelante varias nidadas una misma
estación.

Longevidad

La duración de la vida de las aves es muy variable según las especies, puede ser de tres o cuatro años para algunas paseriformes, a más de 50 años para
los albatros, petreles y pardelas, o incluso más de 60 años para ciertas especies raras como el kakapo.159 ​Para deducir aproximadamente la edad de un
ave hay que tener buenos conocimientos sobre fenómenos como las variaciones de la muda según la edad (además de la estación),160 ​ o la
neumatización del esqueleto al envejecer.

Inteligencia
Aunque tener cerebro de pájaro o ser un cabeza de chorlito significa no tener inteligencia en varias culturas,
ciertas especies de aves dan pruebas de capacidades cognitivas relativamente elevadas. Las especies de
Corvidae tienen fama de ser las aves más inteligentes;161 ​ los loros son también capaces de demostraciones
sorprendentes, pero con bastante disparidad entre las especies. Por otra parte, es difícil definir el término
«inteligencia» y también el distinguir aquello que es parte del dominio de lo innato o del dominio de lo
adquirido, y por lo tanto de evaluar sus capacidades de razonamiento.

Las aves son capaces de aprender; se sabe por ejemplo que los cucos aprenden los cantos de sus padres
adoptivos o que los cuervos hacen su aprendizaje imitando a sus semejantes.162 ​
Sus capacidades más Cotorra del sol demostrando las
comunes son ciertamente la representación espacial (que les permite orientarse, reencontrar sus fuentes de capacidades de los loros para
alimento o construir nidos sofisticados) y la capacidad de comunicación. resolver rompecabezas.

Una de las capacidades más sorprendentes es la aptitud bastante difundida de servirse de un objeto como
utensilio.163 ​El cuervo neocaledoniano, por ejemplo, es capaz de usar un palo para sacar de los troncos los insectos con los que se nutre.
Ciertas aves
son también capaces de contar, como los loros, que son también conocidos no solo por reproducir la voz humana, sino también por comprender lo que
dicen y utilizar su vocabulario con acierto.

Se ha observado igualmente a aves capaces de medicarse, por ejemplo al ingerir arcilla para combatir los efectos nefastos de toxinas alimentarias.164 ​

Ciertas facultades son prácticamente únicas, el abejaruco verde chico es capaz de «meterse en la cabeza» de sus predadores, es decir de calcular lo que
el predador puede ver o no.165 ​

Comportamiento
La mayoría de las aves son diurnas, pero algunas especies, sobre todo búhos y chotacabras, son nocturnas o crepusculares; y muchas aves limícolas
costeras se alimentan cuando las mareas les son propicias ya sea de día o de noche.166 ​

Dieta y alimentación

La dieta de las aves incluye una gran cantidad de tipos de alimentos como néctar, frutas, plantas, semillas, carroña, y diversos animales pequeños,
incluidas otras aves.88 ​Como las aves no tienen dientes, su aparato digestivo está adaptado a procesar alimentos sin masticar que el ave traga enteros.
Las aves llamadas generalistas son las que emplean muchas y diferentes estrategias para conseguir alimentos de
una amplia variedad de tipos, mientras que las que se concentran en un espectro reducido de alimentos o tienen
una única estrategia para conseguir comida son consideradas especialistas.88 ​ Las estrategias de alimentación
de las aves varían según la especie. Algunas cazan insectos lanzándose sorpresivamente desde una rama. Las
especies que se alimentan de néctar, como los colibríes, los suimangas y los loris, tienen lenguas pelosas y
formas de pico especialmente adaptadas para ajustarse a las plantas de las que se alimentan.167 ​Los kiwis y las
aves limícolas tienen largos picos que usan para sondear el suelo en busca de invertebrados; en el caso de las
limícolas, sus picos presentan diferentes longitudes y curvaturas, ya que cada especie tiene un nicho ecológico
diferente.88 168
​ ​ Los colimbos, patos buceadores, pingüinos y álcidos persiguen a sus presas bajo el agua,
usando sus alas y/o sus pies para propulsarse,79 ​ mientras que los alcatraces, martines pescadores y charranes
son predadores aéreos que se sumergen en picado en busca de su presa. Los flamencos, tres especies de
petreles, y algunos patos, se alimentan filtrando el agua.169 170 ​ ​ Otras aves, como los gansos y los patos
nadadores, se alimentan principalmente pastando. Algunas especies, entre las que se incluyen las fragatas, las
gaviotas,171 ​ y los págalos,172 ​ son cleptoparásitas, es decir, roban comida a otras aves. Se supone que con
esto logran un suplemento adicional, pero no una parte importante de su dieta general; un caso estudiado de
cleptoparasitismo de la fragata grande sobre el alcatraz enmascarado determinó que obtenían en promedio solo
el 5 % de su comida, y como máximo un 40 %.173 ​ Hay otras aves que son carroñeras, algunas de las cuales,
como los buitres, están especializados en comer cadáveres, mientras que otras, como las gaviotas, los córvidos
o algunas aves de presa lo hacen solo como oportunistas.174 ​

Ingesta de agua

La mayoría de las aves necesitan beber, aunque su demanda fisiológica de agua se ve reducida por la excreción
uricotélica y la ausencia de glándulas sudoríparas.175 ​ Además, pueden refrescarse moviéndose a la sombra,
metiéndose en el agua, jadeando, agitando su garganta, o con algunos comportamientos especiales como la
urohidrosis. Algunas aves del desierto pueden obtener toda el agua que necesitan de su alimento. También
pueden presentar otras adaptaciones, como permitir que la temperatura de su cuerpo se eleve, lo que evita la
pérdida de humedad que se produciría mediante el enfriamiento por evaporación o por jadeo.176 ​ Las aves
marinas pueden beber agua del mar, ya que tienen unas glándulas en la cabeza que usan para eliminar el
exceso de sal, que expulsan a través de las fosas nasales.177 ​

La mayor parte de las aves recogen el agua con el pico y después elevan su cabeza para dejar que el agua caiga
por la garganta. Todas las palomas y algunas especies, especialmente en las zonas áridas, pertenecientes a las
familias de los pinzones tejedores, los cólidos, los turnícidos y las avutardas, son capaces de beber agua sin Adaptaciones de los picos para la
necesidad de echar para atrás la cabeza.178 ​ Algunas especies del desierto dependen de fuentes de agua; tal es alimentación.
el caso de las gangas que se concentran diariamente en grandes números en los abrevaderos, y transportan el
agua para sus pollos en las plumas mojadas del vientre.179 ​

Migraciones y desplazamientos

Muchas especies de aves migran para aprovecharse de las diferencias estacionales de temperatura en el mundo, con lo que optimizan la disponibilidad
de fuentes de alimento y de hábitats reproductivos. Las migraciones varían mucho según la especie. Muchas realizan largas migraciones anuales, por lo
general provocadas por los cambios en la duración del día así como por las condiciones meteorológicas. Estas aves se caracterizan por pasar la
temporada de cría en regiones templadas o polares, e invernar en regiones templadas más cálidas, tropicales, o en el hemisferio contrario.

Antes de la migración incrementan sustancialmente sus grasas y reservas corporales, y reducen el tamaño de algunos de sus órganos.103 180 ​ ​ La
migración es una actividad que consume mucha energía, sobre todo cuando el ave debe cruzar desiertos y océanos sin poder reabastecerse. Las aves
terrestres tienen una autonomía de vuelo de unos 2500 km y las aves limícolas de unos 4000 km,88 ​ aunque la aguja colipinta puede llegar a volar
10  200  km sin parar.181 ​ Las aves marinas también llevan a cabo largas migraciones; la migración anual más larga es la realizada por la pardela
sombría, que cría en Nueva Zelanda y Chile y pasa el verano del Hemisferio Norte alimentándose en el Pacífico Norte (Japón, Alaska y California); en
total hace unos 64 000 km al año.182 ​Otras aves marinas se dispersan después de la época de cría, viajando mucho pero sin una ruta establecida. Los
albatros, que crían en el océano Antártico, a menudo realizan viajes circumpolares en los períodos no reproductivos.183 ​

Algunas especies de aves realizan migraciones más cortas, viajando solo lo necesario para evitar el mal tiempo o conseguir comida. Especies como
algunos fringílidos boreales tienen comportamientos irruptivos, al estar presentes en un lugar un año y ausentes al siguiente. Este tipo de
desplazamiento suele estar asociado a disponibilidad de alimentos.184 ​ También pueden realizar desplazamientos pequeños dentro de su área de
distribución, con individuos de latitudes más altas que se mueven hacia los territorios sureños de sus congéneres; otras aves realizan migraciones
parciales, en las cuales solo una parte de la población (normalmente hembras y machos subdominantes) migran.185 ​En algunas regiones, la migración
parcial puede ser un gran porcentaje de las formas de migración de sus avifaunas; en Australia, algunos estudios han calculado que en torno al 44 % de
las aves no-paseriformes y el 32 % de las paseriformes son parcialmente migratorias.186 ​ La migración altitudinal es un tipo de migración de corta
distancia, en la que las aves pasan la época de cría a mayores altitudes, y en épocas menos favorables se desplazan hacia altitudes menores. Por lo
general están provocadas por cambios de temperatura, y normalmente ocurren cuando los territorios se vuelven inhóspitos por la falta de comida.187 ​
Algunas especies pueden ser nómadas, sin tener un territorio fijo y se desplazan en función del tiempo meteorológico y de la disponibilidad de
alimentos. La mayoría de los loros no son ni migradores, ni sedentarios, sino que son dispersivos, irruptivos, nómadas, o realizan desplazamientos
pequeños e irregulares.188 ​

La capacidad de las aves de volver a un lugar concreto tras recorrer grandes distancias se conoce desde hace cierto tiempo; en un experimento
realizado en la década de 1950, una pardela pichoneta liberada en Boston, volvió a su colonia en Skomer (Gales) en 13 días, cubriendo una distancia
de 5150 km.189 ​ Las aves se orientan durante la migración usando diversos métodos; durante el día usan el sol para guiarse, y las estrellas son la
 referencia por la noche. Las especies que se orientan por el sol usan un reloj interno para compensar los
cambios de posición del astro a lo largo del día.88 ​La orientación a partir de las estrellas se basa en la posición
de las constelaciones alrededor de los polos celestes.190 ​En algunas especies, esto es reforzado además con su
capacidad de sentir el magnetismo de la Tierra a través de fotorreceptores especializados.191 ​

Comunicación
Véase también: Vocalización de las aves

Las aves se comunican principalmente a través de señales visuales y

auditivas. Las señales pueden ser interespecíficas (entre especies
distintas) o intraespecíficas (de una sola especie).
Mapa que representa las rutas
migratorias de la aguja colipinta. En ocasiones usan su plumaje para establecer o reafirmar su posición
Esta especie tiene el récord de
social;192 ​ para indicar su receptividad sexual, o para intimidar, como
migración más larga sin paradas,
en el caso de la exhibición de la tigana que busca ahuyentar a sus
unos 10 200 km
predadores y proteger a sus pollos.193 ​ Las variaciones del plumaje
permiten la identificación de las aves, sobre todo entre especies. La
comunicación visual en las aves incluye exhibiciones rituales, que se conforman de acciones habituales como Con el plumaje y la exhibición, la
acicalarse las plumas, picotazos y otros. Estas demostraciones pueden ser señales de amenaza o de sumisión, o tigana busca imitar a un gran
depredador.
contribuir a la formación de parejas.88 ​ Las exhibiciones más elaboradas se dan en el cortejo, a menudo
compuesto de complejas combinaciones de muchos movimientos distintos;194 ​ el éxito reproductivo de los
machos puede depender de la calidad de dichas exhibiciones.195 ​

Las vocalizaciones de las aves, es decir, sus cantos y reclamos, ocurren en la siringe y son el principal medio
que usan para comunicarse mediante el sonido. Esta comunicación puede ser muy compleja; algunas especies 0:00 / 0:00
pueden usar los dos lados de la siringe independientemente, y logran así producir simultáneamente dos Canto de un mirlo común.
sonidos.106 ​ Los reclamos se usan para una amplia variedad de propósitos: para el cortejo (atracción de la
pareja,88 ​evaluar las posibles parejas196 ​); para proteger y marcar el territorio;88 ​para la identificación de otros
individuos (como cuando los padres buscan a sus pollos en las colonias, o cuando las parejas se quieren reunir);197 ​ o para alertar de un depredador
potencial. Los reclamos de alerta, en ocasiones, incluyen información específica de la naturaleza de la amenaza;198 ​ y además algunas aves son
capaces de reconocer las llamadas de alerta que realizan otras especies.199 ​Aparte de las vocalizaciones, algunas aves usan métodos mecánicos para la
comunicación auditiva. Las agachadizas neozelandesas del género Coenocorypha producen sonidos cuando el aire pasa entre sus plumas,200 ​ los
pájaros carpinteros realizan tamborileos para marcar territorio,102 ​y la cacatúa enlutada hacen llamados a base de golpes usando herramientas.201 ​

Sociabilidad

Mientras que algunas aves son esencialmente solitarias o viven en pequeños grupos familiares, otras pueden
formar grandes bandadas. Los beneficios principales de agruparse son mayor seguridad y un incremento de la
eficiencia en la búsqueda de alimento.88 ​ Defenderse contra los depredadores es especialmente importante en
hábitats cerrados como los bosques, donde las emboscadas son comunes, y una gran cantidad de ojos
contribuyen a un buen sistema de alerta. Esto ha llevado al desarrollo de bandadas compuestas por un pequeño
número de diferentes especies unidas para la alimentación; estas bandadas aumentan la seguridad y reducen la
competencia potencial por los recursos.203 ​ No todo son beneficios, entre los costes que presentan las
asociaciones en bandadas están las intimidaciones y el acoso por parte de las aves dominantes hacia las
subordinadas, y en algunos casos la reducción de la eficiencia en la búsqueda de alimento.204 ​ El quelea común, el ave más
numerosa del mundo,202 ​se agrupa
También, en ocasiones, las aves forman asociaciones con especies que no son aves. Algunas aves marinas se
en enormes bandadas que en
asocian con los delfines y atunes, que empujan los bancos de peces hacia la superficie y las aves se zambullen
ocasiones alcanzan decenas de
para pescarlos.205 ​ Los cálaos tienen una relación mutualista con la mangosta enana, se alimentan juntos y se miles de ejemplares.
alertan de la cercanía de aves de presa y otros depredadores.206 ​

Descanso

Las altas tasas metabólicas de las aves durante sus momentos de actividad diurna están contrarrestadas por sus
momentos de descanso. Mientras duermen, las aves a menudo realizan un tipo de sueño llamado vigilante,
donde se intercalan períodos de descanso con leves y rápidos vistazos, que les permiten estar atentos a
cualquier ruido y escapar de las amenazas;207 ​ los vencejos son capaces de dormir mientras vuelan, y usan el
viento estratégicamente (generalmente encarándose a él) para no alejarse en exceso de sus territorios.208 ​ Se ha
sugerido que algunos tipos de sueño podrían ser posibles en vuelo.209 ​ Algunas especies tienen la capacidad
de caer en un sueño de onda lenta con un solo hemisferio del cerebro cada vez. Las aves tienden a usar esta
habilidad según su posición relativa dentro de la bandada; las que se encuentran en los laterales del grupo
mantienen así abierto y alerta el ojo que vigila las cercanías de la bandada; esta adaptación también se presenta
Muchas aves, como este flamenco
en mamíferos marinos.210 ​ Es bastante normal que las aves se junten a la hora de dormir, lo que reduce la
común, recogen su cabeza en su
pérdida de calor corporal y disminuye los riesgos asociados a los depredadores.211 ​ Los dormideros son a
espalda para dormir.
menudo elegidos en atención a esos dos factores: seguridad y termorregulación.212 ​ Muchas aves, cuando
duermen, doblan sus cabezas hacia el dorso y meten el pico debajo de las plumas, mientras que lo meten bajo
las plumas del pecho. Es muy común que las aves descansen sobre una pata, y en algunos casos, sobre todo en climas fríos, meten la pata entre sus
plumas. Los paseriformes tienen un mecanismo de bloqueo en el tendón que les permite mantenerse en la percha sin caer mientras duermen. Muchas
aves terrestres, como los faisanes y las perdices, descansan subidos a los árboles. Varias especies del género Loriculus duermen boca abajo,213 ​como
hacen también los murciélagos. Algunas especies por la noche entran en un estado de letargo que se ve acompañado de una reducción de sus tasas
metabólicas; hay unas 100 especies que tienen esta adaptación fisiológica: colibríes,214 ​egotelos y chotacabras. Una especie, el chotacabras pachacua,
incluso entra en un estado de hibernación.215 ​

Reproducción

Las aves han desarrollado un comportamiento reproductor más complejo que la mayoría de los vertebrados.
Durante la época de reproducción realizan una serie de rituales, algunos de ellos muy elaborados, como el
cortejo del macho para aparearse con la hembra, o la construcción de nidos para llevar a cabo la puesta de
huevos.

Las aves se reproducen mediante fecundación interna y ponen huevos provistos de una cubierta calcárea dura
(el cascarón).216 ​

Cópula de dos ostreros

Tipos de emparejamiento
Los falaropos picofino tienen un
método de emparejamiento no muy
común. Es un sistema poliándrico en
el que los machos se encargan de la
incubación y de cuidar de los pollos,
y las hembras compiten por los
machos.217 ​
las circunstancias.
euroasiáticos.
El noventa y cinco por ciento de las especies de aves son monógamas
sociales. Las parejas se mantienen al menos durante toda la temporada
de cría, pero pueden durar varios años o incluso hasta la muerte de uno de los miembros de la pareja.218 ​ La
monogamia permite el cuidado biparental que es especialmente importante en las especies en las que se
necesita a dos adultos para sacar adelante la nidada.219 ​ En muchas especies monógamas, las cópulas fuera de
la pareja («infidelidades») son comunes.220 ​ Este comportamiento es muy típico entre machos dominantes y
hembras emparejadas con machos subordinados, pero también puede ser el resultado de cópulas forzadas,
como en el caso de los patos y otras anátidas.221 ​ Los beneficios de estas cópulas fuera de la pareja incluyen,
para las hembras, conseguir mejores genes para sus descendientes y asegurarse frente a la posibilidad de que su
pareja sea infértil, para los machos, aumentar el número de descendientes sin coste de cuidado parental.222 ​En
las especies en las que las cópulas fuera de la pareja son comunes, los machos vigilan estrechamente a sus
parejas, esta adaptación aumenta la probabilidad de que los pollos que crían tengan sus genes.223 ​
Otros sistemas de emparejamiento, como la poliginia, poliandria, poligamia, poliginandria y la promiscuidad
también se dan en aves.88 ​ Los sistemas poligámicos se dan en especies donde las hembras son capaces de
criar a sus pollos sin la necesidad de los machos.88 ​Algunas especies usan más de uno de estos sistemas según

En la reproducción normalmente se realiza alguna forma de exhibición de cortejo, por lo general realizada por el macho.224 ​ La mayor parte de estas
exhibiciones son bastante simples e incluyen algún tipo de canto. Sin embargo otras están muy elaboradas. Dentro de los despliegues nupciales más
llamativos se encuentran los realizados por las aves del paraíso de Nueva Guinea225 ​ y los bailarines del Neotrópico.226 ​ Según la especie pueden
incluir golpeteos y tamborileos con las alas o la cola, bailes y vuelos acrobáticos en arenas de combate (leks). Las hembras suelen ser las que eligen a
su pareja,227 ​aunque en algunas especies poliándricas, como el falaropo picofino, es al revés: los machos, que son de colores poco llamativos, son los
que eligen a las hembras de plumaje colorido y brillante.228 ​ Los acicalamientos mutuos, las cebas de cortejo, y los roces y «besos» con los picos son
comportamientos comunes, generalmente después de que se hayan emparejado.102 ​

Territorios, nidos e incubación

Véase también: Nido de las aves

Muchas aves defienden activamente un territorio de las intromisiones de sus congéneres durante la época de
cría; al mantener su territorio aseguran las fuentes de alimento para sus pollos. Las especies que no defienden
un territorio, como las aves marinas o los vencejos, a menudo crían en colonias; al criar en colonias se consigue
cierta protección contra los depredadores. En las colonias las aves defienden sus lugares de anidamiento y la
competencia por estos lugares puede ser intensa.229 ​

Todas las aves ponen huevos amnióticos con cáscaras duras

Las colonias de cría del tejedor
sociable se encuentran entre las
estructuras más grandes creadas por
las aves.
directamente sobre el suelo. La mayor parte de las aves ubican sus nidos en lugares protegidos y ocultos para evitar a los depredadores, pero en las
compuestas en su mayor parte por carbonato cálcico.88 ​ Los huevos de
las especies que anidan en agujeros o madrigueras suelen ser blancos o
de colores claros, mientras que los huevos de las que anidan en el suelo
o entre la vegetación por lo general se camuflan con el entorno. Hay,
sin embargo, muchas excepciones a esta regla; por ejemplo los
Nido y huevos de mirlo común.
chotacabras anidan en el suelo, pero sus huevos son blancos y el
camuflaje se consigue por su plumaje. En las aves que son víctimas de
los parásitos de puesta sus huevos tienen patrones de color variantes,
adaptación que aumenta las probabilidades de descubrir el huevo del parásito en el nido, esto a su vez dirigió
una adaptación en las hembras parásitas que ajusta los colores de sus huevos a los de sus hospedadores.230 ​
Los huevos suelen ser incubados en un nido. La mayor parte de las especies construyen un nido más o menos
trabajado, que puede ser una copa, una bóveda, una plataforma, un montículo, una madriguera o una simple
escarbadura en el suelo.231 ​ Algunos nidos son, en cambio muy sencillos; los albatros ponen los huevos casi
especies coloniales, que tienen mayor capacidad de defensa, los nidos se sitúan en zonas más expuestas. Durante la construcción, algunas especies
recogen plantas provistas de toxinas dañinas para los parásitos, lo que favorece la supervivencia de sus pollos,232 ​ y a menudo se usan las plumas
como aislamiento térmico.231 ​Varias especies de aves no tienen nidos; el arao común cría en acantilados donde deposita los huevos directamente sobre
la roca, y el pingüino emperador guarda e incuba sus huevos entre sus pies y su cuerpo. La ausencia de nidos es más común en especies que anidan en
el suelo, ya que sus pollos suelen ser precoces.

La incubación generalmente comienza cuando se ha puesto el último huevo y tiene el fin de optimizar su temperatura para el correcto desarrollo del
embrión.88 ​En las especies monógamas la incubación suele ser una tarea compartida, mientras que en las especies polígamas el encargado es solo uno
de los progenitores. El calor de los padres pasa a los huevos a través de unas zonas concretas del vientre o del abdomen del ave que han perdido las
plumas y tienen la piel descubierta. La incubación puede ser un proceso que demanda mucha energía; los albatros adultos, por ejemplo, pierden hasta
83  g de peso por día de incubación.233 ​ El calor en la incubación de los huevos de los talégalos proviene del sol, de la descomposición de la
vegetación o del calor del suelo en zonas volcánicas.234 ​ Los períodos de incubación varían mucho, desde 10 días en los cucos, pájaros carpinteros y
paseriformes, hasta más de 80 días en los albatros y en los kiwis.88 ​

Cuidado paterno y emancipación

Al salir del cascarón los pollos pueden ser desde indefensos a independientes, incluidos varios estados
intermedios, según la especie. Las que nacen indefensas se llaman altriciales o nidícolas y suelen ser pequeñas,
ciegas y desnudas; los pollos que nacen más formados se llaman precoces o nidífugos, están cubiertos de
plumón y son capaces de seguir a sus padres (como es el caso de los anseriformes y galliformes).235 ​ Los
pollos altriciales necesitan la ayuda de sus padres para termorregularse y su periodo de cría dura más tiempo
que el de los precoces.

La duración y naturaleza del cuidado parental varía mucho entre los diferentes órdenes y especies. En un
extremo están los talégalos que dejan de cuidar a sus descendientes al romper el cascarón; el pollo recién Una hembra de barnacla canadiense
nacido es capaz de salir del cascarón y del nido sin ayuda de los padres y valerse por sí mismo protege a sus polluelos de la lluvia.

inmediatamente.236 ​ En el otro extremo muchas aves marinas cuidan a sus pollos durante largos períodos; el
más largo es el de la fragata grande, sus pollos tardan seis meses en emplumar y son alimentados por los padres
durante otros catorce meses más.237 ​

En algunas especies los dos padres se ocupan de la cría, en otras solo uno de los sexos carga con la
responsabilidad. En ocasiones otros congéneres, generalmente parientes cercanos de la pareja, como los
juveniles de años pasados, ayudan en la cría.238 ​Este comportamiento es bastante común entre los córvidos, y
especies cercanas a estos como la urraca australiana o el género Malurus,239 ​ pero se ha observado también en
especies tan diferentes como el acantisita verdoso o el milano real. En la mayor parte de los grupos animales el
cuidado de las crías por parte de los machos es raro. Sin embargo, en las aves es bastante común, más que en
cualquier otra clase de vertebrado.88 ​ Aunque las labores relacionadas con la reproducción y la cría son a
menudo compartidas, en ocasiones hay una división del trabajo en la que uno de los miembros de la pareja
lleva a cabo toda o la mayor parte de una determinada tarea.240 ​
Familia de garzas cenizas,
progenitores y pollos, en su nido.
El momento en que los pollos abandonan el nido varía de manera muy acusada. Los pollos de los álcidos del
género Synthliboramphus, como el mérgulo antiguo, dejan el nido la noche después de salir del cascarón,
siguen a sus padres al mar donde se desarrollan a salvo de los depredadores terrestres.241 ​ Otras especies,
como los patos, también abandonan el nido a una edad temprana. En la mayor parte de los casos, los pollos dejan el nido cuando son capaces de volar.
Tras dejar el nido hay especies, por ejemplo los albatros, que no continúan cuidando de su nidada, mientras que otras siguen alimentándoles.242 ​Los
juveniles pueden también seguir a sus padres durante su primera migración.243 ​

Parasitismo de puesta

El parasitismo de puesta, en el que una especie deja sus huevos entre los de otra especie para que esta los críe,
es más común entre las aves que en cualquier otro tipo de organismo.244 ​ Después de que el ave parásita
deposite sus huevos en el nido de otra, por lo general son aceptados y criados por los padres adoptivos a
expensas de su propia nidada. Entre las especies que usan este modo de parasitismo hay unas que son
incapaces de sacar adelante una nidada propia y por ello están obligadas a parasitar, y hay otras que en
ocasiones ponen sus huevos en nidos de individuos de su misma especie para incrementar su rendimiento
reproductivo, incluso aunque hayan criado a sus propios pollos.245 ​ Unas cien especies, entre las que se
incluyen indicadores, ictéridos, estríldidos y patos son parásitos obligados, aunque los más famosos son los
cucos.244 ​ En algunos parásitos de puesta sus huevos eclosionan antes que los del hospedador, lo que le
permite al parásito destruir los huevos empujándolos fuera del nido o matar a los pollos que han tenido menos
tiempo para desarrollarse; esto les asegura que toda la comida que traigan los padres-hospedadores sea para
ellos.246 ​

Ecología
Las aves ocupan un amplio espectro de nichos ecológicos.202 ​ Mientras algunas aves son generalistas, otras Carricero común criando a un cuco
están altamente especializadas en su hábitat o en su alimentación. Incluso en un solo hábitat, como por ejemplo común, un parásito de puesta.
un bosque, los nichos ecológicos ocupados por diferentes aves varían; algunas especies se alimentan en la copa
de los árboles, otras por debajo del dosel arbóreo, y algunas en el suelo del bosque. Las aves forestales pueden
ser insectívoras, frugívoras y nectarívoras. Las aves acuáticas por lo general se alimentan pescando, comiendo
plantas acuáticas, o como cleptoparásitas. Las aves de presa están especializadas en cazar mamíferos, otras
aves y otros animales, mientras que los buitres son aves carroñeras especializadas.

Algunas aves nectarívoras son importantes polinizadoras, y muchas especies frugívoras juegan un papel clave
en la dispersión de las semillas.247 ​Las plantas y las aves que las polinizan, a menudo coevolucionan,248 ​ y en
algunos casos el principal polinizador de la planta es el único capaz de llegar a su néctar.249 ​

Las aves son importantes en la ecología de las islas. Alcanzan islas a donde los mamíferos no han podido El pinzón azul de Gran Canaria,
llegar; en estas islas las aves desempeñan roles ecológicos que en zonas continentales ocupan animales de ejemplo de una especie ligada a un
mayor tamaño. Por ejemplo, en Nueva Zelanda las moas eran importantes ramoneadoras y frugívoras, como lo hábitat específico, en este caso los
son el kereru y el kokako en la actualidad.247 ​ Hoy en día las plantas en Nueva Zelanda mantienen las pinares de pino canario.
adaptaciones defensivas que desarrollaron para protegerse de las extintas moas.250 ​ Las aves marinas también
afectan la ecología de las islas en que nidifican, sobre todo a través de la concentración y acumulación de
grandes cantidades de guano, que enriquecen con nutrientes los suelos,251 ​y los mares circundantes.252 ​

Salud
Véase también: Anexo:Enfermedades de las aves en cautividad

Los parásitos más corrientes de las aves pertenecen a los grupos de los ácaros, los piojos aviares y los vermes. Otros parásitos microscópicos, como
hongos, protozoos, bacterias y virus, también les provocan enfermedades.

Al menos 2500 especies de ácaros repartidos en 40 familias viven en relación estrecha con las aves, ocupan sus
nidos, sus plumas, o incluso sus picos, como ciertos ácaros de los colibríes. Estos ácaros pueden tener una
relación simplemente forética o pueden perturbar a sus hospedadores y provocarles desnutrición, pero pueden
también ser verdaderos parásitos como Dermanyssus y Ornithonyssus. Todas las especies de aves se ven
afectadas, incluso los pingüinos portan garrapatas.253 ​ El modo de vida de una garrapata de ave depende, por
supuesto, de su especie; sin embargo, la larva vive por lo común en el nido. Los ácaros tienen ciclos de
reproducción cortos y son capaces de multiplicarse muy rápidamente. Algunos ácaros se nutren de piel muerta,
otros como los de los colibríes, se hacen transportar de flor en flor y se nutren de néctar. En los nidos, incluso
se han descubierto garrapatas enanas parásitas de garrapatas aviarias.253 ​
Dermanyssus gallinae, un ácaro de
Un número muy importante de garrapatas puede perjudicar a la nidada las gallinas.
e incluso a la vida de los pollos. Por tanto, ciertos estudios podrían
sugerir que este comensalismo no es únicamente desfavorable a las
aves.253 ​
Los piojos de las aves (Ischnocera) infestan, la mayoría de ocasiones, a una especie concreta.
Varias
especies de platelmintos, entre los cuales están los cestodos, o los trematodos, pueden infectar las aves que los
pueden transportar de un continente a otro. Por ejemplo, las aves marinas, al comer los berberechos, favorecen
un parasitismo de trematodos (géneros Meiogymnophalus, Himasthla, etc.) que pueden luego afectar a varias
especies de hospedadores, ya sean aves u otros moluscos.254 ​

Además de parásitos, las aves pueden sufrir otras enfermedades infecciosas como:

Paludismo Cólera de Laringotraqueitis Enfermedad Candidiasis

aviar los pollos o de las aves del pico y las aviar
Enfermedad aviar Viruela aviar plumas de las Aspergilosis
de Newcastle Enfermedad (forma diftérica) psitaciformes
Cacatúa de moño amarillo aquejada de (PBFD)
Micoplasmosis
de la enfermedad del pico y las Gumboro Dilatación del
plumas. proventrículo
(PSD)

Relación con el hombre

Dado que las aves son animales muy visibles y muy comunes, los humanos han tenido una intensa relación con ellas desde el comienzo de la
humanidad.255 ​ Algunas veces estas relaciones son mutualísticas, como la existente entre los indicadores y pueblos africanos como los borana que se
ayudan de estas aves a la hora de recolectar miel.256 ​ En otras ocasiones la relación puede ser de comensalismo, situación que se da cuando una
especie se beneficia de las actividades humanas, como por ejemplo el gorrión común.257 ​ Muchas especies se han convertido en plagas
económicamente significativas para la agricultura,258 ​ y algunas generan riesgos para la aviación.259 ​ Las actividades humanas también han
perjudicado a las aves, y han extinguido y puesto en peligro de extinción a numerosas especies.

Religión, folclore y cultura

Las aves juegan papeles prominentes y diversos en el folclore, la religión y la cultura popular. En la religión, las aves pueden servir tanto como
mensajeras, representantes o portadoras de una deidad, como en el culto de Make-Make, en que los Tangata Manu de la Isla de Pascua servían de
jefes,260 ​o como asistentes, como en el caso de Hugin y Munin, dos cuervos comunes que susurraban las noticias al oído del dios noruego Odín.261 ​
También pueden servir de símbolos religiosos, como cuando Jonás (Hebreo: ‫יֹוָנה‬, paloma) corporizaba el miedo, la pasividad, el lamento, y la belleza,
asociados tradicionalmente a las palomas.262 ​ Las aves han sido por sí mismas deificadas, como en el caso del pavo real común, que es percibido
como la madre tierra por los drávidas de la India.263 ​ Algunas aves han sido percibidas también como
monstruos, como el mitológico Roc y el Pouakai legendario de los maoríes, un ave gigante capaz de levantar
en vuelo a humanos agarrados.264 ​

Las aves han sido representadas en la cultura y el arte desde tiempos prehistóricos, cuando eran pintadas en
cuevas.265 ​ Fueron usadas luego como arte y diseños religiosos o simbólicos, como el magnífico Trono del
Pavo real de los Mogoles y los emperadores de Persia.266 ​ Con el surgimiento del interés científico por las
aves, muchas pinturas de aves fueron encargadas para libros. Uno de los pintores de aves más famoso fue John
James Audubon, cuyas obras de aves norteamericanas tuvieron un gran éxito comercial en Europa, y quien
luego prestó su nombre a la National Audubon Society.267 ​Las aves son también personajes importantes en la
poesía; por ejemplo, Homero incorporó a los ruiseñores en su Odisea, y Catulo usó al gorrión como un
símbolo erótico en su Catullus 2.268 ​

En español, existen algunos nombres de aves con sentido metafórico para describir o representar
comportamientos y características humanas. Pero las percepciones de una misma ave a menudo varían entre Caja de pájaro cantor autómata, un
distintas culturas. Los búhos se asocian con la mala suerte, la brujería y la muerte en zonas de África,269 ​ pero ejemplo del interés humano por esta
son relacionados con la sabiduría en gran parte de Europa.270 ​ Las abubillas eran consideras sagradas en el clase del reino animal, en este caso
Egipto Antiguo, y símbolos de virtud en Persia, pero eran percibidas como ladronas en gran parte de Europa, y emulando a la naturaleza con una
como presagio de guerra en Escandinavia.271 ​ versión mecánica.

Importancia económica

Las aves domésticas criadas para carne y huevos, también llamadas

aves de corral, son la mayor fuente de proteína animal en la
alimentación humana: en 2003, se produjeron 76 millones de toneladas
de carne de aves y 61 millones de toneladas de huevos en todo el
mundo.272 ​ Los pollos son la mayor proporción de la carne de aves
domésticas que se consume, aunque [[Meleagris
|pavos]], patos y
gansos son también relativamente comunes. Muchas especies de aves
son cazadas por su carne. La cacería de aves es principalmente una
actividad recreativa, pero en áreas poco desarrolladas la caza sigue
Granja intensiva de gallinas.
aportando parte de la dieta. Las especies cinegéticas de aves más
importantes de América del Sur y del Norte son las anátidas, pero
también se cazan mucho los faisanes, pavos silvestres, codornices,
palomas, perdices, gallos silvestres, grévoles, agachadizas y chochas.273 ​ La caza de pollos de pardelas
(muttonbirding) es popular en Australia y Nueva Zelanda.274 ​Aunque alguna cacería, como la de pichones de
pardelas, pueda ser sostenible, la caza ha llevado a la extinción o a la amenaza de extinción a decenas de
El uso de cormoranes por
especies.275 ​
pescadores asiáticos está en declive
pronunciado, pero sobrevive en
Otros productos de aves comercialmente valiosos incluyen las plumas (especialmente el plumón de gansos y
algunas áreas como atracción
patos), usados en el aislamiento de ropas y acolchado de camas, y el guano (las heces de las aves), que es una
turística.
rica fuente de fósforo y nitrógeno. La Guerra del Pacífico, llamada a veces Guerra del Guano, se libró en parte
por el control de grandes depósitos de esta sustancia.276 ​

Las aves han sido domesticadas por humanos como mascotas y para propósitos prácticos. Aves coloridas como los loros y las minas son criadas en
cautiverio y mantenidas como animales de compañía, práctica que ha llevado al tráfico ilegal de un número de especies amenazadas.277 ​ Los halcones
y cormoranes han sido desde muy antiguo usados para la caza (cetrería) y la pesca respectivamente. La paloma mensajera, usada al menos desde el año
1 d. C., siguió siendo importante hasta épocas tan recientes como la Segunda Guerra Mundial. Hoy en día, tales actividades son más comunes como
afición, entretenimiento, turismo,278 ​o deporte, como en las carreras de palomas.

Los entusiastas aficionados llamados observadores de aves o pajareros se cuentan por millones.279 ​ Muchas personas disponen comederos de aves
cerca de sus viviendas para atraer varias especies. La alimentación para aves se ha convertido en un negocio multimillonario. Por ejemplo, se estima
que el 75 % de las amas de casa de Gran Bretaña provee alimento para las aves en algún momento durante el invierno.280 ​

Enfermedades transmitidas por aves

Las aves pueden jugar un rol sanitario importante al ser vectores de enfermedades humanas, al propagarlas a largas distancias, como la psitacosis,
salmonelosis, campilobacteriosis, micobacteriosis (tuberculosis aviar), gripe aviar, giardiasis, y criptosporidiosis.281 ​ Por ello estas zoonosis son
estudiadas y su propagación es cuidadosamente vigilada. El descubrimiento de reservorios de enfermedades aviares puede llevar a las autoridades
locales a tomar medidas radicales respecto a las aves de corral, lo cual puede representar un fuerte impacto económico. Así, en septiembre de 2007,
205 000 aves fueron sacrificadas en Baviera,282 ​ y otras 160 000 en Bangladés en junio de 2007,283 ​ tras el descubrimiento de la cepa de la gripe
aviar, entre otros ejemplos. Ciertas enfermedades pueden ser más específicas de un orden, como la enfermedad de Pacheco producida por un
herpesvirus en Psittaciformes.284 ​

Conservación
Véanse también: Aves extintas y Aves amenazadas.
Los humanos han tenido un gran impacto sobre muchas especies de aves. Las actividades humanas han
permitido en algunos casos expandir drásticamente su territorio a algunas especies; otras, en cambio, han
reducido su área de distribución, lo que ha conducido a muchas extinciones. Más de 120 especies de aves se han
extinguido desde el siglo XVII,286 ​ aunque las extinciones más dramáticas causadas por el hombre ocurrieron
durante la colonización humana de las islas de Melanesia, Polinesia y Micronesia en el océano Pacífico, durante
la cual se estima que se extinguieron de 750 a 1800 especies de aves.287 ​ Muchas poblaciones de aves están en
declive en todo el mundo; en condición de amenazadas se cuentan 1253 especies (año 2011) en las listas de
Birdlife International y la UICN.8 ​La causa más frecuentemente citada involucra la pérdida de hábitat.288 ​Otras
amenazas incluyen la caza excesiva, la mortalidad accidental por colisión con edificaciones o debida al enganche
por la pesca con sedal largo,289 ​ por contaminación (incluidos derrames de petróleo y uso de pesticidas),290 ​
competencia y depredación por especies invasoras (como ratas, gatos y mangostas),291 ​ y el cambio climático.
La familia que cuenta con más especies amenazadas (más de 70) es la de los loros. Los gobiernos, junto a
organizaciones de conservación, trabajan para proteger a las aves mediante de leyes, preservando y restaurando
sus hábitats, o manteniendo poblaciones en cautiverio para ulteriores reintroducciones. Los esfuerzos de
conservación biológica han conseguido algunos éxitos; un estudio estimó que entre 1994 y 2004 fueron salvadas
16 especies de aves que se habrían extinguido si no se hubieran realizado estas acciones.292 ​
El kakapo, con tan solo 91
Notas ejemplares,285 ​es una de las aves
más amenazadas del mundo.
1. En esta ficha de taxón se siguen las directrices de la taxonomía clásica, es decir, usando las
categorías linneanas, que establecen que Aves es una clase. Pero los estudios de la filogenética
moderna (basados en clados) establecen que Aves proviene de Dinosauria.

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Véase también
Anexo:Aves por región

Enlaces externos
Portal:Aves. Contenido relacionado con Aves.
BirdLife International. (http://www.birdlife.org/) Organización internacional de conservación de las aves (en inglés).
Taxonomía de las aves (http://www.zoonomen.net/avtax/frame.html) en Zoonomen.
Avibase. (http://avibase.bsc-eoc.org/avibase.jsp?lang=ES&pg=home) Base de datos sobre las aves.
Cantos y sonidos de aves (https://www.xeno-canto.org/) en xeno-canto.
Vídeos, fotos y sonidos de aves (http://ibc.lynxeds.com/) en Internet Bird Collection.

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