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Metacercarias de diplostómidos (Platyhelminthes: Digenea) en la


cavidad craneana de peces del género Orestias (Pisces:
Cyprinodontidae), en el lago Titicaca en Puno (Perú)
Wilder Tisnado Angulo, Cesar Peña Domínguez

Departamento de Acuicultura, Facultad de Pesquería, Universidad Nacional Federico


Villarreal. Lima (Perú)

Resumen Summary
Se revisó la cavidad craneana de peces de los Metacercariae of Diplostomum (Platyhelminthes,
géneros Orestias y Trichomycterus, muestreados Digenea) in the craneana cavity of fish of the genre
de la bahía de Chuchito, en el lago Titicaca, Puno Orestias (Pisces: Cyprinodontidae), in the Titicaca
(Perú); encontrándose metacercarias libres de lake from Puno (Peru)
trematodes digenéticos en el la cavidad craneana, Checked the cavity craneana of fish of the genres
en e liquido cerebral. De los Orestias estudiados, el Orestias and Trichomycterus, sampled from Chuchito bay,
44.19% resultaron afectados por metacercarias; in Titicaca lake from Puno (Perú). Being metacercarias
Orestias luteus resultó la especie más afectada, free of digenetic trematodes in the cavity of the cranium,
pues el 86.67% de los peces de este género in the cerebral liquid. Of the studied Orestias, 44.19%
resultaron afectadas por estos parásitos. turned out to be affected for metacercarias; Orestias
Tichomycterus dispar, también fue estudiado, pero luteus was the affected species more, because the
no presento la ocurrencia de la infección. Las 86.67% of the fish of this sort were affected by these
metacercarias encontradas pertenecen al grupo de parasites. Tichomycterus dispar, also was studied, but I
los diplostómidos, pues no presentan envoltura do not present the occurrence of the infection. The found
quística y tienen el cuerpo bisegmentado, metacercarias belong to the group of the diplostómidos,
características clásicas de este grupo de so they do not present membrane of cyst and have the
trematodos digenéticos. El amplio rango del segmented body, classic characteristic of this group of
tamaño que presentaron las metacercarias (0.79 a digenetic trematodes. The wide range of the size that the
1.97 mm) y la morfología externa nos indicarían la metacercarias presented (0.79 to 1.97 mm) and the
presencia de mas de una especie de external morphology would indicate the presence to us of
diplostómidos. La presente investigación reporta more of a species of Diplostomum. The present
por primera vez para Perú y el mundo la ocurrencia investigation reports for the first time for Peru and the
de diplostómidos en O. ispi y O. mulleri. world the occurrence of diplostómidos in O. ispi and
O. mulleri.

Introducción
Los diplostómidos han sido ampliamente estudiados en el hemisferio sur, en países como
Argentina y Chile, donde se reportan varias ocurrencias de infecciones en ojos y cerebro de
peces por larvas de estos parásitos, sin haberse registrado a los hospedadores definitivos,
los que presumiblemente son aves acuáticas.
Los géneros descritos para esta parte del continente como parásitos de peces, a los que
usan como segundo hospedador intermediario son Diplostomum y Tylodelphys, siendo este
último el más abundante en especies (1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9).
El único trabajo de prevalencia parasitaria en peces del lago Titicaca fue realizado por el
Benson Institute (3), en el pejerrey, el cual se encontró parasitado por metacercarias de
Diplostomun mordax alojados en la cavidad intracraneal.
A partir de esa fecha; no se conocen estudios de parásitos de las especies ícticas del lago
Titicaca, que nos permitan relacionarlos con riesgos potenciales en acuicultura. En su
mayoría estos parásitos se reproducen sexualmente en el intestino de aves piscívoras (el
hospedador definitivo). Los huevos son depositados en el agua con las heces de las aves,
eclosionando miracidios libres nadadores.
El miracidio infecta caracoles acuáticos (el primer hospedador intermediario), dando origen
a cientos de cercarias que tienen como medio de locomoción una cola y salen al medio
acuático para nadar libremente, para infectar una gran variedad de especies de peces (el

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segundo hospedador intermediario), penetrando en la piel o los filamentos branquiales,
desde donde migran a los lóbulos oculares o cerebro, para transformarse en metacercarias,
las cuales no forman quistes como ocurre con la mayoría de otras familias de digenéticos.
Para que la transmisión al hospedador definitivo sea eficiente, los peces parasitados deben
ser ingeridos por un ave piscívora (9).
Teniendo en cuenta la distribución de estos parásitos en el hemisferio sur, el crecimiento
que viene ganando la acuicultura a nivel mundial, el poco conocimiento de enfermedades
parasitarías de la fauna íctica del lago Titicaca, hemos decidido realizar este trabajo con el
objetivo de establecer un registro de hospedadores para estos peligrosos parásitos.

Material y métodos
Se extrajo las muestras de la Bahía de Chuchito, 18 km al sur de Puno, en el lago Titicaca.
Se obtuvieron del muestreo 15 Orestias luteus (Figura 1), 12 O. agassii (Figura 2), 8 O. ispi
(Figura 3), 8 O. mulleri (Figura 4) y 5 Trichomycterus dispar (Figura 5).
Los que fueron analizados en el Laboratorio de Patobiología Acuática de Universidad
Nacional Federico Villarreal, Lima (Perú). Una vez sacrificados los peces, se separó la
cabeza del resto del cuerpo de los peces y se abrió el cráneo cuidadosamente, dejando al
descubierto la masa encefálica, luego trabajando al microscopio estereoscopio se
recuperaron los parásitos con una micropipeta, conservándolos en solución salina
fisiológica hasta el momento de su fijación.

Figura 1
Carachi amarillo (O. luteus)

Figura 2
Carachi negro (O. agassii)

Figura 3
Ispi (O. ispi)

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Figura 4
Carachi gringuito (O. mulleri)

Figura 5
Mauri (Trichomycterus dispar)

Las metacercarias recuperadas fueron medidas, fotografiadas, fijadas y coloreadas con


carmín clorhídrico. Algunas de las metacercarias se dieron a ingerir a hospedadores
experimentales (patos) de corta edad, con ayudad de una micropipeta.
Los datos de prevalencia e intensidad se obtuvieron con ayuda del software Quantitative
Parasitology 2.0 “QP2” (10).

Resultados
Se encontraron metacercarias en el cerebro del 44.19% de los Orestias estudiados; O.
luteus resultó la especie más afectada, pues el 86.67% de estos peces resultaron afectados
por estos parásitos, los demás Orestias resultaron con menor prevalencia parasitaría,
mientras que T. dispar no registró la ocurrencia del parásito (Figura 6, Tabla I).

Figura 6
Prevalencia parasitaria de diplostómidos por especie de hospedador.

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Tabla I
Incidencia e intensidad parasitaria de los diplostómidos.
Peces Prevalencia Intensidad parasitaria
Especie
Estudiados Infectados parasitaria Mínima Máxima Promedio

O. luteus 15 13 86.67% 9 528 298


O. agassii 12 4 33.33% 1 3 1.5
O. ispi 8 1 12.50% 2 2 2
O. mulleri 8 1 12.50% 30 30 30
T. dispar 5 0 0.00% - - -

Los parásitos se encontraron alojados en la cavidad craneana, no presentan envoltura


quística, observándoselas desplazarse libremente y con gran movilidad en el líquido
cerebral que rodea la masa encefálica, en cantidades que llegan hasta los 528 parásitos por
espécimen (Tabla I).
Presentan cuerpo bisegmentado y elástico in vivo, cuando están relajados adoptan la forma
lingüiforme, muestran estructuras bien diferenciadas, semejando a un digenético adulto. Se
puede diferenciar una ventosa oral pequeña, acetábulo pequeño ubicado ligeramente por
debajo de la mitad del cuerpo, un gran órgano tribocítico ubicado por debajo del acetábulo,
vesícula excretora tubular (Figura 7). Medidas: longitud 0.79 - 0.97 mm, con un promedio de
1.36 ± 0.12 mm; ancho 0.28 - 0.69 mm, con promedio de 0.45 ± 0.04 mm.

Figura 7
A - D, Metacercarias in vivo; A. se muestra la movilidad y elasticidad de
las metacercarias del cerebro. B. Metacercaria completa; C. Acetábulo
oral; D. Vesícula excretora; E. Parásito fijado – coloración: carmín.

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No se tuvo éxito al revisar los hospedadores experimentales, no pudiéndose recuperar
especimenes adultos de los parásitos encontrados.

Discusión
Brack y Mendiola (11), mencionan que el lago Titicaca posee 22 especies de moluscos de
los cuales 18 son caracoles representados por los hidrobíidos que conforman 14 especies,
con una densidad en el fondo de 8 000 a 10 000 individuos/m2. El alto índice poblacional de
caracoles aseguraría el éxito de esta parte del ciclo biológico del trematodo.
También se conoce que el lago alberga una gran variedad y cantidad de aves acuáticas
autóctonas y migratorias. Linares (12) menciona la presencia de por lo menos 50 especies
de aves en el lago Titicaca que tienen una extensa distribución en el altiplano y las
cordilleras, lo que permitiría la extensión geográfica más difundida de los parásitos en los
continentes.
Todas las especies del género Orestias estudiados presentaron parasitosis por
metacercarias del cerebro, siendo la especie más afectada O. luteus, con una prevalencia
de 86.67% (Tabla I). Por las características morfológicas (Figura 7) y la carencia de
envoltura quística, podemos afirmar que estos parásitos corresponden al grupo de los
diplostómidos.
Muller (2), fue el primero en describir la presencia de larvas de diplostómidos en cerebro de
Orestias del lago Titicaca, en Puno, sin mencionar tanto los géneros como las especies de
peces hospedadores y parásitos. Heckmann (13), reporta para el lago Titicaca, en Puno,
metacercarias de Diplostomum mordax en la cavidad craneal de O. agassii, O. olivaceous,
O. luteus y Basilichthys bonariensis. El Benson Institute (3), reporta la presencia de
Diplostomum mordax en pejerreyes del lago Titicaca en Puno.
La presente investigación reporta por primera vez para el Perú y el mundo la ocurrencia de
diplostómidos en O. ispi y O. mulleri.
Szidat y Nani (1) fueron los primeros en reportar a los diplostómidos en América del Sur,
encontrando dos especies de metacercarias en el cerebro del pejerrey de agua dulce
argentino Basilichthys microlepidotus a las que nombraron Diplostomum mordax y
Tylodelphys destructor. De allí a la fecha se han reportado numerosos hallazgos de
especies diferentes de larvas de diplostómidos en el hemisferio sur, en una variedad de
especies ícticas dulceacuícolas de Venezuela, Brasil, Perú, Chile, y Argentina (6),
predominando la mayor cantidad de especies larvales descritas para el género Tylodelphys
(7). En la presente investigación, la distribución bastante dispersa de los tamaños de los
parásitos encontrados: 0.79 a 1.97 mm (Tabla II) y la morfología externa (Figura 7), nos
indicaría la presencia de más de una especie de diplostómidos en los Orestias del lago
Titicaca.

Tabla II
Medidas de los parásitos encontrados.
Estadística Largo (mm) Ancho (mm)
Máximo 1.97 0.69
Mínimo 0.79 0.28
Promedio 1.36 0.45
Des. Estándar 0.355476466 0.112922
Varianza 0.126363518 0.012751

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La carencia de una apropiada tabla de diagnóstico ha significado que la diferenciación entre
metacercarias diplostómidas haya resultado en un alto grado de confusión taxonómica (14).
Las diferentes especies de diplostómidos frecuentemente poseen una morfología similar en
sus etapas larvales. Esto hace que el diagnóstico de las especies en base a sus
metacercarias sea difícil y dificulte la posibilidad de definir especies nuevas.
En el presente trabajo, la obtención de diplostómidos adultos de manera experimental, no
se ha logrado con las aves experimentales utilizadas, por lo que los datos obtenidos a partir
de las metacercarias estudiadas, no nos han llevado a reconocer el género al que
pertenecen. También presumimos que el adulto de este parásito necesitaría de un
hospedador definitivo específico, por lo que se tendría que probar experimentalmente con
aves acuáticas del lago Titicaca.
La aparición de cuadros clínicos producidos por la presencia de diplostómidos en el cerebro
de peces es bastante variable y discutible. Por una lado, las larvas de diplostómidos en el
cerebro de los peces, han sido considerados agentes causales de deformidades vertebrales
y craneales (1, 2, 13, 15, 16) y anorexia (hambre, inanición) (1, 15), relacionando estos
cuadros a la abundancia de parásitos en el cerebro.
Por otro lado, Siegmund et al. (4) y Viozzi y Flores (6); no detectaron lesiones en los peces
parasitados por diplostómidos.
En la presente investigación, el comportamiento de los peces, su aspecto corporal y el
tracto digestivo, no mostraron características anormales, incluso en O. luteus donde la
prevalencia e incidencia parasitaria fueron altas.

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