APROMAR Algas - 1 Estudio General

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ESTUDIO GENERAL
Una primera aproximación al sector
de las macroalgas
índice
1.1 Definición y concepto de macroalga marina. ..... 4

1.2 Factores ecológicos que afectan al desarrollo de
las macroalgas marinas y sus funciones ecológicas
en los ecosistemas litorales. ............................... 18
1.3 Descripción general de la flora y vegetación

bentónica marina en las distintas áreas. . ......... 34
1.4 Usos y potencialidad económica de las macroalgas

marinas. ................................................................. 52
1.5 Breve análisis de los sistemas actuales de

explotación y cultivo de macroalgas. ................. 67
1.6 Evolución del sector de las macroalgas a nivel

mundial y español. ............................................... 82
Este documento está elaborado a partir de la experiencia

profesional de los participantes en este proyecto. Además,
se han incluido los resultados de congresos y seminarios,
los datos de los más recientes artículos científicos y las
más relevantes fuentes bibliográficas.
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Evaluación del estado de explotación y propuestas de gestión sostenible
y CULTIVO DE MACROALGAS en ANDALUCÍA, ASTURIAS Y GALICIA
ESTUDIO GENERAL
ESTUDIO GENERAL
1.1.
DEFINICIÓN Y CONCEPTO DE MACROALGA MARINA
Las algas constituyen un conjunto de organismos muy amplio y variado que,

sin embargo, pasa más desapercibido que otros vegetales, debido a su hábitat
esencialmente acuático que las sitúa fuera del entorno habitual donde el hom-
bre desarrolla sus actividades. Salvo las especies que nos topamos en la playa,
como los sargazos, correas o lechugas de mar, o poblaciones de pequeñas algas
que forman verdines en los charcos o sobre las paredes húmedas, del resto de
las algas apenas tenemos conciencia de su existencia. Sin embargo, la diversi-
dad de este heterogéneo grupo vegetal es elevadísima. En el mundo se conocen
cerca de 20.000 especies de algas, que colonizan todo tipo de medios.
A pesar de ser mucho más abundantes en los mares y aguas continentales,

las algas pueden vivir en otros muchos ambientes, aunque siempre relaciona-
dos con la presencia de agua. Así, las podemos encontrar en ambientes aéreos
como las cortezas de los árboles (cortícolas) o rocas húmedas (rupícolas), sobre
la nieve y los hielos de los glaciares (criófilas), en los géiseres y fuentes termales
(termófilas), sobre otros vegetales (epífitas) y animales (epizoicas) o en sus teji-
dos (endófitas, endozoicas), etc.
Las que viven en mares, lagos y ríos, unas, microscópicas, permanecen en sus-
pensión en el seno del agua constituyendo el plancton vegetal o fitoplancton;
mientras que otras viven fijadas al sustrato, son éstas las macroalgas bentó-
nicas, las más aparentes y conocidas comúnmente y objeto de este estudio.
La morfología de las algas es muy variada y también su tamaño; algunas algas
unicelulares sólo alcanzan unas micras de diámetro, mientras que ciertas algas
pardas pueden sobrepasar los 50 metros de longitud.
Las algas, además de su gran interés ecológico por ser los primeros productores
primarios del planeta, son también un recurso económico natural ya que ofre-
cen un amplio abanico de usos.
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ESTUDIO GENERAL
LAS MACROALGAS MARINAS, CARACTERES GENERALES

Dentro de lo que denominamos algas marinas, se incluyen aquellos organis-
mos autótrofos fotosintetizadores ligados a la vida acuática marina, al menos
en su reproducción.
GRUPOS DE SERES VIVOS

Clasificación
Ø Procariontes (sin núcleo bien diferenciado)
Ø Eucariontes (con núcleo definido dentro de una membrana que lo separa
del citoplasma)
Tipos
Ø Autótrofos (poseen pigmentos asimiladores pudiendo utilizar
directamente la energía solar)
Ø Heterótrofos (carecen de pigmentos asimiladores capaces de realizar la
fotosíntesis)

Los vegetales, al igual que el resto de los seres vivos, se dividen en dos grandes
grupos atendiendo a las características de sus células. En el grupo de los llama-
dos Procariontes, sus células no poseen un núcleo individualizado separado del
citoplasma por una membrana y los pigmentos fotosintetizadores están disper-
sos en el contenido celular. A este grupo pertenecen las algas más primitivas:
Cianofíceas o Algas azules, que no son más que un grupo muy diferenciado
de bacterias, que ahora se incluyen dentro el reino de los Moneras y que se
diferencian de las Bacterias (también Procariontes), entre otros aspectos por
poseer verdadera clorofila.
Por otra parte, los vegetales que pertenecen al grupo de organismos llamados
Eucariontes se caracterizan porque sus células tienen un núcleo separado del
citoplasma por una membrana y un conjunto de plastidios u orgánulos celu-
lares en los cuales se encuentran localizados los pigmentos fotosintéticos. A
este grupo pertenecen el resto de las Algas o Ficófitos, así como los Hongos,
Líquenes, Briófitos (Musgos y Hepáticas), Pteridófitos (Helechos) y espermató-
fitos (plantas con flores y semillas o Fanerógamas). Dentro de estos grupos de
plantas podemos observar diferencias muy significativas si nos fijamos en la
estructura de su aparato vegetativo; así, las Fenerógamas y los Helechos pre-
sentan raíz, tallo y hojas, y disponen de un sistema de tejidos conductores por
el cual circulan agua y nutrientes. Este tipo de estructura vegetativa recibe el
nombre de cormo y los vegetales que la poseen se conocen como Cormófitos.
Por el contrario, en el caso de las Algas, Hongos y Líquenes (constituidos éstos
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ESTUDIO GENERAL
por la asociación simbiótica entre algas y hongos) no es posible encontrar esa dife-
renciación morfológica, presentando un cuerpo vegetativo más rudimentario que
recibe el nombre de talo; siendo, por tanto, Algas, Hongos y Líquenes vegetales Ta-
lófitos, plantas sin verdadera raíz, tallo y hojas, y desprovistos de vasos conductores.
La diferencia fundamental entre Algas y Hongos radica en que éstos no poseen

pigmentos fotosintéticos lo cual condiciona su modo de nutrición, llamada hete-
rótrofa, debiendo alimentarse a expensas de materia orgánica.
Podemos definir las MACROALGAS marinas como el conjunto de vegetales Talófitos cuyo
ciclo biológico se desarrolla en el medio marino, provistos de pigmentos
fotosintetizadores que les permiten un modo de nutrición autótrofa y que en alguna fase
de su ciclo de vida permanecen fijados al substrato marino, creando biotopos litorales
más o menos homogéneos.
Las algas constituyen un grupo artificial sin categoría taxonómica. Comprende

varias divisiones de vegetales primitivos, de origen antiguo y relacionado con la
aparición de los primeros seres vivos en la Tierra. Este origen antiguo y la deriva-
ción evolutiva de sus miembros han provocado grandes diferencias estructurales
y bioquímicas entre los representantes de cada grupo.
Morfología y anatomía
El talo o cuerpo vegetativo de las algas puede ser simple, como sucede en las al-
gas unicelulares. Aun siendo unicelulares, muchas algas pueden presentar talos
más complejos si varios individuos permanecen unidos en una matriz gelatinosa
(talos palmeloides) o formar series lineares (talos tricoides).
En las algas marinas pluricelulares aparecen ya los denominados nematotalos,

que están constituidos por filamentos más o menos ramificados, que se pue-
den entrelazar formando discos o pequeñas cintas o láminas. Los nematotalos
son todavía indiferenciados y todas sus células tienen la misma apariencia y di-
mensiones. El grado más alto de complejidad estructural lo encontramos en los
cladotalos, que están formados por uno o varios ejes de crecimiento indefinido
(cladotalo uniaxial o multiaxial, respectivamente) que se denominan cladomas.
Estos cladomas producen ramas laterales de crecimiento definido (pleuridios).
Los cladomas y pleuridios pueden permanecer más o menos libres entre sí, o bien
pueden quedar aglutinados por uniones entre células de origen secundario e, in-
cluso, por la intervención de diversas sustancias coloidales (ficocoloides) secreta-
das por las paredes de las células. El grado de diferenciación celular y complejidad
estructural que pueden alcanzar los cladotalos es tan grande que los podemos
encontrar con morfologías muy distintas: filiformes o compactos, macizos o hue-
cos, acintados o laminares, etc.
La ultraestructura del plasto de las células de las algas es muy importante en la

clasificación de grandes grupos de estas. Las membranas fotosintéticas (tilacoi-
des) se agrupan en las denominadas lamelas y según el grupo algal se disponen o
agrupan de forma diferente. Así, en las algas verde-azuladas y rojas los tilacoides
son sencillos y, en segundo caso, están unidos a la membrana del plasto.
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ESTUDIO GENERAL
Ejemplos de estructura de Talos
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ESTUDIO GENERAL
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ESTUDIO GENERAL
Otras características utilizadas en la clasificación de las algas son los tipos de

pigmentos fotosintéticos ligados a los tilacoides. Todas presentan clorofila a y
otras clorofilas, como la d en las algas rojas, clorofila c en las pardo-doradas y
clorofila b en las verdes. Además existen otros pigmentos accesorios, como los
carotenoides, de color anaranjado (carotenos) o amarillos (xantofilas), que pue-
den enmascarar el color verde de la clorofila. Entre los carotenos es general la
presencia de β-caroteno en todos los grupos de algas, mientras que en las xan-
tofilas existen gran número de pigmentos derivados, como son la astaxantina,
diatoxantina, diadinoxantina, fucoxantina, heteroxantina, luteína, vaucherio-
xantina o zeaxantina, que caracterizan distintos grupos de algas. Otros pigmen-
tos son las ficobiliproteínas, azules (ficocianinas) o rojas (ficoeritrinas), caracte-
rísticas de las algas verde-azuladas y rojas, y que se encuentran asociadas a los
tilacoides en forma de cuerpos hemisféricos denominados ficobilisomas.
Como productos de reserva, la mayoría de las algas acumulan hidratos de car-

bono (almidón, amilosa, amilopectina, paramilo, laminarina y crisolaminarina) y
también sustancias lipídicas, que varían en composición y localización según los
grupos algales, por lo que son igualmente utilizados en la clasificación.
La longevidad de las macroalgas marinas es muy variable, pero la mayoría com-

pleta su ciclo de vida en un año o menos. Aunque existen también algas que
viven varios años, como muchas algas pardas y rojas multicelulares, de las que
tenemos ejemplos en la península Ibérica como Fucus, Laminaria, Chondrus y
Gelidium. Una de nuestras especies más longevas es Ahnfeltia plicata, alga roja
que puede vivir más de 10 años y que presenta una estructura interna muy
compacta, formada por células densamente empaquetadas y ordenadas en lí-
neas concéntricas como los anillos de crecimiento de los árboles.
El ritmo de crecimiento de las algas es también variable, y a veces espectacu-

lar. Por ejemplo, el alga parda del Pacífico Macrocystis puede alcanzar hasta 60
metros de longitud en menos de un año. En la costa atlántica española pode-
mos citar como ejemplo de especie de crecimiento rápido a Saccorhiza polys-
chides, alga parda del orden Tilopteridales que habita en la zona submareal y
que alcanza en pocos meses (desde marzo hasta agosto) más de 2 metros de
longitud; mientras que, por el contrario, Ahnfeltia plicata, sólo crece unos pocos
centímetros al año.
Dependiendo del tiempo de permanencia sobre el sustrato, las macroalgas pue-

den ser anuales o perennes. En las primeras se diferencia entre, si las algas son
anuales, pero la población se mantiene todo el año por sustitución continua de
generaciones (efemerofíceas) y cuando las algas están presentes unos meses
del año, y el resto del tiempo permanecen en estado latente o de resistencia
(hipnofíceas). Las algas perennes pueden ser fanerofíceas, si el talo vive más de
un año y hemifanerofíceas, cuando las algas se mantienen más de un año, pero
pierden parte del talo en alguna época para renovarlo posteriormente.
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ESTUDIO GENERAL
Reproducción
Las macroalgas marinas pueden presentar dos grandes tipos de reproducción:
asexual o propagación vegetativa y reproducción sexual. Una misma especie
de alga puede presentar ambos mecanismos de reproducción (ciclos digenéti-
cos) y de manera más o menos coordinada en el espacio y en el tiempo.
En las macroalgas marinas los ciclos monogenéticos son poco frecuentes, pero
podemos encontrarlos, por ejemplo, en especies tan comunes en el litoral At-
lántico Norte y Cantábrico como son las algas pardas del orden Fucales.
REPRODUCCIÓN DE LAS ALGAS

Ø Asexual o vegetativa (produce individuos idénticos)
o Bipartición
o Fragmentación (propágulos)
o Esporulación (esporas: mitosis)
Ø Sexual (unión de gametos en zigoto)

o Generación:
§ Gametofítica
§ Esporofítica
o Fases:
§ Monogenética
§ Digenética
§ Trigenética

La reproducción asexual de macroalgas consiste en el desprendimiento de

fragmentos pluricelulares más o menos especializados (propágulos) o bien de
células germinales (esporas), capaces de regenerar un nuevo individuo pluri-
celular a partir de una única célula. La reproducción sexual, por el contrario,
necesita para generar un nuevo individuo que se fusionen dos células espe-
cializadas (gametos), provenientes cada una de ellas de un progenitor distinto.
Dentro de las algas, aquellos individuos que tienen como misión la formación
de células fecundantes (gametos) destinadas a los procesos de reproducción
sexual se denominan gametófitos.
Los ciclos biológicos en los que aparece la reproducción sexual son extraordi-
nariamente variables en las algas. En la mayoría de ellas existe una alternancia
entre procesos de reproducción sexual y asexual.
Dentro de los ciclos digenéticos la fase más desarrollada o dominante tanto

puede ser la gametofítica como la esporofítica. En el ejemplo de Cutleria el ga-
metófito es la fase más evidente. Un ejemplo contrario lo encontramos en el ci-
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ESTUDIO GENERAL
clo de las algas pardas Laminaria ochroleuca, especie de gran tamaño y muy
abundante en el litoral Norte. La fase del ciclo que es visible sobre las rocas
marinas es el esporófito, que puede llegar a alcanzar hasta los 2 metros de
longitud y es de estructura muy compleja, mientras que los gametófitos son
microscópicos y de estructura filamentosa muy sencilla.
El mayor grado de complejidad en los ciclos biológicos lo encontramos en

las algas rojas.
Clasificación de las macroalgas

Actualmente, para la clasificación de las algas se utilizan criterios diferen-
ciales de tipo citológico, como la estructura de los plastos y su composición
en distintos pigmentos fotosintéticos (tipos de clorofilas, carotenoides, xan-
tofilas y ficobiliproteínas), la composición de la pared celular, los productos
metabólicos y de reserva, el número de núcleos en cada célula, caracteres
ultraestructurales de los flagelos y posición relativa de los mismos en la cé-
lula, así como también los tipos de reproducción y ciclos biológicos.
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ESTUDIO GENERAL
La clasificación de las macroalgas marinas se realiza fundamentalmente atendiendo a la

diferenciación de pigmentos fotosintéticos acompañantes de la clorofila a, común para
todos los grupos, se pueden distinguir tres grandes unidades:
1. Con clorofila d (Rhodophyta), conocidas como algas rojas.
2. Con clorofila c (Heterokontophyta, Haptophyta, Cryptophyta y Dinophyta),
conocidas como algas pardas.
3. Con clorofila b (Euglenophyta y Chlorophyta), conocidas como algas verdes.
ALGAS ROJAS
Las algas rojas, o rodofíceas, son un grupo homogéneo, bien definido, que
comprende más de 5.000 especies, la mayor parte marinas. Son pluricelula-
res en su mayoría y morfológicamente muy diversas, dominando los nema-
totalos y cladotalos. Carecen de cualquier forma de movimiento por lo que
viven fijas a las rocas u otros sustratos, como vegetales y animales, siendo
relativamente frecuente encontrar como parásitos de otros rodófitos. Se dis-
tribuyen en todos los océanos, aunque son más abundantes en las aguas
cálidas y tropicales debido a que su distribución geográfica está relacionada
con la temperatura del mar. Por su especial composición en pigmentos son
capaces de colonizar ambientes muy poco iluminados, como las aguas pro-
fundas o las grietas y cuevas litorales, donde pueden llegar a ser las únicas
algas presentes.
Las paredes celulares de las algas rojas presentan celulosa y diversos po-
lisacáridos mucilaginosos (ficocoloides), que sirven para ligar las células y
compactar el talo. Estos ficocoloides son distintos polímeros de la galactosa,
entre los que destacan el agar y las carrafeninas, por sus interesantes apli-
caciones industriales. Otros grupos de algas rojas (Corallinales) almacenan
carbonato cálcico, en forma de calcita o aragonito, en las paredes celulares,
por lo que tienen consistencia pétrea (Lithophyllum, Corallina) y contribuyen
a la formación de arrecifes naturales, creando el sustrato adecuado para el
asentamiento de otros seres vivos.
Las algas rojas contienen clorofila a y d, así como pigmentos rojos o azules
de naturaleza proteíca (ficoeritrina y ficocianina, respectivamente), lo que les
permite captar radiaciones luminosas diferentes a las de las clorofilas, lo que
supone una ventaja para colonizar aguas profundas en las que la luz domi-
nante es azul y verde. Como pigmentos complementarios tienen α-caroteno,
β-caroteno y xantofilas (luteína y zeaxantina), acumulando como producto de
reserva almidón de Florídeas (rodamilo) y gotas lipídicas.
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ESTUDIO GENERAL
Alga roja: Heterosiphonia plumosa
Alga roja: Delesseria sanguinea
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ESTUDIO GENERAL
ALGAS PARDAS
Las macroalgas con clorofila c se conocen bajo la denominación general de algas
pardas o feofíceas. Tienen colores pardos o amarillentos debido a la existencia
de pigmentos fotosintéticos accesorios como β-caroteno y xantofilas, especial-
mente fucoxantina, que enmascaran el color verde de la clorofila. Estas algas
incluyen más de 2.000 especies bentónicas de gran diversidad morfológica pu-
diendo encontrar entre ellas desde especies pluricelulares filamentosas y muy
sencillas (Ectocarpus), hasta las especies de algas como las laminariales (Macro-
cystis, Laminaria) que han alcanzado el mayor tamaño y grado de complejidad
morfológica dentro de las algas marinas.
Tienen una gran representación en los mares templados y fríos de ambos he-
misferios, formando sobre las rocas litorales grandes “praderas” o “bosques”. En
el Pacífico Macrocystis pyrifera alcanza varias decenas de metros y sus talos, que
se fijan a las rocas a más de 50 metros de profundidad, emergen en superficie
y constituyen grandes masas flotantes que sirven de cobijo a diversos animales
marinos. Otras algas flotantes pertenecen al género Sargassum, entre las cuales
algunas especies viven sueltas en el Mar de los Sargazos. En nuestras costas
atlánticas son muy frecuentes grandes feófitos autóctonos pertenecientes a los
géneros Laminaria, Saccorhiza, Ascophyllum, Fucus, Himanthalia y Cystoseira.
Las células de los feófitos son uninucleadas y tienen una pared interna de celu-
losa y otra externa mucilaginosa (rica en ficocoloides, como el ácido algínico y el
fucoidano), pudiendo existir también depósitos de carbonato cálcico en forma
de aragonito. La algina y la fucoidina tienen importante papel en el intercambio
de iones, como sustancia de reserva, en la protección contra la desecación del
talo y en los procesos reproductivos.
En los años 80 del siglo pasado en las costas atlánticas peninsulares se intro-
dujo de manera accidental la especie foránea Sargassum muticum, especies
altamente invasora que colonizó rápidamente toda nuestra costa y que crea
graves problemas ecológicos y económicos. Una introducción más reciente
es la de Undaria pinnatifida (“wakame”), en este caso se trata de una especie
mucho menos invasora y de gran importancia económica como recurso en la
alimentación humana.
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ESTUDIO GENERAL
Alga parda: Fucus ceranoides
Alga parda: Leathesia difformis
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ESTUDIO GENERAL
ALGAS VERDES
Las algas verdes, o clorófitos, es decir, aquellas con clorofila a y b, son un
grupo muy diverso con más de 8.000 especies, en su mayoría continentales.
Son muy variadas en cuanto a morfología, ciclos biológicos y ambientes que
pueden colonizar. Algunos órdenes son exclusivos de aguas dulces (Zygnema-
tales y Desmidiales), otros, como Halimedales, Bryopsidales y Dasycladales, lo
son de aguas marinas, mientras que otros, como Cladophorales y Ulvales, se
pueden encontrar en ambos medios. La diversidad específica de las macroal-
gas verdes marinas bentónicas en los mares templado-fríos es muy inferior a
la de las algas pardas y rojas
Las algas verdes marinas son de morfología muy variable, desde formas sen-
cillas filamentosas, más o menos ramificadas (Cladophora), laminares (Ulva)
o discoidales (Ulvella), hasta estructuras complejas de tipo sifonal (Codium).
Sus células de los clorófitos tienen normalmente celulosa en la pared celular,
aunque algunos órdenes presentan otros polisacáridos o, incluso, glucopro-
teínas. También es relativamente frecuente que en la pared celular se en-
cuentren depósitos de naturaleza péctica o de carbonato cálcico o magnésico.
Dentro de este grupo taxonómico y en el campo de las macroalgas marinas

de interés económico destacan las especies de Ulva, exclusivas de aguas ma-
rinas y salobres. Son de morfología muy sencilla, talos tubulares de diáme-
tro variable, ramificados o no, y más o menos aplanados (“verdín”, especies
incluidas hasta hace poco en el género Enteromorpha) o talos laminares (“le-
chuga de mar”) de morfología variada formados por dos capas de células.
Por su tamaño, abundancia y biomasa son quizá el grupo de algas verdes
que pasan menos inadvertidas para el profano, siendo muy frecuentes en el
litoral español.
Las especies de Ulva proliferan en ambientes iluminados y con exceso de nu-
trientes, de ahí que abunden en zonas portuarias, otros lugares protegidos y
estuarios, interviniendo en la formación de las denominadas “mareas verdes”.
Las Bryopsidades tiene representación exclusiva en aguas marinas, fundamen-

talmente tropicales, y se caracteriza porque sus especies tienen un talo sifonal,
es decir, formado por filamentos con escasos o nulos tabiques celulares que
contienen numerosos núcleos y plastos discoidales. Estos filamentos pueden ser
más o menos ramificados, pero libres entre sí, como en Bryopsis, o bien agrupar-
se formando estructuras secundarias complejas, como sucede en Codium.
En la Península Ibérica son de señalar las diversas especies de Codium, la más

frecuente es C. tomentosum (ramallo de mar), es un alga elástica y aterciopela-
da al tacto que suele abundar durante los meses de verano en las partes ba-
jas del litoral de localidades moderadamente expuestas a la acción del oleaje.
En nuestras costas mediterráneas y atlántica adyacentes son frecuentes algu-

nas briopsidales propias de mares tropicales como Flabellia petiolata, Halime-
da tuna o Caulerpa prolifera que tienen la particularidad de precipitar diversos
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ESTUDIO GENERAL
carbonatos sobre las paredes celulares, por lo que algunas de ellas tienen
una consistencia más o menos pétrea. En la última década, las especies fo-
ráneas Caulerpa taxifolia y C. racemosa var. cylindracea fueron introducidas
de manera accidental en las costas mediterráneas, actualmente la última de
estas especies está invadiendo gran parte de las mismas y está alterando
ecosistemas de alto valor ecológico, como son las praderas de la faneróga-
ma marina Posidonia oceanica, o creando problemas en la pesca, debido a
que produce sustancias tóxicas (caulerpinas) para la fauna marina.
Alga verde: Ulva rigida
Alga verde: Entermorpha intestinalis
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ESTUDIO GENERAL
1.2.
FACTORES ECOLOGICOS QUE AFECTAN AL
DESARROLLO DE LAS MACROALGAS MARINAS Y SUS
FUNCIONES ECOLÓGICAS EN LOS ECOSISTEMAS
LITORALES
Las macroalgas marinas son productores primarios que generan oxígeno y

sintetizan sustancias orgánicas a partir de la luz solar y de sustancias inorgá-
nicas disueltas en el agua, gracias al proceso de la fotosíntesis. Forman parte
del primer eslabón de la cadena trófica de los biotopos litorales.
Las distintas especies de algas marinas están adaptadas a vivir en unas deter-
minadas condiciones del medio que son consecuencia del grado de inciden-
cia de los diversos factores ecológicos: físicos, químicos y bióticos. Entre los
factores abióticos físicos podemos destacar el tipo de sustrato; el hidrodina-
mismo, como la oscilación de la marea, el oleaje y las corrientes; la cantidad
y calidad de la luz, las variaciones de temperatura; y entre los químicos la
salinidad, el factor pH y la disponibilidad de nutrientes. Los factores bióticos
más relevantes son la competencia inter e intraespecífica, depredación, sim-
biosis y parasitismo. Un factor biótico de mayor relevancia es la acción del
hombre, el denominado efecto antrópico, sobre los ecosistemas litorales. La
actuación conjunta de estos factores físicos, químicos y bióticos, así como sus
variaciones en el espacio y en el tiempo, ha condicionado que las macroalgas
se hayan adaptado a diversos ambientes marinos y formen en ellos distintos
biotopos bentónicos.
Factores ecologícos que afectan al desarrollo de las

macroalgas marinas
Factores físicos
Sustrato
Es importante desde el punto de vista de sus propiedades físicas, ya que las
macroalgas son talófitas que, a diferencia con las plantas terrestres, absor-
ben los nutrientes inorgánicos que necesitan directamente del medio acuá-
tico que les rodea. En el caso de las algas bentónicas, los sustratos más ade-
cuados para la fijación son aquellos que sean duros y rugosos, aunque no
faltan las especies que se han dotado de sistemas especiales que les permi-
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ESTUDIO GENERAL
ten colonizar sustratos más inestables, como pueden ser los bancos de arena
o el fango.
Hidrodinamismo
Es uno de los factores físicos más influyentes en la ecología y distribución de
las algas marinas. En el medio marino el hidrodinamismo se manifiesta fun-
damentalmente en forma de oleaje, corrientes y oscilación mareal.
El oleaje es un factor muy selectivo en cuanto al tipo de formaciones algales

que se pueden establecer. Cuando estos factores son intensos sólo pueden
sobrevivir aquellas especies que estén muy adaptadas a soportarlos. Las
adaptaciones morfológicas más comunes son el desarrollo de biotipos cos-
trosos adheridos al sustrato, y muchas veces calcificados, como por ejemplo
los de las especies de las algas rojas del género Lithophyllum, o el desarrollo
de biotipos erguidos dotados de órganos de fijación muy fuertes y un talo de
estructura anatómica muy compacta, como por ejemplo el alga roja Chon-
drus crispus, de frondes coriáceas por la gran cantidad de ficocoloides que
compactan su estructura anatómica, de ahí que sea tan buena materia prima
para la extracción de carrageninas. Por otra parte, existen especies que sólo
se encuentran en zonas muy protegidas y que, a diferencia con las anteriores,
pueden ser de gran tamaño y no necesitan órganos de fijación muy robustos,
pero deben estar adaptadas a soportar los procesos de sedimentación de
arena y fango y a los grandes cambios de temperatura y salinidad frecuentes
en estas zonas.
La oscilación mareal tiene también una gran influencia sobre las algas. Este
fenómeno trae como consecuencia variaciones más o menos acusadas, prin-
cipalmente en la disponibilidad de agua, así como en el resto de los factores
físicos y químicos. En el medio marino de las regiones objeto de este estudio
este fenómeno, por su frecuencia y amplitud (hasta más de 4m de oscilación
en las costas cantábricas), tiene una especial trascendencia, ocasionando que
las distintas especies algales se dispongan en cinturas o pisos de vegetación,
encontrándose en el nivel más adecuado a sus requerimientos ecológicos.
Tomando en cuenta parámetros físicos de las mareas, podemos dividir el lito-

ral español en tres grandes zonas que presentan tipos de comunidades muy
características y que son los siguientes:
Zona supralitoral o supramareal
En esta zona se da la transición entre el ámbito terrestre y el marino. Está

comprendida entre el límite superior de las mareas vivas y la altura máxima
a la que llegan las salpicaduras del oleaje, por lo que tiene una extensión
variable, en función de la intensidad del mismo. Debido a que presenta con-
diciones ecológicas extremas, es bastante pobre en especies de algas y más
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ESTUDIO GENERAL
rica en líquenes marinos muy adaptados a estas inhóspitas condiciones de

transición al dominio terrestre.
Zona litoral o intermareal
Está situada entre el nivel superior e inferior de las mareas vivas y, por lo
tanto, queda emergida total o parcialmente dos veces al día, llegando a estar
completamente al descubierto en la bajamar de las mareas más vivas del año.
Es la zona donde los factores ecológicos presentan mayor grado de variación,
de ahí que existan múltiples hábitats en ella y es la más rica en número de es-
pecies. Debido al ritmo de las mareas, los niveles superiores e inferiores de la
zona litoral tienen períodos de emersión muy diferentes, y, por tanto, sufren
con distinta intensidad la acción de factores ecológicos como la desecación,
insolación, cambios de temperatura y salinidad, etc. Esto trae como conse-
cuencia que las comunidades algales que se establecen a distintos niveles
tengan una estructura y composición específica diferente. Por esta razón la
zona litoral se suele subdividir en tres horizontes: litoral superior, litoral me-
dio y litoral inferior, que físicamente están delimitados por el nivel superior e
inferior de las mareas muertas.
Zona infralitoral o submareal
Es la que nunca queda emergida por mucho que baje la marea. La variable
ambiental que más condiciona la zonación del infralitoral es la luz. La dismi-
nución en la cantidad y calidad de la misma, en función de la profundidad,
determina la aparición de un gradiente suave y continuo de variación de las
condiciones del medio; de ahí que el paso de un cinturón de vegetación a
otro sea mucho más gradual que en la zona litoral. Las algas del infralitoral
se extienden hasta donde llega la luz (región fótica) y, por tanto, la franja que
ocupan será más o menos ancha en función del poder de penetración de la
misma. En las zonas atlánticas con mayor productividad y, por ello, una ma-
yor turbidez debida al plancton en suspensión, esta región fótica no alcanza
ni los 50m de profundidad, pudiendo llegar a los 200m en nuestras costas
mediterráneas.
Las corrientes, último factor hidrodinámico por comentar, tienen un impor-

tante papel como medio de transporte de nutrientes y de transporte y dis-
persión geográfica tanto de las especies fitoplanctónicas como de las esporas
o propágulos de las macroalgas. Las corrientes ascendentes son particular-
mente importantes para las macroalgas porque provocan una beneficiosa
circulación de nutrientes desde las aguas profundas a la región fótica donde
ellas viven (afloramientos). Estos afloramientos son unos de los principales
responsables de la alta productividad de nuestras costas atlánticas, sobre
todo las del noroeste.
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ESTUDIO GENERAL
Luz
La luz es un factor ecológico de primer orden, ya que las algas son seres autó-
trofos que precisan de ella para su nutrición, por ello sólo pueden desarrollarse
en el medio acuático en la región fótica. Las variaciones en la cantidad, calidad y
periodicidad de la misma van a condicionar la aparición de unas especies u otras.
La luz determina en el submareal una distribución vertical de especies en pro-

fundidad (zonación), en función de su variación en cantidad y calidad, así como
una distribución horizontal (geográfica) general, según sus variaciones latitudi-
nales, principalmente en lo referente a su periodicidad estacional. La mayor o
menor profundidad a la que puede llegar la luz en el mar depende principal-
mente de la latitud (por la inclinación de los rayos solares), de la turbidez de
las aguas (debida a material en suspensión, orgánico o no) y de la cantidad de
sales disueltas. Así, por ejemplo, como ya comentamos anteriormente, en las
ricas aguas atlánticas de Galicia no supera los 40 ó 50 m, mientras que en las
costas mediterráneas más oligotróficas puede llegar a más de 200 m. Cuando
la luz penetra en una masa de agua va siendo absorbida por la misma de ma-
nera paulatina y diferente en función de sus diversas longitudes de onda, de
tal manera que las primeras ondas que se extinguen son aquellas de menor
energía (radiaciones rojas) y las últimas las más energéticas (radiaciones azu-
les). Es por ello que, en general, las algas se han adaptado a estas variaciones
en la calidad de la luz con el desarrollo de diversos pigmentos fotosintéticos.
Las algas rojas son de ese color porque en realidad absorben selectivamente
la radiación azul del espectro de la luz blanca (la de mayor penetración en el
mar), reflejando la roja que no utilizan. Por ello este tipo de algas domina en
profundidad.
Las variaciones estacionales en la intensidad y horas de luz de los días tam-

bién tienen un marcado efecto sobre las algas. El alga roja Halarachnion ligula-
tum (Gigartinales), que vive sobre los fondos de maërl de las costas de Galicia,
es un ejemplo claro de adaptación de su ciclo biológico a la estacionalidad.
Durante el otoño e invierno, cuando los días son cortos y, por la altura del sol,
el grado de penetración de la luz en el medio marino es escaso, encontramos
en estos fondos la fase esporofítica de esta especie (Cruoria rosea), que se de-
sarrolla formando pequeñas costras rojas que colonizan pequeñas piedras,
conchas de moluscos o algas coralináceas. Sin embargo, en primavera y ve-
rano, se manifiesta también la fase gametofítica, que está formada por talos
laminares que adquieren gran tamaño gracias a que la intensidad de la luz y
la duración de los días es mucho mayor.
Finalmente hay que hacer notar que un exceso de intensidad luminosa, mu-
chas veces en conjunción con los aumentos de temperatura y la escasez de
nutrientes, puede ser también un factor limitante para muchas especies, ya
que acarrea una destrucción de los pigmentos fotosintéticos. Esto tiene parti-
cular importancia en los límites de distribución sur de especies septentriona-
les en escenarios más susceptibles a cambio climático.
21
1
ESTUDIO GENERAL
Temperatura
La temperatura ejerce una notable influencia sobre la ecología y distribución
de las algas marinas y, junto con la luz, tiene una influencia crucial en muchos
de los procesos fisiológicos de estos seres vivos, ya que de ambos factores
depende la efectividad de la fotosíntesis, la respiración y los procesos repro-
ductivos. La gran inercia térmica del mar hace que, en este medio, y para
una misma latitud, las variaciones de temperatura a lo largo del año no sean
muy acusadas si las comparamos con el medio terrestre. Por ejemplo, en las
costas noroeste atlánticas, la temperatura media del mar tiene una ampli-
tud térmica anual de unos 6º C (entre 12 y 18º C). Sin embargo, variaciones
de muy pocos grados, pueden ser las principales responsables del área de
distribución de muchas especies, de ahí que las más importantes barreras
biogeográficas del medio marino sean precisamente las isotermas de verano
e invierno. En la zona intermareal del medio marino, las variaciones de tem-
peratura son mucho más acusadas y las algas deben adaptarse a ellas.
Factores químicos
Los factores químicos, como salinidad, el factor pH o la disponibilidad de nu-
trientes, son también muy importantes en la ecología y distribución de las
algas. Las aguas marinas se comportan como medios de cultivo con sales y
elementos en disolución, algunos de los cuales son esenciales para las algas,
mientras que otros pueden ser perjudiciales en sí mismos o cuando alcanzan
unas determinadas concentraciones.
Salinidad
Se define la salinidad como el porcentaje, en peso, de sales por litro de agua,
principalmente cloruros de sodio, potasio y magnesio. La salinidad, aunque
en general es muy constante en el medio marino (en torno a los 35 gramos
por litro), puede sufrir importantes variaciones de tipo local. Estos cambios de
salinidad son frecuentes en las zonas de estuario y marismas, influenciadas
por la desembocadura de grandes ríos, o en las lagunas costeras, así como
también en los niveles superiores del intermareal, ya que, cuando baja la ma-
rea, pueden originarse fuertes aumentos de la salinidad por la desecación o
drásticas disminuciones de la misma en tiempo lluvioso. Un ejemplo típico de
algas eurihalinas; es decir, que soportan grandes cambios de salinidad son
algunas especies del género Ulva, algas verdes de morfología muy sencilla
que son casi las únicas capaces de colonizar las charcas supralitorales. En
estas charcas en las épocas estivales, por evaporación del agua del mar pro-
cedente de las salpicaduras del oleaje, pueden llegar a soportar salinidades
superiores a 70 gramos por litro, mientras que durante un temporal de lluvia
la salinidad puede descender drásticamente a cero, sin que por ello estas
especies desaparezcan.
22
1
ESTUDIO GENERAL
Factor pH
Este factor nos indica la acidez o alcalinidad de las aguas y actúa modificando
la especiación de los diferentes compuestos y elementos químicos presentes
en el agua de mar. En el medio marino el pH es muy constante, debido al
efecto tampón de muchas de las sales disueltas en el mar, y generalmente
solo varía entre 7,4 y 8,4, es decir, las aguas del mar son ligeramente alcalinas.
La acidificación del mar debida a un exceso de emisiones de CO2 puede tener
importantes consecuencias sobre todo en aquellos organismos que acumu-
lan sales minerales en sus tejidos, como los arrecifes de coral y otros inverte-
brados marinos, así como en las algas rojas coralináceas.
Nutrientes
Las algas son seres autótrofos que utilizan como fuente de energía para sus
procesos de crecimiento y reproducción la luz del sol, pero evidentemente
necesitan captar del medio que les rodea todos aquellos elementos inorgáni-
cos que necesitan para ello, en especial C, O, H, N y P. Los tres primeros son
muy abundantes en las aguas en forma de agua o sales y gases disueltos,
pero otros como el nitrógeno y el fósforo son habitualmente escasos; por lo
que la cantidad de materia viva que puede haber en una masa de agua viene
limitada por la disponibilidad de estos elementos, principales responsables
de la productividad de los ecosistemas.
Las capas superficiales del mar, que son las que sustentan la vida vegetal,
pierden parte de sus nutrientes cuando los cadáveres y desechos de los seres
vivos sedimentan hacia el fondo, por ello es preciso que estos nutrientes se
renueven de forma externa como consecuencia de la contribución de los ríos,
las corrientes marinas y los afloramientos de aguas de fondo. El aumento de
nutrientes provoca de inmediato un masivo desarrollo del fitoplancton y de
las algas bentónicas. Este fenómeno, conocido como afloramiento (en inglés
“upwelling”), es el principal responsable de la alta productividad de nuestras
costas atlánticas, en particular las de Galicia. El afloramiento se manifiesta en
primer lugar por la fuerte disminución de la temperatura del agua, seguido
del aumento de la turbidez de las aguas por la proliferación del fitoplancton.
Cuando esta proliferación es masiva puede incluso llegar a cambiar el color
del mar, son las denominadas “purgas de mar” o “mareas rojas”, que se lla-
man así porque algunas de las algas del fitoplancton que las forman, en parti-
cular los dinoflagelados, pueden tener en masa un color ferruginoso.
Factores bióticos
Por último, debemos referirnos a los denominados factores bióticos, es de-
cir, a las relaciones que las algas establecen entre ellas o con otros tipos de
organismos, y que influencian por lo tanto su ecología y distribución. En el
23
1
ESTUDIO GENERAL
medio marino las relaciones entre organismos son muy evidentes. Una de las
relaciones bióticas más comunes son los procesos de epifitismo o epizoismo,
a veces muy específicos. Un ejemplo clásico son las algas pardas filamentosas
del género Elachista, que epifitan diversas fucáceas. E. fucicola la encontrare-
mos siempre sobre especies de Fucus, E. flaccida sobre especies de Cystoseira
y E. scutulata únicamente sobre Himanthalia elongata. Por el contrario, otras
algas pardas son muy poco selectivas, como por ejemplo las especies de Ec-
tocarpus, que pueden aparecer como epífitos de muy diversas especies o de-
sarrollarse directamente sobre las rocas.
Como ejemplo de las complejas relaciones bióticas que se pueden establecer

entre las algas y otros organismos podemos comentar el caso de las comunida-
des de una fucácea muy frecuente en Galicia, Ascophyllum nodosum. Esta espe-
cie, de gran talla, se puede desarrollar sobre las rocas del litoral o como epizoi-
ca sobre algunos animales bentónicos, como las especies de Balanus, “bellotas
de mar”. Debido al ensombrecimiento del sustrato, bajo los ejemplares de
Ascophyllum sólo pueden desarrollarse especies esciófilas, como los rodófitos
Hildenbrandia rubra o Catenella caespitosa. Sobre la superficie de Ascophyllum
son frecuentes diversas especies de algas epífitas, así como un hemiparási-
to exclusivo, el alga roja Polysiphonia lanosa. Por otro lado, los ejemplares de
Ascophyllum pueden sufrir la depredación de diversos moluscos gasterópodos,
como las especies de Littorina, “bígaros”. Este ejemplo ilustra perfectamente el
alto grado de diversidad biológica y de estructuración que tienen los ecosiste-
mas bentónicos marinos.
Como último factor biótico debemos referirnos a la acción del hombre sobre
los ecosistemas marinos, los llamados factores antrópicos. Muchas veces son
los principales responsables de las alteraciones y modificaciones que se ha-
cen notar en las comunidades bentónicas. A este respecto son de destacar
los debidos a la sobreexplotación de recursos y a la contaminación. Aunque
la mayoría de los recursos marinos son renovables, en particular las macroal-
gas marinas por su rapidez de crecimiento y capacidad de dispersión, su ex-
plotación puede no ser sostenible en el tiempo si es excesiva o mediante
métodos inadecuados. Es por ello que resulta prioritario conocer la biología
y ecología de los distintos recursos ficológicos para poder elaborar los crite-
rios para su explotación y realizar un seguimiento del posible impacto de la
misma, sin olvidar que el futuro de los recursos marinos está sobre todo en
el desarrollo de sus técnicas de cultivo. Con respecto a la contaminación los
vertidos urbanos, industriales o agrícolas pueden, en muchos casos, desequi-
librar la composición química de las aguas. Son particularmente importantes
los procesos de eutrofización desmesurada por el importante aporte de ni-
tratos y fosfatos que estos vertidos suelen contener. Una de las consecuen-
cias más aparentes de la eutrofización son las mareas rojas fitoplanctónicas
o el desarrollo masivo de macroalgas nitrófilas como las especies de Ulva que
pueden manifestarse en forma de “mareas verdes”. Estos clorófitos pueden
acabar formando grandes masas flotantes que se depositan en las playas o
24
1
ESTUDIO GENERAL
sobre los bancos arenosos o fangosos, ocasionando la mortandad en masa

de los bancos de moluscos. No debemos tampoco olvidar los procesos de
contaminación del medio marino con residuos industriales peligrosos, como
los metales pesados, ni tampoco los efectos de las emisiones de gases efecto
invernadero y sus consecuencias sobre el clima, consecuencias que pueden
llegar a modificar tanto cualitativa como cuantitativamente las comunidades
bentónicas marinas y, por lo tanto, la de su posible cultivo.
Un factor antrópico de primera relevancia es la contaminación biológica por

la introducción de especies foráneas. Este hecho no es nuevo, existen espe-
cies introducidas desde hace mucho tiempo y que ya hemos adoptado como
propias. Este es el caso de algunas algas como Asparagopsis armata o Colpo-
menia peregrina que están entre nosotros al menos desde principios del siglo
pasado. Sin embargo, en los últimos tiempos, la dinámica de la introducción
de especies alóctonas, que es el término técnico con que se las conoce, está
extraordinariamente acelerada. La causa de esta creciente contaminación
biológica de nuestras costas hay que buscarla principalmente en el tráfico
marítimo y la acuicultura, actividades cada día más intensas y globalizadas.
Muchos de estos nuevos residentes no llegan a establecerse de forma defini-
tiva o son tan pequeños que pasan inadvertidos si no causan ningún efecto
que los delate. Sin embargo, algunos de ellos, a pesar de su pequeño tamaño,
pueden tener consecuencias muy negativas, como por ejemplo los protozoos
Bonamia ostreae y Marteilia refringens, introducidos en nuestras costas con
la importación de ostra plana de la Bretaña francesa en los años 80 del si-
glo pasado. Estos parásitos se extendieron con gran rapidez y prácticamente
acabaron con los cultivos de ostra en nuestras costas y en la actualidad si-
guen siendo unos parásitos no controlados y que causan grandes perdidas
económicas. Lo mismo podríamos decir de algunas especies fitoplanctónicas
responsables de las mareas tóxicas, que se están dispersando por los mares
de todos los continentes a causa de la liberación incontrolada de las aguas de
lastre de los grandes buques.
Pero los nuevos residentes más conocidos son aquellos que tienen un ta-
maño suficientemente grande como para ser advertidos cuando empiezan
a proliferar. Según el caso serán más o menos invasores. Algunas especies
ocupan sin más nichos que estaban vacíos o pasan a integrarse, como un
elemento más y sin producir desequilibrios detectables, en comunidades
previamente establecidas. Sin embargo, otras especies como por ejemplo el
alga parda Sargassum muticum (conocida en Galicia como “la japonesa” o “cola
de raposo”) por su gran tamaño, plasticidad biológica, efectivos métodos de
dispersión y ausencia de depredadores puede llegar a ser una verdadera pla-
ga. Una situación parecida, en la causada por la introducción de Caulerpa ra-
cemosa, especie foránea que está desplazando macrófitos autóctonos a una
velocidad preocupante en el Mediterráneo. En muchos casos, sin embargo, la
tendencia es que con el tiempo tanto unas como otras especies acaben inte-
25
1
ESTUDIO GENERAL
grándose y siendo un elemento más de nuestra flora y fauna. Pero no siem-

pre la introducción de especies es un hecho negativo. Algunas introducciones
accidentales pueden ser “beneficiosas” por su valor comercial. Por ejemplo,
el alga parda de origen asiático Undaria pinnatifida (“wakame”), es una de las
principales especies utilizada directamente para la alimentación humana y
que, desde que se introdujo accidentalmente en las costas de Galicia como
compañera de viaje en distintas importaciones de moluscos para cultivo, está
siendo sometida a explotación por parte de la industria alimentaria. Esta es-
pecie, muy poco agresiva e invasora, se integra en los huecos que dejan otras
comunidades u ocupa nichos ecológicos alterados por el hombre.
Finalmente hay que indicar que el hombre también modifica el ambiente ma-
rino con sus propias construcciones civiles. Los puertos, diques, escolleras,
rompeolas, paseos marítimos, playas artificiales, etc. cambian tanto los tipos
de sustratos como las condiciones hidrodinámicas. Todo esto hace que se
modifiquen las poblaciones bentónicas de distintas zonas o que, incluso, se
creen algunos tipos nuevos de comunidades, como pasa en tierra con las
comunidades arvenses o ruderales.
FUNCIONES ECOLÓGICAS DE LAS MACROALGAS EN LOS

ECOSISTEMAS LITORALES
La actividad fotosintética en los océanos genera en torno a la mitad de la

producción primaria global en el planeta. En el medio marino, las macroal-
gas, junto a fanerógamas y el fitoplancton, representan la base de la cadena
trófica y son un eslabón básico para la transmisión de nutrientes hacia orga-
nismos en posiciones tróficas superiores. Esta intensa actividad fotosintética
implica también que estos productores primarios son capaces de eliminar
de la atmósfera una cantidad equivalente a la fijada por vegetales terrestres.
En el total de la producción primaria oceánica, el conjunto de macrófitos (ma-

croalgas y fanerógamas) contribuye solo con un 5%. Esto se entiende fácil-
mente cuando se considera que la distribución de estas especies está restrin-
gida a ecosistemas litorales, mientras que el fitoplancton marino se distribuye
por áreas mucho más extensas. Sin embargo, los valores de producción por
unidad de superficie llegan a ser muy superiores en ecosistemas bentónicos
dominados por macroalgas, en relación a la producción unitaria del fitoplanc-
ton. La producción primaria de macroalgas está reconocida como de las más
elevadas entre los ecosistemas de la tierra. Alcanza valores anuales de hasta
dos kilogramos de carbono por metro cuadrado y la materia orgánica gene-
rada sirve para soportar cadenas tróficas altamente productivas. En general,
está bien reconocido que las macroalgas desempeñan un papel clave en la
estructuración de ecosistemas costeros, y que su interacción con otras espe-
26
1
ESTUDIO GENERAL
cies de la comunidad bentónica es fundamental en la dinámica de esta. Se

ha estimado incluso el valor económico de los servicios ecosistémicos que
prestan las macroalgas, cifrándose en torno a cuatro billones de euros el va-
lor derivado de actividades como el reciclado de nutrientes, así como la pro-
visión de alimento y cobijo para otras especies. La colonización del sustrato
por macroalgas favorece además la estabilización de los sedimentos y fondos
marinos, evitando la erosión costera y contribuyendo a la formación y conso-
lidación de arrecifes y escolleras marinas, formando barreras naturales que
amortiguan el oleaje.
La importancia de los biotopos basados en macroalgas es principalmente de

naturaleza biológica ya que incrementan la biodiversidad y los recursos bioló-
gicos de los litorales al servir de hábitat, zona de cría, asentamiento para lar-
vas o refugio contra la depredación a numerosas especies marinas (cnidarios,
esponjas, moluscos, crustáceos, equinodermos y peces) y también de alimen-
to a muchas de ellas. Como ejemplo más importante tenemos los grandes
bosques marinos de laminariales, que son considerados como uno de los
hábitats más activos del planeta y muy semejantes a las pluvisilvas tropicales
en su diversidad específica y complejidad estructural.
Los denominados bosques de laminarias forman uno de los ecosistemas más productivos del mundo
y dan cobijo a una amplia variedad de especies marinas (Foto: Javier Cremades).
Papel de las macroalgas como base trófica en ecosistemas

costeros
La ausencia de sistema radicular y la reducida inversión metabólica que las
macroalgas necesitan realizar en tejidos estructurales es una diferencia evi-
27
1
ESTUDIO GENERAL
dente con las plantas terrestres, que determina una mayor disponibilidad de
biomasa para su consumo por herbívoros. A nivel global, se ha estimado que
los herbívoros marinos pueden llegar a utilizar hasta un 68% de la produc-
ción de macroalgas, valor muy superior al encontrado para la herbivoría en
ecosistemas terrestres. La actuación de herbívoros de mayor tamaño (erizos),
así como de mesoherbivoros (anfípodos, isópodos, gasterópodos) ejerce un
fuerte control sobre la estructura de productores primarios bentónicos. Para
compensar esta intensa presión predatoria, las macroalgas han desarrollado
a lo largo de la evolución una compleja trama de compuestos químicos y
estrategias de defensa. Las defensas pueden ser de naturaleza morfológica
cuando las macroalgas incrementan la rugosidad de su talo o disminuyen
su valor nutricional. Por el contrario, las defensas químicas implican la se-
gregación de sustancias tóxicas, repelentes o reductoras de la digestibilidad.
Los compuestos mejor conocidos son varios polifenoles (florotaninos, sobre
todo), compuestos halogenados de bromo y yodo y terpenos. También, aun-
que menos conocida, es la actividad repelente de algunos galactolípidos de
Fucus vesiculosus.
El equilibrio entre la presión ejercida por los herbívoros y las defensas de-
sarrolladas por las macroalgas hace que una parte muy importante de la
producción primaria generada por las macroalgas alimente niveles tróficos
superiores del ecosistema a través de otras vías. En particular, la cantidad de
materia orgánica que se vehicula mediante la vía detritívora es elevada. La
aportación de restos y fragmentos de macroalgas al medio marino es conti-
nua, y a ello contribuyen factores externos, ya comentados, como el hidrodi-
namismo. De manera más relevante, es la comunidad de macrofitas perenne
la que en mayor medida es consumida como materia orgánica particulada.
La actividad bacteriana sobre dichos restos vegetales puede facilitar su di-
gestibilidad y, a la vez, aumentar su valor nutricional para un mayor número
de consumidores. De igual manera, la capacidad para aumentar el nivel de
exportación de materia orgánica a otros puntos, aumenta de manera nota-
ble, ya que la fragmentación de la biomasa permite una mayor dispersión por
parte de las corrientes marinas. Estas circunstancias significan que la produc-
ción primaria llevada a cabo por las macroalgas llega a soportar un espectro
de consumidores muy superior al que se puede pensar inicialmente cuando
solo se tienen en cuenta los consumidores directos de la biomasa. Otro as-
pecto, poco conocido todavía, es la contribución de materia orgánica disuelta
que realizan las macroalgas. Este tipo de contribución, que alimenta directa-
mente al bucle microbiano, no se suele tener en cuenta cuando se hacen las
estimas de producción, y podría significar un aumento importante sobre las
cifras de producción antes comentadas.
La producción primaria de macroalgas representa también en algunos lu-

gares un elemento de conectividad trófica entre el ecosistema costero y el
ecotono de transición hacia ecosistemas terrestres. Esta situación está direc-
tamente relacionada con la deposición de biomasa de macroalgas en las pla-
28
1
ESTUDIO GENERAL
yas, adonde llegan después de ser arrancadas de su sustrato infralitoral (nor-

malmente por temporales) y arrastradas por corrientes y mareas. Una vez
depositas y expuestas a la atmósfera en zona supralitoral, quedan expuestas
a la actuación de una serie de invertebrados especializados en su utilización,
entre los que destacan los anfípodos. Estas especies son capaces de digerir
y asimilar estos restos de arribazón, presentando además la característica
de convertir esta materia orgánica en una biomasa muy mejorada desde su
punto de vista nutricional. La capacidad de desplazamiento de los anfípodos
en el ecosistema de playa pone por lo tanto un alimento de alto valor nutri-
cional a disposición de nuevos niveles tróficos, entre los que cabe destacar a
la avifauna costera. De manera similar, y aunque no lo sea de una manera tan
evidente, esta producción secundaria de anfípodos es también utilizada por
la ictiofauna de playa, habiéndose demostrado en algunos lugares como el
reclutamiento natural de juveniles de varias especies de peces esta ligado a la
presencia de este eslabón de la cadena trófica determinado por la interacción
entre macroalgas de arribazón y anfípodos. No obstante, este es un sistema
ecológico que, como todos, necesita su equilibrio, ya que un exceso de im-
portación de biomasa de macroalgas en la costa puede tener consecuencias
muy negativas al favorecer condiciones de anoxia, que resultan letales sobre
todo para especies sésiles.
Las algas de arribazón depositadas sobre las playas representan una fuente importante de alimen-
tación para especies terrestres, aunque a veces un exceso de estas puede generar problemas (Foto:
Javier Cremades).
A la vista de lo anterior, resulta fundamental procurar que las poblaciones na-

turales de macroalgas conserven una estructura de comunidad y abundancia
que evite el crecimiento desmesurado de algunas especies. Esto no es tarea
fácil, ya que existen dos elementos altamente perturbadores como son la in-
29
1
ESTUDIO GENERAL
troducción de algunas especies alóctonas de naturaleza altamente invasiva,

y la eutrofización de origen antrópico. La excesiva eutrofización es conse-
cuencia de la inoperancia humana para gestionar sus desechos, circunstancia
que redunda en la presencia de elevadas concentraciones de nitrógeno y fós-
foro en el ecosistema costero. Al ser productores primarios, las macroalgas
actúan también como agentes depuradores del medio marino, absorbiendo
nitrógeno y fósforo, con lo que pueden convertir la eutrofización excesiva
debida a vertidos agrícolas, ganaderos y urbanos en nueva biomasa. Sin em-
bargo, tanto el exceso de nutrientes como un desequilibrio en la relación de
sus respectivas concentraciones pueden llevar a favorecer la proliferación de
algunas especies de menor interés ecológico o económico y el consecuente
desplazamiento de otras más interesantes por sus funciones ecológicas. La
eutrofización del litoral se ha comprobado que induce cambios importantes
en algunas comunidades de macroalgas, en particular los sistemas bentóni-
cos de elevada cobertura formado por especies perennes, de alto valor eco-
lógico, tienden a ser sustituidas por especies filamentosas de ciclo de vida efí-
mero y rápido crecimiento. En la actualidad, la aplicación de este último tipo
de macroalgas en sistemas integrados de acuicultura multitrófica representa
una nueva forma de gestionar de una manera inteligente los nutrientes que
resultan de la acuicultura, circunstancia que le confiere a esta un marcado
enfoque ecosistémico.
Las macroalgas y su provisión de hábitat para la fauna.

El crecimiento de las poblaciones de macroalga genera una arquitectura bio-
lógica que sirve para el asentamiento de una amplia variedad de especies
faunísticas. Dicha arquitectura biológica es muy variable, en función de fac-
tores como tamaño, estructura y longevidad de las macroalgas, y determina
una amplia capacidad para acoger elevada biodiversidad de especies, que la
utilizan fundamentalmente como refugio frente de depredadores. Las ma-
croalgas son un soporte físico para numerosas algas epifíticas que suelen
poseer alto valor nutricional, y permiten albergar una importante mesofauna,
macrofauna y peces. Dada la especialidad y preferencia específica que pre-
senta la fauna por el tipo de sustrato, resulta obvio deducir que los cambios
estructurales en las comunidades de macroalgas influencian la presencia de
sus moradores.
30
1
ESTUDIO GENERAL
Especies del género Fucus, y otras de morfología similar sirven para generar estructura, cobijo y
humedad para otras especies durante los cambios intermareales (Foto: José Pedro Cañavate).
De forma general, se han definido tres tipos principales de grupos funciona-

les de macroalga, desde el punto de vista de su estructura física: fucoides,
tapetes (turf algae, en inglés) y laminariales (kelps, en inglés). El grupo de las
fucoides está compuesto por especies perennes que habitan en el interma-
real y generan una estructura uniforme tridimensional durante la marea alta,
mientras que durante la marea baja facilitan cobijo y humedad a la fauna.
Los tapetes de macroalgas están formados por comunidades muy diversifi-
cadas, que incluyen especies de pequeño tamaño de clorofitas, rodofitas y
feofitas, y no alcanzan mas de 5 cm de espesor. Se desarrollan desde la zona
litoral hasta los 30 m de profundidad y desempeñan un papel especialmente
importante en ecosistemas tropicales. Los denominados bosques de “kelp”
constituyen estructuras de gran tamaño y elevada complejidad, compuestas
por especies perennes de Laminaria y otras especies similares, de gran porte,
que suelen alcanzar una longevidad de diez años. La parte correspondiente
al pie de la planta (estipe) oscila entre uno y tres m de altura y es de especial
importancia para la fijación de otras algas epifíticas, que contribuyen de ma-
nera muy importante a incrementar la producción primaria del ecosistema.
Se ha comprobado que muchas especies de pequeños invertebrados que vi-

ven asociados a comunidades de macroalgas seleccionan micro hábitats prin-
cipalmente en función del grado de protección frente a la depredación que
ofrezcan las diferentes especies. El valor nutricional de las macroalgas queda
relegado en este caso un segundo plano, situación que pone de manifiesto
la importancia real que las macroalgas tienen como proveedoras de hábitat.
En la mayor parte de los casos, estos herbívoros pequeños (básicamente an-
fípodos y gasterópodos) no se alimentan directamente de las macroalgas,
31
1
ESTUDIO GENERAL
sino que lo hacen a partir de microalgas y algas filamentosas que crecen de

manera epífita sobre la superficie de las macroalgas. Otra forma que tienen
estas especies de explotar la biomasa producida por las macroalgas es la ya
comentada que recurre al uso de la materia orgánica particulada y disuelta
generada. Se deduce por lo tanto que el nivel trófico de meso herbívoros
necesita la existencia de la complejidad espacial provista por comunidad de
macroalgas como una de sus principales prioridades. A su vez, estos herbí-
voros eliminan de manera continua unas especies epífitas cuyo crecimiento
desmesurado impediría la actividad fotosintética de las macroalgas. Existe
pues una situación de benefició mutuo entre ambas comunidades. Esta si-
tuación puede verse alterada si la población herbívora se dispara, en cuyo
caso pueden llegar a hacer un uso excesivo directo sobre las macroalgas que
lleva a la destrucción de la comunidad. El caso mas llamativo es el detectado
para eventos identificados de superpoblación de erizos de mar, fundamen-
talmente debido a la ausencia de un control predatorio sobre estos por parte
de peces. Es un ejemplo típico de las consecuencias que la sobrepesca de
peces con elevada posición trófica llega a tener sobre ecosistemas marinos
de altísimo valor ecológico. Este tipo de sobrepesca ha llegado a afectar más
negativamente a la viabilidad de los bosques de Laminaria que la propia ex-
plotación directa de las macroalgas. En términos de producción, una zona de
Laminarias devastada por el efecto derivado de una sobrepoblación de erizos
presenta un valor dos órdenes de magnitud inferior respecto al sistema en
equilibrio ecológico.
Una de las estructuras de formación mas comunes de las macroalgas son las asociaciones de espe-
cies de pequeño tamaño conocidas como tapetes (Foto: Javier Cremades).
32
1
ESTUDIO GENERAL
En definitiva, es necesario prestar una mayor atención a la conservación de

las estructuras físicas bentónicas creadas por el crecimiento de las macroal-
gas, ya que de ello depende la producción de numerosos recursos naturales,
incluyendo, evidentemente, la explotación de las propias macroalgas, las cua-
les representan un recurso esencial para el hombre debido a sus cualidades
y multiplicidad de usos. Su recolección realizada desde siglos y su actual cul-
tivo, representan una fuente importante de recursos económicos, aspectos
que serán tratados en distintos apartados del presente informe y que, ade-
más, son el fundamento del presente proyecto.
33
1
ESTUDIO GENERAL
1.3
Descripción general de la flora y vegetación
bentónica marina en las distintas áreas
Las macroalgas marinas están presentes en todos los mares del mundo y tan-
to la diversidad específica como la estructura de sus comunidades responde
fielmente al conjunto de condiciones ambientales del medio en el que viven,
de modo que la presencia de una determinada especie en un sitio concreto
depende tanto de su propia historia evolutiva, de cuestiones biogeográficas
y, en último término, de las condiciones ecológicas del hábitat que ocupa,
principalmente luz y temperatura.
Ejemplo de riqueza y diversidad específica de las comunidades de macroalgas marinas en el litoral

inferior de A Mariña lucense (Galicia).
Las condiciones ecológicas no sólo delimitan la distribución de especies en el

ámbito espacial o geográfico, sino que también varían a lo largo del tiempo y
el espacio. Estas variaciones espacio-temporales determinan que, en ciertas
estaciones del año, desaparezcan unas especies y aparezcan otras, que las
mismas especies muestren caracteres morfológicos diferentes según la épo-
ca del año, o que se modifiquen los límites de sus áreas de distribución a lo
largo de las décadas, produciéndose importantes cambios cíclicos o, incluso,
más o menos permanentes en la composición macroalgal de una zona litoral.
Con el aumento del tráfico terrestre y marítimo, la importación desde países
34
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ESTUDIO GENERAL
remotos de especies utilizadas en la acuicultura y las actuaciones humanas

sobre las masas de agua, algunas macroalgas están siendo introducidas de
manera intencionada o accidental en áreas geográficas donde anteriormente
no existían, pero que tienen las características ambientales adecuadas para
su subsistencia. Este fenómeno de la naturalización de especies foráneas tie-
ne graves repercusiones económicas y medioambientales. En nuestro me-
dio marino están documentadas las introducciones de diversas especies que
afectan muy negativamente a los nuevos hábitats en que se introdujeron. Por
ejemplo, la del alga parda japonesa Sargassum muticum, que en las últimas
décadas se ha extendido por casi todas las costas europeas y por muchas
otras partes del mundo, o la de los clorófitos tropicales Caulerpa taxifolia y,
más recientemente, C. racemosa var. cylindracea en las costas mediterráneas.
Sin embargo, estas introducciones accidentales pueden ser “beneficiosas”;
este es el caso del alga parda de origen coreano Undaria pinnatifida, “waka-
me”, una de las principales especies utilizada directamente para la alimenta-
ción humana y que, desde su introducción en Europa, es sometida a explo-
tación industrial. Lo mismo sucede con Pyropia (=Porphyra) yezoensis, “nori”,
especie también asiática, introducida en el Atlántico Norte y que, desde 1991,
se cultiva a escala industrial en el golfo de Maine, EE.UU.
NOROESTE PENINSULAR
Las costas del noroeste peninsular tienen una singular riqueza en macroalgas
marinas, tanto desde el punto de vista cualitativo como cuantitativo debido tan-
to a razones oceanográficas y biogeográficas como geomorfológicas. La última
revisión de su flora la estima en cerca de 700 especies12, cifra que gracias a las
nuevas herramientas moleculares se ha visto significativamente incrementada
en los últimos años. Sin embargo, no todas estas especies son recursos poten-
ciales debido a que en su mayoría se trata de especies de pequeña talla o no
explotables por su poca abundancia, inaccesibilidad o marcada estacionalidad.
Podríamos decir que tan solo un 5-10% de estas especies podrían ser conside-
radas de interés económico real o potencial. La especial riqueza en macroalgas
de las costas del noroeste ibérico es debida a muy distintas causas. Por un lado
están las mareas, que por su frecuencia (dos veces al día) y amplitud (hasta 4m
de oscilación), tiene una especial trascendencia, ocasionando que las distintas
especies algales se dispongan en cinturas o pisos de vegetación, atendiendo al
nivel más adecuado a sus requerimientos ecológicos. Este hecho, fácilmente
observable, se conoce como zonación.
Por otro lado la variada geología y geomorfología del litoral origina una gran
multiplicidad de ambientes con muy distintos grados de exposición al oleaje
y valores de salinidad.
1 Bárbara, I., J. Cremades, S. Calvo, M.C. López-Rodriguez & J. Dosil (2005). Checklist of the benthic marine and
brackish Galician algae (NW Spain). Anales del Jardín Botánico de Madrid 62: 69-100.
2 Cires Rodríguez, E. y C. Cuesta Moliner (2010). Checklist of benthic algae from the Asturias coast (North of
Spain). Bol. Cien. Nat. R.I.D.E.A. 51: 135-212.
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ESTUDIO GENERAL
Ejemplo de zonación litoral en las costas graníticas gallegas (San Ciprián, Lugo).
El litoral gallego se caracteriza por ser fundamentalmente de origen graní-

tico y, sobre todo, por sus grandes rías, que no son más que valles fluviales
inundados, mientras que el litoral asturiano está formado principalmente por
esquistos, pizarras y calizas, destacando sobre todo la denominada “rasa can-
tábrica”, una zona litoral bastante rectilínea de costa llana, acantilada, en la
falda de las estribaciones de toda la cornisa cantábrica. Las aguas del noroes-
te son además muy productivas por su riqueza en nutrientes, tanto por los
fenómenos de afloramiento de aguas profundas como por la alta pluviosidad
que incrementa el aporte de nutrientes terrestres a través de los ríos. Ade-
más se trata de un territorio de transición biogeográfica, con una amplitud
térmica anual de unos 6º C (entre 12º y 18º C) en la que se mezclan tanto
componentes de carácter septentrional como meridional, lo que también en-
riquece sustancialmente su flora.
Desde el punto de vista biogeográfico las costas de Galicia y Asturias pertene-

cen a la Región noreste-atlántica templado-cálida (que se extiende desde el
norte de las Islas Británicas hasta Senegal). Esta región se caracteriza, sobre
todo, por las abundantes poblaciones de grandes algas pardas del orden Fu-
cales (Ascophyllum, Fucus, Bifurcaria, Himanthalia, etc.) en el intermareal y del
orden Laminariales y Tilopteridales en el infralitoral. Algunas de ellas, como
Laminaria ochroleuca, Saccorhiza polyschides o las especies de Phyllariopsis,
son endémicas de esta región y especialmente abundantes en Galicia. Dentro
de las costas del noroeste podemos distinguir entre una zona central en la
que domina una flora y vegetación de tipo boreo-atlántico semejante a la de
las costas bretonas y una tendencia meridional que se manifiesta en direc-
ción a las costas portuguesas pero, sobre todo, hacia el interior del Golfo de
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ESTUDIO GENERAL
Aspecto característico del litoral de la rasa cantábrica asturiana (Cabo Negro, Avilés).
Vizcaya. Esta circunstancia se pone de manifiesto sobre todo en Asturias por

la escasez o ausencia (zona oriental) o presencia y abundancia (zona occiden-
tal) de ciertas especies características de las costas atlánticas de aguas más
frías y ricas en nutrientes (Fucus serratus, Himanthalia elongata, Halydris sili-
quosa, Saccharina latissima, Laminaria ochroleuca, L. hyperborea, Chorda filum).
Las variaciones más evidentes tienen lugar en el nivel inferior de la zona lito-
ral. Así por ejemplo se puede observar un cambio brusco en el horizonte de
Fucus serratus instalado en la banda superior de este nivel, bien constituido
en el extremo occidental asturiano y en la vecina A Mariña lucense, y ausente
en la parte central y oriental, donde es sustituido por Bifurcaria bifurcata. Un
ejemplo contrario es el de Gelidium corneum (=G. sesquipedale), especie de
carácter más meridional particularmente abundante en la costa oriental as-
turiana, Cantabria y País Vasco.
Ambientes ecológicos en el noroeste ibérico

A continuación describimos someramente los diversos ambientes ecológicos
en los que podemos encontrar distintas comunidades de macroalgas del no-
roeste ibérico de interés como recursos explotables. Estos ambientes son: el
litoral e infralitoral rocoso, los fondos de “maërl” y los cebadales.
Litoral rocoso
Entendemos como litoral la zona de oscilación mareal y aunque su variabili-
dad florística es enorme en función básicamente del grado de exposición al
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ESTUDIO GENERAL
oleaje, el tipo de sustrato y la salinidad, la vegetación de macroalgas del litoral

rocoso de noroeste ibérico puede ser resumida en 5 grandes tipos de costas:
las estuáricas, protegidas, semiprotegidas, semiexpuestas y expuestas.
Vegetación bentónica marina en una localidad rocosa en bajamar (Barizo, A Coruña).
Costas estuáricas
Las costas estuáricas se encuentran en localidades muy protegidas del oleaje,
típicas de las zonas más interiores de las rías, situadas en las inmediaciones
de las desembocaduras de los ríos que vierten en ellas y, por ello, con gran-
des fluctuaciones de salinidad. Son frecuentes también los grandes bancos
arenoso-fangosos que emergen durante los períodos de bajamar debido a la
elevada colmatación existente en estas zonas y, en consecuencia, la pequeña
amplitud de marea. En ellas es prácticamente constante la presencia de un
horizonte del alga parda Fucus ceranoides acompañada de las algas verdes
Monostroma oxyspermum y Ulva intestinalis (“verdín”), siendo también muy
frecuente en los niveles superiores la presencia del alga verde filamentosa
Rhizoclonium tortuosum. Todas estas especies son muy tolerantes a las varia-
ciones de salinidad comunes en estas zonas.
Costas protegidas
Este tipo de costas son propias de localidades situadas en las zonas internas
de las rías y ensenadas, pero no tan colmatadas o cercanas a la desemboca-
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ESTUDIO GENERAL
Abundancia de Fucus ceranoides en el fondo de un estuario (Xuvia, Ferrol).
dura de los ríos como las anteriores, por lo que la amplitud de marea en ellas
es mayor y su salinidad más constante. Son costas que presentan la zonación
típica en cinturas de algas pardas fucáceas intermareales tan características
del Atlántico Norte: Pelvetia canaliculata seguida de Fucus spiralis o F. guiryi en
el litoral superior y, ya más abajo, cinturas de Ascophyllum nodosum y Fucus
vesiculosus. En el infralitoral, si es que existe, podemos encontrar normalmen-
te praderas de fanerógamas marinas como las de Zostera marina (cebadales)
o de grandes algas pardas como Cystoseira usneoides o, particularmente en
Galicia, de Saccharina latissima (“kombu de azúcar”). Si se trata de localidades
colmatadas por el fango, son frecuentes también las praderas de la faneró-
gama marina Zostera noltei (cebadales) o de formas de vida libre del alga roja
invasora Gracilaria vermiculophylla o de especies de algas verdes del género
Ulva de talo laminar “lechuga de mar”.
Costas semiprotegidas
Las costas semiprotegidas son sobre todo características de las costas galle-
gas y se sitúan en la parte media de las rías o en las zonas de boca de ría aso-
ciadas a condiciones de especial protección al oleaje. Por sus características
florísticas son unas costas de transición entre las protegidas y las semiex-
puestas. En ellas son abundantes todavía algunas fucáceas intermareales
propias de las costas protegidas, especialmente Fucus vesiculosus y, por otro
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1
ESTUDIO GENERAL
Tipica zonación de algas pardas fucáceas en las costas protegidas del noroeste peninsular (San Ci-
prián, Lugo).
lado, son muy ricas en Himanthalia elongata (“correa”, “espagueti” o “judía”

de mar), alga parda de gran tamaño y desarrollo estival de interés como alga
alimentaria. También son abundantes las poblaciones de otra alga parda, la
cistosirácea intermareal Bifurcaria bifurcata y de las algas rojas cespitosas
Chondracanthus acicularis y C. teedei. La zona infralitoral de las costas semi-
protegidas se caracteriza por la presencia de comunidades mixtas de gran-
des algas pardas como Cystoseira nodicaulis y C. baccata, junto con especies
de Laminaria (“kombu”) y, especialmente en Galicia, con Saccharina latissima
(“kombu de azúcar”). A este nivel suele ser muy frecuente también el alga
parda introducida Sargassum muticum.
Costas semiexpuestas
Las costas semiexpuestas son típicas de las partes más externas de
las rías y de zonas de mar abierto, pero en este caso siempre ligadas a
ciertas condiciones de protección (apantallamientos de islotes, plata-
formas intermareales largas y tendidas, etc.). Desde el punto de vista
florístico son costas muy productivas y diversas, que se caracterizan,
ante todo, por su gran riqueza en algas rojas productoras de ficoco-
loides (carrageninas y agar), como Mastocarpus stellatus, en el litoral
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1
ESTUDIO GENERAL
medio y Chondrus crispus (“musgo de Irlanda”) y Gelidium corneum

(“ocle”) en el litoral inferior. Las dos primeras especies son más abun-
dantes en Galicia, mientras que la tercera lo es en Asturias. Como en
las costas semiprotegidas aquí también podemos encontrar cinturas
de las algas pardas Himanthalia elongata (“correa”, “espagueti” o “ju-
día de mar”), sobre todo en Galicia, y Fucus vesiculosus, sobre todo en
Asturias, pero ambas ya con mucha menor potencia. En los primeros
metros del infralitoral, cuando es más o menos acantilado y rocoso,
podemos encontrar poblaciones de grandes algas pardas laminaria-
les ricas en ficocoloides (alginatos) como Laminaria ochroleuca y L. hy-
perborea (“kombu”) o praderas del alga roja Gelidium corneum (“ocle”),
especialmente abundantes en Asturias. En primavera y verano, sobre
todo en Galicia, a este nivel podemos encontrar un potente horizonte
del alga parda de gran porte Saccorhiza polyschides (“golfo”). En locali-
dades tendidas y más o menos arenosas, muy frecuentes en el litoral
asturiano, son a menudo abundantes los horizontes de las algas pardas Bifur-
caria bifurcata y Fucus serratus en el litoral inferior; así como los de Cystoseira
tamariscifolia y C. baccata en el infralitoral.
Costas expuestas
Las costas expuestas se sitúan en las localidades de mar abierto y especial-
mente en aquellas zonas que presentan muy poca protección al oleaje, como
son las puntas de los cabos o las amplias rasas sometidas a la resaca. Muchas
Localidad semiexpuesta con amplios horizontes de carragenófitos y del alga alimentaria Himanthalia
elongata (Monteferro, Pontevedra).
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ESTUDIO GENERAL
veces se encuentran en zonas acantiladas y de gran pendiente, donde el im-

pacto del oleaje es máximo. Estas costas se caracterizan, sobre todo, por una
baja diversidad florística a causa de la fuerte exposición al oleaje que ocasio-
na la dominancia en ellas de unas pocas especies calcáreas de biotipo crustá-
ceo, como las algas rojas coralináceas (especies de Corallina y Lithophyllum),
así como de algunas especies erguidas muy bien adaptadas al fuerte hidro-
dinamismo, como las algas rojas no calcificadas Chondrus crispus (“musgo de
Irlanda”) y Gelidium corneum (“ocle”). En las costas expuestas son muy raras
en el intermareal las grandes algas pardas del orden fucales, pudiendo solo
encontrar, en muy poca cantidad y únicamente en el cantábrico algunas for-
mas muy estrechas y sin vesículas de Fucus vesiculosus. Igualmente también
son raras en el infralitoral superior las comunidades de grandes algas par-
das formadas por especies de Cystoseira o Laminaria. En Galicia solo es capaz
de colonizar este ambiente Saccorhiza polyschides (“golfo”), sin duda debido a
que es una especie estacional de desarrollo estival, cuando el hidrodinamis-
mo en este tipo de costas es más moderado. En el infralitoral superior de las
costas expuestas del litoral de Asturias son particularmente abundantes las
praderas de Gelidium corneum (“ocle”) sobre las amplias plataformas subma-
rinas calizas frecuentes en ese litoral.
Localidad acantilada y muy expuesta donde dominan algas rojas coralináceas y otras especies cespi-
tosas adaptadas a los embates de las olas. (San Ciprián, Lugo).
Infralitoral rocoso y fondos de “maërl”

Las rocas infralitorales, es decir, aquellas que nunca descubren por muy in-
tensa que sea la marea, también presentan una rica y variada vegetación ben-
tónica que, en función de la turbidez de las aguas, se puede extender hasta
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ESTUDIO GENERAL
casi los 50 m de profundidad. Lo más notorio del infralitoral es su alta pro-

ductividad y de manera general podríamos decir que en el infralitoral rocoso
dominan como ya hemos comentado anteriormente los “bosques” de grandes
algas pardas de los órdenes laminariales y tylopteridales. En los primeros me-
tros del infralitoral de costas desde moderadamente a muy expuestas a la ac-
ción del oleaje es característico sobre todo en Galicia y el occidente de Asturias
el desarrollo de comunidades de Saccorhiza polyschides (“golfo”), especie que
como ya hemos indicado tiene un máximo desarrollo en primavera y verano
para desaparecer casi en su totalidad durante el otoño e invierno. En Asturias
oriental son particularmente abundantes en los primeros metros del infrali-
toral las praderas de Gelidium corneum (“ocle”) de mucha importancia como
materia prima para la obtención de agar. A más profundidad, o en ambientes
de mayor protección, dominan tanto en Galicia como en el occidente asturiano
los «bosques» perennes de laminarias. Estos bosques están formados en las
zonas más o menos expuestas por comunidades mixtas de Laminaria ochroleu-
ca y L. hyperborea (“kombu”), a las que se suele incorporar Saccharina latissima
(“kombu de azúcar”) en las zonas algo más protegidas y arenosas. También son
frecuentes en los fondos rocosos infralitorales expuestos a la acción del oleaje,
pero más arenosos, las praderas de distintas algas pardas del orden fucales y
de la familia de las cistosiráceas, entre las que destacan las de Cystoseira bacca-
ta y Halydris siliquosa, esta última de aguas más frías, por lo que solo abunda en
Galicia. Estas praderas también pueden mezclarse en mayor o menor medida
con los “bosques” de laminarias.
Bosques de Laminaria ochroleuca y otras algas pardas en el infralitoral superior de las costas galle-
gas (Costa de Dexo, A Coruña).
Para terminar con esta descripción de la vegetación infralitoral nos tenemos

que referir a una comunidad también de alto valor ecológico y muy caracte-
rística de las bocas de las rías gallegas, los fondos de “maërl”. Esta comunidad
está formada fundamentalmente por algas rojas calcáreas de morfología ar-
buscular y vida libre, que pueden formar grandes acúmulos. Las especie más
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ESTUDIO GENERAL
abundante suele ser Phymatolithon calcareum. El “maërl” o arena de coral es

explotado en otras partes del Atlántico europeo con fines agrícolas.
Fondos de “maërl” o “arena de coral” en la Ría de Arousa (A Coruña-Pontevedra).
Cebadales
Los cebadales son comunidades de las fanerógamas marinas Zostera noltei
y Z. marina, que colonizan sustratos blandos (arenas y fangos) más o menos
sometidos a la acción de la marea y a los cambios de salinidad. Aunque estric-
tamente no son comunidades de algas las incluimos aquí porque la mayoría
de las personas las consideran como tales. Las especies de Zostera tienen
unos tallos rastreros que enraízan en el fango o arena y emiten hojas de
bordes paralelos que recuerdan a las hierbas de los prados. Zostera marina
tiene hojas de aproximadamente 1 cm de anchura y suele colonizar sustratos
arenosos que apenas descubren en las mareas vivas, en ambientes prote-
gidos y claramente marinos (que no sufren grandes cambios de salinidad).
Por el contrario, Zostera noltei es una especie mucho más pequeña (sus hojas
no sobrepasan los 4 mm de anchura) que coloniza sustratos preferentemen-
te areno-fangosos que suelen descubrir en las mareas y están sometidos a
bruscas variaciones de salinidad.
ANDALUCIA
Los casi 1000 km de litoral pertenecientes a la Comunidad Autónoma de An-

dalucía presentan un característica única dentro del conjunto del litoral del
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1
ESTUDIO GENERAL
Estado, como es su inclusión en dos eco-regiones muy bien diferenciadas a

ambos lados del estrecho de Gibraltar, que determinan en primera instancia
diferencias importantes en las poblaciones naturales de macroalgas marinas
que se asientan en el mismo.
Se trata de dos estructuras geomorfológicas que se encuentran separadas

por el estrecho de Gibraltar. Además de las diferencias geomorfológicas, el
régimen de corrientes marinas imperante en el estrecho, con fuertes flujos
de superficie, procedentes del Océano Atlántico, y flujo de fondo, saliendo
del Mar Mediterráneo, así como el marcado gradiente de disminución de la
amplitud mareal a medida que nos introducimos en el Mediterráneo, deter-
minan diferencias importantes en las poblaciones naturales de macroalgas
marinas que se asientan a ambos lados del estrecho. Estas diferencias refle-
jan, por lo tanto, comunidades estructuradas de acuerdo a componentes y
patrones específicos en los dos tipos principales de litoral de Andalucía.
Fisonomía típica de la costa mediterránea andaluza (Almuñecar, Granada).
A partir de los conocimientos disponibles, resulta complicado determinar a

priori la existencia de una mayor diversidad biológica a uno u otro lado del
Estrecho o, incluso en el propio Estrecho, como zona de transición. En princi-
pio, determinados factores del hábitat pueden favorecer el asentamiento de
comunidades de macroalgas más o menos diversas. Así, en el litoral Medite-
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1
ESTUDIO GENERAL
rráneo, la presencia de zonas con mayor y mejor soporte físico para facilitar
la fijación de macroalgas, unido a la presencia de aguas menos eutrofizadas
y con mayor trasparencia, son factores favorables a una mayor biodiversidad
de especies, aunque en general de muy pequeña talla por lo que muchas
de ellas pasan inadvertidas. Por el contrario, en el litoral atlántico andaluz
predominan ecosistemas costeros con fondos blandos, de estuarios y maris-
ma, particularmente enriquecidos en nutrientes, así como extensas playas de
naturaleza arenosa. Bajo estas condiciones ambientales generales, se puede
esperar una menor diversidad específica, pero por el contrario una elevada
producción de macroalgas bien adaptadas a estos ambientes. No obstante,
el mayor recorrido de marea presente en la costa Atlántica contribuye a au-
mentar su capacidad para albergar comunidades intermareales con mayor
biodiversidad, en particular en los frecuentes enclaves litorales rocosos cer-
canos al Estrecho. Estas comunidades intermareales apenas se manifiestan
en el mediterráneo.
Litoral rocoso en la zona del Estrecho. Punta de Tarifa (Cádiz), en marea baja.
A nivel global existe un inventario de especies de macroalgas publicado para

todo el litoral de Andalucía elaborado mediante una recopilación histórica y
revisión crítica de la información al respecto disponible en trabajos científicos
publicados entre los años 1807 y 1995. De esta manera, se puede consultar
la lista de especies descrita específicamente para el litoral de cada provincia
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ESTUDIO GENERAL
andaluza, en la que, de forma muy resumida, hay que destacar la presencia

de un total de 542 especies de macroalgas, distribuidas en 86 especies de
algas verdes3, 108 de algas pardas4 y 348 de algas rojas5.
Principales especies de macroalgas en el litoral

Mediterráneo de Andalucía
La flora y vegetación de macroalgas de las costas mediterráneas españolas

es muy diferente a la de las atlánticas principalmente por su pequeña ampli-
tud de marea, lo que hace que los horizontes litorales sean muy estrechos,
y por ser un mar de aguas más cálidas (sobre todo en verano) y más pobres
en nutrientes, por lo que su productividad en macroalgas es sustancialmente
menor, lo que se traduce en la menor talla de sus especies, pero no por ello
en su diversidad específica, que es tanto o más alta que la de nuestras costas
atlánticas. Unas de las comunidades de macroalgas más características de las
costas rocosas mediterráneas son las formadas por las especies de las algas
pardas del género Cystoseira (C. tamariscifolia, C. mediterránea, C. amentácea,
C. humilis, C. sauvageauiana, etc.), muchas de ellas endémicas de este mar y
que forman en las plataformas rocosas a ras de agua unas interesantes co-
munidades cespitosas fotófilas con una alta diversidad específica. También
son de destacar las comunidades esciófilas dominadas por algas rojas y que
aparecen tanto a poca profundidad en costas rocosas acantiladas, grutas o
extraplomos como en profundidad formando parte del coralígeno, una co-
munidad muy rica en distintas especies de algas rojas calcificadas y que, en
muchos casos, es análoga a los fondos de maërl que se encuentran en nues-
tras costas atlánticas. Son también muy frecuentes en el Mediterráneo las
comunidades fotófilas de aguas someras y sustrato arenoso dominadas por
algas pardas como Padina pavonica, Stypocaulon scoparium y Cladostephus
spongiosus, o las praderas del alga verde Caulerpa prolifera. Aunque no es un
alga debemos destacar aquí la comunidad de Posidonia oceanica, una fane-
rógama marina que como especie estructural forma uno de los biotopos de
mayor importancia ecológica del Mediterráneo.
3 Flores-Moya, A., Soto, J., Sánchez, A., Altamirano, M., Reyes, G., Conde, F. (1995). Check-list of
Andalusia (S. Spain) seaweeds. II. Chlorophyceae. Acta Botanica Malacitana 20, 19-26.
4 Flores-Moya, A., Soto, J., Sánchez, A., Altamirano, M., Reyes, G., Conde, F. (1995). Check-list of
Andalusia (S. Spain) seaweeds. I. Phaeophyceae. Acta Botanica Malacitana 20, 5-18.
5 Conde, F., Flores-Moya, A., Soto, J., Altamirano, M., Sánchez, A. 1996. Check-list of Andalusia (S.
Spain) seaweeds. III. Rhodophyceae. Acta Botanica Malacitana 21, 7-33.
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1
ESTUDIO GENERAL
Comunidades fotófilas de Cystoseria en las plataformas rocosas intermareales batidas (Cabo de

Gata, Almería).
Comunidades esciófilas intermareales dominadas por algas rojas coralináceas en la entrada de

cuevas y grietas (Almuñecar, Granada).
La Consejería de Agricultura y Pesca de la Junta de Andalucía elaboró un estu-

dio en 2007 en el que se realizó una descripción detallada de las poblaciones
de macroalgas más evidentes en la costa mediterránea andaluza. De un total
de 79 especies identificadas, 12 fueron algas verdes, 16 pardas y 51 rojas. Las
especies más abundantes fueron las algas verdes Valonia utricularis y Codium
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ESTUDIO GENERAL
vermilara; las pardas Stypocaulon scoparium, Cladostephus spongiosus, Halop-

teris filicina y Cystoseira caespitosa; y las algas rojas Lithophyllum incrustans, Elli-
solandia elongata, Asparagopsis armata, Jania rubens, Peyssonnelia rosa-marina,
Mesophyllum lichenoides, Gelidium spinosum, Jania nitidula, Halopithys incurva,
Chondracanthus acicularis y Peyssonnelia coriacea.
Macroalgas en el intervalo de transición Mediterráneo-

Atlántico
El entorno del estrecho de Gibraltar representa un punto emblemático en lo

que concierne a biodiversidad de macroalgas en Andalucía por el hecho de
constituir una zona de contacto entre dos regiones biogeográficas bien dife-
renciadas y presentar además algunos hábitats poco antropizados, lo que fa-
vorece la existencia de una alta diversidad, con presencia de especies típicas
del Mediterráneo y del Atlántico, que ha atraído la realización de estudios des-
criptivos sobre su flora macrobentónica.
Así, en una zona con elevado grado de conservación ambiental, como es la

zona de Tarfa, donde además la amplitud mareal es todavía importante (más
de 2m), existe una importante biodiversidad en macroalgas así como una cla-
ra formación de distintos horizontes litorales. En el horizonte litoral superior
podemos encontrar como elemento de carácter típicamente atlántico una
cintura del alga parda fucácea Fucus spiralis var. limitaneus, seguido por dis-
tintas cinturas de algas rojas del género Gelidium (G. spatulatum, G. microdon,
G. spinosum, G. corneum), Pterocladia capillacea, Chondracanthus acicularis o
Gymnogongrus spp. (G. griffithsiae, G. crenulatus), que se desarrollan sobre
algas rojas coralináceas de sustrato (Corallina, Litophyllum, Mesophyllum). En
relación a la franja infralitoral se debe destacar que la diversidad de especies
aumenta de manera significativa, abundando algas rojas como Asparagop-
sis armata, Elisolandia elongata, Amphiroa spp., Ceramium echionotum o Rodo-
phyllis divaricata o pardas como Cystoseira spp. o Halopteris filicina. En zonas
más profundas se ha descrito la presencia de importantes bosques de algas
pardas de tipo laminarial, como Sacchorhiza polyschides, Laminaria ochroleu-
ca,, Phyllariopsis brevipes y Phyllariopsis purpurascens, tan características de
las costas atlánticas próximas; la presencia de estas macroalgas obedece a
condiciones ambientales muy peculiares en la zona donde se encuentran y
su extensión es, obviamente, muy inferior a la descrita en latitudes más altas.
Principales especies de macroalga en el litoral Atlántico de

Andalucía.
A partir del Estrecho de Gibraltar se produce una transición geomorfológica

en dirección noroeste que define un cambio importante en la comunidad de
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ESTUDIO GENERAL
macroalgas. Una buena parte de litoral Atlántico de Cádiz, así como el litoral
onubense están dominados por estuarios importantes y flechas arenosas,
que configuran un entorno muy diferente para el asentamiento de macroal-
gas. La información publicada sobre las especies de macroalgas que habitan
en este litoral es escasa, pero la reciente publicación de la Flora Marina del
Litoral Gaditano 6viene a llenar este vacío gracias a esta completa obra en la
que se describen 127 especies, de las cuales 70 son algas rojas, 31 son algas
pardas y 23 son algas verdes.
Visión general de los canales y esteros del litoral gaditano donde proliferan las algas verdes del
género Ulva.
Dentro de la relativamente elevada diversidad de macroalgas en el litoral

atlántico andaluz las especies que destacan por su mayor abundancia son
aquellas que se encuentran más ligadas a las zonas de marisma. Estos am-
bientes son muy ricos en nutrientes y, por lo tanto, muy productivos, pero
de condiciones ambientales muy variables, con fuertes y frecuentes cambios
de temperatura y salinidad. Es por ello que solo especies de macroalgas muy
bien adaptadas a estos ambientes tan particulares puedan proliferar. En par-
ticular son ambientes en los que proliferan algas verdes del género Ulva, tan-
to laminares como tubulares (en particular U. rotundata y U. prolifera), algas
rojas de los géneros Gracilaria y Gracilariopsis, también adaptados a estos
ambientes y, en algunas zonas, formas libres de crecimiento sobre el fango
del alga parda Fucus vesiculosus.
En las zonas más abiertas y alejadas de ambientes de estuario, las principales

especies de macroalgas que se encuentran en el litoral rocoso del atlántico
6 Pérez Lloréns, J.L., Hernández Carrero, I., Bermejo Lacida, R., Peralta González, G., Brun Murillo, F.G.,
Vergara Oñate, J.J. (2012). Flora marina del litoral gaditano. Biología, ecología, usos y guía de identificación.
Monografías Ciencias de la Naturaleza, Servicio de Publicaciones de la Universidad de Cádiz. ISBN: 978-84-
9828-374-7. 368 pp.
50
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ESTUDIO GENERAL
andaluz son las algas pardas del orden fucales como Fucus spiralis var. limi-
taneus, Cystoseira tamariscifolia, C. barbata, C. usneoides y Sargassum vulgare,
siendo muy frecuentes también distintas algas pardas del orden dictyotales,
como Dictyota dichotoma, Dyctiopteris polypodioides, Padina pavonica, Taonia
atomaria o Zonaria tounefortii, o sphacelariales, como Stypocaulon scoparium
y Cladostephus spongiosus. Entre las algas rojas destacan distintas coraliná-
ceas como Lithophyllum dentatum, Mesophyllum expansum, M. lichenoides o
Corallina spp., phyllophoráceas como Ahnfeltia plicata, Gymnogongrus spp.,
Phyllophora spp. Y otras muchas especies de distintas familias como Peysso-
nelia squamaria, Gelidium spinosum, Cryptonemia lomation, Plocamium cartila-
gineum o Halymenia floresii. Entre las algas verdes destaca por su abundancia
Ulva rigida y distintas especies de Codium.
51
1
ESTUDIO GENERAL
1.4.
Usos y potencialidad macroeconómica de las
algas marinas
Desde tiempo inmemorial el hombre conoce las propiedades de las algas y

las ha utilizado en beneficio propio, siendo cada vez mayores las aplicaciones
que se encuentran para estos vegetales. En China y los países del sureste
asiático se emplean algas bentónicas marinas desde el año 2700 a.C., funda-
mentalmente para el consumo humano y las civilizaciones griega y romana
ya las usaban para forraje y como plantas medicinales o cosméticos. Actual-
mente, las macroalgas marinas constituyen una fuente muy importante de
recursos y riqueza, no sólo por su empleo directo para múltiples fines, sino
también por la cantidad de productos derivados obtenidos a partir de ellas.
Las algas tienen un amplio abanico de aplicaciones. Una misma especie pue-
de tener, en sí misma, varias utilizaciones, en función de su abundancia, ori-
gen y zona geográfica donde sea explotada. Los usos de las diferentes espe-
cies han variado también con la historia del hombre y sus necesidades.
Los países orientales gozan de una gran tradición y diversidad de usos, domi-
nando sobre todo su empleo más o menos directo en la alimentación humana
y son un componente básico de su cocina. Es por ello que podemos afirmar
que las tres cuartas partes de las macroalgas extraídas y producidas a nivel
mundial son dedicadas a alimentación humana. Sin embargo, los países occi-
dentales, salvo raras excepciones, tienen una escasa cultura en el empleo de
estos recursos, dominando con mucho el uso indirecto de los mismos para
la extracción de coloides de empleo generalizado en muy diversos productos
o para diversos usos agropecuarios. En los países europeos las macroalgas
marinas siempre fueron recolectadas por las poblaciones costeras para usos
esencialmente agrícolas. Es a partir del siglo XVII, cuando se empieza a reco-
lectar las algas para uso industrial en la fabricación del vidrio, por su alto con-
tenido en bicarbonatos sódicos y potásicos. Lo cual provoca que se establezca
en Francia (1681) la primera norma para su recogida y extracción. Esta acti-
vidad pierde interés a partir de 1789 y prácticamente desaparece. En el siglo
XIX, resurge de nuevo la actividad de recogida industrial esta vez basada en la
fabricación de yodo, para su uso terapéutico, actividad que se mantiene hasta
principios del siglo XX, para luego dar paso a la industria actual de la explota-
ción de las macroalgas para la extracción de alginatos, carraginatos y agares.
En función de volumen de explotación, valor añadido, usos y propiedades

podemos dividir las macroalgas marinas por un lado en aquellas de interés
industrial, agropecuario o alimentario y, por otro, las que tienen interés en
52
1
ESTUDIO GENERAL
medicina, farmacia y salud. Otros usos de las macroalgas aún en desarrollo

y orientados hacia la sostenibilidad ambiental de las actividades humanas
son la producción de biogás o la evaluación y control de la calidad de las
aguas costeras.
Distribución de los usos de las macroalgas en los mercados europeo y mundial (Fuente: CEVA)
USOS INDUSTRIALES
Las algas han sido utilizadas por la industria desde el siglo XVII, sobre todo
para la extracción de diversos compuestos inorgánicos como sosa, potasa
o yodo, de uso en la fabricación de pólvora y otros importantes productos
de la época. Sin embargo, las algas fueron perdiendo interés como materia
prima de estos compuestos al descubrirse nuevas fuentes de suministro más
53
1
ESTUDIO GENERAL
rentables para la industria. Actualmente, las algas marinas son la materia de

partida para la extracción de una amplia gama de productos, principalmente
utilizados por la industria textil y alimentaria. Cada día se descubren nue-
vas propiedades y aplicaciones de las sustancias obtenidas a partir de ellas.
Como ya fue anteriormente comentado tienen especial interés industrial en
la actualidad los diversos coloides que presentan muchas algas (ficocoloi-
des). Entre ellos destacan los alginatos de algunos grupos de algas pardas,
así como los agares y carrageninas propios de determinadas algas rojas.
Alginófitos
Denominamos alginófitos a aquellas especies de algas ricas en ácidos algínicos,
polisacáridos complejos localizados en la pared celular de algunas algas par-
das y que suelen ser extraídos en forma de sales (alginatos). Estas sustancias
fueron descubiertas por Stanford, farmacéutico inglés, en el año 1883. Sin em-
bargo, el uso industrial de los mismos no comenzó hasta los años 20 y desde
entonces su producción se ha multiplicado y extendido por todo el mundo.
De manera genérica, los alginatos deben sus aplicaciones a la propiedad de que

disueltos en muy pequeña cantidad tienen un gran poder espesante, gelifican-
te, estabilizante y protector. El principal consumidor de alginatos es la industria
textil (un 50% del total) seguido por la alimentaria (un 30%) y en menor medida
por industrias dedicadas a la fabricación de papel, compuestos farmacéuticos,
electrodos para soldadura, etc. En la industria textil se utilizan diversas sales
del ácido algínico en la preparación de colorantes especiales para el estampa-
do de tejidos, ya que aportan consistencia y evitan que éste se difumine.
La industria alimentaria utiliza alginatos como aditivos (códigos comerciales

E-401, E-402, E-403, E-404 y E-405) para la elaboración de postres lácteos y
helados, ya que, además de aportar textura y consistencia, evitan que se for-
men cristales de hielo. Las empresas papeleras los utilizan para dar textura al
papel y suavizar su superficie y las farmacéuticas como excipientes en nume-
rosos medicamentos, así como en la preparación de apósitos especiales para
quemaduras y grandes heridas. También se usan en la dietética, cosmética
y parafarmacia, para la fabricación de productos dietéticos, jabones, cham-
púes, dentífricos, barras de labios, cremas de afeitar, etc.
Existen unas 300 especies de algas en todo el mundo que pueden ser usadas
como alginófitos. En las costas europeas, las principales materias primas son
las especies de Laminaria, pero también se pueden obtener, en menor medida,
a partir de Saccorhiza polyschides, Ascophyllum nodosum o de especies de Fucus.
Prácticamente todas las algas marinas utilizadas para la producción de algi-

natos provienen de la recolección silvestre, a excepción de los semicultivos de
Macrocystis pyrifera, principalmente en el Pacífico norteamericano, y los exce-
dentes de los cultivos con fines alimentarios de Saccharina japonica llevados
a cabo en China, principalmente en la bahía de Quingdao.
54
1
ESTUDIO GENERAL
Las grandes algas pardas tienen, además, otras muchas sustancias de intere-
santes aplicaciones, de ahí que sean también utilizadas por el hombre para
otros fines, distintos a la obtención de alginatos. Estos usos son fundamental-
mente agropecuarios, farmacológicos y terapéuticos.
Usos de los alginatos. (Fuente: CEVA).
Carragenófitos
Los carragenófitos son las algas ricas en carrageninas, polisacáridos comple-
jos presentes en la pared celular de ciertas algas rojas, concretamente en
determinadas especies del orden Gigartinales y que suelen ser utilizados en
forma de sales (carragenatos). Estas sustancias, como todos los ficocoloides,
poseen propiedades espesantes, gelificantes y estabilizantes.
En la actualidad se considera que existen tres tipos de carragenatos, el lamb-

da- carrageno, el kappa-carrageno y el iota-carrageno.cada especie de alga
carregenofita se caracteriza por una composición variable de estos tres tipos.
El 80% de la producción de carragenatos tienen como fin la industria alimen-

taria, donde son utilizados como aditivos (código comercial E-407) por sus
propiedades espesantes, gelificantes y estabilizantes, fundamentalmente en
la industria de los productos lácteos (52% del total) y cárnicos, ya que tienen
una especial acción estabilizante de las proteínas animales en particular la
caseína de la leche. Los carragenatos, agregados a la leche, producen geles
de consistencia suave y delicada, muy agradable para el consumidor. Los ge-
les obtenidos a partir de carragenatos son semejantes a los que se consiguen
con la adición de harinas o huevo, pero mucho más estables y sin un aumen-
to calórico o graso, ya que estas sustancias prácticamente no son asimiladas
por el hombre. También son muy utilizados en la elaboración de preparados
dietéticos, sopas, etc.
55
1
ESTUDIO GENERAL
Además de su aplicación en la industria alimentaria, los carragenatos se

emplean, por las mismas propiedades, en la elaboración de otros variados
productos de uso cotidiano, así como en cosmética y en la industria farma-
céutica, donde cuentan con un gran interés en los tratamientos de úlceras
gástricas e infecciones víricas.
Muchas algas rojas producen carrageninas; sin embargo, sólo una quincena
de especies tienen interés como materias primas de las mismas. Las primeras
especies explotadas como carragenófitos a escala mundial fueron Chondrus
crispus y Mastocarpus stellatus (Gigartina stellata). Ambas especies se conocen
con el nombre genérico de “liquen” y se recogen casi siempre juntas. En las
costas del sudoeste asiático existen otras especies de carragenófitos pertene-
cientes al género Eucheuma (ampliamente distribuido por el océano Índico),
que son tradicionalmente utilizadas como alimento o medicina y que, a partir
de mediados de siglo, empezaron a ser explotadas como carragenófitos.
Actualmente, Kappaphycus alvarezi (cottoni) y Eucheuma denticulatum (spino-

sum) y E. gelatinae, algas provenientes de cultivos en países de aguas cálidas
como Filipinas e Indonesia, son las materias primas de más del 80% de las
carrageninas producidas en todo el mundo. En la península Ibérica, dentro de
las regiones productoras destacan las costas de Galicia, con más de un 90%
de la producción nacional total.
Distintas usos de los carraginatos (Fuente: R. Pérez, 1997.)
Agarófitos
Denominamos agarófitos a aquellas especies de algas rojas que son ricas en
agar, compuesto muy similar a la carragenina, ya que ambos son polisacáridos
complejos derivados de la galactosa. El agar se caracteriza por su pequeño
contenido en sulfatos (menos del 5%), lo que le da una gran estabilidad como
molécula y un fuerte poder gelificante. Aunque se conoce desde antiguo, el
56
1
ESTUDIO GENERAL
agar no fue realmente famoso hasta que Fanny Eilshemius, esposa de un

físico alemán, descubrió sus propiedades como medio de cultivo bacterioló-
gico. Su marido le comunicó este hecho al célebre bacteriólogo Robert Koch,
al que se le atribuyó su descubrimiento. La utilización casi exclusiva del agar
frente a otros coloides para este fin se debe a sus peculiares características,
en particular la histéresis de gelificación, es decir, la diferencia existente entre
la temperatura de fusión y gelificación de las soluciones de agar, diferencia
que puede superar incluso los 40º C y que es muy útil tanto en microbiología.
Además estas soluciones pueden esterilizarse a más de 100º C sin que sufra
daños en su poder gelificante.
Aparte del uso bacteriológico, el agar también es muy utilizado para elabo-
rar distintos productos. En la industria alimentaria, y de manera similar a las
carrageninas o alginatos, el agar se usa como aditivo gelificante y espesante
(código comercial E-406) en innumerables productos (confituras, merengues,
rellenos de pastelería, etc.), como protector de conservas, en la elaboración
de vinos y cervezas, en preparados para diabéticos como sustituto del almi-
dón, etc. Por su histéresis de gelificación hoy en día es muy utilizado en la
gastrom¡nomía por permitir elaborar “gelatinas calientes”.
En otras industrias el agar se utiliza para la fabricación de moldes, películas

fotográficas, para estabilizar la nitroglicerina, etc. También tiene muchas apli-
caciones en la industria farmacéutica y en la biotecnología, la agarosa (uno
de los constituyentes del agar) se utiliza en diversas técnicas de purificación y
separación fina (electroforesis, cromatografía, etc.).
Muchas algas rojas, pertenecientes principalmente a los órdenes Gelidiales y

Gracilariales, son productoras de agar. Sin embargo, sólo una veintena de espe-
cies son usadas como materia prima a nivel mundial. Los principales agarófitos
explotados en las costas atlánticas europeas son las especies del género Geli-
dium (principalmente G. sesquipedale) y Pterocladiella capillacea. El agar obtenido
de Gelidium sesquipedale es uno de los ficocoloides más cotizados del mundo,
debido a su gran calidad, relativa escasez, a la dificultad de su recolección y a
sus aplicaciones muy concretas. Otros agarófitos muy importantes en el ámbito
mundial son Gelidium amansii y las especies de Gracilaria, en particular G. gracilis.
USOS AGROPECUARIOS
Las algas en la agricultura

Las algas siempre han tenido gran aplicación en la agricultura. Así, uno de los
usos más tradicionales que de ellas se ha hecho en las costas europeas ha sido
como abono para las tierras de cultivo, sobre todo en aquellas comarcas de sue-
los pobres (ácidos y muy lavados) y que tienen pocas explotaciones ganaderas.
57
1
ESTUDIO GENERAL
En las costas europeas y particularmente en las de Galicia y la cornisa cantá-

brica, las especies dominantes en los arribazones (acúmulos de algas rotas
o arrancadas por el oleaje que el mar arroja sobre la costa) en las costas
de mar abierto suelen ser mayoritariamente grandes algas pardas del orden
Laminariales. En particular son Laminaria ochroleuca, L. hyperborea y Saccor-
hiza polyschides, que suelen aparecer arrojadas en grandes cantidades en la
costa, tras los primeros temporales de otoño. En costas protegidas son fre-
cuentes los arribazones de varias especies de algas verdes, en particular los
de Ulva, pero su presencia es más abundante durante la época de primavera
y verano, ya que son especies fotófilas que proliferan enormemente en es-
tas épocas. Aparte de los arribazones, que son usados principalmente como
abono por tratarse de mezclas de diversas especies y presentar un grado de
deterioro variable, para los usos agropecuarios que precisan de materias pri-
mas de una composición conocida y mayor calidad, se utilizan principalmente
alginófitos litorales como Ascophyllum nodosum o diversas especies de Fucus.
El hecho de que las macroalgas marinas se usen como abono desde hace tiem-
po no es casual, ya que la aplicación de algas como Fucus, Laminaria o Ascophy-
llum a las tierras de cultivo supone un incremento en sales minerales (espe-
cialmente potasio) y oligoelementos, así como una mejora en la estructura del
suelo debido al aporte de alginatos que actúan reteniendo agua, aumentando
la cantidad de humus, facilitando la aireación y estabilizando el suelo.
Otro grupo de algas marinas muy utilizadas en Europa con fines agrícolas
son algunas algas rojas calcáreas, llamadas así porque acumulan carbonato
cálcico y magnésico (aragonito) en sus paredes celulares. En ciertos lugares
de la costa atlántica europea, existen grandes depósitos de estas algas, com-
puestos principalmente por Phymatholithon calcareum y Lithothamnion cora-
llioides, especies que constituyen un tipo especial de fondo llamado “maërl” o
“arena de coral”. El maërl se emplea sobre todo como corrector de la acidez
del suelo, ya que actúa estabilizando el pH del mismo. A pesar de que es un
producto relativamente caro, muchos agricultores prefieren usarlo antes que
la cal mineral, ya que, además de corregir la acidez del suelo, aporta elemen-
tos traza que, de otro modo, tendrían que ser añadidos en forma química.
En los últimos años se han desarrollado multitud de nuevos productos usa-

dos como fertilizantes foliares utilizando extractos líquidos de algas pardas
como Fucus, Ascophyllum y Laminaria, que se aplican muy diluidos, ya que los
principios activos que poseen ejercen sus efectos positivos a muy baja con-
centración. Entre estos efectos cabe destacar un aumento en la resistencia
de las plantas a las heladas, al estrés, a plagas de insectos y hongos así como
un aumento en la capacidad de absorción de nutrientes inorgánicos del suelo
y una mejora en la maduración de los frutos. Estas propiedades parecen ser
debidas, entre otras causas, a la presencia en las algas de numerosas hormo-
nas vegetales (citoquininas) que actúan sobre el metabolismo de las plantas.
También son nuevos usos agrícolas de las algas su empleo para el encapsula-
do de semillas, los cultivos “in vitro” y la hidrosiembra.
58
1
ESTUDIO GENERAL
Las algas en la nutrición animal

Además de como abono, las algas también se emplean desde antiguo como
complemento en la dieta del ganado. De este modo, en algunos lugares de
Europa, sobre todo durante épocas de escasez, se ha recurrido a utilizar
la franja litoral como zona ocasional de pastoreo, fundamentalmente para
ovejas y cerdos. El uso de algas como forraje se ha debido más bien a una
cuestión de necesidad que de deseo, aunque también es cierto que especies
como Palmaria palmata, Ascophyllum nodosum y diversas especies de Lami-
naria y Fucus se usan para fabricar harinas que se incorporan a los piensos.
En términos generales, se puede decir que las algas no son el alimento ideal
para el ganado, ya que poseen una alta proporción de sustancias no asimi-
lables (fibras) y de ahí que su aporte energético sea bajo, sobre todo para
animales no rumiantes, por una dieta exclusivamente a base de algas pre-
sentaría carencias y se produciría un descenso en su tasa de crecimiento.
Estas fibras, sin embargo, tienen una importante misión en la regulación del
tránsito intestinal. Sin embargo, ciertos estudios concluyen que añadiendo a
la dieta del ganado un 5-10% de harina de algas se cubren sus necesidades
en algunas vitaminas, precursores de vitaminas, minerales y elementos tra-
za. Por su riqueza en yodo, estas harinas son especialmente indicadas como
complemento en las dietas animales que incluyen compuestos que provocan
carencias del mismo (soja, sorgo, etc.) y, por lo tanto, problemas en su nutri-
ción y reproducción. Su uso en las granjas avícolas produce un aumento en la
coloración de las yemas de los huevos por los compuestos carotenoides que
contienen. Las algas calcáreas también son empleadas en la nutrición animal
como fuente de calcio y magnesio.
Imagen de 1904 tomada por Plácido Vidal. El niño se deja fotografiar junto a unos cerdos que
comen algas
59
1
ESTUDIO GENERAL
USOS EN LA ALIMENTACIÓN HUMANA
En los países occidentales, el principal papel que tienen las algas en la ali-
mentación es, de momento, la utilización de los diversos ficocoloides que
contienen (alginatos, carrageninas y agares) como aditivos. Este interés es
debido tanto a cuestiones relativas a la propia tecnología de alimentos por
sus propiedades gelificantes, espesantes y estabilizantes como a la tendencia
general hacia una alimentación más dietética y poco calórica.
El consumo directo de algas en la alimentación humana está mucho más ex-

tendido en los países orientales que en los occidentales. Las algas marinas ya
eran muy apreciadas como alimento en la antigua China y en la actualidad
son la base de la alimentación tradicional asiática y son utilizadas diariamen-
te en las sopas, ensaladas, como condimentos o directamente a modo de
verduras o legumbres. El consumo en Japón de macroalgas es de 1,3 kg secos
por habitante y año. En Europa, el uso de algas en la alimentación humana es
mucho más reciente. En la actualidad, las algas están consideradas como pro-
ducto alimentario en la mayor parte de los países del mundo, debido a que
sus propiedades nutritivas y, en algunos casos, sus características organolép-
ticas son muy apreciadas y están reconocidas de un modo generalizado.
El valor nutricional de las macroalgas se explica en gran parte por su composi-

ción en fibra soluble, proteínas, sales minerales y oligoelementos, todos ellos
beneficiosos para la salud humana, y también por su contenido en vitaminas
y sustancias antioxidantes como vitamina C, E, carotenos y polifenoles. Las
macroalgas son hipocalóricas también por su pequeño contenido en grasas,
que además están formadas mayoritariamente por acidos grasos esenciales
poliinsaturados de las series ω3 y ω6. Aunque las cantidades consumidas
nunca son elevadas su continuidad en las dietas garantizan unos beneficios
únicos para la salud.
COMPOSICIÓN EN MACRONUTRIENTES (% sobre materia seca)

Carbohi-
ESPECIE / NOMBRE COMÚN Proteinas Lípidos dratos Fibra
solubles
Undaria pinnatifida 17 2 43 4
“Wakame”
Laminaria spp 8 1 45 7
“Kombu”
Himanthalia elongata 8 1 44 3
“Espagueti de mar”
Porphyra spp. 31 1 43 4
“Nori”
Ulva spp. 21 1 46 3
“Lechuga de mar”
Chondrus crispus 15 3 55 2
“Musgo de Irlanda”
Fucus vesiculosus 8 1 46 3
“Sargazo vejigoso”
60
1
ESTUDIO GENERAL
METALES Y OLIGOELEMENTOS (mg por 100 gr de materia seca)
ESPECIE / NOMBRE COMÚN Ca Mg Na K P Fe I
Undaria pinnatífida
1.130 680 3.400 6.550 330 23 26
“Wakame”
Laminaria spp
875 605 2.800 36.650 210 9 305
“Kombu”
Himanthalia elongata
720 435 4.200 8.600 240 61 15
Porphyra spp.
345 370 940 2.100 380 25 1
“Nori”
Ulva spp.
735 1.200 - - 175 9 16
Chondrus crispus
1.120 600 1.200 1.350 135 - -
Fucus vesiculosus
470 - - - 206 12 15
VITAMINAS (mg por 100 gr de materia seca)
ESPECIE / NOMBRE COMÚN A (ui) B1 B2 B6 B12 C Niacina

Undaria pinnatifida
0,04 0,20 0,18 - 0,36 10 10
“Wakame”
Laminaria spp
0,04 0,25 0,22 0,27 0,30 13 3
“Kombu”
Himanthalia elongata
0,07 0,02 0,02 - - 28 -
Porphyra spp.
4 1,36 2 - 3 40 2
“Nori”
Ulva spp.
- 0,04 0,52 - - 19 10
Chondrus crispus
- - - - - - -
Fucus vesiculosus
0,30 0,02 - - - 13 -
Existen numerosas especies algales en todo el mundo que son destinadas al

consumo humano, algunas de ellas con tal demanda que gran parte de la pro-
ducción destinada a este fin procede de su cultivo. A nivel mundial, el 50% de
la producción de algas tiene su uso en la alimentación humana. Para este fin
destacan por su importancia las macroalgas marinas, en especial los rodófitos
Pyropia yezoensis y P. tenera (“nori”), y los feófitos Saccharina japónica (“kombu
asiático”), y Undaria pinnatifida (“wakame”), seguidos por clorófitos como las
especies de Ulva tanto laminares como tubulares (“lechuga de mar”, “aonori”,
“awosa”, “laver verde”) y Monostroma latissimum (“jadenori” o “hitoegusa”), Cau-
lerpa lentillifera (“uva de mar”), o las algas pardas Hizikia fusiformis (“hijiki”), y
61
1
ESTUDIO GENERAL
Cladosiphon okamuranus (“okinawa-mozucu”). Como claramente muestra sus

nombres comunes se trata de especies en su mayoría asiáticas, ya que es en
estos países donde existe una mayor tradición en su consumo.
Como ya detallamos anteriormente las principales características que hacen

que las algas sean un alimento interesante son el elevado contenido en pro-
teínas de algunas especies, su alto contenido en fibras solubles de marcado
efecto probiótico, ácidos grasos poliinsaturados de cadena larga y diversas
sales minerales, vitaminas y oligoelementos. Por ejemplo, las especies de
Pyropia y Porphyra (“nori”) pueden llegar a superar el 45% en proteínas y son
muy ricas en vitaminas (más cantidad de vitamina C que muchos cítricos),
oligoelementos y fibra alimentaria.
Ya en occidente, las especies con mayor tradición culinaria en Europa son las
algas rojas marinas Chondrus crispus (musgo de Irlanda) y Palmaria palmata
(dulse). C. crispus es muy usado en la Bretaña francesa, Irlanda y Reino Unido
para preparar diversos postres caseros, por sus propiedades espesantes y
gelificantes. P. palmata, especie de la que se tiene la más antigua referencia
de su consumo como alimento en Europa, es también actualmente utilizada
en Irlanda, la Bretaña francesa e Islandia, donde se consume cruda, como
sustituto de la verdura, seca o pulverizada, como aperitivo o condimento de
diversos platos. P. palmata tiene un contenido en vitaminas, sales minerales y
oligoelementos muy superior a las verduras habitualmente consumidas por
el hombre y es además una buena fuente de proteínas de alta calidad nutri-
cional. En menor medida también son consumidas diversas especies de Por-
phyra (“laver rojo”), y del clorófito Ulva (“lechuga de mar”), así como las algas
pardas Saccharina latissima (“kombu de azúcar”) y Alaria esculenta (“wakame
europeo”). Estas especies tienen una distribución eminentemente atlántica,
de ahí que sea en estas costas donde tradicionalmente han sido consumidas.
En los últimos años ha habido un auge bastante espectacular del consumo

de algas alimentarias en Europa. Este fenómeno es, en gran medida, debido
a la introducción accidental de especies foráneas, de origen asiático, con gran
tradición gastronómica como, por ejemplo, Undaria pinnatifida (“wakame”).
La introducción de esta especie hizo que algunos centros de investigación eu-
ropeos, especialmente franceses, desarrollaran y optimizaran las técnicas de
cultivo tradicionales. Al amparo de estas investigaciones surgió en la Bretaña
francesa, una floreciente industria dedicada fundamentalmente a explotar
por cultivo este nuevo recurso y que, por lo mismo, está explorando cons-
tantemente los de otras algas autóctonas en Europa, como, por ejemplo, las
algas pardas Himanthalia elongata (“espagueti o judía de mar”), y Laminaria
digitata (“kombu bretón”).
Los usos de las algas en la alimentación son extraordinariamente variados.

Por ejemplo, las láminas de “nori” (producto elaborado a partir de especies
de Pyropia y Porphyra) se pueden consumir añadiéndolas troceadas a sopas,
caldos y salsas, o utilizándolas para enrollar arroz frío con trozos de pescado
62
1
ESTUDIO GENERAL
para formar el denominado “maki-sushi”. De manera tradicional, en las cos-

tas europeas también se consumen especies de Porphyra (principalmente P.
umbilicalis y P. dioica), que son usadas en la elaboración del “laverbread”, pla-
to típico de la zona sur del País de Gales que se utiliza como guarnición. Una
especie autóctona en las costas europeas, actualmente no consumida por su
fugacidad y pequeño tamaño pero si fuera cultivada tendría mucho interés
es Pyropia linearis, debido a que tiene unas cualidades organolépticas que
la hacen análoga en calidad al “nori” asiático y superior a cualquiera de las
especies autóctonas de Porphyra consumidas en la actualidad. Por otra parte
el alga parda Undaria pinnatifida (“wakame”), puede ser usada como sustituto
o acompañante de las verduras y ensaladas, como guarnición, o como ingre-
diente de diversos platos y sopas, por su sabor, aroma y cualidades como
potenciador del sabor. Esta especie puede ser consumida fresca, aunque
para su comercialización se recurre a preparados de alga directamente des-
hidratada o previamente escaldada y salada, que se comercializa en láminas,
pequeños fragmentos (“cut wakame”) o, incluso, pulverizada. El “cut wakame”
tiene en la cocina un uso muy semejante al de la pasta para sopas, mientras
que el “wakame” en polvo se usa principalmente como condimento.
En los últimos años en España, especialmente en Galicia y, en menor medida

en Asturias y Andalucía, han surgido distintas empresas que están empezan-
do a comercializar como “verduras marinas” ya casi una veintena de especies.
Algunas de ellas como Undaria pinnatifida (“wakame”), especies de Laminaria
y Saccharina latissima (distintos “kombu”), Himanthalia elongata (“espagueti o
judía de mar), las especies de Ulva (“lechuga de mar”), Porphyra (“nori”) y Chon-
drus crispus (“musgo de Irlanda), pueden ser encontradas a la venta en forma
de deshidratados en muchas tiendas especializadas e, incluso, en las grandes
superficies comerciales. Otras muchas especies se comercializar en fresco,
sobre todo en el sector de la restauración, o pasan a formar parte de distintas
conservas o platos precocinados.
Ejemplos de usos de macroalgas en alimentación humana.
63
1
ESTUDIO GENERAL
USOS MÉDICOS Y FARMACOLÓGICOS
El empleo de algas con fines medicinales es también muy antiguo. La primera

referencia de tal aplicación aparece en un tratado sobre medicina china que
data del año 2700 a. C. y el uso de macroalgas marinas, para tratar ciertas
enfermedades forma parte de la tradición ancestral de los pueblos costeros
del sureste asiático. En Occidente, sin embargo, su uso medicinal es mucho
más limitado y reciente, donde son utilizadas fundamentalmente en la lucha
contra el bocio y escorbuto, por sus contenidos en yodo y vitamina C, respec-
tivamente.
Las algas en general poseen propiedades beneficiosas para el organismo, ya

que su balance en nutrientes es muy equilibrado y actúan mejorando la cir-
culación sanguínea, facilitan la eliminación de sustancias tóxicas y mejoran
el metabolismo en general. Por ello se emplean en numerosas especialida-
des médicas y, sobre todo, paramédicas, como la reumatología, nutrición y
dietética, medicina deportiva o talasoterapia. En el campo de la nutrición es
de destacar el creciente interés de las algas en la elaboración de alimentos
funcionales.
En la industria farmacéutica, el papel de las macroalgas marinas algas está

muy relacionado con las propiedades gelificantes de los ficocoloides, que se
usan para la elaboración de cubiertas de píldoras, como excipiente de ciertos
fármacos o en la preparación de apósitos estériles para quemaduras. Aunque
el volumen de ficocoloides usado con fines farmacológicos es relativamente
pequeño, la necesidad de productos de gran pureza y de composición quími-
ca determinada hace que su precio sea más elevado y por tanto su produc-
ción sea económicamente rentable. Sin embargo estos ficocoloides pueden
tener también actividad farmacológica. Por ejemplo, los carragenatos obteni-
dos a partir de Chondrus crispus tienen propiedades antivíricas, antiinflama-
torias, mucoprotectoras y lubricantes, tienen efecto hipotensivo y actividad
anticoagulante. Los alginatos obtenidos a partir de Laminaria y otras especies
se emplean para combatir la hipertensión arterial. También son utilizados
como cicatrizantes, ya que el alginato cálcico en polvo forma, en contacto con
la sangre o sudor, un gel fibroso que contiene la hemorragia.
Diversos rodófitos marinos como Chondrus, Gelidium o Pterocladiella, se han

usado tradicionalmente también para combatir dolores de estómago, es-
treñimiento o úlceras, mientras que algunos clorófitos poseen actividad as-
tringente (Ulva) o vermífuga (Codium). Un empleo reciente de muchas algas
marinas es para combatir el colesterol. Su aplicación a este respecto está
fundamentada en que la fibra que contienen (alginatos y carrageninas) redu-
cen el tiempo de tránsito intestinal de los alimentos, inhibiendo la absorción
de ácidos biliares y colesterol. Además de estas fibras, muchas algas contie-
nen también ácidos grasos poliinsaturados de cadena larga o, por ejemplo,
las especies de Porphyra, son muy ricas en el aminoácido taurina, moléculas
64
1
ESTUDIO GENERAL
de comprobado efecto contra la arteriosclerosis por rebajar las tasas de co-

lesterol en sangre. Recientes estudios han mostrado también que algunos
compuestos de las algas como los polisacáridos sulfatados (carrageninas, ul-
vanos) tienen un efecto hipoglucemiante, por lo que su consumo puede ser
de ayuda en las personas con diabetes adquirida.
La utilización de las algas para la elaboración de productos cosméticos es

relativamente reciente, aunque no por ello menos importante, ya que los
avances realizados en los últimos años las han convertido en una fuente de
recursos de gran valor económico. Las algas son cada día más usadas en
la cosmética por la riqueza y diversidad de su composición química, funda-
mentalmente por sus oligoelementos (manganeso, magnesio, hierro, yodo,
zinc, selenio y cobre), pigmentos carotenoides, ácidos grasos, antioxidantes,
vitaminas, etc. Se emplean en cremas bronceadoras, hidratantes y antien-
vejecimiento, mascarillas faciales, productos capilares, lociones para la piel,
preparados para el baño, champúes e incluso geles de ducha.
OTROS USOS
Además de usos en medicina, cosmética y artes culinarias, existe una amplia

de usos que en la actualidad se dan en las macroalgas, usos que en mu-
chos casos forman parte de líneas de investigación industriales, como es la
producción de papel y cartón (y en consecuencia la reducción de la tala de
árboles en el proceso tradicional de fabricación del papel), la producción de
prendas elásticas para usos deportivo o vestimentas contra incendios.
Otra importante aplicación de las algas que están siendo estudiadas en la

actualidad es la obtención de biogás (metano) a partir de la fermentación
anaeróbica de diversas algas marinas como por ejemplo la Macrocystis pyri-
fera, alga parda del Pacífico norte de gran productividad, o a partir de las
arribazones masivas de algas debidas a fenómenos de eutrofización (mareas
verdes) o porcedentes de la limpieza de playas turísticas.
En el sector acuícola en general, las macroalgas son cada vez más utilizadas, tanto
a nivel de la alimentación de los peces, crustáceos o moluscos cultivados median-
te producción de harinas de algas o en la obtención de productos zoosanitarios.
La mayor parte de las macroalgas contienen un bajo nivel de lípidos, por lo

que está excluida la producción de biodiesel a partir de estos componentes,
pero su alto contenido en polisacáridos (celulosa, ficocoloides) presentes en
las grandes algas, hace posible la obtención de bioalcohol (etanol, metanol
y isobutanol. En este sentido se están realizando numerosos trabajos de in-
vestigación en países como USA, Chile, Noruega, Dinamarca, Brasil y países
asiáticos (China, Japón, Corea, India).
Desde el punto de vista ambiental, es de destacar el uso potencial de ma-

croalgas en la depuración de las aguas residuales. De un modo aún experi-
65
1
ESTUDIO GENERAL
mental se están utilizando algas marinas, como por ejemplo las especies de
Ulva, como filtros vivos (biofiltros) que atrapan el exceso de nutrientes de los
efluentes de plantas de cultivo de peces o moluscos antes de ser vertidos al
mar. Y sobre todo no se debe dejar de señalar aquí la importancia que en el
futuro tendrán las macroalgas en el desarrollo de sistemas de acuicultura
multitrófica integrada (IMTA), donde las algas, como productores primarios
y parte de la acuicultura de extracción inorgánica, son las únicas capaces de
cerrar el ciclo en los sistemas de acuicultura con enfoque ecosistémico.
Las algas pueden ser también usadas como especies indicadoras de la cali-
dad ambiental (bioindicadores). Muchas especies de algas pueden mostrar
síntomas frente a la presencia de distintos tóxico en el ambiente o tienen la
particularidad de concentrar en sus tejidos estas sustancias, lo que nos pue-
de permitir el seguimiento de los niveles biodisponibles de los mismos, sim-
plemente analizando muestras de algas de poblaciones determinadas. Así
por ejemplo, el alga parda Fucus ceranoides ha sido utilizada en Galicia para
evaluar los niveles de diversos metales pesados de algunas rías y estuarios.
Para finalizar con el apartado de los usos de las algas es preciso indicar que
las nuevas tendencias van hacia el concepto de biorrefinería. Es decir, al ser
las macroalgas marinas unas materias primas de composición tan rica y va-
riada una de las maneras más rentables y sostenibles de tratarlas industrial-
mente es por el proceso de separación secuencial de sus distintos compo-
nentes para el aprovechamiento total de toda su biomasa.
Ejemplo de usos industriales de las macroalgas: diagrama de procesos en una bio-refinería
66
1
ESTUDIO GENERAL
1.5
Breve análisis de los sistemas actuales de
explotación y cultivo de macroalgas
Como ya hemos indicado en capítulos anteriores, las algas marinas se han

recolectado a lo largo de la historia del hombre para su empleo en distintos
usos y finalidades. Esta recolección tradicionalmente se ha realizado manual-
mente, bien recogiendo las algas que aparecen arrastradas por las olas en las
orillas de las playas (arribazones) o bien arrancadas del fondo marino apro-
vechando las condiciones de la marea baja, si es que existen, y que dejan
al alcance mayores zonas de extracción. En la actualidad estos sistemas de
recolección han ido variando en función del tipo de macroalga a extraer, el
uso dado a la misma y la zona o país de extracción. Las principales técnicas
actuales de explotación de macroalgas marinas son la recolección por me-
dios manuales y/o mecanizados y su cultivo industrial.
RECOLECCION
La recolección puede ser manual o mecanizada.
Recolección manual
La recolección manual sigue siendo una de las técnicas más empleadas para
la recolección de algas marinas. Los recolectores recogen las algas arrastra-
das a las orillas generalmente después de los temporales y tormentas (arri-
bazones) o arrancan o cortan las algas de las rocas con cuchillo, hoces y otros
utensilios agrícolas en los momentos de mareas bajas. También existe la re-
colección manual mediante buceadores en apnea o mediante compresor en
superficie, lo cual permite la extracción de algas en cualquier momento o de
las que viven a mayores profundidades.
Una vez recogidas de la orilla, arrancadas o cortadas, son transportadas por

medios terrestres o pequeñas embarcaciones más o menos adaptadas para
este fin. Una vez que llegan las algas a la costa, en función de su uso, sufrirán
o no algún tipo de procesado previo. Por ejemplo, las algas materias primas
para la obtención de ficocoloides suele pasan por un proceso de secado ini-
cial en la costa, para después ser empaquetadas y transportadas a las fábri-
cas de transformación. Sin embargo, las algas destinadas a la alimentación
directa tienen que ser transportadas en fresco en el menor tiempo posible a
las distintas conserveras.
67
1
ESTUDIO GENERAL
Recolección manual de carragenófitos (izq.)
Recolección de Undaria pinnatifida (“wakame”) en apnea (drcha.) en las costas de Galicia.
Recolección de arribazones de Gelidium corneum (“ocle”) y secado en los campos en las costas cantá-
brica (Candás, Asturias).
68
1
ESTUDIO GENERAL
Recolección mecanizada
La recolección mecanizada se práctica desde embarcaciones especializadas
que disponen de mecanismo específicos para la extracción de macroalgas,
estos mecanismos son generalmente peines y rastrillos de fondo y también
tornillos hidráulicos de rosca o cintas sin fin, que cortan y arrastran las algas
desde el fondo a las cubiertas de los barcos. Esta mecanización se desarro-
lló fundamentalmente en la década de 1970, una vez que la alta demanda
de macroalgas para las fábricas de transformación exigía de sistemas más
evolucionados y con mayor capacidad de recolección. En Europa la recolec-
ción mecanizada se emplea sobre todo en países como Noruega y Francia.
En Noruega para la extracción de Laminaria hyperborea se utilizan dragas que
arrancan las algas del fondo y para Ascophyllum nodosum cintas recolectoras
que cortan el extremo de las algas sin arrancarlas y las transportan hasta
la embarcación, sistemas similares a los utilizados en el Pacífico norteame-
ricano para la recolección de Macrocystis pyrifera (“kelp”). En Francia para
la extracción de Laminaria digitata se utiliza un curioso método, el llamado
“scoubidou”; su funcionamiento es muy sencillo y se basa en un gancho mon-
tado en un soporte articulado acoplado a una grúa. Mediante un sistema
hidráulico el gancho gira sobre sí mismo como si se tratase de una broca y va
describiendo círculos de unos 50 cm de diámetro. Al acercar el “scoubidou”
al fondo las algas se enrollan sobre el gancho y ascienden por su eje. Una vez
que hay suficiente cantidad de algas se levanta el “scoubidou”.
En el caso de recursos como el agarófito Gelidium corneum (“ocle”) se han en-

sayado también sistemas de raspado o corte de fondo, acoplados a bombas
de succión que operan desde superficie.
Recolección mecanizada de Gelidium corneum (“ocle”) en el Cantábrico.
Cabe señalar también el método que se emplea para la recolección de esta

especie en el país vasco francés, donde las algas procedentes de arribazones,
son recogidas en las orillas por tractores que disponen de sistemas específi-
cos para ello.
69
1
ESTUDIO GENERAL
CULTIVO DE ALGAS
El cultivo de algas o ficocultura produce aproximadamente el 70% de las algas

marinas utilizadas en el mundo, suponiendo la ficocultura más del 50% de la
acuicultura marina. En la segunda mitad del presente siglo las diferentes téc-
nicas de cultivo se han diversificado extraordinariamente y la producción de
los mismos ha aumentado de manera vertiginosa. Las algas en general son
buenas candidatas para ser cultivadas debido a sus caracteres intrínsecos,
principalmente la ausencia en ellas de marcada diferenciación de tejidos (fa-
cilidad para la propagación vegetativa), la maleabilidad de sus ciclos de repro-
ducción y la variabilidad de su metabolismo (capacidad de producir diversas
sustancias o en proporciones muy diferentes según la técnica de cultivo).
Participación del cultivo de algas en la acuicultura mundial en 2012 (FAO)
70
1
ESTUDIO GENERAL
La técnica de cultivo se debe adecuar a la biología y características de la es-

pecie. Si desconocemos la biología, difícilmente podremos cultivar un alga de
una manera efectiva, controlada y segura. Por lo tanto, antes de emprender
el cultivo de un alga son necesarios estudios básicos sobre su biología. Por
ejemplo, gracias al descubrimiento del ciclo del rodófito marino Porphyra por
la ficóloga inglesa Kathleen M. Drew en 1949, se pudieron desarrollar los cul-
tivos de esta materia prima, el “nori”, que es el alga de mayor importancia
mundial para la alimentación humana. Este descubrimiento y el subsiguiente
desarrollo del cultivo industrial del “nori” fueron los catalizadores del surgi-
miento y diversificación específica de la verdadera ficocultura ya que, hasta
ese momento, solo existía la que podemos denominar como ficocultura de
sostenimiento, como era favorecer la extensión de poblaciones naturales del
“kombu asiático” dinamitando los fondos marinos o las de semicultivo del
“nori” poniendo redes en el mar en épocas y lugares estratégicos para que se
colonizaban solas con estas especies.
Principales métodos de cultivo

En el último medio siglo las diferentes técnicas de cultivo se han diversificado
extraordinariamente y la producción de los mismos ha aumentado vertigino-
samente. Esta evolución ha sido en un principio de manera empírica para ha-
cerse cada vez más y más científica. El inconveniente es que por esta rápida
evolución para una misma macroalga se han desarrollado en diversos países
un sin número de técnicas diferentes de manera paralela que complican ex-
traordinariamente los estudios de productividad ideal de los mismos.
Actualmente, los principales métodos de cultivo de algas se pueden dividir en

dos grandes grupos:
Ficocultura extensiva
La ficocultura extensiva es un tipo de ficocultura de sostenimiento, muy pri-
mitiva y que sólo trata de favorecer la extensión de las poblaciones naturales
aumentando superficies de fijación (sumergiendo sustratos adecuados o mo-
dificando superficies naturales), diseminando plántulas, trasplantando talos
fértiles de un lugar a otro con objeto de que la especie se naturalice, etc. En
realidad se trata de técnicas de semicultivo.
Ficocultura intensiva
La ficocultura intensiva es la genuina ficocultura puesto que, independiente-
mente de su complejidad metodológica, todo el proceso es controlado por la
mano del hombre. En función de dónde realicemos los cultivos de macroal-
gas marinas los cultivos intensivos los podemos clasificar a su vez en tres
grandes tipos:
71
1
ESTUDIO GENERAL
Ficocultura en mar (“outdoor”)

Sólo para especies que se pueden cultivar mediante propagación vegetativa.
Se realiza una fragmentación manual y una resiembra de los fragmentos.
Como ejemplos de estos cultivos destacan los de las diversas especies de
carragenófitos de los géneros Eucheuma y Kappaphycus en Filipinas y los del
agarófito Gracilaria chilensis en Chile. Esta técnica es poco costosa en mate-
riales. Sólo son necesarias cuerdas, piquetas etc., pero necesita mucha mano
de obra, aunque muy poco especializada. Por ello es la técnica dominante en
países en vías de desarrollo. Tiene rendimientos modestos, debe ser realiza-
da en zonas poco profundas, está sometida a variaciones naturales imprede-
cibles y es muy susceptible a patologías y pandemias.
Cultivo de Eucheuma y Kappaphycus en Filipinas (fuente: IFREMER).
Ficocultura mixta planta-mar (“indoor-outdoor”)

El desarrollo y recolección se realiza en el mar pero la producción de “semi-
lla” y el implante sembrado de la misma se realiza en instalaciones en tierra.
Suele ser el procedimiento de elección para el cultivo de aquellas especies
que no pueden ser cultivadas por técnicas de propagación vegetativa y en las
que, por lo tanto, nos vemos en la necesidad de repetir su ciclo biológico de
alternancia entre la generación de reproducción sexual (gametófito) y ase-
xual (esporófito). Se puede resumir el proceso como una producción contro-
lada de plántulas en instalaciones en tierra (fase de multiplicación) que son
introducidas en el mar para su desarrollo final (fase de producción) fijándolas
previamente sobre un cabo portador.
Este tipo de cultivo ya es más independiente de los factores ambientales ex-

ternos y es mucho más adaptable en función de nuestras necesidades; ade-
más de producir cosechas más homogéneas y de mayor calidad. Necesita
también mano de obra relativamente numerosa y más cualificada, así como
instalaciones más o menos especializadas. A modo de ejemplo se puede se-
ñalar que las especies de Laminaria, Saccharina, Undaria y todas las especies
de Pyropia y Porphyra, todas ellas sin mecanismos eficientes de propagación
vegetativa y de ciclo digenético heteromórfico, se cultivan mediante este mé-
todo. En España actualmente están siendo cultivadas a escala industrial y
72
1
ESTUDIO GENERAL
bajo este método Saccharina latissima (“kombu de azúcar”) y hace unos años
también lo fue Undaria pinnatifida (“wakame”).
Cámara de producción de gametófitos de Saccharina latissima (“kombu de azúcar”) en la Planta de Cul-

tivo de Algas del IEO en Santander y cultivo en mar en aguas gallegas de los esporófitos producidos.
Ficocultura en planta (“indoor”)

Todo se realiza tierra adentro. Son sistemas caros pero la mayoría de los pro-
cesos están mecanizados y controlados. La mano de obra es pequeña pero
precisa ser muy cualificada. Este tipo de cultivos es muy caro, en muchos
casos de baja productividad y es empleado, fundamentalmente de manera
experimental, sobre todo en algas rojas como Chondrus crispus (“musgo de
Irlanda”), Gracilaria spp., Palmaria palmata (“dulse”) y Gelidium spp., pero tam-
bién es aplicable a algunas algas pardas como Saccharina latissima (“kombu
de azúcar”) o en cultivos de clorófitos del género Ulva (“lechuga de mar”). Don-
de quizá este método vaya a tener interés y rentabilidad en un futuro más o
menos inmediato es en el campo de la biofiltración de enfluentes en sistemas
integrados y en la producción de materias primas de medio-alto valor añadi-
do, como son las algas alimentarias o de interés farmacológico.
Cultivos en planta en bolsas y tanques de distintas especies de Gracilaria en la Planta de Cultivo de

Algas del IEO en Santander.
73
1
ESTUDIO GENERAL
Ejemplos más característicos del cultivo de macroalgas a

nivel mundial
Cultivo de Alginófitos
Como ya hemos indicado entendemos por alginófitos aquellas macroalgas
que son materias primas para la obtención de ácido algínico. Aunque dentro
de las algas pardas existen numerosas especies materias primas para este
fin las dos más importantes a nivel mundial y de las que se han desarrolla-
do técnicas de cultivo extensivo o intensivo son las laminariales Macrocystis
pyrifera (“kelp”) y Saccharina (=Laminaria) japónica (“kombu asiático”). El resto
de los alginófitos de interés industrial son simplemente explotados de sus
poblaciones naturales.
En Europa no existen cultivos de estas especies y como ya hemos indicado

simplemente se cosechan para este fin las poblaciones naturales de Lamina-
ria digitata (“kombu bretón”) de la Bretaña francesa mediante el “scoubidou”
y las extensas poblaciones noruegas infralitorales de Laminaria hyperborea
mediante barcos de arrastre o las intermareales de Ascophyllum nodosum
mediante corte periódico en pleamar desde embarcaciones adaptadas. En
España (Galicia y Asturias) se produjeron alginatos hasta 1990 a partir de la
recolección de arribazones de L. ochroleuca y L. hyperborea, ahora esta activi-
dad es residual.
Evolución de la producción mundial de Saccharina japonica
74
1
ESTUDIO GENERAL
Cultivo de Carragenófitos
Entendemos como carragenófitos aquellas especies productoras de carrage-
ninas, diversas algas rojas pertenecientes en su mayoría al orden Gigartina-
les. La producción a gran escala de carragenatos se inicia en 1937 en el Atlán-
tico norte en el estado de Maine (USA) a partir de Chondrus crispus (“musgo
de Irlanda”), aunque cuando realmente crece su importancia es durante la II
Guerra Mundial, debido a la necesidad de sustituir otras gomas exóticas cuya
importación se había interrumpido. El cultivo de Chondrus, a pesar de que
se realiza por simples técnicas de propagación vegetativa es poco rentable
por sus bajas tasas de crecimiento y estrictos requerimientos ecológicos, por
lo que ha sido desplazado actualmente por el de especies indopacíficas de
Eucheuma y Kappaphycus más tolerantes y de mayor productividad, que ade-
más se lleva a cabo en países en vías de desarrollo donde la mano de obra es
mucho más barata.
La extracción de Eucheuma-Kappaphycus en el Índico fue tan intensa que los

campos naturales fueron prácticamente esquilmados, por lo que a partir de la
década de 1970 se generalizó el cultivo de estas materias primas por métodos
sencillos de cultivo en mar.
El cultivo de estas especies se inició en Filipinas pero se ha extendido después

a otros países de aguas cálidas con bajos costos de mano de obra, entre ellos
Indonesia y la República Unida de Tanzania (Zanzíbar). Kappaphycus alvarezii,
K. cottonii, Eucheuma spinosum y E. denticulatum son actualmente las principa-
les materias primas utilizadas para producir distintos tipos de carrageninas,
teniendo las de Kappaphycus un mayor poder gelificante.
75
1
ESTUDIO GENERAL
Hay controversia entre la competencia por los nutrientes entre los cultivos
de Eucheuma-Kappaphycus y las praderas de fanerógamas marinas. Parece
ser que en condiciones de poca corriente compiten, pero también es una
evidencia que la cercanía de estas plantas a estos cultivos puede mejorarlos,
al parecer porque las fanerógamas enriquecen el medio de oligoelementos
como hierro, cobre, zinc y manganeso que movilizan del sedimento. Esto
ha hecho que en los últimos años se apueste por explotaciones en mosaico
entre ambos organismos, explotaciones más productivas y ambientalmen-
te más sostenibles ya que las praderas de fanerógamas marinas tienen un
importantísimo papel ecológico en las aguas someras de los mares cálidos.
Evolución de la producción mundial de Eucheuma y Kappaphycus
76
1
ESTUDIO GENERAL
Cultivo de Agarófitos
De la misma manera entendemos por agarófitos aquellas especies producto-
ras de agar, principalmente especies de los órdenes Gelidiales y Gracilariales.
Las especies de Gelidium son en general de pequeño tamaño, de lento cre-
cimiento y con muy altas necesidades hidrodinámicas, y aunque su cultivo
en piscinas o estanques es posible, en general no es económicamente viable
tanto por los propios gastos de las distintas técnicas como por la mala ca-
lidad del producto obtenido. Sin embargo, el cultivo de Gracilaria, por sus
mayor productividad y menores exigencias ambientales está ampliamente
extendido por muchas partes del mundo y puede ser llevado a cabo de muy
diversas maneras. Lo más normal es que sea simplemente mediante pro-
pagación vegetativa directamente en mar abierto, en los fondos blandos de
bahías o estuarios, en plataformas rocosas; en líneas sobre cuerdas o en re-
des; en suspensión en estanques, piscinas, tanques, etc. También pueden
propagarse fácilmente mediante esporas; pero estos métodos tienen un uso
más limitado. Aunque el agar de Gracilaria, por su grado de sulfatación, es en
general de menor calidad que el de Gelidium, es perfectamente válido para
su empleo en la industria alimentaria, uno de los sectores más demandantes
de este producto; además su calidad puede verse mejorada por procesos
industriales como la hidrólisis alcalina de sulfatos. Por todo ello en la actua-
lidad las especies de Gracilaria y géneros afines son las materias primas más
importantes para la obtención del agar.
Cultivo y procesado de Gracilaria chilensis (“pelillo”) en Chile (Fuente: IFREMER).
77
1
ESTUDIO GENERAL
Evolución de la producción mundial de Gracilaria spp.
Además de para la simple producción de agar, el cultivo de especies de Gra-

cilaria y afines puede tener un gran futuro para el desarrollo de sistemas de
acuicultura multitrófica integrada y, a su vez, para la alimentación humana,
animal o la obtención de otros productos de mayor valor añadido. A nivel
mundial destaca sobre todo el cultivo de Gracilaria chilensis (“pelillo”) en Chile,
con una producción anualmente muy variable, pero que ha llegado incluso a
78
1
ESTUDIO GENERAL
más de 100,000 t anuales. La variabilidad interanual que se observa en gene-

ral en el sector del cultivo tanto de carragenófitos como agarófitos es debida
en parte a las fluctuaciones cíclicas de su precio internacional pero también
a problemas ambientales o biológicos que pueden afectar a la producción.
Cultivo de algas alimentarias

Los cultivos más importantes de macroalgas empleadas en la alimentación
humana directa se ubican principalmente en Oriente, siendo China, Japón y
Corea los principales países productores de Pyropia spp. (“nori), Saccharina
japónica (“kombu asiático”) y Undaria pinnatifida (“wakame”), las tres especies
de algas alimentarias sin duda con una mayor producción mundial. Estos cul-
tivos son del tipo mixto mar-planta que antes hemos descrito.
Pyropia spp. (“nori”). Método de cultivo “indoor”- “outdoor”, principales países productores y evolu-
ción de las cifras de producción (Fuentes: FAO e IFREMER).
79
1
ESTUDIO GENERAL
En Occidente, principalmente Undaria pinnatifida (“wakame”) y Saccharina la-

tissima (“kombu de azúcar”) se cultivan por los mismos métodos, en pequeña
cantidad, muchas veces de forma experimental y de manera bastante irre-
gular, Estados Unidos y Canadá, la Bretaña francesa, Irlanda, Escocia y No-
roeste ibérico (Galicia, Asturias y Cantabria). Por otra parte en Canadá están
especialmente desarrollados los cultivos de Chondrus crispus (“musgo de Ir-
landa”), mediante propagación vegetativa en sistemas de cultivo “indoor”, en
particular el cultivo de distintos clones de colores de esta especie (rojo, verde
y amarillo) que se comercializan en seco para la elaboración de ensaladas.
Sistemas similares se emplean para el cultivo de Palmaria palmata (“dulse”).
Evolución de la producción mundial de Porphyra y Pyropia (nori)
80
1
ESTUDIO GENERAL
Acuicultura multitrófica
Debemos hacer mención aparte en los cultivos de macroalgas de su impor-
tante papel en las técnicas de acuicultura multitrófica integrada (AMTI o IMTA,
en inglés), técnicas que pretenden dar a la acuicultura mundial un enfoque
ecosistémico más sostenible. En los cultivos multitróficos, el cultivo de algas
marinas se utiliza como medio para resolver los problemas de eutrofización
resultado de la acuicultura marina tanto de alimentación (principalmente pe-
ces), como de extracción orgánica (principalmente moluscos). La maricultura
extensiva o intensiva de moluscos, crustáceos y peces produce grandes can-
tidades de nitrógeno, fósforo y dióxido de carbono. Estos metabolitos son
utilizados por los seres autótrofos como las algas marinas para la genera-
ción de nueva biomasa explotable, formado parte de lo que denominamos
acuicultura de extracción inorgánica. Por consiguiente, el cultivo de algas y
animales marinos son ecológicamente complementarios y forman lo que po-
dríamos llamar como un mini-ecosistema, que si está bien equilibrado puede
llegar a ser totalmente sostenible desde el punto de vista ambiental, además
de diversificar la acuicultura.
Esquema clásico del concepto de Acuicultura Multitrófica Integrada (fuente: Guerrero S. & J. Crema-
des (eds.) (2012). Acuicultura Multitrófica Integrada. Una alternativa sostenible y de futuro para los
cultivos marinos de Galicia. XUNTA DE GALICIA, Consellería do Medio Rural e do Mar).
81
1
ESTUDIO GENERAL
1.6
Evolución del sector de las macroalgas a nivel
mundial y español
NIVEL MUNDIAL
La producción y extracción de macroalgas marinas, se ha doblado a nivel
mundial desde el año 2000 al 2012, manteniéndose un fuerte crecimiento.
Según datos de la FAO en su reciente informe “The State of World Fisheries
and Aquaculture” del 2014, la producción acuícola de macroalgas marinas en
el 2012, se sitúa en 23,8 millones de toneladas (peso húmedo) y las proce-
dentes de la extracción natural en 1,1 millones de toneladas. De este total se
estima que unos 9 millones de toneladas son dedicados al consumo directo
humano, fundamentalmente en países del este asiático.
Las principales especies producidas son los carragenófitos de los géne-

ros Kappaphycus y Eucheuma que son cultivadas en aguas tropicales y
subtropicales, habiendo sobrepasado la producción de la Saccharina ja-
ponica (“Kelp” o “Kombu”), hasta ahora la especie dominante y destinada
básicamente al consumo humano.
En volumen de importancia a nivel mundial también debemos señalar las

macroalgas perteneciente al grupo de las Graciliaria spp. cuyo destino princi-
pal es la obtención de agares y las algas destinadas para el consumo humano
directo como son Undaria pinnatifida (“wakame) y Pyropia spp. (“nori”)
Por países, la producción a nivel mundial se centra en la región asiática,

siendo China e Indonesia donde se concentra el 81,4 % del total. Es en
Indonesia donde el crecimiento de los cultivos es más fuerte, habiéndose
82
1
ESTUDIO GENERAL
reservado extensas áreas costeras para el cultivo de Kappaphycus alva-

rezii y Eucheuma spp., mediante sencillas técnicas de cultivo por propa-
gación vegetativa.
Después le siguen países tradicionales del sudeste asiático, como Filipinas,

Japón, las dos Coreas.
Fuera de Asia, son Zanzíbar (Tanzania) y las Islas Salomón, donde el cre-
cimiento de la producción de macroalgas ha experimentado un mayor
impulso, principalmente en el cultivo de Kappaphycus alvarezii para el
mercado de exportación.
En América destaca Chile centrada en la producción de Graciliaria y ya en

Europa, países como Noruega, Francia e Irlanda, que explotan principal-
mente bancos naturales de laminaria.
Se puede resumir que originariamente los países asiáticos explotaban sus

recursos naturales de macroalgas para el consumo humano directo, aun-
que con la aparición de los cultivos de Kappaphicus y Euchema y también
de agarófitas como Graciliaria, esta tendencia ha cambiado, teniendo aho-
ra igual de importancia ambos destinos productivos.
Por el contrario donde la extracción de macroalgas ha sido tradicionalmente

destinado al uso industrial o agrícola (Laminaria, Crispus….). Ahora esta surgien-
do mediante el cultivo una tendencia a la explotación de macroalgas para el con-
sumo directo humano y también productos de alto valor añadido (cosmética…)
83
1
ESTUDIO GENERAL
Pasamos muy brevemente a describir los principales países y sus produccio-

nes más características:
Asia
China
En China se cultivan y producen gran cantidad de macroalgas, siendo las prin-
cipales: Saccharina japonica, Gracilaria spp. y Pyropia spp., siendo su principal
destino el consumo directo humano, la industria de obtención de alginatos,
carragenatos y agares y, últimamente, la obtención de biocombustibles.
China es probablemente el país más adelantado en cuanto a los métodos y

el fomento del cultivo de algas marinas. Su producción se ha doblado en los
últimos 10 años.
Indonesia
El cultivo de algas marinas principalmente del grupo que contienen carrage-
nina (Euchema y Kappaphicus) está bien arraigado, especialmente en torno a
Bali y Lombok. La industria fue establecida por elaboradores de carragenina
y la mayor parte de las algas que se producen se destinan a la exportación.
También hay una industria de extracción de agar muy activa que depende de
las especies de Gracilaria que se cultivan localmente, pero se resiente de la
baja calidad del agar que contienen estas algas. El material de plantación se
selecciona al azar; la industria necesita que se lleven a cabo trabajos para en-
contrar y propagar material de plantación mejorado, que crezca lo suficiente-
mente deprisa pero produzca un agar de mejor calidad. En el sur de Sulawesi,
donde se cultivan en estanques muchas especies de Gracilaria, hay un insti-
tuto de investigaciones pesqueras que cuenta con capacidad para realizar
esa tarea, siempre que disponga de fondos. Gracilaria se cultiva en antiguos
estanques para camarones.
Japón
El cultivo de macroalgas marinas para el consumo humano es una importan-
te industria en expansión en el Japón. Esta industria se centra principalmente
en las especies:
Porphyra (nori), (P.tenera to P. yezoens, P. pseadolinearis), es la

especie más cultivada y cuya industria ha tenido un crecimiento
espectacular despues de la segunda guerra mundial.En la actulai-
dad más de 60.000 pescadores cultivan esta especie, a través de
cooperativas.
84
1
ESTUDIO GENERAL
Undaria (wakame). En comparación con el nori, el cultivo del

alga parda Undaria, es reciente en el Japón y su volumen de pro-
ducción significativamente inferior.
Laminaria (Kombu).Son varias las espcies cultivadas de este ge-

nero, qu se usan para el consumo humano y para la extracción de
alginatos.
Gelidium y otros agarofitos (Tengusa)
Corea
Porphyra es una de las especies más cultivadas en Corea, junto con Undaria.
Filipinas
El cultivo de macroalgas en Filipinas se basa en las especies Kappaphycus al-
varezii/, Eucheuma spinosum and Eucheuma denticulatum. Especies todas ellas
destinadas a la obtención de carraginatos.
Tailandia
En el sur de Tailandia, en torno a Pattani, se recolectan especies silvestres de
Gracilaria.
Viet Nam
El cultivo y procesado de macroalgas en Vietnam, como en otros países del
sureste asiático has tenido un gran desarrollo en el último decenio.
85
1
ESTUDIO GENERAL
Las principales especies cultivadas son Gracilaria spp (11 especies), Sargassum
spp., Kappapsycus alvaresii.
Todas estas e especies se cultivan en extensivo mediante técnicas tradicionales.
América Latina
El sector privado de América Latina ha tendido a considerar la industria de
los ficocoloides como la industria de las algas marinas. En la actualidad se es-
tán proponiendo otras opciones para su explotación como es el cultivo de
especies comestibles, como por ejemplo Undaria, Laminaria y Porphyra. La
utilización de las algas marinas como biofiltros en los cultivos de camarón y
la utilización de las algas marinas como pienso para otras especies acuícolas
como las orejas y erizos de mar.
El principal productor de Iberoamérica es Chile, cuya principal especie es la

Graciliaria chilensis o pelillo, base de la industria del agar alimentario.
A modo de curiosidad existe un consumo muy antiguo de algas marinas au-

tóctonas en algunas comunidades costeras de México, y también de Belice,
Honduras y Panamá. Se trata por lo general de especies que contienen agar o
carragenina, que se hierven en agua a la que se han añadido diferentes espe-
cias para preparar una bebida que se suele servir fría. También se preparan
budines y gachas aumentando la cantidad de algas durante la cocción.
Argentina
Hay ya una producción de agar en Argentina, establecido desde hace mu-
chos años a partir de la especie autóctona Gracilaria gracilis.que da un agar
de buena calidad.
86
1
ESTUDIO GENERAL
Brasil
La FAO está estudiando actualmente un proyecto sobre cultivo de algas ma-
rinas por las poblaciones costeras de bajos ingresos del nordeste del Brasil.
Chile
La situación de Chile destaca como una país con grandes potencialidades. El
número de especies cosechadas es mayor que en los otros países y en las
estadísticas aparecen mencionadas G. chamissoi, G. skottsbergii, Mastocarpus
papillatus, Iridaea laminarioides, I. ciliate e I. radula.
Chile es lides en la producción de Graciliaria a nivel mundial para la obtención

de agar alimentario.
Colombia
No parece que haya grandes praderas naturales de algas comerciales, a ex-
cepción tal vez de las praderas naturales de Grateloupia (que contiene carra-
genina) en la costa del Caribe.
Cuba
Cuba cultiva con éxito Eucheuma/Kappaphycus a pequeña escala.
Cuba también ha realizado amplias actividades de investigación y desarrollo

sobre la producción de alginato a partir de especies de Sargassum, que abun-
dan en sus costas.
Ecuador
Solo se conocen experiencias de cultivo de Gracilaria en estanques para ca-
marones con el fin de mitigar los efectos del «síndrome de Taura» en el culti-
vo del camarón.
México
Actualmente, toda la industria de las algas marinas en México se ha circuns-
crito a la Baja California; se conocen producciones de Macrocystis para su
venta a productores de alginato de los Estados Unidos de América y de Geli-
dium para la extracción local de agar. También se ha señalado la explotación
de Gracilaria en el Pacífico y el Golfo de California para la producción de agar.
87
1
ESTUDIO GENERAL
Perú
En el Perú principalmente se recogen y exportan algas marinas silvestres,
Lessonia nigrescens y L. trabeculata están presentes en praderas naturales en
el sur del Perú, pero la biomasa sufre los efectos más intensos de El Niño. En
años normales se exportan unas 3 000 toneladas. Macrocystis pyrifera es tam-
bién muy abundante, pero sólo se exporta en pequeñas cantidades. Estas
tres especies son algas pardas y no son fáciles de cultivar.
Aunque siguiendo la tendencia de la industria de cultivo de Chile, en la ac-

tualidad existen varios proyectos empresariales para el cultivo de Gracilaria
y Gigartina chamissoi (o Gigartina chondrocantus) En la actualidad se exportan
200 toneladas anuales
África
En África , el cultivo de Eucheuma denticulatum y Kappaphycus alvarezii con

miras a la extracción de carragenina está arraigado en Zanzíbar;
Por otra parte Marruecos es la principal fuente de agar agar a nivel mundial,
procedente de la explotación de sus praderas naturales de Gelidium
Tanzanía
Es el país africano con una mayor producción y con un sector de la ex-
plotación de macroalgas consolidado. El cultivo de algas marinas que
contienen carragenina está consolidado en Zanzíbar y se centra en las
especies Eucheuma spinosum, Kappaphicus ( cottoni)
88
1
ESTUDIO GENERAL
Marruecos
Hay una industria consolidada, basada en la extracción del medio natural de
agar a partir de especies silvestres de Gelidium (G sequispedale). Lo cual con-
vierte a Marruecos en el mayor productor mundial de esta especie, con un
volumen entorno a las 15.000 tm anuales.
La principal zona de extracción es la región de El Jadida en la costa atlántica,

donde las algas se extraen por recolección manual por buceo y/o por arriba-
zón. Otra zona de interés aunque de menor importancia es el Sahara norte.
Donde se recogen por arribazón.
Hay otras grupos de algas que se extraen en Marruecos como los son Gigar-
tina y Graciliaria.
En la actualidad el Gobiernos marroquí trabaja para la ordenación y aplica-

ción de planes de extracción sostenibles dada la importancia que el recurso
de las macroalgas tiene para el país.
Namibia
Se recogen especies de Gracilaria que el mar arroja a la play. También se re-
colectan y desecan especies silvestres de Laminaria y Ecklonia (kelp).
Senegal
Todas las algas que se recolectan son silvestres; no existen cultivos. Las espe-
cies recolectadas y que posteriormente se exportan son Meristotheca senega-
lensis, que contiene carragenina y se exporta al Japón donde se utiliza como
alimento humano, e Hypnea musciformis, que también contiene carragenina..
Sudáfrica
Los recursos naturales de algas marinas son limitados y no hay proyectos de
cultivo. En las playas se recolectan unas 2 000 toneladas de algas pardas, que
se desecan y exportan para la extracción de alginato.. En el Cabo Oriental se
recolectan anualmente de 200 a 300 toneladas de Gelidium (peso en seco),
que se exportan.
89
1
ESTUDIO GENERAL
Europa
Según datos de la FAO, en el año 2000 la producción europea de macroalgas

marinas alcanzaba las 350.000 toneladas: En la actualidad este volumen se ha
reducido. Este disminución está ligada a varias razones, entre los que destaca
la caída en los stock litorales de algas y el consiguiente desplazamiento de las
industria de transformación a países terceros y la problemática mediambien-
tal de los recursos litorales.
Así como a nivel mundial la mayoría de este volumen proviene de la acuicul-

tura, a nivel europeo el volumen de algas recolectadas proviene fundamen-
talmente de la pesca/recolección en el litoral atlántico.
Hay una gran variedad de algas que están presentes en las costas europeas,
aunque solo una pequeña parte son recolectadas o cultivadas. El valro co-
mercial y las cantidades desembarcadas varían en función de las especies y
las técnicas utilizadas en su recolección.
En Europa, las algas más importantes en términos de tonelaje y de su valor

son las siguientes:
Laminaria digitata (Francia),Laminaria hyperborea (Francia y Noruega) y Asco-

phyllum nodosum (Noruega e Irlanda), las otras especies recolectadas a pie o
mediante buzos, representan un volumen más bajo en comparación con las
tres señaladas que se recolectan mecánicamente. Aunque cabe destacar el
Gelidium sequispedale, por su alto valor económico y estartégico.
Pasmos a continuación a describir brevemente la situación de la explotación

de las macroalgas en los países europeos con mayor tradición en el sector.
Noruega
El sector noruego de las macroalgas se basa en la recolección por medios me-
cánicos (a través de barcos dotados de tornillos hidráulicos y “peines norue-
gos” o rastrillos) de unas 200.000 tm/año, Fundamentalmente de las especies
Laminaria hyperborea y Ascophyllum nodosum. Las cuales se derivan a la
industria de los alginatos, productos agrícolas, cosmética y productos para la
salud humana.
Francia
El volumen extraído anualmente en Francia se sitúa sobre las 60.000 tm (Asco-
phyllum nodosum, Chondru crispus y Gelidium sesquipedale) procedente de
la recolección y 50 tm (proveniente de cultivos.
Bretaña es la región principal donde se extraen las algas y donde se encuen-

tran las principales fábricas de transformación.
90
1
ESTUDIO GENERAL
Basados en los estudios y técnicas desarrolladas por el IFREMER, hay una ten-
dencia creciente de cultivo de algas del tipo Undaria destinados al consumo
humano directo.
Reino Unido
La producción de macroalgas es estimada en 6.000 tm/año, fundamental-
mente de Laminaria y Ascophyllum, que son recolectadas manualmente
La principal área de extracción son las Islas Hébridas
La alguicultura está todavía poco desarrollada en UK, aunque hay pequeños

proyectos en Escocia e Irlanda del Norte para el cultivo de Saccharina latissi-
ma y Laminaria hyperborea.
Irlanda
El sector de las macroalgas en Irlanda se centra en la recolección manual del
alga Ascophyllum nodosum, donde se recogen unas 30.000 t por año.
Otras especies también son recolectadas, aunque en menor cantidad como

Fucus serratus, Chondrus crispus, Laminaria digitata, Fucus vesiculosus y Sa-
cchoriza latissima. Estas algas se dedican básicamente al mercado de la agri-
cultura y horticultura.
El cultivo de algas está en fase experimental y se basa en las especies As-

paragopsis armata, Alaria esculenta, Palmaria palmata, Laminaria digitata y
Porphyra.
En la actualidad el potencial de las algas en áreas como la bioenergia y los

cultivos multitróficos integrados, está ando una nueva dimensión al sector de
las macroalgas irlandés.
Portugal
El sector portugués de las macroalgas está en recesión. En los años 80,
Portugal era el 5º productor mundial de agar-agar, pero ahora es solo
una actividad residual.
Actualmente se siguen recolectando manualmente algunas especies

agarófitas como son: Gelidium sesquipedale, Gracilaria spp., Pterocla-
dia capillacea y carragenofitas como: Chondrus crispus, Mastocarpus
stellatus, Gigartina pistillata.
91
1
ESTUDIO GENERAL
España
De una forma comparativa y dentro de este capítulo, podemos señalar que el
sector español de las macroalgas se caracteriza por una producción anual de
algas recolectadas manualmente a pie o por buceo de unas 12.000 t/año con
destino la industria transformadora del agar y los carragenatos. Y de unas
40 t/año procedente de la acuicultura con destino a la alimentación humana.
La recolección de macroalgas se concentra en la cornisa cantábrica y la

costa gallega.
92

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1

1.1 Definición y concepto de macroalga marina. ..... 4

1.3 Descripción general de la flora y vegetación

1.4 Usos y potencialidad económica de las macroalgas

1.5 Breve análisis de los sistemas actuales de

1.6 Evolución del sector de las macroalgas a nivel

Este documento está elaborado a partir de la experiencia

Las algas constituyen un conjunto de organismos muy amplio y variado que,

A pesar de ser mucho más abundantes en los mares y aguas continentales,

LAS MACROALGAS MARINAS, CARACTERES GENERALES

GRUPOS DE SERES VIVOS

Por el contrario, en el caso de las Algas, Hongos y Líquenes (constituidos éstos

La diferencia fundamental entre Algas y Hongos radica en que éstos no poseen

Las algas constituyen un grupo artificial sin categoría taxonómica. Comprende

En las algas marinas pluricelulares aparecen ya los denominados nematotalos,

La ultraestructura del plasto de las células de las algas es muy importante en la

Ejemplos de estructura de Talos

Otras características utilizadas en la clasificación de las algas son los tipos de

Como productos de reserva, la mayoría de las algas acumulan hidratos de car-

La longevidad de las macroalgas marinas es muy variable, pero la mayoría com-

El ritmo de crecimiento de las algas es también variable, y a veces espectacu-

Dependiendo del tiempo de permanencia sobre el sustrato, las macroalgas pue-

REPRODUCCIÓN DE LAS ALGAS

Ø Sexual (unión de gametos en zigoto)

La reproducción asexual de macroalgas consiste en el desprendimiento de

Dentro de los ciclos digenéticos la fase más desarrollada o dominante tanto

El mayor grado de complejidad en los ciclos biológicos lo encontramos en

Clasificación de las macroalgas

La clasificación de las macroalgas marinas se realiza fundamentalmente atendiendo a la

Alga roja: Heterosiphonia plumosa

Alga roja: Delesseria sanguinea

Alga parda: Fucus ceranoides

Alga parda: Leathesia difformis

Dentro de este grupo taxonómico y en el campo de las macroalgas marinas

Las Bryopsidades tiene representación exclusiva en aguas marinas, fundamen-

En la Península Ibérica son de señalar las diversas especies de Codium, la más

En nuestras costas mediterráneas y atlántica adyacentes son frecuentes algu-

Alga verde: Ulva rigida

Alga verde: Entermorpha intestinalis

Las macroalgas marinas son productores primarios que generan oxígeno y

Factores ecologícos que afectan al desarrollo de las

El oleaje es un factor muy selectivo en cuanto al tipo de formaciones algales

Tomando en cuenta parámetros físicos de las mareas, podemos dividir el lito-

Zona supralitoral o supramareal

En esta zona se da la transición entre el ámbito terrestre y el marino. Está

rica en líquenes marinos muy adaptados a estas inhóspitas condiciones de

Zona litoral o intermareal

Zona infralitoral o submareal

Las corrientes, último factor hidrodinámico por comentar, tienen un impor-

La luz determina en el submareal una distribución vertical de especies en pro-

Las variaciones estacionales en la intensidad y horas de luz de los días tam-

Como ejemplo de las complejas relaciones bióticas que se pueden establecer

sobre los bancos arenosos o fangosos, ocasionando la mortandad en masa

Un factor antrópico de primera relevancia es la contaminación biológica por

grándose y siendo un elemento más de nuestra flora y fauna. Pero no siem-

FUNCIONES ECOLÓGICAS DE LAS MACROALGAS EN LOS

La actividad fotosintética en los océanos genera en torno a la mitad de la

En el total de la producción primaria oceánica, el conjunto de macrófitos (ma-

cies de la comunidad bentónica es fundamental en la dinámica de esta. Se

La importancia de los biotopos basados en macroalgas es principalmente de

Papel de las macroalgas como base trófica en ecosistemas

La producción primaria de macroalgas representa también en algunos lu-