ALGUNOS TEMAS DE FISIOLOGÍA VEGETAL

CONTENIDO

1.- NÓDULOS RADICALES Y FIJACIÓN DE NITRÓGENO

2.- OTRAS FORMAS DE FIJACIÓN DE NITRÓGENO

3.-MICORRIZAS.

4.- ABSORCIÓN RADICULAR.

5.- TRANSPORTE DE SAVIA BRUTA.

6.- LA CONDUCCIÓN DE SAVIA ELABORADA.

7.- MECANISMO DE APERTURA Y CIERRE DE ESTOMAS.

A.N.E.P. CO.DI.CEN. 1
DIRECCIÓN DE FORMACIÓN Y PERFECCIONAMIENTO DOCENTE
DEPARTAMENTO DE EDUCACIÓN A DISTANCIA
PROFESORA GLORIA ROVEGNO

INTRODUCCIÓN

En este pequeño repartido no se pretende jerarquizar los temas de Fisiología

Vegetal, sino abordar algunos de los que usted debe conocer, escogiendo aquellos que
nos parecen de más difíciles comprensión en la bibliografía recomendada y otros
como “micorrizas” y “nódulos radicales” que suelen encontrarse en forma muy
escueta y con poca profundidad. De todas maneras debe recordar que la fuente
primordial de todo conocimiento son los libros recomendados y es en ellos que debe
complementar los temas que están en este repartido o buscar los que en él no se
encuentran.

1. NÓDULOS RADICALES Y FIJACIÓN DE NITRÓGENO.

Definición. Un nódulo radical es una simbiosis entre una bacteria de

los géneros Rhizobium, Bradyrhizobium y Azorhyzobium con la raíz de
una leguminosa que producen una interacción que permite fijar el
nitrógeno atmosférico.

Bacterias. Las bacterias de estos géneros son bacterias que se

caracterizan por tener en su interior una sustancia llamada P
hidroxibutirato, así como también plasmidios simbióticos que llevan
genes que codifican la nodulación y fijación del nitrógeno. Estas
bacterias actúan fundamentalmente cuando la disponibilidad de
nitrógeno del suelo es baja y son altamente específicas, es decir que
existe una especie de Rhizobiun para nodular cada especie de
leguminosa. Así por ejemplo el Rhizobium trifoli solamente nodula el
trébol y el Rhizobium melilotti solamente nodula la alfalfa.

Infección de la raíz. Hay una interacción entre la planta y la bacteria.

La planta hospedante excreta sustancias al medio que atraen mediante
tactismos a las bacterias a la zona de alargamiento de la raíz. También
la bacteria mediante sus pili y una proteína llamada adhesina que se
encuentra en su superficie, facilitan la adhesión de la bacteria a la
superficie de la raíz. Las bacterias son atrapadas por los pelos
radicales, los cuales se incurvan y provocan una herida en la pared
celular para poder penetrar.

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Formación de un cordón de infección. La penetración de la bacteria a

la raíz ocurre por una invaginación de la membrana plasmática,
alrededor de la cual la planta forma un cordón de infección, cuyas
paredes son similares a la pared celular. A través de ese cordón se
desplazan las bacterias y se reproducen por bipartición.

Penetración de la bacteria al citoplasma de la célula radical. La

pared del cordón o hilo de infección se rompe, permitiendo la
evaginación de la membrana plasmática hacia la cual se dirigen las
bacterias. Esta evaginación se cierra formando una vacuola y la
pared del cordón se restablece.

Agrandamiento del nódulo. Paralelamente a los procesos anteriores

se comienzan a dividir las células de la cabeza de la raíz, que forma
un primordio del nódulo por el cual avanzará el hilo con los rizobios
que lo irán infectando. Estos rizobios se van alargando y
transformando en bacteroides.

Activación del nódulo. La fijación del N atmosférico se lleva a cabo

por una enzima microbiana llamada nitrogenasa. La acción de esta
enzima requiere de gran cantidad de energía metabólica, la cual es
proporcionada por las células de la raíz. Los rizobios solo son
capaces de fijar el N. atmosférico en un medio anoxibiótico. Es por
ello que en el nódulo se encuentran grandes cantidades de una
proteína llamada leghemoglobina. Esta proteína se combina con el
oxígeno del medio formando oxileghemoglobina, haciendo por lo
tanto el medio anoxibiótico y permitiendo de esta manera que solo se
encuentre un requerimiento de oxígeno que no destruya la nitrogenasa
pero que permita fijar el N. Este nitrógeno se va a fijar bajo forma de
radicales amonio, que le servirán a la célula para sintetizar proteínas.
Es por esta razón que los nódulos activos son de color rosado,
mientras que los inactivos son de color blanco.

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Bases genéticas de la fijación. Como ya se expresó anteriormente los

genes que regulan la nodulación se encuentran en plasmidios
simbióticos, independientes del cromosoma bacteriano. Análogamente
la fijación del nitrógeno está regulado por una serie de genes que se
encuentran en el cromosoma bacteriano, llamados genes NIF
(nitrogen fijation). Genes extraídos por micromanipulación del
cromosoma de un rizobio y colocados en el de una bacteria no
fijadora de nitrógeno, hacen que esta bacteria comience a fijar
nitrógeno.

2. OTRAS FORMAS DE FIJACIÓN DE NITRÓGENO.

La simbiosis Rhizobium - leguminosa no es la única forma de

fijación de nitrógeno atmosférico. Algunas cianobacterias,
organismos también procariotas pero fotosintéticos, son
capaces de fijar nitrógeno atmosférico, a veces en simbiosis o
a veces en forma libre.

Azolla - Anabaena. La simbiosis entre el helecho de aguas

Azolla filiculloides y la cianobacteria Anabaena azollae es
también una forma de fijar nitrógeno atmosférico a través de
los heterocistos de las cianobacterias, las que se encuentran
en una cripta debajo de la fronda del helecho.

Cycas . Nostoc. La simbiosis entre la Gimnosperma Cycas

revoluta y la bacteria del género Nostoc, forman las llamadas
raíces coraloides, las cuales también son capaces de fijar el
nitrógeno atmosférico.

Fijadoras libres. Las bacterias fijadoras libres como

Azotobacter, Beijerinchia y otras, tienen una alta actividad
respiratoria, lo que hace que disminuya la concentración de
oxígeno del medio y se creen condiciones favorables para que
actúe la nitrogenasa.

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3. MICORRIZAS.

Definición. Las micorrizas son asociaciones simbióticas entre

las hifas del micelio vegetativo de hongos, en su mayoría
basidiomicetes y ascomicetes, con raíces de las plantas.

Beneficio de la simbiosis. Es un beneficio mutuo. Por un lado

las hifas de los hongos micorrízicos rodean la raíz de la planta
de forma tal que le permiten a la misma absorber nutrientes
orgánicos del suelo, así como iones que la raíz no es capaz de
absorber y agua del suelo. Por otro lado el hongo se nutre con
los azúcares elaborados a través de la fotosíntesis por la planta.
Las plantas que participan de esta simbiosis, tienden a alcanzar
mayor tamaño y ser más vigorosas.

Primeros pasos. A medida que el micelio va envolviendo a la

raíz, ésta se acorta y comienza a ramificarse dicotómicamente en
los extremos. Por otra parte la zona pilífera es sustituida por las
hifas por lo cual disminuye su desarrollo.

Tipos de micorrizas. Una vez que las hifas rodean a la raíz. van
penetrando a la misma, pudiendo hacerlo de dos formas
diferentes:
Las hifas del hongo penetran a la raíz, rodean sus células,
pero no penetran en su interior. Forman así una red que rodea a
la célula que se conoce con el nombre de Red de Hartig.
Hablamos en este caso de micorrizas HECTÓTROFAS,
PERÍFTOFAS. Estas ocurren en alrededor de un 3% del total de
especies vegetales, sobre todo en árboles forestales.
Las hifas del hongo penetran a la raíz introduciéndose en
sus células. Aquí distinguimos dos tipos: las que se realizan con
hongos tabicados y las que se realizan con hongos sin tabicar.
Estas se ramifican formando un arbúsculo, el cual es rodeado
por una vesícula membranosa. Hablamos en este caso de
MICORRIZAS ENDÓTROFAS, VESÍCULO - ARBUSCULARES.
Estas son las más numerosas y las presentan la mayoría de las
fanerógamas.

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Importancia. Tal es la importancia de este fenómeno en el

crecimiento de las plantas que se hacen prácticas de
inoculación, para incorporar hongos micorríticos a los cultivos
de árboles como pinos y otras coníferas, así como árboles
ornamentales. Así se coloca mantillo o trozos de raíces
colonizadas en el suelo de cultivo, pudiendo también utilizarse
esporocarpos y esporas mezcladas con la tierra.

Se reconoce la importancia de esta simbiosis en especies

arbóreas, sobre todo en suelos poco fértiles, pues el
endosimbionte proporciona nutrientes que permiten el mayor
crecimiento de las especies.

4. ABSORCIÓN RADICULAR

El agua y los iones que se encuentran en la solución del

suelo, penetran a la corteza de la raíz. Por el contrario a lo
esperado, esta solución no penetra a través de las células, sino
que lo hacen a través de las paredes y los espacios intercelulares
(apoplasto). Uno de los principales componentes de la pared
celular, es la celulosa, que es capaz de absorber abundante
agua.

Cuando el agua llega a la endodermis, se encuentra con

una barrera, las bandas de Caspari, que son impermeables,
impidiendo el recorrido a lo largo de las paredes radiales y
transversales, bloqueando su movimiento a través de las paredes
celulares. Por lo tanto el agua debe entrar a las células
endodérmicas (simplasto) después de atravesar la membrana
plasmática. Es probable que atraviese la bicapa lipídica y llegue
al citoplasma de la endodermis, pasando al cilindro vascular por
donde se mueve libremente por el simplasto y apoplasto hasta
llegar a los vasos del xilema. Todo este mecanismo está basado
en un transporte pasivo, es decir que se realiza por difusión.

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5. TRANSPORTE DE SAVIA BRUTA.

LA TEORÍA TENSO-COHESO-ADEHESO-EVAPO-TRANSPIRATORIA.

Una vez que el agua y las sales minerales penetran al xilema de

la raíz deben ser transportadas hasta las partes más altas de la planta.
La teoría más aceptada para explicar esta proceso es la teoría tenso-
coheso-adheso-evapo-transpiratoria.

Evapotranspiración. A nivel del mesófilo de la hoja, se

produce la evaporación, es decir la transformación de agua líquida en
vapor. Este vapor de agua pasa por difusión a la cámara sub
estomática y de allí a la atmósfera, fenómeno que conocemos como
transpiración.

Tensión. Cuando una hoja transpira, disminuye la concentración

de las células del mesófilo. Esta baja concentración provoca una
difusión entre el xilema y el mesófilo. Este pasaje hace que disminuya
la concentración de agua en el xilema, por lo que se produce una
difusión entre las células de la corteza de la raíz y el xilema. Lo mismo
sucede entre las células de la corteza de la raíz y el pelo radical y este
y el suelo. Conforme cada molécula de agua se desplaza hacia la parte
superior de la planta, otras que están más abajo vienen a sustituirlas.
La fuerza generada por la evaporación del agua desde las hojas y la
cadena de difusiones desde arriba hacia abajo, producen una tensión.
En la columna hídrica que se transmite por el xilema hasta los ápices
radicales y hasta el suelo. En este caso el agua es “succionada” desde
arriba y no “empujada” desde abajo.

Cohesión-adhesión. Por un lado la atracción de las moléculas

del agua entre sí (cohesión) y por otro, la atracción entre las moléculas
de agua y las moléculas de las paredes del vaso del xilema (adhesión),
hacen que el agua se mantenga unida, formando una columna
indivisible dentro del vaso del xilema.

Como vemos, esta teoría propone un mecanismo de fuerzas

físicas, donde no interviene la energía metabólica. Es pues un
mecanismo basado en un transporte pasivo: difusión y más
específicamente ósmosis.

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LA TEORÍA DE LA PRESIÓN RADICAL.

Hay condiciones climáticas, que impiden la transpiración en los

vegetales. Un exceso de vapor de agua en la atmósfera, impide la
difusión desde la planta a la atmósfera.

¿Cómo se establece entonces un gradiente hídrico en la planta

para que el agua pueda ascender?

El agua penetra por difusión a las células de la corteza radical,

acumulándose allí y produciendo una presión de aproximadamente dos
atmósferas, llamada presión radical.

Lograda esta presión, se desencadena un transporte activo de

iones desde las células de la corteza hasta el xilema. Se provoca una
disminución de la concentración de agua en el mismo y por lo tanto un
gradiente hídrico con la corteza. Esto permite la entrada de agua al
xilema por un mecanismo de difusión y así su ascenso por el mismo.
Como vemos, en este caso, el agua no es “succionada” desde arriba
sino que es “empujada” desde abajo. Es un transporte activo, pues el
pasaje de iones al xilema implica un gasto de energía metabólica.

Este mecanismo desencadena una gutación o sudación, es decir,

salidas de agua líquida a través de los hidátodos o estomas acuíferos.

Por medio de esta teoría, podemos explicar el ascenso de la

savia bruta solo en determinadas condiciones climáticas y solo a una
distancia de hasta cuatro metros de altura. Es además un mecanismo
que no lo poseen todas las plantas, por lo que no es el más aceptado
para explicar el ascenso de la savia bruta.

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6. LA CONDUCCIÓN DE SAVIA ELABORADA

LA TEORÍA DE CORRIENTE DE MASAS
O DE CORRIENTE DE PRESIONES..

Los productos de la fotosíntesis que se producen en las

fuentes, es decir en las células capaces de fotosintetizar, son
trasladados a los lugares de consumo o destino. Este transporte se
realiza fundamentalmente a través de los elementos de
conducción del floema. Este movimiento se hace por una
diferencia en la presión hidrostática entre la fuente y el destino.
Cuando se realiza la fotosíntesis se produce glucosa en
grandes cantidades. Una parte de ella se trasforma en un
disacárido: la sacarosa. Parte de esta sacarosa se transporta a las
células acompañantes del tubo criboso, aumentado así su
concentración. A través de los plasmodesmos esta sacarosa pasa
al tubo criboso aumentando así su concentración. Este aumento
reduce la concentración de agua provocando que esta penetre por
ósmosis desde el xilema cercano aumentando la presión
hidrostática conforme entran las moléculas de agua al tubo.

Mientras tanto la sacarosa es trasladada activamente por los

elementos del tubo más cercano y sus células acompañantes al
lugar de consumo o destino.

El agua sale del tubo criboso por ósmosis y acompaña

al azúcar hacia el destino. Esto hace que la presión hidrostática
dentro del tubo disminuya. El agua que acompaña a la sacarosa
por ósmosis hacia el tubo criboso cercano a la fuente provoca
que la presión hidrostática se fortalezca en esta zona. Mientras
tanto el agua que entra al lugar de consumo por medio de
ósmosis, provoca una presión hidrostática reducida en esta zona.
En respuesta a este gradiente de presión, el agua se mueve por el
flujo en volumen desde la fuente hasta el consumidor y
transporta el azúcar disuelto.

Resumido de Audersik. “La vida en la tierra”.

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7. MECANISMO DE APERTURA Y CIERRA DE ESTOMAS.

Los estomas aeríferos, no solo intervienen en los procesos de

respiración y fotosíntesis de la planta, sino que cumplen un rol muy
importante en la eliminación de vapor de agua de la planta, o sea en
la traspiración. Por lo tanto, al abrir y cerrar los estomas, una planta
debe lograr un equilibrio entre la pérdida de agua y la absorción y
eliminación de oxígeno y dióxido de carbono.
El mecanismo de apertura y cierre de los estomas está regulado por
fenómenos de turgencia y plasmólisis. Así cuando las células oclusivas
están turgentes, el estoma está abierto, pero cuando se produce la
plasmólisis el estoma se cierra.
¿Cuáles son los factores que producen estos fenómenos?
El factor más importante es el transporte activo del potasio. Las
células oclusivas se vuelven turgentes cuando ingresa activamente el
potasio a su interior. Este ingreso hace que disminuya la concentración
de agua en su interior, por lo que es necesario la penetración de la
misma por ósmosis, para igualar las concentraciones de los medios.
La cantidad de potasio de las células oclusivas, está a su vez regulada
por otros factores: luz, anhídrido carbónico y nivel de agua en la hoja.
La luz. Las células oclusivas son las únicas células de la epidermis
que tienen cloroplastos, es decir pigmentos receptores de luz. Cuando
la luz llega a estos pigmentos, provoca una serie de reacciones que
provocan la entrada del potasio. En la noche, no hay luz que active los
pigmentos, por lo que se interrumpe el ingreso de potasio, se difunde
en forma regresiva el potasio adicional dentro de las células, las cuales
pierden agua y por lo tanto el estoma se cierra.
El anhídrido carbónico. En las células oclusivas hay moléculas que
responden a los niveles de anhídrido carbónico. Cuando la cantidad de
éste disminuye, se estimula el transporte activo de potasio a las células
oclusivas, provocando la apertura del estoma.. Este porcentaje de
anhídrido carbónico está relacionado con los procesos fotosintéticos
que lo consumen y los respiratorios que lo producen. Como en la
noche la fotosíntesis se interrumpe pero continúa la respiración,
aumenta la cantidad de anhídrido carbónico, por lo que disminuye el
flujo de potasio y el estoma se cierra.
El agua. Cuando las células se marchitan por pérdida excesiva de
agua, las células del mesófilo liberan ácido absísico, lo que inhibe el
bombeo de potasio hacia las células oclusivas, éstas pierden agua y el
estoma se cierra.

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