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Rev.

MVZ Córdoba 13(2):1415-1425, 2008 1415

REVISIÓN DE LITERATURA

ZOOPLANCTON EN LA LARVICULTURA DE PECES


NEOTROPICALES

ZOOPLANKTON IN LARVICULTURE OF NEOTROPICAL FISHES

Martha Prieto G 1*, M.Sc, Victor Atencio G 1 , M.Sc.

Universidad de Córdoba, Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia, Departamento de


Ciencias Acuícolas, CINPIC. Montería, Colombia. *Correspondencia:
mjprieto@sinu.unicordoba.edu.co

Recibido: Febrero 1 de 2008; Aceptado: Julio 30 de 2008.

RESUMEN

La larvicultura de peces neotropicales altriciales presenta limitaciones para el manejo de la


primera alimentación dado el pobre desarrollo del tracto digestivo y capacidad natatoria. La
alimentación de la larva debe considerar el tamaño, densidad y calidad de la presa ofrecida.
Este documento revisa a la luz de recientes trabajos la incidencia del zooplancton en la
larvicultura de peces, aborda la importancia de la larvicultura en el proceso piscícola, la
importancia del zooplancton como alimento y las alternativas en el manejo de cladóceros,
copépodos y rotíferos para la alimentación de larvas de especies neotropicales.

Palabras clave: Zooplancton, larva, peces, acuicultura, alimentación, tropico.

ABSTRACT

Because of the poor development of digestive system and swimming capability of young
fish, larviculture of altricial neotropical fish presents for the management of the initial
feeding. The feeding of the larvae must consider the size, density and quality of the prey
offered. This document reviews the incidence of zooplankton in fish larvicultura, approaches
the importance of larviculture in fish rearing, the importance of zooplankton as prey, and
alternatives in the handling of cladocerans, copepods and rotifers for the feeding of larvae
of neotropical fishes.

Key words: Zooplankton, larvae, fishes, aquaculture, feeding, tropic.

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INTRODUCCIÓN

Uno de los puntos críticos en el ciclo de la luz de recientes trabajos la incidencia del
producción de peces, es sin duda, la fase zooplancton en la larvicultura de peces.
de larvicultura, la cual requiere de alimentos
externos apropiados tanto cuantitativa como Importancia de la larvicultura en el
cualitativamente. La disponibilidad de proceso piscícola. El manejo inadecuado
alevinos en cantidades y de buena calidad, de la primera alimentación es una de las
se considerada un factor crítico para el éxito barreras para el éxito de la larvicultura de
de la producción intensiva, en la cual la peces (4, 6 - 8, 9). En la larvicultura de los
alimentación y la nutrición han sido señaladas peces las mayores limitaciones están dadas
como los principales factores responsables por el tamaño de la boca, pobre capacidad
de los frecuentes desaciertos en la natatoria, densidades inadecuadas de
larvicultura, constituyendose en el cuello de presas, composición bioquímica del alimento
botella que impide la expansión de la y el precario estado de desarrollo del aparato
actividad. digestivo con la consecuente ausencia de
enzimas digestivas al inicio de la alimentación
Las postlarvas de la mayoría de especies de exógena (4). En las especies neotropicales
peces son planctófagas, principalmente altriciales, antes que se agote el vitelo y la
zooplanctófagas, aun cuando sus adultos boca esté bien desarrollada, se debe
sean herbívoros, omnívoros o carnívoros (1, suministrar el primer alimento, principalmente
2). Las larvas de la mayoría de especies zooplancton seleccionado de acuerdo con
comerciales tropicales poseen reservas el tamaño de la boca de la larva.
vitelinas escasas, siendo denominadas
como altriciales; las cuales, cuando Hoy existen tres procedimientos principales
inician la alimentación exógena presentan para la alimentación inicial de las larvas. El
el tracto digestivo aún no completamente primero es el uso de zooplancton proveniente
formado, el intestino anterior todavía de colectas en ambiente natural o la
esta indiferenciado y sin glándulas concentración de las postlarvas en
gástricas (3, 4). estanques en tierra fertilizados, luego de la
abertura de la boca (6). El segundo es la
La larva debe aprender a capturar, engullir y larvicultura intensiva con el uso de
asimilar el alimento; por esto requiere en esta organismos zooplanctónicos (rotíferos,
etapa de desarrollo una dieta especial de cladóceros, copépodos y artemia) cultivados
partículas pequeñas, de textura suave, en laboratorio (6,8-10). El tercer
fácilmente digerible, en forma constante, procedimiento es la introducción precoz de
abundante y con alto valor nutritivo. El alimento inerte, principalmente raciones
incompleto desarrollo de su tracto digestivo microencapsuladas ( 2, 4, 7).
limita su capacidad de aprovechar
satisfactoriamente los nutrientes de la dieta La técnica de larvicultura adoptada por la
(1, 2, 5, 6), utilizando las enzimas de las mayoría de los piscicultores neotropicales
presas, constituidas principalmente por consiste en sembrar directamente las
zooplancton, para facilitar el proceso de postlarvas en estanques fertilizados
digestión y estimular la producción de las inmediatamente después del inicio de la
enzimas endógenas. Así, este periodo es una alimentación exógena (9). Esa técnica
fase crítica para su sobrevivencia, al generalmente resulta en bajas tasas de
contrario de las larvas precociales (con sobrevivencia dificultando la producción de
abundante vitelo); las cuales asimilan alevinos a gran escala, la producción se torna
eficientemente el alimento artificial desde el muy variable, altamente dependiente de las
inicio de la alimentación exógena, gracias a condiciones ambientales, tales como
que presentan el tracto digestivo temperatura, abundancia de alimento
diferenciado y, por lo tanto, son menos apropiado, presencia de predadores,
dependientes del zooplancton para el enfermedades, entre otros, lo que no permite
proceso de digestión. Este trabajo revisa a la proyección de la producción en una etapa
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posterior y se podría considerar como una Entre las especies altriciales neotropicales
larvicultura semi-intensiva. de interés acuícola se incluyen el Bagre blanco
(Sorubim cuspicaudus), Bagre rayado,
Alternativamente existe la posibilidad de (Pseudoplatystoma magdaleneatum),
mantener las larvas en laboratorio donde Cachama negra (Colossoma macropomum),
permanecen protegidas de predadores y Cachama blanca (Piaractus brachypomus),
reciben alimentos de calidad y en cantidad Bocachico (Prochilodus magdalenae),
adecuada a su desarrollo inicial; lo cual se Dorada (Brycon sinuensis), yamú (Brycon
podría considerar como una larvicultura amazonicus) Pacu (Piaractus mesopotamicus),
intensiva. Posteriormente cuando están más Surubin (Pseudoplatystoma corruscans),
crecidas, son transferidas a los estanques Dourada (Salminus brasiliensis), Piracanjuba
externos. Sin embargo es una técnica que (Brycon orbignyanus) y Curimbatá
eleva los costos de producción, siendo (Prochilodus scrofa), entre otras. El primer
utilizada, apenas por algunos productores alimento externo de estas especies es el
(2,10). El cultivo de larvas en laboratorio zooplancton, compuesto principalmente
permite investigaciones mas detalladas sobre por: protozoarios, rotíferos, cladóceros,
los hábitos y preferencias alimentares y sobre copépodos, entre otros organismos. Durante
el comportamiento de las larvas, información su transformación de larva a alevino el
imprescindible para el desarrollo de la bocachico muestra preferencia por grupos
piscicultura neotropical. del zooplancton como protozoarios/rotíferos
(12); mientras que dorada y bagre blanco
Se ha observado que las tasas de por cladóceros, juveniles y adultos de
sobrevivencia en el alevinaje se incrementan copépodos y ostrácodos (13, 14) (Tabla
cuando se realiza el manejo del inicio de la 1). Las enzimas proteolíticas del propio
alimentación exógena en condiciones zooplancton son liberadas por acción física
controladas, utilizando zooplancton,
de las larvas durante la captura e
principalmente nauplios de Artemia,
ingestión (15); estas enzimas exógenas
zooplancton silvestre seleccionado por tallas
desencadenan la hidrólisis de las
y libre de predadores y larvas forrajeras (8,
proteínas del propio zooplancton ingerido,
9, 11). Uno de los inconvenientes en el uso
estimulando la secreción de enzimas
de zooplancton silvestre es la posibilidad
endógenas por el tracto digestivo de las
de introducir patógenos y predadores al
postlarvas.
sistema de cultivo, tales como copépodos
ciclopoides (8, 11).
Larvas de peces siempre son alimentadas
Los efectos del manejo de la primera con altas densidades de presas durante la
alimentación son fundamentales para larvicultura. Densidades de presas elevadas
garantizar un buen crecimiento y proporcionan mayor tasa de encuentro entre
sobrevivencia de los alevinos. Las ventajas predador y presa y, consecuentemente,
de la larvicultura intensiva se basan en evitar mayor consumo del alimento; una mayor
las influencias ambientales desfavorables, alimentación generalmente resulta en más
generar condiciones ambientales óptimas, rápido crecimiento y desarrollo, mejores
disminuir el factor de conversión alimentaría, condiciones generales de las larvas y altas
aumentar la tasa de sobrevivencia, mantener tasas de sobrevivencia (16). Igualmente
la producción de peces independiente de importante es el tamaño de la presa, estudios
factores estacionales, mejorar el periodo de que comparan la disponibilidad de presas en
producción y producir peces de manera más un ambiente con las presas ingeridas por las
continua para el mercado. En el mismo larvas de peces confirman que la
sentido y tendiendo en cuenta los costos característica del tamaño de la presa afecta
de producción; con base en los resultados fuertemente los patrones de selectividad por
obtenidos por diferentes autores; se el alimento (8, 11). Otro aspecto relevante
recomienda el mantenimiento de las larvas es la frecuencia de alimentación.
altriciales de peces tropicales, en sistemas Normalmente, el número de veces que las
de lavicultura intensiva, por no más de seis larvas deben ser alimentadas es mayor en
días (2, 8,10). las primeras fases de vida. Durante la
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Tabla 1. Grupos del zooplancton preferidos por tres especies de peces neotropicales durante su
transformación de larva a alevino en estanques en tierra (alevinaje). El número corresponde al
valor promedio del índice de Chesson, el cual indica preferencia cuando es mayor de 0.2.

(1) Valor promedio del índice de Chesson obtenido de cuatro estanques de alevinaje de 50 m2 sembrados
a densidades entre 50 y 150 larvas/m2 (Adaptado de Lamadrid & Arroyo, 2005).
(2) Valor promedio del indice de Chesson obtenido de dos estanques de alevinaje de 350 m2 sembrados
a densidades entre 87 y 100 larvas/m2. (Adaptado de Ramos & Trujillo, 2005).
(3) Valor promedio del índice de Chesson obtenido de cuatro estanques en tierra de alevinaje de 40 m2,
sembrados a densidades de 25 y 50 larvas/m2. (Adaptado de Padilla & Torres, 2006).

larvicultura, es común ofrecer zooplancton Piracanjuba Brycon hilarii, Curimbatá,


varias veces al día. La frecuencia de dos a Matrinxã Brycon cephalus, Bagre blanco,
cuatro dosis de alimento en el día es más Bocachico, Yamú han demostrado la
que adecuada para incrementar necesidad del uso de alimentos vivos,
significativamente la cantidad de alimento existiendo preferencia por pequeños
ingerido por las larvas, maximizar la tasa de cladóceros, nauplios y copepoditos de
crecimiento, homogenizar el tamaño y copépodos y rotíferos (7, 8,11, 17, 18). Ya
controlar el canibalismo (6, 7, 16). en especies tropicales que presentan
conducta caníbal al inicio de la alimentación
Importancia del zooplancton como exógena, es viable y mas recomendable el
alimento. Varios experimentos con larvas uso de larvas forrajeras, como en el caso de
de especies neotropicales de agua dulce, yamú, dorada Brycon sinuensis y otras
destacándose pacú, Cachama negra, especies del género Brycon (11) que
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presentan mejor desempeño en el alevinaje como alimento vivo en la primera


al usar larvas de otras especies de peces alimentación (Tabla 2).

Tabla 2. Sobrevivencias obtenidas por varios autores durante el alevinaje de especies del
genero Brycon cuando manejaron la primera alimentación con larvas forrajeras (HPE,
horas post-eclosión; L/m2 Larva por metro cuadrado).

1. Con larvas de Curimbatá (Prochilodus scrofa), 2. Con larvas de Pacú (Piaractus mesopotamicus) 3.
Con zooplancton; 4. Con larva de Cachama blanca (Piaractus brachypomus).

La composición bioquímica del zooplancton Además, el movimiento natural de esos


para los peces es importante, siendo organismos zooplanctónicos estímula el
considerado el alimento que contiene la comportamiento predador de las larvas (19;
mayoría de las sustancias nutritivas y que 7) y en cantidad adecuada no compromete
sirve como base para las dietas la calidad del agua (5,19, 20).
experimentales. Principalmente, el valor
nutritivo se basa en el contenido de A pesar de los esfuerzos para sustituir
aminoácidos y ácidos grasos esenciales, totalmente el alimento vivo por dietas
entre otros elementos que favorecen el artificiales, continúa la dependencia de la
crecimiento y la sobrevivencia de las producción y empleo de zooplancton para la
postlarvas (5,19). El zooplancton debido a larvicultura de especies neotropicales. En
su contenido de ácidos grasos esenciales, general, el alimento artificial no suple las
es una buena opción para la nutrición de las necesidades nutricionales o no presenta las
larvas, en general los alimentos naturales características adecuadas para las larvas,
presentan altos niveles de proteína de constituyendo el zooplancton la mejor opción
excelente calidad (1, 2, 5, 20, 21), siendo en la larvicultura (2, 22). Su uso en la
fuente importante de vitaminas y minerales larvicultura presenta como principales
(15, 20). El plancton posee enzimas ventajas: menor grado de polución, mejor
necesarias para el crecimiento y distribución, mantienen sus características
sobrevivencia de las larvas (1, 3, 5,19). por muchas horas (1,19), lo que no ocurre
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con alimentos artificiales. Además, el La calidad nutricional de los copépodos se


zooplancton presenta corto ciclo de vida, caracteriza por altos niveles de proteína (44-
alta tasa de fertilidad y capacidad de vivir 52%) y buen perfil de aminoácidos, la
en altas densidades, características que composición de ácidos grasos varia
facilitan su cultivo; su lento movimiento y considerablemente acorde al alimento usado
coloración facilitan la captura por parte en su cultivo (19, 26, 27). A pesar de
de las postlarvas, asi mismo, presentan la presentar movimientos rápidos, por saltos y
posibilidad de ser biocápsulas al ser consecuentemente buen escape del
enriquecidos. predador, su nauplio es considerado
excelente alimento para larvas de peces
Entre los grupos de zooplancton más gracias sus movimientos más lentos siendo
utilizados están Artemia, rotíferos, fácilmente capturados por las postlarvas de
cladóceros y copépodos. El valor nutricional peces marinos y de agua dulce (5, 27). Los
de los rotíferos esta sujeto al alimento copépodos son versátiles para la
ofrecido; son considerados excelente alimentación gracias a que presentan en su
alimento para larvas de peces marinos y desarrollo diferentes tamaños que permiten
algunos de agua dulce, gracias a su su selección acorde a las necesidades de
pequeño tamaño, constante movimiento en las larvas.
el agua, corto ciclo de vida para su cultivo
(21). Son considerados de alto valor En los cladóceros, la fuente de alimentación
nutritivo por su digestibilidad y capacidad determina su calidad nutricional. Además de
de transferencia de nutrientes cuando son poder elevar su contenido de ácidos grasos
enriquecidos. Para las especies de peces con una adecuada dieta (28), presentan un
tropicales de agua dulce, en la década de espectro de enzimas importantes
los 80 consideraban que en compañía de (proteinasas, peptidasas, amilasas, lipasas
algunos protozoarios de gran tamaño, los y celulasas) que sirven como exoenzimas en
rotíferos eran la mejor opción en la primera el intestino de las larvas (1, 5). Se tiene
alimentación, gracias a su reducido claramente establecida la selectividad por
tamaño, lenta natación que permite fácil cladóceros y copépodos en las especies
captura. Esta concepción cambió a inicios neotropicales de agua dulce; tal es el caso
de los años 90 cuando se realizaron de Dorada, Yamú, Bagre blanco, Bocachico,
estudios para determinar las preferencias Pacu, Tambaqui, Curimbatá (8, 11, 29, 30).
alimentares de las larvas de especies con En general ha sido reportada la preferencia
importancia piscícola determinando que la por el consumo de zooplancton de mayor
selección y el consumo están orientados tamaño (cladóceros y copépodos) y consumo
hacia los cladóceros y los copépodos. insignificante de rotíferos e protozoarios en
las mayoría de las especies neotropicales
La abertura de la boca al inicio de la donde fue evaluado el régimen alimentar en
alimentación exógena es determinante la fase de alevinaje.
para la selección que hace el individuo
del tamaño del alimento (23, 24). Las La preferencia por zooplancton mayor, puede
larvas seleccionan el alimento ser explicada por las ventajas de la mayor
dependiendo de la abertura bucal para eficiencia en el balance energético de las
lograr una alimentación más eficiente con presas de mayor tamaño. En especies como
relación al tamaño de la presa, para el bagre blanco la abertura bucal máxima al
especies neotropicales con restringido inicio de la alimentación exógena es de
tamaño de boca al inicio de la 603.3±32.3 μm (17), similar a la reportada
alimentación exógena como liseta para el bocachico (642-671 μm) (8), pero
(Leporinus muyscorum, 350 mm), puede mucho más pequeña que la reportada para
ser viable el uso de los rotíferos. Según el yamú (1470 μm) (11). Según Alcala &
Werner & Hall (25), la selección del Ortega (17), el bagre blanco cuando
tamaño es un mecanismo que el predador comienza a comer, su abertura bucal le
utiliza para optimizar la energía invertida permite la captura de zooplancton como
en la captura de la presa. cladóceros y copépodos, sugiriendo que el
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tamaño apropiado para el manejo de primera pocos organismos. Su cultivo se basa en la


alimentación de esta especie debe oscilar alimentación con diferentes especies de
entre 250 y 450 μm. Los resultados de microalgas y levadura. Entre los rotíferos, el
diversos estudios han mostrado que el género más cultivado Brachionus;
consumo de zooplancton de mayor tamaño destacándose Brachionus plicatilis como la
puede dar mejores tasas de crecimiento y especie más cultivada en el mundo, seguida
sobrevivencia (11, 31). Otras características por B. callyciflorus, B. rubens, B. urceolaris
de las presas que pueden influir en la y B. falcatus (21). Entre los cladóceros,
selección son: morfología, palatabilidad, principalmente los géneros Daphnia y Moina,
facilidad de manejo, digestión y abundancia, son de gran importancia en la piscicultura.
así como el futuro riesgo de predación (32). La mayoría de las especies de copépodos
producidas y usadas como presa viva, son
Artemia es el zooplancton más usado en la calanoides y harpacticoides, los copépodos
acuicultura. En los últimos años ha tenido planctónicos comúnmente encontrados en
papel central en el desarrollo de la este sistema incluyen géneros como Acartia,
piscicultura debido a su contenido de ácidos Centropages y Temora, los copépodos
grasos (n-3 y n-6), que permite su suministro harpacticoides también proliferan y son
a especies de agua dulce y marina, y más frecuentemente encontrados en los
de 47% en contenido de proteínas (33). estómagos de las postlarvas siendo
Además su importancia se basa en la desarrolladas técnicas de cultivo para el
practicidad del almacemaniento y el manejo género Tisbe (37).
de sus cistos. Debido a su tamaño en el
estadio de nauplio es un alimento práctico En la última década, para atender los
para muchas larvas de peces y crustáceos requerimientos nutricionales de postlarvas
en la larvicultura comercial (33, 34, 35). altriciales, ha sido el enriquecimiento un
Presenta varias enzimas proteolíticas con importante método para transferir toda clase
importante función en el tracto digestivo de elementos esenciales a través de los
de las larvas (19). Sin embargo, la organismos zooplactónicos (20, 38). Entre
disponibilidad de quistes no es predecible, los diferentes enriquecimientos realizados se
porque se cosechan de grandes ecosistemas registran con vitamina C (39, 40), vitamina
naturales y los factores que interfieren en E (40), probióticos (41), antibióticos,
su producción están fuera del control fosfolipídios (42) y ácidos grasos (20, 38,
humano; por lo que son frecuente crisis de 40, 43, 44).
producción de Artemia que ocasiona
fluctuaciones marcadas de los precios (36). El enriquecimiento en ácidos grasos puede
ser realizado con emulsiones con altos niveles
Aquí la problemática actual de la Artemia de fosfolípidos conteniendo ácidos grasos
genera la necesidad de contar con poliinsaturados especialmente con ácido
alternativas de producción masiva de otros eicosapentanóico (EPA, 20:5 n-3) y
organismos zooplanctónicos que sean aptos docosahexanóico (DHA, 22:6 n-3). La
para la alimentación de las larvas, que necesidad de ácidos grasos esenciales para
presenten además adecuado valor nutritivo, la construcción y renovación de membranas
facilidad de manejo y características que es especialmente elevada durante el rápido
hagan eficiente su cultivo. En los diferentes crecimiento en los estadios de larvas y
ecosistemas acuáticos tropicales existe una postlarvas de los peces que pueden exceder
gran variedad de organismos zooplanctónicos la capacidad de síntesis endógena. Por eso
con potencial acuícola, por esto deben para atender esos requerimientos en
intensificarse los estudios sobre las especies postlarvas altriciales, son ofrecidos alimentos
que puedan ser fuente de alimento para enriquecidos con ácidos esenciales,
larvas de peces. aumentando la tasa de crecimiento, la
sobrevivencia y la resistencia al estrés.
Manejo de zooplancton para la
alimentación de larvas. La producción de Entre las vitaminas estudiadas para los
zooplancton es una práctica restringida a peces, las vitaminas A, D, E y C se destacan
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por estar íntimamente asociadas al de manejo con fines de cultivo masivo, que
desempeño del sistema inmunológico (45). permitan asegurar el suministro en cantidad
La vitamina C recibe mayor atención por no y el manejo en la calidad de la primera
ser sintetizada por la mayoría de las especies alimentación de especies de peces
de peces. Por su modo de acción esta neotropicales.
involucrada en varias funciones fisiológicas
inclusive el crecimiento, desarrollo, Actualmente se desarrollan en el país
reproducción, cicatrización, respuesta al diversas investigaciones orientadas a
estrés entre otros procesos, gracias a ser generar alternativas con organismos de
un buen agente redactor. Los derivados de zooplancton para el manejo de la
ácido ascórbico formados por esteres de larvicultura de especies neotropicales.
fosfatos, el ascorbil monofosfato (AMP) y Estos se enfocan principalmente al estudio
ascorbil polifosfato (AP) son los más usados del potencial acuícola de especies de
como fuente de vitamina C debido a su mayor zooplancton de agua dulce y marina. Entre
estabilidad (46). los rotíferos se reportan estudios sobre
los aspectos reproductivos de Brachionus
El desarrollo tecnológico y las fronteras del patulus (47), técnicas para su cultivo (48)
conocimiento son impulsadas por la y uso como presa viva en larvicultura de
investigación y teniendo en cuenta que en peces (18). Actualmente se desarrollan
nuestro medio se estudian y utilizan especies trabajos para la obtención de cuatro cepas
de peces tropicales con selectividad por de diferente tamaño (100 – 250 μm) de
ciertos grupos de zooplancton, es necesario agua dulce y marinas. En cladóceros se
realizar estudios que permitan conocer los reportan trabajos sobre aspectos
aspectos más relevantes de diferentes reproductivos de Moina sp cepa Ciénaga
especies de zooplancton, con énfasis en de Lorica, manejo para su cultivo en
cladóceros y copépodos. Para ello se debe sistemas controlados (49) y uso como
determinar bajo condiciones controladas para presa viva en larvicultura de bocachico
una población de organismos, los principales (18) y bagre rayado (50). En igual sentido,
aspectos reproductivos (tiempo de cepas regionales de copépodos de agua
generación, fecundidad, frecuencia dulce y marina, calanoides y harpaticoides,
reproductiva, periodo fértil, infertilidad así como, ciclopoides (Cyclopina sp) de
juvenil, infertilidad senil y tiempo de agua de mar, estan siendo investigadas
incubación). Esto con el fin de establecer si para determinar su potencial como alimento
la especie cumple con las características vivo en larvicultura y sus condiciones de
necesarias que permitan generar tecnología manejo para generar tecnología de cultivo.

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