ANATOMIA Y FISIOLOGIA DEL TRACTO DIGESTIVO

Preparado por: José Guzmán Rodríguez

Departamento Académico de Ingeniería Pesquera

El conocimiento del sistema digestivo de los animales en general y de los peces en especial, es importante, para
quienes estudian la nutrición y alimentación de los seres vivos, porque este está íntimamente relacionado con
la utilización del alimento y los nutrientes. En este sentido, son varios los órganos, glándulas y otras estructuras
que están involucradas con este fin; es decir, como consiguen el alimento, el proceso de la masticación y el
engullirlo; seguido de la digestión y absorción de los nutrientes y las funciones de excreción. La digestión y la
absorción son términos frecuentemente utilizados, la primera para señalar a la preparación del alimento para
ser absorbido; esta incluye procesos mecánicos (masticación o los movimientos musculares en el interior del
tracto digestivo), y químicos (acción del ácido clorhídrico en el estómago o de la bilis en el intestino pequeño)
o la actividad enzimática; producida en el tracto digestivo o por microorganismos en varios lugares del intestino.
Es decir la función principal de este proceso es reducir el alimento a un tamaño molecular o solubilizarlo que
permita su absorción. Mientras que la Absorción incluye procesos que permiten a las pequeñas moléculas pasar
a través de las membranas del tracto digestivo hacia la sangre o el sistema linfático.
1.- Sistema digestivo de los peces
Tomando en cuenta estos aspectos, en el caso de los peces, crustáceos y moluscos, de acuerdo a su
habito alimentario pueden dividirse en predadores y no predadores, aunque existe discusión al
respecto, por que los no predadores también, en algún momento de su vida consumen organismos
animales; Además, ellos son capaces de ingerir presas muy pequeñas a diferencia de los predadores,
alimentándose inicialmente de pequeños crustáceos e insectos de larvas, junto con gusanos; mientras
que los peces jóvenes también se alimentan de protozoarios y rotíferos; En este sentido, las especies
que tienen importancia económica y que sean herbívoras netas son raras; se tiene el caso de la carpa
herbívora, carpa plateada, la mayor parte son comedoras de fitoplancton como el caso de las tilapias,
quienes además ingieren zooplancton y detritus. En cambio los peces predadores, en sus primeros
estadios ingieren pequeños animales acuáticos, se continúa hasta que pueden ingerir otros peces
pequeños. Es decir, el tamaño de la presa difiere entre especies, además del tamaño del pez.
Tomando en cuenta el aspecto fisiológico de la alimentación se afirma que hay dos grandes grupos
de peces dentro de los económicamente importantes; los peces sin estómago, donde la carpa es el más
importante, y los peces con estómago, grupo que comprende a los salmónidos, pez gato y anguilas
(ver fig. 1).
Los peces sin estómago, son considerados no-predadores, no presentan dientes en la cavidad bucal;
mientras que los peces predadores, con estómago, presentan dientes de diferentes formas y tamaños,
ellos sirven para capturar el alimento, más no para masticar la presa. Como regla general para los
peces, los alimentos son engullidos, los dientes faríngeos solo sirven para comprimir ligeramente el
alimento y como característica, los peces no tienen glándulas salivales en la cavidad bucal.
El esófago es muy corto, ligeramente expandido y difícilmente distinguible del ingreso al estómago
o intestino, según sea el caso. El músculo interior es de tejido longitudinal y el externo es de tipo
anular y consistente reforzado por fibrillas transversales. En muchos peces el paso de aire (ducto
neumático) hacía la vejiga natatoria se abre en el esófago.
El intestino de Carpa se asemeja a una manguera, y de acuerdo al incremento tamaño del pez, también
se va incrementando en tamaño el intestino, doblándose dando lugar a siete secciones horizontales y
seis dobleces. En peces adultos el intestino es de dos y media a tres veces el tamaño de su cuerpo.
Las vellosidades intestinales aumentan según aumenta el tamaño del pez; los alevines presentan la
mucosa lisa; esto hecho, también depende si el pez es de agua fría o caliente.
En relación con las funciones fisiológicas del intestino se pueden observar cuatro secciones o
porciones:
1.- Sección anterior, se considera hasta el ingreso del conducto biliar
2.- Porción proximal del intestino medio o delgado
3.- Porción distal (intestino largo)
4.- Porción terminal o el recto, segmento final del intestino termina en el ano.

Figura 1.- Tracto digestivo de los peces. a) Intestino de Carpa, b) Intestino de Trucha (Tomado de
Steffens, W., 1989)

En los peces con estómago, este puede ser de diferentes formas, desde lineal hasta la forma de U
(truchas), y tamaños. El estómago presenta cinco capas, siguiendo el orden desde la parte interna a la
externa: un epitelio, la membrana mucosa, el músculo interno de tipo anular y el externo longitudinal
y la serosa. Entre el estómago y el intestino se encuentra el esfínter pilórico; así mismo los conductos
biliar o colédoco y el pancreático, los que se abren en la porción inicial del intestino.
En cuanto a los intestinos, los peces herbívoros tienen el intestino mucho más largo que los peces
carnívoros. Algunos peces presentan los apéndices pilóricos (sacos ciegos), que constituyen una
continuación del estómago; por lo tanto tienen igual estructura histológica, el número de apéndices
varía de 5 en el Pike hasta 100 en los Salmónidos. Estos tienen gran importancia en la digestión y
reabsorción de los alimentos; además tienen una relación entre el número de estos y la digestibilidad
de las grasas y proteínas.
Los órganos anexos a los intestinos son el hígado y el páncreas. La forma del hígado difiere de especie
a especie, algunos presentan cuatro lóbulos otros son más compactos; contrariamente al hígado el
páncreas no es fácilmente reconocible, este tejido esta esparcido difusamente en los alrededores de la
vena porta, primer porción de los intestinos.
El recto cuya función, en los peces, no está muy definida, tiene la misma estructura del intestino y se
cierra gracias a un esfínter. El ano es la abertura externa que está en posición posterior a los orificios
genitales y urinarios.
LA DIGESTION
La digestión es un proceso, cuya finalidad es la transformación de los alimentos en sus componentes
más elementales, los mismos que aportan la materia y la energía necesarias para el desarrollo y
crecimiento de los organismos. Este proceso conlleva un aspecto mecánico, el desdoblamiento de los
alimentos, que precede al ataque químico de las enzimas. El resultado de esta acción mecánico-
química, sobre los nutrientes, llámese proteínas, grasas y carbohidratos, es la aparición de los
compuestos elementales, como los monosacáridos, los aminoácidos, los ácidos grasos y los alcoholes,
cuyo tamaño molecular, permite su paso al sistema circulatorio y a través de el a todas las células del
organismo.
En la naturaleza existe una gran variedad de sustancias alimenticias que pueden estar en forma de
partículas pequeñas, partículas grandes o masas y alimentos líquidos o semilíquidos. Las mismas que
van a determinar su forma de captura y de digestión, los mismos que serán diferentes entre sí.
De acuerdo a la anatomía del tracto digestivo existen diferencias entre la digestión de los peces sin
estómago y los con estómago. Las especies sin estómago, como la carpa, para la digestión de las
proteínas no segregan ácido clorhídrico o pepsinogeno, como en el caso de los peces con estómago,
solamente utilizan enzimas tripticas y todo el proceso de digestión se da en un pH que va de neutro a
alcalino (usualmente es mayor a 6.5).
En el estómago se dan lugar las reacciones ácidas, las secreciones ácidas son estimuladas por el
sistema nervioso y hormonalmente por la histamina, entre otras sustancias. El pH es importante y
varía entre las especies, en los salmónidos el pH es de 2 - 3, para el bagre de canal el pH es 2-4. Para
ambas especies el pH intestinal es de 7-9. Al respecto y en todos los casos el valor del pH y la
capacidad buffer de la dieta son factores importantes para la digestión.
Las enzimas digestivas son del tipo de las hidrolasas, es decir que son capaces de catalizar reacciones
hidrolíticas. Ellas son solubles en el agua y de naturaleza proteica. De acuerdo a sus efectos
fisiológicos es posible distinguir a las siguientes: 1. Proteasas (enzimas proteolíticas), 2. Esterasas
(enzimas lipolíticas) y 3. Carbohidrasas (enzimas amilolíticas).
Los más importantes lugares donde se forman las enzimas digestivas son sumarizadas en la Tabla N°
3; pero es necesario señalar que estas enzimas también pueden ser encontradas en cantidades
sustanciales en otros tejidos como el hígado de muchas especies de peces, que tienen una alta
actividad de la amilasa y Beta-galactosidasa, en el baso, riñón y corazón. Además existe la opinión
de que en el proceso digestivo también participan las enzimas contenidas en los organismos que sirven
de alimento a los peces. Así mismo se sabe que en el estómago y el intestino de la trucha arco iris
tienen baja actividad de las lipasas, mientras que en el hígado de otras especies ésta es muy
pronunciada
2.2.- Digestión de las proteínas
Las enzimas proteolíticas invariablemente son producidas de precursores inactivos, para que el riesgo
de la autodestrucción del nuevo tejido sea eliminado. Las proteasas se caracterizan por que
descomponen las cadenas de peptidos de las proteínas. Su actividad depende de donde se encuentre
el enlace peptidico, sea en la mitad o en el final de la molécula, pudiéndose clasificar en
endopeptidasas y exopeptidasas
Las endopeptidasas (proteinasas) hidrolizan las proteínas, donde las largas cadenas de péptidos se
rompen formando cortos peptidos; mientras que las exopeptidasas (peptidasas) descomponen los
peptidos en aminoácidos.
Tabla Nº 3.- Principales lugares de la formación de enzimas digestivas en peces (Tomado de
Stefens, 1989).
 Estomago Intestino Páncreas

Pepsinogenas Enteroquinasa Trytinogenas

(Ácido Clorhídrico) Aminopeptidasas
Quimotripsinogenasas
Esterasas Dipeptidasas Lipasas
Carbohidrasas Tripeptidasas alfa-amilasas
(Ej. Quitinasas) Lipasas Quitinasas
Lecitinasas
alfa-amilasa
alfa-glucosidasas
Beta-galactosidasas

La actividad de la enzima proteolítica puede ser detectada en pequeñas cantidades en la faringe de

algunos peces, como en la carpa, éste se incrementa en el esófago, aproximadamente ocho veces más
que en la anterior sección; pero, alcanza su más alto nivel en la parte proximal del intestino,
alcanzando una producción 40 veces más que en la faringe. Extractos del páncreas y la mucosa
intestinal de la carpa también presentan actividad proteolítica. Una alta actividad enzimática ha sido
detectada en el último tercio del intestino.
Cuando en la dieta se incrementa el contenido de proteína, se incrementa la actividad de la proteasa
en carpa y viceversa. Con la caída en la proporción de la harina de pescado y se aumenta el contenido
de almidón en el alimento, se ha notado un incremento en la actividad de la amilasa, acompañado de
una disminución en la excreción proteica. Sin embargo Bulnhein (1974), observo un incremento en
la actividad de la amilasa y la proteasa en el intestino de la carpa, el mismo que fue proporcional al
contenido del almidón en el alimento.
La digestión de las proteínas en la trucha “arco iris” en el estómago, donde la endopeptidasa pepsina
y el ácido clorhídrico actúan, el pH optimo es de 2.8. La capacidad proteolítica está bien desarrollada
en el estómago de peces pequeños. En el intestino y los apéndices pilóricos la degradación de las
proteínas también se da, pero en este caso interviene las enzimas trípticas, que se originan en el
páncreas, y varias exopeptidasas (carboxipeptidasa, aminopeptidasa, dipeptidasas). En contraste a la
actividad en el estómago, la actividad proteolítica en el intestino y los apéndices pilóricos en peces
jóvenes es menor o pequeña, este se incrementa como el pez crece. La mayor actividad de la proteasa
que se alcanza en el estómago e intestino es cuando el pez alcanza los 100 grs. de peso después un
pequeño decremento ocurre.
Kawai e Ikeda (1973) demostraron que en el sistema digestivo de la Trucha arco iris (estomago e
intestino), la actividad de las enzimas trípticos y pépticas se incrementa marcadamente durante los
primeros 20 días de vida.
Por otro lado, la máxima actividad de la proteasas en el estómago y los intestinos se da entre los 40 y
45 °C. mientras que por debajo de 20°C la actividad proteolítica decae en un 35 a 40% del valor
inicial. En el intestino de trucha arco iris el pH óptimo para la proteasa está en el rango de 7.6 - 8.0.
El elevado contenido de almidón en la dieta (30 - 60% de almidón, 55 - 25% de proteína) causa una
caída en la actividad de la proteasa en la trucha arco iris a diferencia de una dieta rica en proteína y
baja en almidón (80% proteína y 5% almidón), aún una simple administración de una dieta que
contenga 40% de almidón resulta en una caída significante de la actividad de la proteasa. (Falle 1973).
Estudios comparativos de diferentes especies de peces concluyen señalando que el promedio de la
actividad proteolítica en todo el sistema digestivo es alto en los peces carnívoros y bajo en los peces
herbívoros. Por lo que la acción proteolítica sobre la dieta de los peces herbívoros y omnívoros es
menos efectiva que en los carnívoros.
2.2.3.- Digestión de Grasas.
En la digestión de las grasas, el hígado juega el rol más importante. La bilis, que es producida en el
hígado, se encarga de emulsificar las grasas. La bilis es almacenada en la vesícula biliar y es evacuada
dentro del intestino al arribo del alimento; allí los ácidos grasos y la bilis forman un ácido cólico
soluble en agua y fácilmente absorbible. De acuerdo con Falge (1973), la bilis de la trucha arco iris
no presenta alguna actividad enzimática. El pH de la bilis, para varias especies, está entre 6 .1 y 8.4.
En este medio la molécula de grasa es atacada por las enzimas.
Entre las enzimas lipolíticas, la lipasa es la más importante en la digestión de las grasas. Ella desdobla
las grasas a glicerol y ácidos grasos, y de esta manera son reabsorbidos. Por otro lado, en el páncreas
de la trucha arco iris se ha detectado un cofactor además de la lipasa, el que cumple el mismo rol que
la co-lipasa en los mamíferos.
En el intestino de la carpa el principal sitio de acción de la lipasa es la mucosa; donde actúa en un pH
de 7 a 7.5. La ingestión y digestión del alimento no altera la actividad de la lipasa. La temperatura
óptima para la acción de las enzimas políticas en la carpa está entre 35 y 40 °C.
En la trucha arco iris, la actividad de la lipasa en el estómago es relativamente baja. La digestión de
las grasas toma lugar en el intestino con ayuda de la lipasa pancreática. Los ciegos pilóricos también
muestran un alto nivel de actividad de la lipasa y aún los peces jóvenes adquieren rápidamente una
pronunciada capacidad para la digestión de las grasas.
La temperatura óptima para la actividad de la lipasa es relativamente baja, comparada con otras
enzimas; entre los 20 a 25 °C. A los 5°C la actividad se mantiene alrededor del 70 % del máximo
que es alcanzado a los 25 °C
2.2.4.- Digestión de Carbohidratos
El número de carbohidratasas es relativamente alto, por lo que su efecto es muy específico. Así
tenemos que el almidón y el glicogeno son degradados por el alfa-amilasa, degradándose a un
oligosacárido o posiblemente maltosa. La enzima alfa-amilasa se le encuentra en todo el intestino.
Para romper los disacáridos y oligosacáridos (debido a su estructura, glucosa, galactosa y fructuosas),
intervienen las glucosidasas, galactosidasas y fructuosidasas. Por otro lado, la maltasa pertenece a las
alfa-glucosidasa; pero la sacarasa puede ser una alfa-glucosidasa o beta-fructuosidasa. La lactasa
puede ser alfa-glucosidasa o beta-galactosidasa y la celobiasa es una beta-glucosidasa.
En la carpa existe poca actividad de la maltasa en la faringe pero aumenta en el esófago y se
complementa con la amilasa en el estómago donde es su mayor actividad. Debido al rápido pasaje del
alimento por el esófago, la verdadera digestión de los carbohidratos se da en el estómago. En el
estómago la amilasa y maltasa son abundantes seguidos de la sacarasa. La actividad de la lactasa y la
celobiasa, así como otras Carbohidrasas son contrariamente débiles.
La presencia de enzimas proteolíticas y amilolíticas en el intestino de la carpa depende de la
temperatura. Los peces de aguas cálidas presentan gran actividad respecto a los peces de aguas frías.
Las enzimas que actúan en los carbohidratos se caracterizan por ser tolerantes a un amplio rango de
temperatura (20-40°C), siendo el más alto nivel de la actividad cuando se actúa en un pH de 6 - 8. La
producción de la amilasa en la carpa sólo se da en el páncreas.
En la Trucha a actividad de la amilasa en el estómago y el intestino es muy similar; pero, a nivel de
los apéndices pilóricos es dos veces más intensa que en el estómago. El alfa-glucosidasa no está
presente en el estómago, pero si en el intestino y los apéndices pilóricos. La actividad de la amilasa
en la trucha aumenta en respuesta a la alimentación, respecto a la temperatura y la salinidad del agua.
La concentración de proteína en la dieta también afecta a la actividad de la amilasa. La temperatura
también controla la actividad entre los 20 y 5°C hay una menor actividad enzimática, el pH óptimo
es de 6.9.
2.2.5.- Efecto de la dieta seca respecto a la actividad enzimática, y la actividad
Enzimática como una función del tiempo de digestión.
Se ha observado que existe un incremento en los niveles de actividad de las proteasas y carbohidrasas
cuando la carpa recibe dietas secas a cambio de alimento natural. En Trucha “arco iris” el incremento
de la actividad enzimática de las proteasas y carbohidrasas en el intestino se debe un incremento de
la secreción enzimática. La cantidad y actividad de las enzimas digestivas están relacionadas al
tiempo de alimentación. En el intestino de la Carpa el nivel de la actividad de la proteasa alcanza su
máximo cinco horas después de tomar su alimento. La actividad de la amilasa en el hepatopáncreas
cae una hora después de ingerido el alimento y se recupera entre cinco y seis horas después (Onishi
et al. 1976). De acuerdo con Plantikov (1978) la secreción de proteasas y amilasas se da en las
primeras seis horas después de tomar el alimento. En otras especies como la anguila Japonesa, la más
alta secreción en el estómago se obtuvo a las 12 horas después de haber tomado su alimento y en el
intestino después de cinco horas. En contraste con los peces, los mamíferos alcanzan la máxima
actividad de la proteasa en una o dos horas después de tomar su alimento
2.2.6.- Digestión microbiana
Además de la digestión enzimática, las bacterias residentes en el tracto gastrointestinal pueden
contribuir en el proceso de la digestión. Por ejemplo en el Mugil cephalus (Liza) se ha aislado una
bacteria del tracto digestivo (Enterobacteria en aguas dulces y Vibrio en aguas saladas), que tiene una
gran actividad proteolítica y amilolítica. Actividad de la quitinasa y lecitinasa también han sido
observada (Hamid et al. 1979). En gold fish y Carpa hervibora la flora bacteriana proteolitica y
amilolítica ha sido encontrada en mayor cantidad que en la trucha. También es posible encontrar en
el tracto digestivo bacterias degradadoras de la quitina, además de la quitinasa que producen. También
existe, como ya se indicó, quitinasa de origen no bacteriano, la misma que es más importante que el
de origen bacteriano. La diferencia entre ambas es el pH óptimo en el que actúan.
En la trucha arco iris no se nota la diferencia entre la actividad de la quitobiasa o quitinosa producida
en la mucosa gástrica y la de tipo bacterial introducida en la dieta; es decir, que no hay un incremento
en la actividad de la quitinasa por la introducción de bacterias quitinoliticas.
Respecto a la celulasa, que en los animales mayores tiene una gran actividad, en los peces se le ha
dado poca atención, de 67 peces estudiados de 32 familias (elasmobranquios y teleósteos), solo 17
presentan actividad de la celulosa. Se considera que altos contenidos de celulosa en la dieta deprimen
la actividad de las proteasas y carbohidrasas, por lo tanto tiene una situación adversa en la digestión.
El bajo nivel de la actividad de la celulasa puede probablemente ser asociada a las enzimas ingeridas
junto con la dieta.
2.2.8.- Duración de la digestión
La temperatura del agua tiene importante influencia en la duración de la ingestión; además, la
frecuencia de alimentación, la cantidad y calidad de alimento ingerido y la naturaleza de la dieta
también son importante.
El periodo de transito está considerado como el intervalo entre la toma del alimento y la primera
aparición de heces. Mientras que el tiempo de evacuación está definido como el tiempo que toma el
alimento en ser evacuado del tracto digestivo tomando como punto de partida la ingesta del alimento.
La diferencia entre estos dos valores es el tiempo de retención del alimento en el tracto digestivo.
El tiempo de duración decrece con el incremento de temperatura mientras que el tamaño y la cantidad
de alimento no tienen ningún efecto. También tiene un efecto la frecuencia de la alimentación. Un
tiempo de duración de 14 a 16 horas puede ser observado a 10 °C, pero solo demora entre 5 a 7 horas
cuando se tiene una temperatura de 25 °C.
2.2.9. - La absorción
La absorción es la transferencia de los constituyentes digeridos de la dieta, desde el tracto digestivo
hasta los sistemas sanguíneo y linfático. Básicamente los siguientes mecanismos están envueltos.
La difusión pasiva ocurre como respuesta a la gradiente de concentración y es primariamente propia
a las moléculas de bajo peso molecular solubles en agua o grasas.
El transporte activo (contra la gradiente de concentración) se da lugar en el metabolismo de la célula
con el consiguiente consumo de ATPs. Este es el más importante mecanismo de absorción.
Pinocitosis es el paso de partículas largas por fusión y constricción de porciones de la membrana de
células en reabsorción.
En los ciprinidos la absorción de proteínas toma lugar primariamente en la porción distal del intestino
pequeño. Los ácidos grasos mayormente son absorbidos en la parte anterior del intestino y en la parte
proximal del pequeño intestino. Para la Carpa, de acuerdo a Damrowsky (1986), los aminoácidos son
absorbidos en los primeros 2/5 del tracto intestinal y a veces el 70 % o más en el 1/5. También la
absorción de los carbohidratos es alta en la primera porción del intestino y en la región terminal del
mismo.
Para la trucha arco iris, la absorción de proteína se da en el recto por Pinocitosis y las grasas se
absorben en el intestino pequeño por el mismo mecanismo. La Pinocitosis es también importante para
la absorción en peces adultos con estomago funcional. La hidrólisis de las proteínas ocurre en la
región mucosa pero no en la serosa. De acuerdo a esto se puede concluir que cierto grado de absorción
de proteína ocurre en la porción terminal del intestino, luego se produce una hidrólisis intracelular.