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ORIGEN DE LA VIDA

SANDRA MILENA GUERRA HERNÁNDEZ

EVOLUCIÓN PREBIÓTICA
Todos los seres vivos conocidos proceden de un mismo linaje celular ancestral, comparten
un único código genético, composición de aminoácidos, etc., poseen una estructura de soporte de
información y otra dinámica.
Las leyes biológicas no pueden aplicarse en un momento en que aún no existía la vida. Sin
embargo, las leyes de la Física y la Química son universales y aplicables en todo lugar y en todo
momento.
El inconveniente radica en conocer las condiciones de la atmósfera prebiótica
(Orgel y Lohrmann):
1. Atmósfera altamente reductora (Oparin).
2. Reactivos primarios directamente derivables de CH4, NH3, N2 y H2O.
3. Síntesis con radiación UV, calor y/o descargas eléctricas.
4. Agua a pH 7‐9 como único disolvente.
5. Condiciones de p y T próximas a las actuales (T≤80⁰C).
6. Reacciones en estado sólido sin excesiva pérdida de humedad

• Stanley Miller (1953) demostró que es posible obtener materia orgánica


(aminoácidos) a partir de materia inorgánica.
• Joan Oró obtuvo purinas (1961), ribosa y desoxirribosa (1962), componentes de
DNA y RNA.
• Sleeper y Orgel (1979) obtuvieron oligonucleótidos y Lewinsoh, Weber y Orgel
obtuvieron oligopéptidos.
• Gran coincidencia con los resultados de los análisis del meteorito de Murchison
SELECCIÓN EN MOLÉCULAS PREBIÓTICAS
Ausencia inicial de un código genético: necesidad de procesos de selección,
evolución y autoorganización.
• Propiedades necesarias de las moléculas prebióticas autoorganizativas:
1. Síntesis a partir de un molde constituido por copias ya existentes
2. (actividad molde per se).
3. Posibilidad de introducir error en la copia.
4. Sometimiento a recambio o metabolismo, lejos del equilibrio.
5. Competencia entre unidades autor replicativas en función de suadaptabilidad
6. Idoneidad de los ácidos nucleicos, especialmente el RNA (ribozimas).
ORIGEN DE LAS ESTRUCTURAS ORGANIZADAS

Hace aproximadamente 4 700 millones de años, según los cálculos más recientes, en uno de los
brazos de la galaxia, una nube de gas y polvo se contrajo para formar un disco. Durante dicha
contracción, esta nube aumentó su velocidad angular. Hubo un momento en el que el centro del
disco fue tan denso, masivo y caliente que fue posible que se llevaran a cabo reacciones
nucleares en su interior. Este hecho lo convirtió en una estrella, el Sol. Posteriormente, parte de
las partículas de polvo y gas restantes se unieron para dar origen a los planetas. Setecientos
millones de años después, es decir, hace cuatro mil millones de años, la Tierra completaba un
giro alrededor de su eje en 18 horas. El joven Sol brillaba con sólo el 70% de su energía actual.
La atmósfera no contenía oxígeno libre. Había pocos sonidos, salvo el ruido del viento, el de las
erupciones volcánicas, el silbido de la lava al hacer contacto con el agua y las explosiones de los
meteoritos al chocar contra la corteza terrestre. No había plantas, animales, bacterias, ni virus. A
partir de este punto inicial, la opinión de los científicos varía ampliamente: no se sabe con
exactitud cómo era el planeta Tierra cuando inició la vida. Las rocas que podrían brindar esta
información se deformaron hace mucho tiempo a causa de los movimientos de la corteza
terrestre. Stanley L. Miller afirma que “los compuestos orgánicos se organizaron en algo que
podía automultiplicarse”. Son varios los escenarios posibles. A continuación, se exponen los más
recientes puntos de vista de científicos destacados, estudiosos del tema. Aunque los
acontecimientos que originaron la vida en la Tierra aún son misteriosos, los científicos exploran
desde hace algunos años pistas nuevas que se revelan prometedoras.
El químico norteamericano Stanley Miller había efectuado en los años cincuenta del siglo XX los
primeros experimentos de reproducción de una sopa primitiva en la que se habrían sintetizado las
moléculas que constituyen la materia viva. En la actualidad, esta hipótesis se considera
improbable, y parece más verosímil que dichas moléculas se hayan formado en la superficie de
determinados minerales. Según este punto de vista, uno de los problemas fundamentales es saber
cómo surgieron las moléculas capaces de automultiplicarse en ausencia de enzimas, condición
indispensable para que se pueda transmitir la información genética. Se sabe que todos los seres
vivos están constituidos por células (pequeños compartimientos rodeados con una membrana y
rellenos de una solución de sustancias químicas). Las formas más simples de vida son células
solitarias que se reproducen dividiéndose en dos. Los organismos restantes, incluso el ser
humano, constan de agrupaciones de células que efectúan determinadas tareas y que se
comunican con otros grupos de células mediante procedimientos de señales complejos. Todos los
organismos y todas las células que los constituyen proceden de un antecesor común, pero se
desconocen los procesos intermedios. Uno de estos procesos, denominado evolución, tiene lugar
por medio de dos mecanismos bien definidos:
• la variación mediante la cual se produce en forma aleatoria un cambio en la información
genética
• la selección en favor de los individuos que están mejor preparados para sobrevivir y
reproducirse Por otro lado, se sabe que más que una curiosidad biológica, la endosimbiosis es
uno de los motores más poderosos de la evolución del mundo vivo. La endosimbiosis crea con
rapidez organismos quiméricos que engendran nuevos linajes, acerca a los socios y favorece
transferencias masivas de genes que crean genomas también quiméricos: el genoma nuclear
contiene, por consiguiente, genes eucariotas, pero también genes de origen bacteriano procedente
de las mitocondrias o de los plastos, con los que coexiste. Estos acontecimientos explican tal vez
los saltos evolutivos fundamentales que dieron origen a los grandes linajes del mundo viviente y
moldearon la diversidad biológica actual. El mismo hombre puede considerarse como una
comunidad simbiótica, que está formada por el citoplasma eucariota y las mitocondrias.
El hombre es, en realidad, un conglomerado de bacterias, espiroquetas y virus diversos. El
producto acabado de una industriosa colonia de bacterias simbióticas que lo armaron, de la
misma forma que el hombre construye su hogar y sus ciudades.Este capítulo trata de la
progresión desde las moléculas hasta los organismos multicelulares. En seguida se estudian las
estructuras fundamentales de las células eucarióticas (células que disponen de una anatomía
intracelular estructurada a diferencia de las células procarióticas que carecen de estas
estructuras). En 1970 se descubrió la existencia de ácido fórmico en la región norte de la galaxia
Sagittarius B2, y la confirmaron radioastrónomos de la Universidad de Illinois en 1999. Porotra
parte, en 1996, científicos de esta misma universidad encontraron ácido acético en esta misma
nube de gas. El ácido acético es una molécula sólo “un paso” más corta que la glicina, el
aminoácido más sencillo, cuya existencia en el espacio no se han confirmado todavía. De
hecho, para la formación de glicina tan sólo habría que combinar ácido acético con amoniaco,
cuya presencia en el espacio se conoce, a su vez, desde 1969.Se descubrieron alrededor de 120
moléculas diferentes en esas nubes. Algunas de ellas tienen ocho o más átomos, como el
glicoaldehído, aunque la mayoría contiene menos.
En el año 2000, un equipo de científicos formado por Jan Hollis (NASA/Goddard), Frank J.
Lovas (Universidad de Illinois) y Philip R. Jewell (NRAO/Green Bank) descubrió glicoaldehído
en una nube gigante de gas y polvo situada a una distancia de alrededor de 26 000 años luz de la
Tierra, a unos 300 años luz del centro de la galaxia, la Vía Láctea, por medio del radiotelescopio
de 12 metros de la Fundación Nacional para la Ciencia, en Kitt Peak, a 80 Km de Tucson,
Arizona. Tales nubes, a menudo con un tamaño de varios años luz, están compuestas por
material a partir del cual se forman nuevas estrellas. Aunque su densidad es muy pequeña, se
trata de zonas en las que se suceden complejas reacciones químicas a lo largo de cientos de miles
o de millones de años.
El glicoaldehído (o glicolaldehído) es una molécula de ocho átomos cuya fórmula es C2H4O2
(HOCH2-CHO). Se trata de un aldehído con dos átomos de carbono, el cual también se puede
incluir en el grupo de las aldosas más sencillas, las biosas, carbohidratos (azúcares) con un
átomo de carbono menos que las triosas. Se puede combinar con otras moléculas para formar
azúcares más complejos, como ribosa o glucosa.
El descubrimiento de esta molécula de azúcar en una nube a partir de la cual se forman las
estrellas incrementa la probabilidad de que los precursores químicos de la vida se originen
en estas nubes, mucho antes de que los planetas se creen alrededor de las estrellas. Dicho
descubrimiento puede ser una clave importante para saber cómo surgió la vida en la Tierra.
Las condiciones existentes en las nubes interestelares pueden en ciertos casos ser similares a las
condiciones que privaban en la tierra en sus primeras etapas, por lo que su estudio ayudaría a
los científicos a comprender cómo se formaron las biomoléculas en las primeras etapas de la
historia del planeta Tierra., Por otro lado, algunos científicos sugieren que el paso de cometas
podría haber “sembrado” moléculas complejas, hechas de material proveniente de nubes
interestelares, en la Tierra. Aunque no se conoce con exactitud la composición de la atmósfera
primitiva, se cree que además de vapor de agua
contenía dióxido de carbono, metano o amoniaco e hidrógeno,
También se supone que había una intensa actividad volcánica con temperaturas elevadas, lluvias
torrenciales y continuas tormentas eléctricas. Además, no había oxígeno libre, bicapa de ozono
que protegiera a la Tierra contra la radiación ultravioleta. En estas condiciones ambientales se
formaron seguramente las primeras moléculas orgánicas, cianuro de hidrógeno, formaldehído,
ácido acético, etc., que habrían reaccionado con facilidad para formar los cuatro componentes
fundamentales de la vida:
• aminoácidos
• azúcares o glúcidos
• lípidos o grasas
• nucleótidos
Esta hipótesis se comprobó mediante experimentos de laboratorio. En 1953 Stanley L. Miller
mostró que, si una mezcla de gases, como metano, amoniaco, dióxido de carbono e hidrógeno se
calentaba con vapor de agua y se sometía a descargas eléctricas y a radiación ultravioleta durante
varias semanas, se formaban los cuatro tipos de moléculas mencionados

Síntesis de los polinucleótidos


Las moléculas sencillas, como los aminoácidos o los nucleótidos, se pueden agrupar para formar
grandes polímeros. Un aminoácido puede unirse a otro mediante un enlace peptídico y un
nucleótido puede unirse con otro por medio de un enlace fosfodiéster. La repetición de estas
reacciones conduce, respectivamente, a un polipéptido y a un polinucleótido, componentes
fundamentales de las proteínas y de los ácido ribonucleico y desoxirribonucleico. Las proteínas
se forman a partir de un conjunto de 20 aminoácidos, mientras que los ácidos nucleicos están
compuestos exclusivamente por cuatro tipos de nucleótidos
Los polímeros primitivos pueden haberse formado de varias maneras, por ejemplo, al calentarse
los constituyentes orgánicos en seco o al catalizar la reacción altas concentraciones
de polifosfatos inorgánicos. En condiciones de laboratorio, el resultado son polímeros de
longitud variable, cuyos componentes se acomodan en forma aleatoria (fi g. 1-5). Pero
una vez que se ha formado un polímero, éste puede influir en la formación de uno nuevo, ya que
puede actuar como“molde” en una nueva reacción de polimerización. En efecto, los nucleótidos
tienen la propiedad de emparejarse mediante la formación de enlaces de hidrógeno, de tal manera
que un
polímero (p. ej., el poli U) induce la formación del polímero complementario (poli A) (fi g. 1-6).
Probablemente el emparejamiento específico de los nucleótidos (bases) desempeñó un papel
decisivo en el surgimiento de la vida. Considérese, por ejemplo, un fragmento de RNA que
contiene las cuatro bases: adenina, A, uracilo, U, citosina, C, y guanina, G. Gracias a la
complementariedad de las bases, si este RNA se añade a una mezcla de nucleótidos activados en
condiciones que favorezcan la polimerización, se creará un RNA complementario del primero.
Es decir, las muevas moléculas son como el vaciado del molde original en donde A ha sido
sustituido por U, C por G y así sucesivamente. La información contenida en la secuencia original
se preserva, de algún modo, en las copias, ya que en una segunda vuelta de polimerización, éstas
generan RNA idéntico al original. De esta forma, la información genética contenida en la
secuencia de nucleótidos pasa de generación en generación mediante este proceso de
emparejamiento de
bases complementarias. Los mecanismos de duplicación requieren la presencia de un catalizador.
Sin éste, la reacción es lenta y poco eficiente, y otras reacciones secundarias podrían interferir, lo
cual
impediría la formación de réplicas exactas. En la actualidad, una proteína cataliza esta reacción,
la polimerasa de DNA inexistente en la “sopa prebiótica”. En los tiempos primitivos, iones
metálicos y minerales como la arcilla podrían haber cumplido la función de catálisis. Pero, lo que
es más importante,
el propio RNA pudo haber actuado como catalizador. En efecto, el RNA, además de funcionar
como molde para la duplicación, tiene la posibilidad de formar plegamientos intramoleculares
que originan superficies complejas, las cuales catalizan reacciones específicas. Posteriormente se
tratan los mecanismos propuestos a este respecto.
Teoría actual de la endosimbiosis como origen de la célula eucariota
La célula eucariota se distingue también por una red proteica, el citoesqueleto, que sitúa y
desplaza los organelos en la célula. Todos los vegetales, los hongos y los animales son
eucariotas. Su DNA está en uno de los organelos, el núcleo. Además del retículo endoplásmico y
el complejo de Golgi, que intervienen en la síntesis de ciertas proteínas, los otros dos
compartimientos que desempeñan un papel sustancial ya que suministran energía a la célula son
las mitocondrias (del griego mitos, fi lamento, y khondros, grano), las cuales se
ocupan de la respiración celular, y los plastos de los vegetales, donde tiene lugar la fotosíntesis o
conversión de la energía luminosa en energía química. Algunos organelos pueden desaparecer y
volverse a formar. Es el caso del núcleo durante la división celular, del aparato de Golgi y del
retículo. Pero las mitocondrias y los plastos proceden siempre de la división de mitocondrias y
plastos preexistentes. A finales del siglo XIX, esta particularidad
hacía pensar ya en bacterias que se dividían por bipartición en el citoplasma. Las mitocondrias y
los plastos eran organismos vivos, instalados en simbiosis en la célula. En 1883, el investigador
alemán A. Schimper observó: “Si se establece definitivamente que los plastos nunca se forman
de novo en la célula huevo, entonces su situación en la célula donde se encuentran recuerda la de
los simbiontes. Es posible que una planta verde no sea otra cosa que la unión entre un organismo
incoloro y un microbio que posee los pigmentos clorofílicos.” Otros autores le pisaron los
talones a principios del siglo XX, pero toparon, lamentablemente, con la incredulidad de sus
colegas. Ocurrió como con la deriva de los continentes de Alfred Wegener: los argumentos
propuestos no bastaron para afi anzar la intuición. En particular, fracasaron todos los intentos de
aislamiento y cultivo in vitro del microbio verde. Varios autores propusieron para estos
organelos un origen autógeno a partir de repliegues de la membrana plasmática. Los progresos
de la biología iban a brindar otros argumentos a la idea según

ORIGEN DE LA VIDA MULTICELULAR


A diferencia de otras grandes transiciones evolutivas, como la aparición de la vida, de la célula
eucariota o del lenguaje, el ori- gen de la multicelularidad es múltiple: ha aparecido no una, sino
varias veces, y de manera independiente, a lo largo de la historia de la vida.
Ya en procariotas encontramos varias apariciones independientes de multicelularidad, tanto en
cianobacterias, como en mixobacterias y actinomicetos. El caso de las cianobacterias
multicelulares es uno de los más conocidos. Estas se compo nen de hileras de células donde la
mayoría hacen la fotosíntesis y unas pocas han perdido la clorofila (el pigmento que per- mite
realizar la fotosíntesis), especializándose en la fijación del nitrógeno ambiental.

Sin embargo, es en los eucariotas donde la transición a la multicelularidad se ha producido más


veces y donde ha alcanzado su mayor complejidad y esplendor. Aunque la mayoría de los
eucariotas son unicelulares, en casi todas las ramas del
árbol evolutivo eucariota hallamos linajes multicelulares origina- dos a partir de ancestros
unicelulares. Ello ocurre en los protistas ciliados, los hongos mucilaginosos (Dictyostelium), las
algas verdes (y sus parientes las plantas), las algas marrones y las rojas, los hongos y los
animales (o metazoos). La multicelularidad más compleja (con mayor número de tipos celulares)
es la que se da en plantas y animales.

LA APARICIÓN DE LOS ANIMALES


Está claro que la aparición del reino animal transformó radicalmente la faz de la Tierra. Dio
lugar a una gran diversidad de morfologías y grados de complejidad, desde las esponjas, con
pocos tipos celulares, a seres tan complejos como los humanos, pasando por los artrópodos, los
cnidarios, los moluscos, los gusanos o los equinodermos. Todos los animales compartimos la
multicelularidad, además de un desarrollo embrionario inherente. Según el registro fósil, la
aparición de los primeros animales o, en otras palabras, la transición de eucariotas unicelulares (o
protistas) a animales, ocurrió hace unos 600 millones de años. Sin embargo, se desconocen
todavía los cambios genéticos o genómicos que subyacieron bajo la transformación de un
protista en el primer animal multicelular.
Hasta la fecha, la mayoría de las investigaciones que pre- tendían abordar esa pregunta lo hacían
desde una perspectiva «animal»; es decir, mediante la comparación de los genomas de los
animales que divergieron más temprano (cnida- rios, esponjas) con los de los animales que
aparecieron más tarde (vertebrados, artrópodos). El primer genoma secuencia- do de una esponja
(Amphimedon queenslandica), obtenido en 2010 por el grupo de Bernard M. Degnan, de la
Universidad de Queensland, mostró que estos sencillos organismos contenían un reservorio
genético muy rico, con numerosos genes involucrados en el sistema nervioso (si bien carecen de
sistema nervioso) y en el inmunitario. A partir de estos datos se supo que los primeros animales
poseían ya una notable complejidad genética. El misterio continuaba residiendo en el estudio de
los ancestros unicelulares.
nuestros ancestros unicelulares Hasta hace escasos años, poco se sabía sobre cuáles eran los
organismos unicelulares filogenéticamente más cercanos a los animales. Se sospechaba, ya desde
de la época de Ernst Haeckel (1834-1919), que un grupo de protistas flagelados y de vida libre,
los coanoflagelados, podían estar estrechamente emparentados con los animales (o con las
esponjas), pues la morfología celular de estos seres guardaba una sorprendente seme- janza con
la de uno de los tipos celulares más característicos de las esponjas, los coanocitos. Tanto los
coanocitos de las esponjas como los coanoflagelados poseen un flagelo rodeado por un collar de
microvellosidades que utilizan para capturar bacterias. Con la llegada de las técnicas de
secuenciación masiva y la filogenia molecular (basada en la comparación de secuencias
nucleotídicas o aminoacídicas), se comprobó que los coa- no flagelados se hallaban
estrechamente emparentados con los animales. A ello contribuyeron especialmente las
investigaciones lideradas por Peter W. Holland, de la Universidad de Rea- ding, y los trabajos
dirigidos por Franz Lang, de la Universidad de Montreal, cuyos resultados se publicaron en
Current Biology en 2001 y 2002, respectivamente. Asimismo, cabe destacar los estudios que el
grupo de Nicole King, de la Universidad de California en Berkeley, publicó en Proceedings of
the National Academy of Sciences USA en 2001.
Pero, no solo los coanoflagelados. Según investigaciones recientes de uno de los autores (Ruiz
Trillo), Andrew J. Roger, de la Universidad Dalhousie, y otros colaboradores, también son
parientes cercanos de los animales otros linajes unicelulares: entre ellos los filastéreos, los
ictiospóreos y la especie Corallo- chytrium limacisporum. Los filastéreos constan únicamente de
dos especies conocidas, Capsaspora owczarzaki y Ministeria vibrans. Ambas corresponden a
amebas unicelulares cubiertas de filopodios. Sin embargo, sus hábitos son dispares: Capsaspora
vive dentro de un caracol, supuestamente en forma de simbionte o parásito; Ministeria medra en
los océanos y se alimenta de bacterias. La mayoría de los ictiospóreos, por contra, son parásitos o
bien organismos con fases del ciclo bio- lógico asociado a los animales. Suelen presentar ciclos
complejos, con una fase colonial reproductiva que libera formas unicelulares dispersivas, ya sean
amebas o esporas flageladas, según la especie.

Bricolaje evolutivo
Las primeras teorías sobre el origen de la vida animal en la Tierra suponían que debió de producirse una gran transformación
genética que implicó la aparición de nuevos genes clave para la multicelularidad y el desarrollo animal. Sin embargo, los estudios
de genómica comparada indican que muchos de los genes asociados a la multicelularidad se hallaban ya presentes en nuestros
ancestros unicelu- lares. Para que apareciesen los animales no hizo falta inventar nuevos genes: bastó con modificar los ya
existentes para que pudieran realizar otras funciones. A continuación se muestran los mecanismos evolutivos que habrían
permitido el desarrollo de nuevas funcio- nes (multicelulares) a partir de genes ancestrales (unicelulares): coopción, barajado de
exones (exon shuffling), duplicación y regulación.
GENOMA GENOMA
UNICELULAR MULTICELULAR
COOPCIÓN

Función Función
Un mismo gen pasa a B
A
utilizarse para una función
distinta de la original.
BARAJADO DE EXONES
Gen X
(Función A) Gen Z
Dos genes intercambian entre (Función C)
sí domi- nios funcionales. Ello
da lugar a un nuevo gen, con
una configuración de dominios
Única y una nueva función.
Gen Y
(Función B)
Gen W.1
(Función A.1)
DUPLICACIÓN
Gen W.2 (Función
Gen W
Un gen se duplica una o más A.2)
(Función A)
veces. Los genes resultantes
pueden repartirse la función
ancestral (subfuncionalización) o
bien realizar funciones Gen W.3
completamente nuevas (Función B)
(neofuncionalización).
REGULACIÓN

Se produce un incremento de
la co- nectividad entre los
genes ya existen- tes. Ello
aumenta la complejidad de las
relaciones, sean estas
ORIGEN DE LA VIDA MULTICELULAR
positivas (verde) o negativas
(rojo).

Si la evolución es correcta, la primera vida fue bastante simple evolucionando


más complejamente a través del tiempo. Sin embargo, la Explosión Cámbrica de la
Vida ha revelado la complejidad de la misma desde su origen desacreditando la
evolución.
El inmenso despliegue de vida compleja que aparece en los estratos de roca
más bajos y antiguos sin ancestro aparente, contradice el dogma de la evolución. El
intento desesperado de la evolución para rellenar este hueco con ancestros fósiles más
simples, no ha hecho más que empeorar el debate… Observemos la magnitud de este
problema desde la perspectiva de la evolución. Muchas y variadas formas de vida
multicelular compleja brotaron repentinamente sin ninguna evidencia de ancestros menos
complejos. Hay numerosas formas unicelulares en niveles de estratos inferiores, pero
estos ofrecen escasa ayuda para resolver el misterio. Ni una sola clase básica o filo de
invertebrados marinos es respaldado por una línea ancestral que una la vida unicelular
con los participantes en la Explosión Cámbrica, ni tampoco las filos
básicos están relacionados unos con otros. ¿Cómo dio entonces comienzo la evolución?
“1 Stephen Meyer, defensor del Diseño Inteligente y otros han escrito:
“Decir que la fauna del periodo cámbrico apareció de una forma geológicamente
repentina, implica también la ausencia de claros organismos intermedios de transición
que conecten los complejos organismos cámbricos con las formas más simples de
organismos encontrados en los estratos inferiores. De hecho, en casi todos los casos, los
planos y estructuras corporales presentes en los animales del periodo Cámbrico no tienen
morfológicamente antecedentes claros en estratos
más antiguos”
2“Una tercera característica de la explosión Cámbrica (así como el posterior registro
fósil) debe de ser mencionada. La mayor parte de los planes corporales que surgen en el
periodo Cámbrico manifiestan un considerable aislamiento o disparidad entre ellos y
posteriormente, “inmovilidad”. A pesar de que todos los animales cámbricos y
posteriores organismos se clasifican claramente dentro de un número limitado de planes
corporales básicos, cada uno de estos planes básicos presenta claras diferencias
morfológicas, y por tanto disparidad, con los demás. Los planes corporales de los
animales (tal y como se representa en el registro fósil), no se gradúan imperceptiblemente
de unos a otros, sea en un lapso de tiempo específico de la historia geológica o a lo largo
de la historia geológica.
En cambio, los planes corporales de los organismos que caracterizan cada filo, mantienen
las características morfológicas y rasgos organizativos característicos,
y por lo tanto su aislamiento respecto a los otros, a través del tiempo.
Originalmente la base del Cámbrico se sitúo en la primera aparición de organismos con
esqueletos mineralizados: los trilobites. Sin embargo, una diversa colección de
minúsculas placas, tubos y escamas fueron descubiertos en los estratos situados por
debajo de los estratos que contienen a los trilobites más antiguos.4 Este intervalo que
contiene a los “pequeños caparazones fósiles” se designa el Tomotiense. Debido a la
presencia de minúsculos tubos mineralizados y perforaciones simples aún más antiguos,
no se consensuó una definición internacional para este
límite hasta 1994. En ese momento se situó la base del Cámbrico en la primera aparición
de pequeñas perforaciones fósiles dominadas por Treptichnus pedum.
Hasta principios de los noventa, la edad del límite Precámbrico/Cámbrico no pudo ser
rigurosamente establecida y se estimó alrededor de hace 575 millones de años. Sin
embargo, en 1993 nuevos datos radiométricos cercanos al hasta entonces aceptado límite
Precámbrico/ Cámbrico, revelaron que este límite es significativamentemás joven,
alrededor de 544 millones de años.5 Recientemente,
la Comisión Internacional de Estratigrafía ha aceptado formalmente una datación más
precisa; 542±0.3 millones de años. La base para esta datación fue el descubrimiento
de una fuerte caída (o pico negativo) global en la abundancia del isótopo de carbono-13
coincidente con el límite del Cámbrico previamente definida. En Omán este registro
isotópico también coincide con una capa de ceniza volcánica, cuya datación mediante el
método radiométrico uranio/plomo indica una edad de 542 millones de años.
Este horizonte también marca la última aparición de diversos fósiles característicos del
periodo Ediacárico(Precámbrico tardío).7 Tales eventos de extinción se utilizan para
subdividir la escala de tiempo geológico.
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