Las aves son animales vertebrados, de sangre caliente, que caminan, saltan o se

mantienen solo sobre las extremidades posteriores,3 mientras que las extremidades
anteriores han evolucionado hasta convertirse en alas que, al igual que muchas otras
características anatómicas únicas, les permiten, en la mayoría de los casos, volar, si
bien no todas vuelan. Tienen el cuerpo cubierto de plumas y, las aves sensu stricto,
un pico córneo sin dientes. Para reproducirse ponen huevos que incuban hasta
su eclosión.
Su grupo taxonómico se denomina clase Aves (la palabra es latina y está en plural, en
singular sería avis)4 para la sistemática clásica, pero en la sistemática filogenética actual
este clado no tiene rango, y es incluido a su vez sucesivamente dentro de los
clados: Theropoda, Dinosauria, Archosauria, Sauropsida, Tetrapoda, etc., aunque hay más
anidamientos intermedios con denominación.
Las aves se originaron a partir de dinosaurios carnívoros bípedos del Jurásico, hace entre
ciento cincuenta y doscientos millones de años y, de hecho, son los únicos dinosaurios
que sobrevivieron a la extinción masiva producida al final del Mesozoico. Por tanto,
la sangre caliente, que es la característica más notable que comparten con los mamíferos,
es un resultado de evolución convergente, pues no hay un ancestro común a ambos
grupos que tuviera este rasgo. Su evolución dio lugar, tras una fuerte radiación, a las más
de diez mil especies actuales56(más 153 extintas en tiempos históricos).6 Las aves son
los tetrápodos más diversos; sin embargo, tienen una gran homogeneidad morfológica en
comparación con los mamíferos. Las relaciones de parentesco de las familias de aves no
siempre pueden definirse por morfología, pero con el análisis de ADN comenzaron a
esclarecerse.
Las aves habitan en todos los biomas terrestres y también en todos los océanos. Su
tamaño puede ser desde 6,4 cm en el colibrí zunzuncito hasta 2,74 metros en el avestruz.
Los comportamientos son diversos y notables, como en la anidación, la alimentación de las
crías, las migraciones, el apareamiento y la tendencia a la asociación en grupos. La
comunicación entre las aves es variable y puede implicar señales visuales, llamadas y
cantos. Algunas emiten gran diversidad de sonidos y destacan por su inteligencia y por la
capacidad de transmisión cultural de conocimientos a nuevas generaciones.
El ser humano ha tenido una intensa relación con las aves. En la economía humana
las aves de corral y las cinegéticas son fuentes de alimento. Las canoras y los loros son
populares como mascotas. Se usa el plumón de patos y gansos domésticos para rellenar
almohadas y se cazaban muchas aves para adornar sombreros con sus plumas.
El guano de las aves se usa en la fertilización de suelos. Algunas aves son reverenciadas
o repudiadas por motivos religiosos, supersticiones o por prejuicios erróneos. Muchas son
símbolos culturales y referencia frecuente para el arte. En los últimos quinientos años se
han extinguido más de ciento cincuenta especies como consecuencia de actividades
humanas7 y, actualmente,[¿cuándo?] son más de mil doscientas las especies de aves
amenazadas que necesitan esfuerzos para su conservación.8
La especialidad de la zoología que estudia específicamente a las aves se
denomina ornitología.

Índice

• 1Origen y evolución
o 1.1Origen dinosauriano de las aves
o 1.2Teorías alternativas y controversias
o 1.3Diversificación cretácica de aves primitivas
o 1.4Radiación evolutiva de las aves modernas
• 2Taxonomía y filogenia
o 2.1Filogenia con otros tetrápodos
 o 2.2Clasificación cladística
o 2.3Clasificación de las aves modernas
• 3Distribución
• 4Anatomía y fisiología
o 4.1Sentidos
o 4.2Cromosomas sexuales
o 4.3Piel, plumaje y escamas
o 4.4Vuelo
o 4.5Dimensiones
o 4.6Ritmos biológicos
o 4.7Longevidad
• 5Inteligencia
• 6Comportamiento
o 6.1Dieta y alimentación
o 6.2Ingesta de agua
o 6.3Migraciones y desplazamientos
o 6.4Comunicación
o 6.5Sociabilidad
o 6.6Descanso
o 6.7Reproducción
▪ 6.7.1Tipos de emparejamiento
▪ 6.7.2Territorios, nidos e incubación
▪ 6.7.3Cuidado paterno y emancipación
▪ 6.7.4Parasitismo de puesta
• 7Ecología
• 8Salud
• 9Relación con el hombre
o 9.1Religión, folclore y cultura
o 9.2Importancia económica
o 9.3Enfermedades transmitidas por aves
o 9.4Conservación
• 10Notas
• 11Referencias
• 12Véase también
• 13Enlaces externos

Origen y evolución[editar]
Artículo principal: Evolución de las aves

Véase también: Aves fósiles

El espécimen fósil de Archaeopteryx de Berlín.

Origen dinosauriano de las aves[editar]

Artículo principal: Origen de las aves

Confuciusornis, un ave del Cretácico de China.

Las evidencias fósiles y los numerosos análisis biológicos han demostrado que las aves
son dinosaurios terópodos.9 Más específicamente, son miembros de Maniraptora, un grupo
de terópodos que incluye también, entre otros, a dromeosaurios y oviraptóridos.10 A
medida que los científicos han descubierto más terópodos no-avianos que están
cercanamente relacionados con las aves, la distinción antes clara entre no-aves y aves se
ha vuelto borrosa. Los recientes descubrimientos en la provincia de Liaoning del noreste
de China demuestran que muchos pequeños dinosaurios terópodos tenían plumas, lo que
contribuye a esta ambigüedad de límites.11
La visión del consenso en la paleontología contemporánea es que las aves son el grupo
más cercano a los deinonicosaurios, que incluyen a dromeosáuridos y troodóntidos.
Juntas, estas tres forman el grupo Paraves. El dromeosaurio basal Microraptor tiene
características que pueden haberle permitido planear o volar. Los deinonicosaurios más
basales eran muy pequeños. Esta evidencia eleva la posibilidad de que el ancestro de
todos los paravianos pudiera haber sido arbóreo, o pudiera haber sido capaz de planear.12
13Archaeopteryx, del Jurásico Superior, es muy conocido como uno de los primeros fósiles

transicionales encontrados y aportó apoyo a la teoría de la evolución a finales del siglo

XIX. Archaeopteryx tiene caracteres claramente reptilianos: dientes, dedos de la mano con
garras y una larga cola similar a la de los lagartos, pero tiene alas finamente preservadas
con plumas de vuelo idénticas a las de las aves modernas. No se considera un ancestro
directo de las aves modernas, pero sí el más antiguo y primitivo miembro de Aves
o Avialae, y está probablemente muy cercano al ancestro real. Sin embargo,
contradiciendo lo anterior, se ha sugerido por otros autores que Archaeopteryx fue un
dinosaurio que no era más cercano a Aves de lo que fueran otros grupos de dinosaurios,14
y que Avimimus es un ancestro más plausible de todas las aves que Archaeopteryx.15

Teorías alternativas y controversias[editar]

Han existido muchas controversias con respecto al origen de las aves. Una de las primeras
se encontraba relacionada con el posible origen de las aves a partir de arcosaurios y no
de dinosaurios (estos descienden de los primeros). Dentro de los que se decidían por los
dinosaurios existían también divergencias de criterio en cuanto a si los ancestros más
probables eran ornitisquios o saurisquios terópodos.16 Aunque los dinosaurios ornitisquios
(que en griego significa «con cadera de ave») compartían con las aves modernas la
estructura de la cadera, se piensa que las aves se originaron de
dinosaurios saurisquios (gr. «con cadera de lagarto»), y por lo tanto sus caderas
evolucionaron independientemente.17 De hecho, una estructura de cadera aviana
evolucionó en una tercera ocasión entre un grupo de terópodos peculiares conocidos
como Therizinosauridae. Algunos científicos todavía sugieren que las aves no son
dinosaurios, sino que evolucionaron de arcosaurios primitivos como Longisquama.1819

Diversificación cretácica de aves primitivas[editar]

Las aves se diversificaron en una amplia variedad de formas durante el
periodo Cretácico.20 Muchos grupos retuvieron sus características primitivas, como alas
con garras, y dientes, aunque los dientes se perdieron de forma independiente en algunos
grupos de aves, incluidas las aves modernas. Mientras las formas más primitivas,
como Archaeopteryx y Jeholornis, retuvieron la cola larga ósea de sus ancestros,20 las
colas de las aves más avanzadas se acortaron con la aparición del hueso pigóstilo en
el clado Pygostylia.
El primer linaje grande y diverso de aves de cola corta que evolucionó
fue Enantiornithes (significa «aves opuestas»), llamado así porque la construcción de sus
huesos del hombro estaba invertida respecto a la de las aves modernas. Enantiornithes
ocupó un amplio espectro de nichos ecológicos, desde sondeadoras en la arena, como las
limícolas, y comedoras de pescado, hasta las formas arborícolas y comedoras de
semillas.20 Otros linajes más avanzados se especializaron también en comer pescado,
como la subclase Ichthyornithes («aves-pez») con apariencia de gaviota.21
Un orden de aves marinas del Mesozoico, Hesperornithiformes, se adaptó tan bien a la
pesca en ambientes marinos que sus miembros perdieron la capacidad de volar y se
hicieron primariamente acuáticos. A pesar de su especialización extrema,
Hesperornithiformes incluye los parientes más cercanos de las aves modernas.20
Aves  
   

Archaeopteryx

Pygostylia  
   

Confuciusornithidae

Ornithothoraces  
   

Enantiornithes

Ornithurae
    
 

Hesperornithiformes

 
 

Neornithes

Filogenia de las aves basales según Chiappe, 200720

Radiación evolutiva de las aves modernas[editar]

Algunos de los linajes basales de Neornithes comenzaron a evolucionar hacia el final del
Cretácico, como demuestra el descubrimiento de Vegavis,22 y se dividieron en dos linajes,
los superódenes Palaeognathae y Neognathae. En Palaeognathae se
incluyen Tinamiformes y Struthioniformes. Se acepta que la rama Neognathae se dividió
antes de finalizar el Cretácico, cuando evolucionó el clado basal Galloanserae (que
contiene patos, gallos y formas afines). No existe acuerdo sobre cuándo ocurrió la división
múltiple de las demás neognatas, o clado Neoaves, si antes o después del evento de
extinción del límite Cretácico-Terciario cuando desaparecieron los demás dinosaurios.23
Este desacuerdo se debe en parte a la divergencia de las evidencias. La datación
molecular sugiere una radiación cretácica, mientras que las evidencias fósiles solo
prueban la radiación en el Terciario. Los intentos de reconciliar las evidencias moleculares
y fósiles han sido controvertidos.2324 Fósiles de pingüinos primitivos de 61 millones de años
de antigüedad han servido para hacer una calibración de la datación molecular que implica
que el grupo corona Neoaves ya se había diversificado antes del evento de extinción
Cretácico-Terciario. Además se puede estimar a partir de esto que por lo menos hace 72
millones de años ya había ocurrido la separación del linaje de las aves acuáticas
superiores del de las limícolas. Luego esos linajes ya diversificados de las Neornithes
actuales tuvieron durante el Paleoceno una radiación adaptativa explosiva cuando se
desarrollaron 16 nuevos órdenes. En el final del Mioceno ya existían la mayoría de los
géneros de aves actuales. El número de especies de aves puede haber llegado hasta
21 000 hacia el principio del Pleistoceno (hace 1,5 millones de años), pero se redujo a
cerca de la mitad debido a los cambios climáticos, las glaciaciones, y los intercambios
faunísticos entre continentes.25 El número de especies de aves vivientes se establece
entre unas 98006 y 10 050.26 Se estima que cuando se termine la caracterización
por secuenciación de ADN de todas las aves podrán identificarse numerosas nuevas
especies mediante identificación de formas crípticas dentro de especies reconocidas
basándose en las diferencias de ADN.25

Al igual que el i-iwi, las demás especies de la subfamilia Drepanidinae se han diversificado y
adaptado a los diferentes nichos ecológicos del archipiélago de Hawái.

La facultad de vuelo fue decisiva en la extraordinaria diversificación de las especies de

aves respecto a otros tetrápodos (lo mismo ocurrió con los insectos respecto a los
demás artrópodos o con los murciélagos respecto al resto de mamíferos). La llegada
casual de algunos individuos a un territorio geográficamente aislado puede ser el origen de
una nueva población que en el transcurso del tiempo acumule
diferencias genéticas respecto a la población madre originaria, por azar o por adaptación a
nuevos ambientes mediante la acción de la selección natural. Algunas islas han
desarrollado avifaunas diferenciadas por vicarianza a partir de especies colonizadoras, o
diversificadas a partir de pocas especies que se adaptaron por radiación a la explotación
de distintos nichos ecológicos sin los competidores y predadores habituales de sus
territorios de origen.25 Este es el caso de los pinzones de Darwin,27 en las Galápagos, de
los mieleros hawaianos28 o de las vangas en Madagascar.29 La diferenciación evolutiva de
nuevas especies de aves no se detiene, y puede, en ocasiones, ocurrir en tiempo
relativamente breve, como se comprueba en las islas volcánicas de corta historia
geológica.

Taxonomía y filogenia[editar]
Filogenia con otros tetrápodos[editar]
Las aves junto con los reptiles y mamíferos se clasifican en un clado llamado Amniota,
actualmente corroborado por los análisis genéticos y su desarrollo embrionario. El
taxón Reptilia es un grupo parafilético del cual se originan las aves y mamíferos, ya que
incluye a sus ancestros directos sin plumas o pelos, por ello se usan las
clases Sauropsida y Synapsida por ser monofiléticas. De acuerdo a con las evidencias
fósiles las aves evolucionaron de dinosaurios terópodos durante el Jurásico, lo cual indica
que las aves son un grupo de dinosaurios vivos que alcanzaron un gran éxito evolutivo.
Este escenario también esta respaldado por las secuencias proteicas obtenidas
de Tyrannosaurus rex y Brachylophosaurus canadensis. Sus parientes más cercanos
vivientes son los cocodrilos (orden Crocodilia) con quienes conforman el
clado Archosauria, el cual no solo esta respaldado molecularmente sino también
morfológicamente.30
Los estudios genéticos revelan las siguientes relaciones filogenéticas para las aves con
respecto a otros tetrápodos vivos (incluyendo las secuencias proteicas obtenidas
de Tyrannosaurus rex y Brachylophosaurus canadensis). Puede notarse que las aves se
agrupan en lo profundo del árbol reptiliano:313233343536
Tetra    
poda  
 
  Amphibia
Am  
niot  
a
Mammalia
 
Sauropsida (también Reptilia sensu stricto) Lepidosauria  
      Sphenodontia
 
 
Squamata

Archelosauria  
   
Testudines
Archosauria
    
 
Crocodilia
Dinosauria  
   
Aves
   
   

Tyrannosaur
 
 
Ornithischia

La primera clasificación científica de las aves se debe a Francis Willughby y John Ray en
su libro Ornithologiae, publicado en 1676.37 Carlos Linneo modificó aquel trabajo en 1758
para crear la clasificación taxonómica aún en uso.38 Las aves están categorizadas como
una clase homónima en la Taxonomía de Linneo. En la taxonomía filogenética, las aves se
ubican en el clado Theropoda (dinosaurios carnívoros bípedos).39

Clasificación cladística[editar]
El establecimiento del origen dinosauriano del clado Aves ha tenido como consecuencia
su clasificación filogenética con anidación sucesiva dentro de los siguientes clados:

Rango del clado Nombre del clado

(Mundo) Biota

Sin rango Cytota

Sin rango Neomura

Sin rango Proteoarchaeota

Sin rango Eukaryomorpha

Dominio Eukaryota
Sin rango Opimoda

Sin rango Podiata

Sin rango Amorphea

Sin rango Obazoa

Sin rango Opisthokonta

Sin rango Holozoa

Sin rango Filozoa

Sin rango Apoikozoa

Reino Animalia

Subreino Eumetazoa

Sin rango ParaHoxozoa

Sin rango Bilateria

Superfilo Deuterostomia

Filo Chordata

Subfilo Vertebrata

Infrafilo Gnathostomata
Sin rango Eugnathostomata

Sin rango Teleostomi

Sin rango Osteichthyes

Clase Sarcopterygii

Sin rango Rhipidistia

Sin rango Tetrapodomorpha

Sin rango Eotetrapodiformes

Sin rango Elpistostegalia

Sin rango Stegocephalia

Superclase Tetrapoda

Sin rango Reptiliomorpha

Sin rango Amniota

Clase Sauropsida

Sin rango Eureptilia

Sin rango Romeriida

Subclase Diapsida
Sin rango Neodiapsida

Sin rango Sauria

Sin rango Archelosauria

Infraclase Archosauromorpha

Sin rango Crocopoda

Sin rango Archosauriformes

Sin rango Eucrocopoda

Sin rango Archosauria

Sin rango Avemetatarsalia

Sin rango Ornithodira

Sin rango Dinosauromorpha

Sin rango Dinosauriformes

Sin rango Dracohors

Superorden Dinosauria

Orden Saurischia

Sin rango Theropoda

Sin rango Eutheropoda

Sin rango Averostra

Sin rango Tetanurae

Sin rango Orionides

Sin rango Tetanurae

Sin rango Avetheropoda

Sin rango Coelurosauria

Sin rango Tetanurae

Sin rango Tyrannoraptora

Sin rango Maniraptoromorpha

Sin rango Maniraptoriformes

Sin rango Maniraptora

Sin rango Pennaraptora

Sin rango Paraves

Sin rango Eumaniraptora

Sin rango Avialae

Clase Aves