ESPECIACIÓN POR AISLAMIENTO GEOGRÁFICO

Una población que vive en una región geográfica continua tiene un acervo genético

relativamente homogéneo, donde el flujo génico (movimiento de los alelos a lo largo del rango

de distribución de las especies) es relativamente libre, ya que los organismos se pueden mover

fácilmente y aparearse con cualquier individuo de su nueva localidad. Esto ocasiona que la

frecuencia de un alelo en un extremo del rango de distribución sea muy similar a la frecuencia

del alelo al otro extremo. Cuando las poblaciones se vuelven geográficamente discontinuas se

termina el flujo libre de alelos; si la separación dura un largo periodo de tiempo, las poblaciones

separadas serán capaces de evolucionar en diferentes direcciones. Por lo que su frecuencia alélica

en un gran número de loci será cada vez más y más diferente conforme surjan nuevos alelos, por

mutación, en cada población. Las condiciones ambientales (clima, recursos, depredadores) serán

diferentes para las dos poblaciones, ocasionando que la selección favorezca en cada grupo

adaptaciones divergentes; asimismo, la deriva génica se verá favorecida, ya que el tamaño de las

poblaciones es más pequeño que la población parental, provocando divergencia.

Con tiempo suficiente la divergencia fenotípica y genotípica entre las poblaciones afectará las

características relacionadas con la reproducción, de tal forma que si los individuos de estas

poblaciones coinciden espacial y temporalmente es muy poco probable que se apareen, o si el

apareamiento ocurre la descendencia no será viable o será infértil. Existen muchos tipos de

caracteres divergentes que pueden afectar el aislamiento reproductivo (incapacidad de

apareamiento) de dos poblaciones. Los mecanismos de aislamiento reproductivo se pueden

dividir en aquellos que operan antes de la fertilización o precigóticos y los que operan después de

la fertilización o postcigóticos. Los mecanismos precigóticos incluyen rasgos que les permiten a

los individuos encontrarse, tales como el periodo de apareamiento, la sensibilidad a feromonas o

la elección de sitios de apareamiento. Si los individuos son capaces de encontrarse, el carácter

divergente puede evitar los rituales que conducen al apareamiento, ya sea porque las hembras

han cambiado sus preferencias o porque el comportamiento de los machos es diferente; si el

apareamiento tiene lugar, los cambios fisiológicos pueden interferir con una fertilización exitosa.

Los mecanismos postcigóticos incluyen incompatibilidades genéticas que impiden un desarrollo

apropiado de los descendientes, o en caso de que los descendientes sobrevivan, éstos serán

incapaces de producir gametos viables, como en el caso de las mulas, descendencia infértil de un

caballo hembra y un burro macho.

Si las dos poblaciones aisladas se reúnen y la descendencia híbrida, que surge del apareamiento

entre individuos de las dos poblaciones, tiene una menor supervivencia o una fertilidad reducida,

la selección favorecerá a aquellos individuos que son capaces de discriminar entre posibles

parejas de su propia población y aquellas de la otra población; esta selección incrementará el

aislamiento reproductivo.

El aislamiento de las poblaciones que conduce a la especiación alopátrica puede ser el resultado

de: un río que forma un nuevo ramal; la erosión que forma un nuevo valle; o de la migración de

un grupo de organismos a una nueva localidad sin la posibilidad de retorno, como en el caso de

las semillas que flotan en el océano hacia una isla. La naturaleza de la separación geográfica

necesaria para aislar poblaciones depende completamente de la biología del organismo y su

capacidad de dispersión. Si dos poblaciones de insectos voladores establecieron su residencia en

valles separados, pero cercanos, existe una alta probabilidad de que los individuos de cada

población vuelen de ida y vuelta entre los valles, por lo que el flujo génico continuará. Sin

embargo, si dos poblaciones de roedores son divididas por un nuevo lago, es muy poco probable

que el flujo génico continúe, por lo que la posibilidad de especiación es muy alta.
Los biólogos agrupan los procesos alopátricos en dos categorías: (a) dispersión, cuando un

miembro de una especie se traslada a una nueva área geográfica, y (b) vicarianza, cuando ocurre

un fenómeno natural que divide físicamente a los organismos.

Existen documentados numerosos casos donde ha ocurrido la especiación alopátrica; por

ejemplo, existen dos subespecies separadas del búho manchado a lo largo de la costa oeste de

EE. UU. El búho de la región norte tiene diferencias genotípicas y fenotípicas con su pariente

cercano, el búho manchado mexicano, que vive en el sur (Figure). No se tiene muy clara la causa

inicial de la separación, pero puede ser que las glaciaciones de la era de hielo hayan dividido en

dos la población inicial1.

El búho manchado del norte y el búho manchado mexicano habitan localidades separadas

geográficamente, con climas y ecosistemas diferentes; el búho es un ejemplo de especiación

incipiente. (créditos: "búho manchado del norte", modificado del trabajo de Bill Radke, USFWS)
Los científicos también han encontrado que mientras mayor es la distancia entre dos grupos, que

alguna vez constituyeron la misma especie, mayor es la probabilidad de especiación; esto puede

parecer lógico, pues a medida que se incrementa la distancia, los factores ambientales tendrían

menos en común con las localidades próximas. Utilizando el ejemplo del búho manchado, en el

norte el clima es mucho más frío que en el sur, pero los hábitos de caza de los búhos del norte, al

igual que las presas elegidas, son diferentes a los de los búhos en el sur; de la misma manera,

otras especies que habitan en las dos zonas también son diferentes en su comportamiento y en

sus hábitos. Esta variación puede conducir a la evolución de los búhos en diferentes direcciones,

y la especiación puede ocurrir a menos que se restaure el flujo génico entre las dos.

En algunos casos una población de una especie se dispersa a lo largo de un área y encuentra un

nicho diferente en un hábitat aislado; con el tiempo, las diferentes demandas de su nuevo estilo

de vida le conducen a múltiples eventos de especiación, eventos que tienen su origen en una sola

especie; a este fenómeno se le conoce como radiación adaptativa. Las islas de los archipiélagos

como Hawái son el escenario ideal para la radiación adaptativa debido a que el mar separa cada

una de las islas provocando el aislamiento geográfico para muchos organismos (Figure). Un

ejemplo muy ilustrativo es el del "honeycreeper" (o pájaro mielero) de Hawái, donde a partir de

una sola especie (la especie fundadora) han evolucionado un gran número de especies, algunas

de las cuales se muestran en la siguiente figura Figure.

Los pájaros mieleros son un ejemplo muy ilustrativo de la radiación adaptativa: a partir de una

especie evolucionaron otras con sus propias características distintivas.

Las diferentes fuentes de alimento en cada nuevo hábitat condujeron a la evolución, por

selección natural, de diferentes formas de picos, cada uno adaptado a un tipo de alimento

específico, como se puede observar en la Figure. . Las aves que se alimentan de frutas y semillas

tienen picos más gruesos y fuertes, adecuados para romper nueces o semillas coriáceas; las aves

que se alimentan de néctar poseen picos largos, para introducirlos en las flores; y las aves que se

alimentan de insectos tienen picos parecidos a espadas, apropiados para apuñalar y empalar

insectos. Los pinzones de Darwin son otro ejemplo de radiación adaptativa en un archipiélago.