CIVA 2002 (http://www.civa2002.

org), 647-665

Parásitos y epibiontes del Langostino Pleoticus muelleri (Bate

1888) en el Atlántico Sud-occidental
Sergio R. Martorelli

Centro de Estudios Parasitológicos y Vectores (CEPAVE), CONICET-UNLP, La Plata (Argentina)

Resumen
Pleoticus muelleri es uno de los camarones más
explotados comercialmente en Argentina, distribuido
desde los 22° 00’ S (Río de Janeiro, Brasil) hasta el
norte de la Patagonia 49° 45’, y sobre el cual se han
realizado numerosos trabajos en vista a su empleo en
acuicultura. Los simbiontes de este camarón no están
completamente estudiados o conocidos. Los
principales objetivos del presente trabajo son
redescribir los especies conocidos hasta el presente en
este camarón; describir nuevos parásitos, epibiontes y
pseudo parásitos hallados recientemente y comparar
las prevalencias de los mismos en dos de las zonas
mas importantes de pesca en la provincia de
Buenos Aires y el Golfo de San Jorge. En el presente
trabajo se describen e ilustran organismos
pertenecientes a los siguientes grupos taxonómicos:
Phylum Ciliophora, Subclase Apostomatia, Subclase y
Subclase Chonotrichia; Phylum Apicomplexa, Clase
Coccidea; Pylum Platyhelminthes Clases Trematoda y
Cestoda; Phylum Annelida, Clase Clitellata; Phylum
Bryozoa, Clase Gymnolaemata; Phyllum Nematoda,
Clase Desmodoroidea y Phyllum Kinorhyncha.
Summary
Parasites and Epizoic organisms of the Argentine
Red Shrimp Pleoticus muelleri (Bate 1888) from
the Southwestern Atlantic
Pleoticus muelleri is one of the main exploited wild
shrimp in Argentina and has a wide distribution
from
22° 00’ S (Rio de Janeiro, Brazil) to north Patagonia
49° 45’ S. Several studies on their possible use in
aquaculture are going on with this shrimp. The
symbiotic organisms of this shrimp remain still little
known and the specific goals of this study were: to re-
describe the reported species for this shrimp, to
identify and describe new parasites, epizoic
organisms and pseudo parasites and to compare the
symbionts from shrimps of the two mains fishing
zones: the Buenos Aires Province and the San Jorge
Gulf. In this paper organisms of the following taxa are
reported or re-described and figured; Phylum
Ciliophora, Subclass Apostomatia, Subclass y
Subclass Chonotrichia; Phylum Apicomplexa, Class
Coccidea; Phylum Platyhelminthes class
Trematoda and Cestoda; Phylum Annelida, Class
Clitellata; Phylum Bryozoa, Class Gymnolaemata;
Phylum Nematoda, Class Desmodoroidea and Phylum
Kinorhyncha.

Introducción
Pleoticus muelleri (Bate 1888) (figura 1) es uno de los crustáceos decápodos más
explotados comercialmente en las costa del Mar Argentino y sobre el cual se están llevando
a cabo numerosos estudios en vista a su utilización en acuicultura. Es un camarón peneido
demersal bentónico que vive aproximadamente dos años y se distribuye desde los 23° 00 S
(Río de Janeiro, Brasil) hasta el norte de la Patagonia 49° 45 S (1). Se pesca de junio a
marzo en el litoral patagónico y la costa de la provincia de Buenos Aires. La zona más
importante de pesca se halla en las aguas del Golfo de San Jorge en donde se lo captura
con red con tangones y red de arrastre de fondo. La captura máxima permisible es de
15 000 toneladas y la misma esta actualmente regulada por las investigaciones llevadas a
cabo en el marco del denominado “Proyecto Langostino del INIDEP” (Instituto Nacional de
Investigación y Desarrollo Pesquero). Este proyecto permitió la realización de una
explotación racional del recurso basado en una evaluación permanente sobre el
reclutamiento de la especie en las distintas zonas del Golfo de San Jorge. El mismo ha
permitido una importante recuperación de la misma.
Investigaciones previas (2, 3 y 4) comenzaron con el conocimiento de los principales
parásitos y epibiontes de este crustáceo.
Los objetivos del presente trabajo son: realizar una revisión de todas las relaciones
simbióticas conocidas hasta el presente en el citado hospedador, aportando nuevos datos a
su descripción original; describir nuevos epibiontes y endoparásitos hallados recientemente;

I CongresoI Congreso
Iberoamericano
Iberoamericano
Virtual de Acuicultura
Virtual de Acuicultura 647 647
y comparar la fauna parasitaria de los langostinos provenientes de dos de las zonas de
pesca más importantes en el Mar Argentino.

Figura 1
Pleoticus muelleri vista general

Material y métodos
Los ejemplares de P. muelleri fueron obtenidos de Ia pesca comercial del puerto de Mar del
Plata (38° 00' S, 57° 30' W), Bahía Blanca (38° 40' S, 62° 25' W) y Rawson (43° 15' S,
65° 15' W). Además se revisaron ejemplares provenientes del Golfo de San Jorge
capturados por los Buques Oceanográficos B.I.P. DR. E. Holmberg y Cap. Oca Balda del
INIDEP (Instituto Nacional de Investigación y Desarrollo Pesquero).
Los camarones provenientes de la pesca comercial fueron estudiados en fresco y fijados en
Formaldehído 10% o en solución de Davidson. Se realizaron disecciones de branquias,
hepatopáncreas, intestino medio, estómago, divertículo intestinal posterior y apéndices
bucales. Los parásitos hallados fueron estudiados in vivo y/o fijados en formaldehído 10% o
AFA. Los camarones provenientes de las campañas Oceanográfica fueron fijados en el
momento de la captura en formaldehído 10%.
Las ilustraciones se realizaron con la ayuda de una cámara lúcida y las fotografías se
tomaron utilizando una cámara digital Polaroid para microscopio y una cámara Mavica F17
para vistas macroscópicas.

Resultados y discusión
En los crustáceos estudiados se hallaron Protozoos, estadios larvales de digeneos y
cestodes, nematodes, bryozoos y kinorincos. Algunos de estos simbiontes fueron
reportados anteriormente pero se agregan ahora nuevos datos de su morfología y
distribución en el hospedador así como nuevas figuras y fotografías que contribuyen a una
más completa descripción. P. muelleri presentó simbiontes pertenecientes a 5 Fila y dos
Fila más de lo que podríamos llamar pseudoparásitos refiriéndose a individuos que más o
menos regularmente ingresan accidentalmente al tubo digestivo del crustáceo, con el
alimento y pueden ser hallados en los extendidos gruesos de contenido intestinal o
estomacal. Los mismos no guardan ningún tipo de relación simbiótica con el langostino.
Phylum Ciliophora

Subclase Apostomatia (figuras 2 y 3)

En las branquias se hallaron formas enquistadas de un protista de Ia subclase
Apostomatia. Los quistes se ubican preferentemente en las bifurcaciones de los
filamentos branquiales (figura 2). Las formas enquistadas se hallan cubiertas en muchos
casos por una agrupación de cromatóforos que producen en conjunto un oscurecimiento
de la branquia por un proceso de melanización (figura 3). Los quistes, de 0.045-0.049
de largo y 0.022 de ancho, presentan una pared quística de 0.0013. Interiormente se
observa el macronúcleo en forma de cinta, alargado, micronúcleo y abundantes cuerpos
de inclusión.
Comentarios: estos protozoos coinciden en sus características morfológicas por los
citados anteriormente (3 y 5) en Artemesia longinaris, y se asimilarían a estados de
forontes y tomontes en estado de pre-división. (3,6).
Figura 3
Figura 2 Pleoticus muelleri, aspecto de una branquia con
Pleoticus muelleri. Apostomados sobre melanización debida a la presencia de
filamentos branquiales. Escala 0.025 mm apostomados. Escala 0.050 mm

Subclase Peritrichia (figuras 4 y 5)

Vorticella sp.
Se hallaron sobre la superficie branquial individuos en forma de campana invertida,
con un largo pedúnculo contráctil, con mionema evidente. Son solitarios o agrupados
de 3 a 5 individuos. En ocasiones pueden formar grandes agrupaciones sobre la
 branquia (figura 5). Presentan macronúcleo en forma de C y micronúcleo redondeado.
Ciliatura bucal bien desarrollada y cilios somáticos reducidos.
Comentarios: Las características morfológicas de estos protistas los relacionan con
los citados para este mismo hospedador (3, 5) en menores prevalencias que las
halladas actualmente (figura 32).
Figura 5
Figura 4 Branquias de Pleoticus muelleri con alta incidencia
Vorticella sp. Escala 0.02 mm de Vorticella sp. Escala 0.02 mm

Subclase Chonotrichia (figuras 6, 7 y 8)

Chilodochona sp.
Los conotríquidos han sido mencionados comúnmente como epibiontes en crustáceos
(6 y 7) y serian uno de los grupos de protozoos epizoicos más exclusivos habiendo
sido citados en decápodos, isópodos, anfípodos y copépodos. De acuerdo con
Jankowski (9) y Mohr (10) estos ciliados pueden presentar una alta especificidad de
sitio y hospedador. En P. muelleri se hallan en los apéndices bucales ubicados entre
las setas. Presentan un cuerpo oval de 0.2-0.3 de ancho máximo, con citoplasma
heterogéneo, macronúcleo alargado de 0.05-0.06 de diámetro mayor y 1 ó 2
micronúcleos. Ciliatura oral reducida a la zona del atrio con peristoma formado por
dos labios ciliados en forma de arco. Pedúnculo rígido de 0.15-.0.18 de largo
relacionado con el citoplasma por una ampolla cónica de 0.01 de largo y 0.01 de
ancho, y con su extremo distal cementado al apéndice del hospedador.
Comentarios: Por las características morfológicas y basándose fundamentalmente en
la apariencia del cuerpo, forma y posición del macronúcleo, forma del pedúnculo y
estructura del peristoma este protozoo puede ubicarse dentro del género
Chilodochona (Wallengren 1895). El mismo pertenece a la familia Chilodochonidae
(Wallengren 1895) dentro de la cual se registraron la mayoría de los conotríquidos
reportados en decápodos. Hasta el presente se conocen 6 especies del mencionado
género, siendo la presente la primera cita de este tipo de ciliados para un crustáceo
decápodo del Mar Argentino.
Figura 6 Figura 7
Chilodochona sp. Escala 0.05 mm Chilodochona sp. Escala 0.025 mm

Figura 8
Chilodochona sp. Ubicación de los protistas en los apéndices bucales.
Escala 0.025 mm
Phylum Apicomplexa

Clase Coccidea
Aggregata sp. (figuras 9 y 10)
Examinando el intestino medio de los camarones en preparados frescos o en cortes
histológicos (H & E) se hallaron numerosos quistes de distintos tamaños ubicados en
la submucosa intestinal. A mayor aumento se pueden identificar como estadios
merogónicos de coccideos. Los quistes de mayor tamaño (0.160 x 0.130) presentan
grupos de merozoitos en su interior arreglados en forma de roseta en torno a una
zona central más hialina. Cada merozoito es fusiforme y levemente arqueado, con el
núcleo en un extremo y una zona más clara por detrás del mismo. Los quistes están
rodeados por una pared de 0.005 de espesor a la cual se asocian comúnmente por su
parte externa células ameboides (fagocitos) del hospedador.
Comentarios: Estos coccideos fueron citados en Artemesia longinaris y P. muelleri (4),
del mismo área que la estudiada actualmente y referidos al género Aggregata (Frenzel
1885) del cual se conocen 9 especies citadas en moluscos cefalópodos o crustáceos.
Recientemente (11) se describieron dos nuevas especies en base a estadios
gamogónicos y esporogónicos hallados en pulpos del mismo área geográfica que los
langostinos estudiados actualmente, A. valdessensis y A. tehuelchis. Estas especies
podrían estar relacionadas, como parte del ciclo biológico con los estadios
esquizogónicos de P. muelleri mencionados en el presente trabajo.

Figura 9 Figura 10
Aggregata sp. Quiste maduro en Aggregata sp. Detalle de merozoitos. Escala
submucosa intestinal. Escala 0.025 mm 0.010 mm
Pylum Platyhelminthes

Clase Trematoda
Opecoeloides feliciae (Martorelli 1992) (figuras 11, 12 y 13)
En el cefalopereion se hallaron metacercarias enquistadas, de forma ovoide de
0.250-0.300 x 0.120-0.250 de diámetro rodeadas por una pared fina de 0.003-0.004
de espesor. Dentro del quiste se halla la metacercaria plegada. Al desenquistarla por
una leve presión del quiste se puede observar la morfología de este digeneo. Cuerpo
largado, ventosa oral terminal de menor tamaño que el acetábulo. Este se halla
ubicado en una especie de pedúnculo y presenta 3 papilas aperturales anteriores y
dos posteriores. En las metacercarias de mayor tamaño se observa además la
presencia de una ventosa accesoria posterior a la faringe y de primordios de órganos
genitales (dos testículos en tandem, ovario y folículos vitelinos laterales). Faringe
muscular, esófago más o menos corto y dos ciegos intestinales que llegan al extremo
posterior del cuerpo. Uroprocto presente.
Comentarios: las características morfológicas de esta metacercaria permiten
asimilarla con O. feliciae citada en el Mar Argentino en el camarón A. longinaris (5 y
12) y que posee como hospedador definitivo a la pescadilla Scynoscion striatus. La
presente es la primera cita de la misma en el langostino P. muelleri.

Figura 11 Figura 12
Metacercaria de Opecoeloides feliciae, Metacercaria de Opecoeloides feliciae, quiste con
aspecto de un quiste joven. Escala 0.05 mm metacercaria desarrollada. Escala 0.10 mm
 Figura 13
Metacercaria de Opecoeloides feliciae desenquistada. Escala 0.10 mm

Metacercaria sp. (figuras 14 y 15)

En sólo dos individuos se hallaron un total de 3 metacercarias enquistadas en la
musculatura estriada del pleon. El quiste es redondeado de 0.22 x 0.27, con una
gruesa pared de aspecto dimórfico de 0.035 de espesor. En su interior se puede
observar la metacercaria plegada sobre si misma. El cuerpo presenta abundantes
espinas, con la ventosa oral de 0.06 x 0.08 y el acetábulo de 0.06 x 0.09. Se puede
observar además la prefringe, la faringe muscular de 0.03 x 0.02, el esófago y los
ciegos intestinales llegando casi al extremo posterior del cuerpo.
Figura 14 Figura 15
Metacercaria sp. Escala 0.05 mm Metacercaria sp. In vivo Escala 0.06 mm
 Comentarios: por el momento y hasta que no se obtengan más ejemplares para su
estudio, no es posible asignar este estadio larval a una determinada familia de
digeneos. Hasta el presente han sido reportadas en crustáceos decápodos
metacercarias pertenecientes principalmente a las familias Opecoelidae,
Microphallidae, Lecithodendriidae, Plagiorchiidae, Allocreadiidae, Gorgoderidae y
Prostogonimiidae (13, 14, 15 y 16).

Clase Cestoda

Metacestodes Tetraphyllidea
En el intestino medio y en el divertículo intestinal posterior se encontraron dos
estadios larvales de cestodes pertenecientes al orden Tetraphyllidea. Son formas
plerocercoides que presentan una notable especificidad de sitio. Muchos de estos
estadios larvales de cestodes han recibido antiguamente los nombres generales de
Scolex pleuronectis o Scolex de Bavay (17).

Metacestodes Tipo Echeneibothriinae (figuras 16, 17, 18 y 19)

En el intestino medio se hallaron estadios larvales no enquistados caracterizados por
presentar cuerpo alargado con forma de cuña de 0.25-0.41 de largo y 0.12-0.19 de
ancho máximo cubierto de numerosas espinas. Órgano apical anterior de 0.06-0.08 de
largo y 0.01-0.09 de ancho y cuatro posibles botridios en formación, de 0.07-0.08 de
largo y 0.05 de ancho. Corpúsculos calcáreos presentes, abundantes y órgano
enigmático visible de color rojo en ejemplares vivos. Son muy móviles y suelen formar
agrupaciones de muchos individuos que pueden llegar a obstruir el libre tránsito
intestinal en camarones jovenes. Los cestodes se fijan a la pared intestinal por medio
del órgano apical pudiéndose observar por transparencia las marcas dejadas en la
misma.
Figura 17
Figura 16 Metacestode Echeneibothriinae. Vista al
Metacestode Echeneibothriinae. Escala 0.5 mm SEM. Escala 0.5 mm
 Comentarios: estos estadios larvales son similares a los descriptos (5) para
A. longinaris y coinciden con los que Vivares (18) describió en el cangrejo Macropipus
depurator y atribuyó al género Echeneibothrium. Este es el primer reporte en
P. muelleri del Mar Argentino.

Figura 18
Metacestode Echeneibothriinae. Detalle de la fijación a la pared
intestinal (H&E). Escala 2.5 mm

Figura 19
Metacestode Echeneibothriinae. Detalle de la ubicación en intestino.
Escala 2.5 mm

Larvas tipo Phylobothriidae (figuras 20, 21 y 22)

En el intestino posterior y principalmente en el divertículo intestinal posterior se
hallaron metacestodes invaginados de 0.22-0.35 x 0.16-0.25 (figura 20), que se
desenquistan rápidamente al dejarlos en una cápsula con solución salina. Presentan
el cuerpo de 0.28-0.40 de largo y 0.08-0.20 de ancho cubierto de pequeñas espinas.
Ventosa apical de 0.07-0.13 de diámetro y cuatro botridios no tabicados con ventosas
accesorias. Cuerpos calcáreos presentes y abundantes. El divertículo intestinal
posterior puede hallarse casi completamente obstruido por la presencia de estos
estadios larvales (figura 22).
Figura 20 Figura 21
Metacestode Phylobothriidae. Aspecto del Metacestode Phylobothriidae. Ubicación en el
quiste. Escala 0.5 mm divertículo intestinal posterior. Escala 0.1 mm

Figura 22
Metacestode Phylobothriidae. Aspecto del estadio larval desevaginado. Escala 0.1 mm
 Comentarios: Metacestodes de similares características morfológicas fueron citados
(5) en A. longinaris y pueden ubicarse dentro del tipo morfológico Phyllobothriinae
como posibles estadios larvales de los géneros Prosobotrium o Pelichnibotriium (18,
19 y 20). La presente constituye la primera cita para P. muelleri del Mar Argentino.

Orden Trypanorhyncha (figura 23)

En sólo un ejemplar se halló una larva plerocercoide en el hepatopáncreas. La
presencia de un blastocisto de 0.75 x 0.55 con 4 tentáculos invaginados, con ganchos
permitió identificarlo como perteneciente al orden Trypanorhyncha. Este cestode fue
hallado en un ejemplar fijado en formol por lo que fue imposible desenquistarlo
experimentalmente. Numerosos estadios larvales de tripanorinqueos pertenecientes a
los géneros Prochristianella, Parachristianella y Renibulus han sido citados en
camarones (6, 14, 15, 16, 21, 22, 23, 24, 25 y 26). Hasta el momento constituye el
primer estadio larval de un cestode Trypanorhyncha citado para un crustáceo del Mar
Argentino.

Figura 23
Plerocercoide de Trypanorhyncha. Escala 0.5 mm

Phylum Annelida

Clase Clitellata
Stibarobdella macrothela (Schmarda 1861) (figuras 24 y 25)
Un único ejemplar de este hirudineo fue hallado por Martoreli et al. (2) sobre un
ejemplar macho de P. muelleri proveniente del golfo de San Jorge. Hasta el momento
no se han vuelto a encontrar otros ejemplares. De acuerdo con Lotz y Overstreet (16)
es común que estos anélidos, que parasitan normalmente peces, se sitúen sobre
crustáceos en donde pueden desovar. En aquella oportunidad no se hallaron huevos
sobre el hospedador estudiado.
Figura 24 Figura 25
Stibarobdella macrothela. Reproducido de Stibarobdella macrothela. Aspecto del individuo
Martorelli et al. (5). Escala 0.5 mm fijado. Escala 0.5 mm

Phylum Bryozoa

Clase Gymnolaemata
Alcyonidium sp. (figuras 26, 27 y 28)
Sobre el cefalopereion de langostinos se hallaron colonias incrustantes de bryozoos
de forma laminar y lobuladas. Los zooides son contiguos de forma hexagonal o
pentagonal de 0.30-0.50 de largo y 0.24-0.25 de ancho, con paredes finas no
calcificadas. La abertura se encuentra en el extremo distal del zooide y presenta una
papila redondeada con el borde externo de forma más o menos lobulada. En su
interior el polipidio presenta de 16 a 20 tentáculos.

Figura 26
Alcyonidium sp. Ubicación de una colonia sobre el cefalopereion (flecha)
Comentarios: Las características morfológicas de estos bryozoos permitieron
ubicarlos como pertenecientes al género Alcyonidium (Lamouroux 1812). Las medidas
de los zooides y características del polipidio coinciden con A. polyoum citada por
Amor y Pallares (27) en la ría Deseado (Patagonia, Argentina) y que actualmente se
denominaría A. gelatinosum (28).

Figura 27
Alcyonidium sp. Detalle de la colonia con zooides hexagonales. Escala 0.30 mm

Figura 28
Alcyonidium sp. Polipidio. Escala 0.1 mm
Pseudo-parásitos
Al realizar el estudio en fresco del intestino medio y estómago se hallaron frecuentemente
dos pseudocelomados que si bien no se comportan como parásitos pueden considerarse
en la categoría de pseudo parásitos que podrían ser confundidos con verdaderos
simbiontes.

Phylum Nematoda
Clase Desmodoroidea
Desmodora (Croconema) stateni (Allgen 1928) (figuras 29 y 30)
Son pequeños nematodes que se encuentran en el contenido estomacal de los
langostinos. Sus características externas coinciden con la apariencia típica de los
nematodes de vida libre y ejemplares de esta especie fueron enviados al CENPAT
(Centro Nacional Patagónico) para ser identificados por un especialista en el grupo.
Presentan 6 papilas labiales externas, coronas de cerdas cefálicas y ánfidos
espiralados. La cutícula es fuertemente estriada y posee además numerosos pelos
(29). Estos nematodes pueden vivir epizoicos sobre otros animales y posiblemente
sobre las piezas bucales de los langostinos y así ingresarían en forma accidental al
sistema digestivo junto con el alimento.
Figura 29 Figura 30
Desmodora (Croconema) stateni. Extremo anterior. Desmodora (Croconema) stateni. Extremo
Escala 0.02 mm posterior. Escala 0.02 mm
 Phyllum Kinorhyncha (figura 31)
Estos pseudocelomados son típicos de fondos blandos e ingresan seguramente con la
dieta de los langostinos. Hasta el presente solo se conoce para la Argentina una
especie de estos vermes Echinoderes pilosa citada para la zona de Puerto
Deseado (30).

Figura 31
Kinorhyncha aspecto general. 0.055 mm

Aspectos ecológicos
La figura 32 muestra la distribución de las prevalencias de los parásitos y epibiontes
hallados en ejemplares de P. muelleri provenientes de los puertos de la Provincia de
Buenos Aires y del Golfo de San Jorge. Las poblaciones del Golfo pueden caracterizarse
por la presencia de quistes de Aggregata sp. en el intestino medio, Vorticella sp. en
branquias, metacestodes Phyllobothriidae en divertículo intestinal posterior y colonias de
briozoos en el caparazón del cefalopereion. Por otro lado las poblaciones de la provincia de
Buenos Aires se caracterizan fundamentalmente por la presencia de metacercarias de
O. feliciae, coanotríquidos en las piezas bucales y una mayor prevalencia de apostomados
en branquias.
La fauna de parásitos y epibiontes hallada hasta el presente coincide con la típica conocida
para el Atlántico Norte en otros camarones peneidos.
Figura 32
Prevalencias en el Puerto de Mar del Plata (MdP) y el Golfo de San Jorge (GSJ)

Ag. =Aggregata sp., Ap.=apostomado, Vt.=Vorticella sp. , Ch.=Coanotriquido, Op.=metacercaria de

Opecoeloides feliciae, Mt.=metacercaria sp., Cest1=metacestode Phyllobothriidae, Cest2=metacestode
Echeneibothriinae, Cest3=plerocercoide de Trypanorhyncha, Bryoz=Alcyonidium sp., Nemat=Desmodora
(Croconema) stateni, Kino=Kinorrincos

Agradecimientos
Al Lic. Bertuche del Laboratorio de Crustáceos del INIDEP por el suministro de Material
proveniente de campañas oceanográficas del Proyecto Langostino. Al Dr. R. Overstreet del
GCRL (Gulf Coast Research Laboratory, Mississippi, USA) por sus importante sugerencias
y por facilitarme el uso de todo el material, instrumental y bibliográfico, de su laboratorio. A
la Dra. T. Pastor de Ward del CENPAT (Centro Nacional Patagónico) por la determinación
de los nematodes de vida libre. A mi esposa y técnica Felicia por su invalorable ayuda en el
muestreo y preparación de los especimenes para la realización de este trabajo.

Referencias
1. BOSCHI EE, FISHBACH CE, IORIO MI.
Catálogo ilustrado de los crustáceos 3. MARTORELLI SR, SARDELLA NH. Ciliados
estomatópodos y decápodos marinos de (Protista: Ciliophora) en branquias de
Argentina. Frente Marítimo 1992;10:7-94 Artemesia longinaris y Pleoticus muelleri
(Crustacea: Decapoda). Rev. Mus. La
2. MARTORELLI SR, ETCHEGOIN J, MALLO, JC. Plata, Zoología (NS) 1998;214:167-176
Hallazgo de Stibarobdella macrothela
(Hirudinea, Piscicolidac) sobre el 4. SARDELLA NH, MARTORELLI SR. Ocurrence
langostino Pleoticus muelleri. Neotropica of merogony of Aggregata Frenzel 1885
1994;40:87-88 (Apicomplexa) in Pleoticus muelleri and
Artemesia longinaris (Crustacea: Natantia)
 from patagonian Waters (Argentina). Jour.
Invert. Pathol. 1997;70:198-202
5. MARTORELLI SR, FUMAGALI S, CARDILLO F.
La fauna parasitaria de Artemesia
longinaris (Crustacea: Decapoda) en los
principales puertos camaroneros del Mar
Argentino. Neotropica 1999;45:51-58
6. COUCH JA. Diseases, parasites and toxic
response of commercial penaeid shrimps
of the Gulf of Mexico and South Atlantic
Coast of North America. Fish. Bull.
1978;78:1-44
7. GUILCHER I. Cotribution a l’etude des cilies
gemmipares, Chonotriches et
tentaculiféres. Ann. Des Sc. Nat. Zool.
1951;11:36-132
8. FERNANDEZ-LEBORANS G. A Review of the
species of protozoan epibionts on
crustaceans. III. Chonotrich ciliates.
Crustaceana 2001;74:581-607
9. JANKOWSKI AW. Fauna of the USSR:
Infusoria subclass Chonotricha,
Leningrad: akademii Naukowe SSSR,
Nauka 1973;2:1-335
10. MOHR JL, LEVEQUE JA, MATSUDO H. The
ciliate taxon Chonotrichida. Oceanogr.
Mar.Biol. ann. Rev. 1970;8:415-456
11. SARDELLA NH, RÉ ME, TIMI JJ. Two new
Aggregata species (Apicomplexa:
Aggregatidae) infecting Octopus tehuel-
chis and Enteroctopus megalocyathus
(Mollusca:Octopidae) in Patagonia,
Argentina. J. Parasitol. 2000;86:1107-
1113
12. MARTORELLI SR. Parasites of commercial
shrimps and fishes in Argentine Sea: on
the adult and metacercaria of
Opecoeloides feliciae n. sp. (Digenea:
Opecoelidae). Mem. Inst. Oswaldo Cruz
1992;87:43-48
13. KOMIYA K. Metacercariae in Japan and
adjacent territories. Progress of Medical
Parasitology in Japan Vol II Tokio. Meguro
Parasitological Museum. 1965
14. OVERSTREET RM. 1983. Metazoan
Symbionts of Crustaceans. Chapter 4. En:
The Biology of Crustacea: Pathobiology,
Vol. 6, edited by A.J. Provenzano.
Academic Press, Inc., New York.
1983:155-250
15. OWENS A. checklist of metazoan parasites
from natantia (excluding the crustacean
parasites of the Caridea. Journal of
Shellfish Research. 1987;6:117-124
16. LOTZ, J, OVERSTREET RM. Parasites and
predators of penaeids shrimps. In:The
World: Basics and Technologies, edited by
Justo C. Chàvez and Nishizaki O. Sosa.
Midori Shobo Co., Ltd., Ikebukuro,
Toshima-ku Tokyo, Japan. 1990:96-121
(en Japones, traducción al español
facilitada por R. Overstreet)
17. WARDLE RA, MACLEOD JA. The Zoology of
Tapeworms. Univ. Minnesota Press.
Minneapolis. 1952;780 pp
18. VIVARES CHP. Estude des parasites des
crustaces decapodes bracliyoures:
Neémertes es larves de cestodes. Ann.
Parasit. Hum et Comp. 1971;46:1-9
19. AVDEEVA NV, AVDEEV VV. Peculiarities of
morphogenesis of adhesive organs of
some plerocercoids of the collective genus
“Scolex” (Tetraphyllidea) and their
identification. Parasitologiya 1980;14:242-
250
20. AVDEEVA NV, AVDEEV VV. The
plerocercoids of cestodes of the Order
Tetraphyllidea (Problems in the
identification).Biologoi-Pochvenogo Institut
DBOAN Vladistok USSR. 1989;73 pp
21. KRUSE ND. Parasites of the commercial
shrimp Penaeus aztecus Ives, P.duorarum
Burkenroad and P. setiferus (Linneus).
Tulane Stud. Zool. 1959;7:123-144
22. RAGAN JG, ALDRICH DV. Infection of Brown
shrimp, Penaeus aztecus Ives by
Prochristianella penaei Kruse (Cestoda :
Trypanorhyncha) in Southeastern
Lousiana Bays. Trans. Amer. Fish. Soc.
1972;2:226-238
23. ALDRICH UV. Observations on the ecology
and life cycle of Prochristianella penaei
Kruse (Cestoda: Trypanorhyncha). J.
Parasitol 1965;51:370-76.
24. OVERSTREET RM. 1973. Parasites of some
penaeid shrimps with emphasis on reared
hosts. Aquaculture 1973;2:105-140
25. OVERSTREET RM. Marine Maladies?
Worms, Germs, and Other Symbionts from
the Northern Gulf of Mexico. Mississippi-
Alabama Sea Grant Consortium, MASGP-
78-021. 1978;140 pp
26. JHONSON SK. Handbook of shrimp
diseases. Sea Grant College Program.
 Texas A&M University College Stations. briozoa/ctenostomata/alcyonidiidae/alcyon
Texas. TAMU-SG-90-601. 1990;25 pp idium.html
27. AMOR A, PALLARES RE. Entoprocta y 29. PASTOR DE W ARD CT. Nematodes marinos
Ectoprocta de la ría Deseado (Santa Cruz, de la ria Deseado (Desmodoroidea:
Argentina) y de otras localidades Desmodoriae,Draconematidae), Santa
patagónicas. Physis 1965;5:291-317 Cruz, Argentina. VII. 1988, Physis
28. BOCK P. Bryozoa home page, Index to 1988;46:61-72
bryozoan taxa: Alcyonidium. 12/10/2000 30. PALLARES RE. Nota sobre Echinoderes
(visitado 7/2/2002).Disponible en URL pilosus Lang, 1949 (Aschelminthes,
http:// www.civgeo.rmit. edu.au / Kinorgyncha). Physis 1966; 26:101-106