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Aplicaciones biotecnológicas de las microalgas

[Biotechnologic uses of microalgae]

Article · January 2008

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Esteban Arrieta
University of Costa Rica
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 Revista del Colegio de Microbiólogos y Químicos Clínicos de Costa Rica, Volumen 14, N.º 1, Enero - Marzo, 2008

Educación Continuada

Aplicaciones biotecnológicas
de las microalgas
Esteban R. Arrieta Bolaños
/DERUDWRULR&OtQLFR+RVSLWDO0p[LFR

Introducción1 de materia orgánica con microalgas por tes acuáticos como terrestres (4). Las
mes, especialmente del género Chlore- microalgas son, entonces, las algas que

L
DV DOJDV \ ODV PLFURDOJDV lla (1)+R\HQGtDODSURGXFFLyQGHELR- WLHQHQ XQD RUJDQL]DFLyQ PLFURVFySLFD
son organismos abundantes PDVDGHPLFURDOJDVVREUHSDVDODV HQFRQWUiQGRVHIRUPDVXQLFHOXODUHV¿OD-
de los cuales el ser humano WRQDxRFRQVWLWX\HQGRXQPHUFDGRTXH mentosas o coloniales dependiendo del
ha obtenido provecho desde PXHYHPLOORQHVHQHOPLVPRSH- género en cuestión. Además, su situa-
OD DQWLJHGDG \ FX\D DSOLFDFLyQ HQ UtRGR (1,2). ción ecológica puede ser de vida libre,
toda clase de actividades industriales, endosimbiótica, parásita o de liquen (4).
tecnológicas, alimentarias, ecológicas, El presente trabajo tiene por objetivo
PpGLFDV \ KDVWD FRVPpWLFDV HV XQD presentar un panorama general de la &RPRVHLQWX\HHOWpUPLQRPLFURDOJDQR
UHDOLGDGHQQXHVWURVGtDV/RVSULPHURV DPSOtVLPD GLYHUVLGDG GH DSOLFDFLRQHV REHGHFHDQLQJ~QHVTXHPDWD[RQyPLFR
usos que estos organismos tuvieron biotecnológicas que en este momento \HVPiVELHQXQFRQMXQWRPX\GLYHUVR
IXHURQHOFRQVWLWXLUIXHQWHVGHDOLPHQWR involucran a las distintas clases de mi- GH RUJDQLVPRV $Vt HQ HO FRQMXQWR HX-
para pueblos antiguos. De hecho, FURDOJDVDVtFRPRDQDOL]DUODVSRVLELOL- cariota se estima mediante análisis del
microorganismos del género Nostoc GDGHVIXWXUDVTXHHVWHFDPSRGHODELR- $51ULERVRPDOV\GHODVFUHVWDVPL-
HQ &KLQD \ GH Spirulina HQ 0p[LFR \ WHFQRORJtDRIUHFH3HURDQWHVGHDKRQGDU tocondriales que estos organismos pro-
&KDG FRQVWLWX\HURQ \ DXQ FRQVWLWX\HQ HQODWHFQRORJtDGHODVPLFURDOJDVHVQH- vienen de al menos 5 apariciones evolu-
HQ DOJXQRV FDVRV XQD IXHQWH SURWHLFD FHVDULRDQDOL]DUDTXpQRVUHIHULPRVFRQ WLYDVGLIHUHQWHV (4).
sumamente importante en la nutrición este término.
de sus poblaciones humanas (1,2,3). Sin Clasificación y características
HPEDUJR HO FXOWLYR LQGXVWULDO \ XQD ¿Qué son las algas y las de algas y microalgas
gama mucho más amplia de aplicaciones microalgas? Las microalgas comprenden un número
biotecnológicas de las microalgas son Cuando se menciona los conceptos de GHHVSHFLHVFRPSUHQGLGRHQWUH
hechos recientes, pero de un desarrollo “alga” o “microalga” casi todos hacemos \YDULRVPLOORQHV(2). Las microalgas pro-
vertiginoso. relación a organismos de vida acuática cariotas son las llamadas cianobacterias,
semejantes a las plantas, pero en realidad ODVFXDOHVSHUWHQHFHQDO5HLQR0RQHUD
El cultivo de microalgas a niveles ma- esta concepción se queda corta cuando \ HVWiQ XELFDGDV HQ OD GLYLVLyQ &\DQR-
VLYRVWLHQHVXVRUtJHQHVHQODGpFDGDGH se mira con más atención la diversidad SK\WDODFXDOLQFOX\HDOPHQRVyUGH-
ORVHQHOVLJORSDVDGRGRQGHVHEXV- de la que se habla. nes a saber: Chroococcales, Chamaesi-
FyVROYHQWDUXQDSRVLEOHIDOWDGHIXHQWHV SKRQDOHV 1RVWRFDOHV \ 6WLJRQHPDWDOHV
proteicas mediante el consumo de pro- Originalmente, el término algae se uti- (5)
. Las cianobacterias se cuentan entre
WHtQDGHHVWRVPLFURRUJDQLVPRV(QORV OL]y SDUD GHVLJQDU ³SODQWDV DFXiWLFDV´ ODV IRUPDV GH YLGD PiV SULPLWLYDV TXH
DxRVJUDFLDVDOWHPRUGHXQDHVFDVH] pero en realidad se trata de un grupo H[LVWHQKR\HQGtD3RURWUDSDUWHODVDO-
GHORVFRPEXVWLEOHVIyVLOHVVHLQLFLDXQ SROL¿OpWLFRGHRUJDQLVPRVPDFUR\PL- JDVHXFDULRWDVSXHGHQVHUFODVL¿FDGDVHQ
nuevo campo de aplicación de las mi- FURVFySLFRV GH QDWXUDOH]D SURFDULRWD \ GLYLVLRQHVHQUHLQRV3URWLVWD\3ODQ-
FURDOJDV XWLOL]iQGRODV HQ OD E~VTXHGD HXFDULRWD TXH HQ JHQHUDO UHDOL]DQ IR- WDHHLQFOX\HQRUJDQLVPRVFRPRFORUy-
GH QXHYDV IXHQWHV GH HQHUJtD $Vt \D WRVtQWHVLV R[LJpQLFD GHQWUR GH VX SHU¿O ¿WDVHXJOHQDVDOJDVDPDULOORYHUGRVDV
SDUDODGpFDGDGHOH[LVWtDQIiEUL- PHWDEyOLFR \ FRORQL]DQ WDQWR DPELHQ-
cas en Asia produciendo 1 tonelada (ton)
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 Revista del Colegio de Microbiólogos y Químicos Clínicos de Costa Rica, Volumen 14, N.º 1, Enero - Marzo, 2008

SDUGDVGRUDGDVGLDWRPHDV\GLQRÀDJH- generado. La producción de biomasa es \HQGR D ORV JpQHURV Spirulina, Chlore-

lados. seguida por la producción de colorantes, lla, Dunaliella \ HQ PHQRU FDQWLGDG D
DQWLR[LGDQWHV\RWUDVVXVWDQFLDVHVSHFLD- Nostoc \DAphanizomenon (2). Spirulina
Los organismos comprendidos en las les que estos microorganismos generan. HVSURGXFLGDHQIRUPDGHVHFDGDOOHJDQ-
microalgas pueden vivir como auto o he- Sin embargo, las aplicaciones de las mi- GR VXV YHQWDV D FHUFD GH  PLOORQHV
al año. La biomasa de esta bacteria es
WHUyWURIRVSHURHQVXPD\RUtDORKDFHQ croalgas comprenden otros campos tam- FRQVLGHUDGD EHQH¿FLRVD SDUD PHMRUDU
bién.
GH PDQHUD IRWRDXWRWUy¿FD(4). El cuerpo la dislipidemia, la hipertensión arterial,
vegetativo de estos organismos es desig- $XQDGDVDODVWHFQRORJtDVDQWHULRUHVODV SURWHJHU FRQWUD HIHFWRV QRFLYRV GH ORV
QDGRWDORSRVHHXQDSDUHGFHOXODU\pVWH microalgas juegan un papel importan- radicales libres, promover el desarrollo
puede encontrarse de manera unicelular te en la producción de biocombustibles GHORVODFWREDFLORV\UHGXFLUODJOLFHPLD
RIRUPDQGRFRORQLDV¿ODPHQWRVPHP- FRPRHOELRGLHVHO\HOKLGUyJHQRHQOD 8QDHPSUHVDFKLQDHVODPD\RUSURGXF-
EUDQDV IRUPDV GH KRMD R WXEXODUHV 6X producción de sustancias valiosas como WRUDFRQFHUFDGHWRQDxRGHSROYR
IRUPDGHUHSURGXFFLyQSXHGHVHUDVH[XDO iFLGRVJUDVRVSROLLQVDWXUDGRV38)$V de microalga (1).
R VH[XDO \ SRVHHQ FRPR FDUDFWHUtVWLFD SROLVDFiULGRVWR[LQDVLVyWRSRVHVWDEOHV
Por su parte, Chlorella es producida por
SLJPHQWRV FRPR FORUR¿ODV ¿FRELOLQDV HQ]LPDV\SURGXFWRVWUDQVJpQLFRV\HQ  FRPSDxtDV VLHQGR XQD WDLZDQHVD OD
aplicaciones ambientales como la bio-
\FDURWHQRLGHV$GHPiVODVPLFURDOJDV UUHPHGLDFLyQGHDJXDV\VXHORVOD¿MD- PD\RUSURGXFWRUDFRQWRQDxR\Rb-
SRVHHQXQDOWRFRQWHQLGRSURWHLFR\OLSt- FLyQ GH FDUERQR \ HO FRQWURO ELROyJLFR teniéndose ventas mundiales por más de
dico, especialmente en ciertas condicio- Se estudiará los campos principales a PLOORQHV(1).
nes del medio (4). continuación.

Cultivo de microalgas
El cultivo de estos microorganismos ha Microalga Producción anual País Aplicación y productos
tenido una evolución importante desde
PHGLDGRV GHO VLJOR ;; 9DULDV FRQIRU- Spirulina 3000 ton ps China, India, USA, Nutrición, cosméticos;
PDFLRQHV\WHFQRORJtDVKDQVLGRDSOLFD- Myanmar, Japón ¿FRELOLSURWHtQDV
das con miras a lograr tanto altas pro- Chlorella 2000 ton ps 7DLZiQ$OHPDQLD Nutrición, acuicultura,
GXFFLRQHVFRPRODVtQWHVLV\H[WUDFFLyQ Japón cosméticos
de sustancias de alto valor comercial.
eVWHSXHGHUHDOL]DUVHGHPDQHUDIRWRDX- Dunaliella salina 1200 ton ps $XVWUDOLD,VUDHO Nutrición, cosméticos;
WRWUy¿FD R KHWHUWUy¿FD GHSHQGLHQGR GH USA, China EHWDFDURWHQR
ODQDWXUDOH]DGHORUJDQLVPRHQFXHVWLyQ
teniendo este último modo ventajas como Aphanizomenon 500 ton ps USA Nutrición
XQDXPHQWRGHODGHQVLGDGFHOXODU\SUR- ÀRVDTXDH
GXFWLYLGDGDOFDQ]DEOHV6LQHPEDUJRHO
FXOWLYRIRWRDXWRWUy¿FRHVHOPiVFRP~Q Haematococcus 300 ton ps 86$,QGLD,VUDHO Acuicultura; astaxantina
Tres modelos generales son aplicados al pluvialis
FXOWLYR IRWRDXWRWUy¿FR , HO HVWDQTXH Cryptheconidium 240 ton DHA USA DHA
DELHUWR ,, HO IRWRELRUUHDFWRU FRQ OX] cohnii
QDWXUDO\,,,HOIRWRELRUUHDFWRUFRQOX] 10 ton DHA USA DHA
Schyzochytrium
DUWL¿FLDO (6) \ GLVWLQWDV PRGL¿FDFLRQHV
GHEHQVHUXWLOL]DGDVVHJ~QODPLFURDOJD
Cuadro I.'DWRVGHSURGXFFLyQPXQGLDODQXDORULJHQ\DSOLFDFLRQHVGHODVSULQFLSDOHVHVSH-
a cultivar (7).
Áreas de aplicación biotecnológica
de las microalgas
/D ELRWHFQRORJtD GH ODV PLFURDOJDV HV
XQ FDPSR GLQiPLFR \ YDVWR /D VLWXD-
ción de la producción mundial actual de
PLFURDOJDV VH SUHVHQWD HQ HO &XDGUR ,
Como puede apreciarse, la industria de
la producción de biomasa de microalgas
SDUDGLVWLQWRV¿QHVHVODSULQFLSDODSOLFD-
FLyQHQWpUPLQRVGHPHUFDGR\YROXPHQ
cies de microalgas a nivel biotecnológico (adaptado de Spolaore et al
t
#JPNBTB
El producto predominante de la industria
de las microalgas ha tenido un ascenso
importante en su volumen de producción
desde 1975 (2)6XVXVRVLQFOX\HQODQXWUL-
FLyQKXPDQD\DQLPDOODDFXLFXOWXUD\
HQPHQRUPHGLGDODELRIHUWLOL]DFLyQ
En el caso de la nutrición humana, el
número de especies es reducido, inclu-
/D ELRPDVD GH PLFURDOJDV XWLOL]DGD HQ
QXWULFLyQ DQLPDO FRUUHVSRQGH DO 
GH OD SURGXFFLyQ \ VH DSOLFD WDQWR SDUD
animales domésticos como también para
JDQDGR$pVWDVHOHDWULEX\HXQPHMRUD-
PLHQWRGHODSURGXFFLyQ\GHODVSHFWRGH
ORVLQGLYLGXRVDVtFRPRVHKDLQGLFDGR
una estimulación del sistema inmune de
los animales a los cuales se les adminis-
...pasa a página siguiente 9
 Revista del Colegio de Microbiólogos y Químicos Clínicos de Costa Rica, Volumen 14, N.º 1, Enero - Marzo, 2008
...viene de página anterior
tra pequeñas cantidades de biomasa de
Chlorella, Scenedesmus\Spirulina (1).
En acuicultura la diversidad de especies
XWLOL]DGD HV QRWDEOHPHQWH PD\RU \ VX
uso radica en la alimentación de larvas
GH YHUWHEUDGRV H LQYHUWHEUDGRV \ HQ OD
QXWULFLyQ GH SHFHV (VWH PHUFDGR RIUH-
FH SUHFLRV HOHYDGRV HQWUH ORV 
kg (2). Asimismo, biomasa de Spirulina
uso en seres humanos (5). Asimismo, se HO GHVDUUROOR QHXUROyJLFR KXPDQR DVt
ha idenWL¿FDGR  FODVHV GH LQKLELGRUHV FRPRHQHOWHMLGRFDUGtDFR (11,12). La em-
GH SURWHDVD \ OD VFLSWROLQD SURGXFLGD SUHVD 0DUWHN'+$6&2 SURGXFH '+$
por Scytonema hofmanni HV XWLOL]DGD HQXQHQSHVRVHFRDSDUWLUGH
como base para nuevas medicaciones FXOWLYRV GH &U\SWKHFRQLGLXP FRKQLL \
inhibidoras de elastasa en pacientes con VXSURGXFFLyQHQOOHJyDWRQ
HQ¿VHPDSXOPRQDU(5). Asimismo, OmegaTech produce DHA a
SDUWLUGH6FK\]RFK\WULXPDUD]yQGH
Sobre la biomodulación del sistema in-
PXQH 0DR \ FRODERUDGRUHV HVWXGLDURQ WRQHQ ) .
(1
¿FRFLDQLQD Haematococcus pluvialis HOHIHFWRGHVuplementos nutricionales de
DVWD[DQWLQDRGHDunaliella (carotenoi-
des) es aprovechada por sus contenidos
de pigmentos en la coloración de peces.
Similarmente, Haslea ostrearia es utili-
]DGDHQHOHQYHUGHFLPLHQWRGHRVWUDVDO
HVWLORIUDQFpV (2).
)LQDOPHQWH OD ELRIHUWLOL]DFLyQ FRQ ELR-
masa de microalgas es una aplicación
menospreciada, la cual permite mejorar
HOHVWDGRGHFXOWLYRVSRUHIHFWRGHODSUR-
GXFFLyQGHSROtPHURV\FRPSXHVWRVELR-
DFWLYRVDODYH]TXHVHPHMRUDOD¿MDFLyQ
de nitrógeno con Nostoc \Anabaena en
FXOWLYRV GH DUUR] HQWUH RWURV SRVLEOHV
HIHFWRV(2).
t
$PNQPOFOUFT
CJPBDUJWPT

en cianobacterias
La diversidad biológica de las cianobac-
terias da la base para la amplia variedad
GHFRPSXHVWRVSURGXFLGRVSRUpVWDV\D
los cuales se les ha encontrado o atribui-
do propiedades interesantes a nivel mé-
GLFRQXWULFLRQDO\GHLQYHVWLJDFLyQ(VWD
YDULHGDG LQFOX\H OLSRSpSWLGRV DPLQRi-
cidos, ácidos grasos, macrólidos, ami-
Spirulina en pacientes con rinitis alérgi- -Carotenoides
ca en comparación con un grupo place- Los pigmentos carotenoides cumplen
bo. La investigación arrojó evidencias IXQFLRQHVIRWRSURWHFWRUDVHQORVPLFUR-
de que estos suplementos son capaces de RUJDQLVPRVIRWRVLQWpWLFRVFRPRODVPL-
UHGXFLUHQXQODSURGXFFLyQGH,/ FURDOJDV D OD YH] TXH IXQFLRQDQ FRPR
de la respuesta tipo Th2 en pacientes IRWRUUHFHSWRUHVVHFXQGDULRV (13)([LVWHQ
TXHUHFLELHURQPJGHELRPDVDGHOD
FHUFD GH  WLSRV GHVFULWRV SHUR VyOR
PLFURDOJDDOGtDSRUVHPDQDV&RQVH-
FXHQWHPHQWHORVDXWRUHVFRQFOX\HQTXH XQRV SRFRV VRQ FRPHUFLDOL]DGRV VLHQ-
sustancias biomoduladoras en Spirulina GR ORV PiV UHOHYDQWHV HO ȕFDURWHQR OD
SRGUtDQ PRGL¿FDU HO SHU¿O GH UHVSXHVWD DVWD[DQWLQD \ \D PHQRV OD OXWHtQD OD
OLQIRFLWDULDHQHVWRVSDFLHQWHV (8). ]HD[DQWLQDHOOLFRSHQR\ODEL[LQD
En la industria los carotenoides son uti-
2WURV HIHFWRV ELRPRGXODWRULRV LQFOX\HQ
DFWLYLGDGHV DQWLYLUDOHV GH /\QJE\D ODJHU- OL]DGRVFRPRFRORUDQWHVQDWXUDOHVDGLWL-
KHLPHLL \ 3KRUPLGLXP WHQXH FRQWUD 9,+ YRVDOLPHQWLFLRV\HQODIRUPXODFLyQGH
9+6&09\YLUXVGHOVDUDPSLyQHIHFWRV cosméticos actuando como pro-vitamina
antitumorales de Spirulina\Dunaliella en A (1). Además, estos compuestos poseen
carcinogénesis inducida en roedores, ade- XQDDFWLYLGDGDQWLLQÀDPDWRULDLQWUtQVHFD
PiVGHHIHFWRVDQWLKHOPtQWLFRVDQWLWXEHU- DOVHUFDSDFHVGHFRQWUDUUHVWDUORVHIHF-
FXORVRV\DQWLSURWR]RDULRHQRWUDVPXFKDV WRVGHODVHVSHFLHVUHDFWLYDVGHR[tJHQR
especies (5). (ROS), lo que les permite colaborar en la
prevención de dolencias degenerativas.
Ácidos grasos poliinsaturados – /D FRPSHWHQFLD HQWUH ODV IRUPDV VLQWp-
PUFAs WLFDV\ODVQDWXUDOHVFRPRODVH[WUDtGDV
(O FRQWHQLGR GH OtSLGRV HQ HVSHFLHV GH de ciertas microalgas se inclina hacia las
PLFURDOJDV YDUtD GH  \ SXHGH HQ SUHVHQWDFLRQHVTXtPLFDVDXQTXHODVIRU-
FLHUWDV FRQGLFLRQHV GH FXOWLYR DOFDQ]DU PDVQDWXUDOHVVRQSUHIHULGDVSRUVXPD-
das, entre otros. Especialmente, a los
lipopéptidos se les ha atribuido muchas
DFWLYLGDGHVLQFOX\HQGRFLWRWy[LFDVDQ-
titumorales, antivirales, antibióticas, an-
timaláricas, antimicóticas, reversoras de
multirresistencia a drogas, herbicidas,
inmunosupresoras, etc (5).
8QHMHPSORLQWHUHVDQWHORFRQVWLWX\HOD
FLDQRYLULQD1 VXVWDQFLD SURWHLFD SUR-
ducida por Nostoc ellipsorum \ TXH HV
FDSD] GH LQKLELU LUUHYHUVLEOHPHQWH OD
IXVLyQ GH PHPEUDQDV HQ OD LQIHFFLyQ
GHO9,+$FWXDOPHQWHVHUHDOL]DVX
SURGXFFLyQ UHFRPELQDQWH \ HVWi HQ GH-
VDUUROORXQDIRUPXOación tópica para su
10
KDVWD   'HQWUR GH ORV OtSLGRV GH \RUHVWDELOLGDG (3)
interés se encuentra a los llamados áci-
GRVŸ\R38)$VDORVFXDOHVVHOHV
DWULEX\H XQD LPSRUWDQFLD WHUDSpXWLFD HQ β-caroteno
HQIHUPHGDGHV LQÀDPDWRULDV FDUGtDFDV      /D SULQFLSDO IXHQWH GH SURGXFFLyQ
reumáticas, entre otras. GH ȕFDURWHQR D SDUWLU GH PLFURDOJDV OD
FRQVWLWX\H Dunaliella salina gracias a
'HKHFKRHQ(XURSDVHDGLFLRQD38)$V TXHHQORVDxRVVHGHVFXEULyTXHGX-
DIyUPXODVLQIDQWLOHV\WDPELpQVHGHVD- rante un estrés nutricional, alta salinidad
UUROODKXHYRV³20(*$´ORVFXDOHVSUR- \DOWDLOXPLQDFLyQSRGtDFRQFHQWUDUHVWH
vienen de gallinas alimentadas con mi- SLJPHQWRKDVWDHQXQGHSHVRVHFR
croalgas de los géneros Schyzochytrium (15) 6XV XVRV LQFOX\HQ HOLPLQDFLyQ GH
\Cryptheconidium (9). radicales libres, promoción de la colora-
FLyQHQFDUQHV\\HPDGHKXHYR\FRPR
(O  GRFRVDKH[DHQRLFR '+$ HV XQR precursor de vitamina A.
GH ORV 38)$V PiV LPSRUWDQWHV \D TXH +DVWDODGpFDGDGHVXSURGXF-
FRQVWLWX\H XQ FRPSRQHQWH PD\RULWDULR FLyQ HUD H[FOXVLYDPHQWH VLQWpWLFD \ DXQ
GHODPDWHULDJULV\UHWLQD\HVFODYHHQ
 Revista del Colegio de Microbiólogos y Químicos Clínicos de Costa Rica, Volumen 14, N.º 1, Enero - Marzo, 2008

KR\ HVWD IRUPD RFXSD PiV GHO  GHO -Polisacáridos JDVIRWRVLQWpWLFDVKDVLGRODEDVHGHODV
mercado mundial. La producción bio- Los polisacáridos obtenidos de microal- técnicas de biorremediación de aguas
tecnológica se lleva a cabo en estanques gas tienen utilidad en las industrias ali- FRQWDPLQDGDVPHGLDQWHODJXQDVGHR[L-
DELHUWRV VLHQGR &RJQLV 1XWULWLRQ DQG PHQWLFLDGHFRVPpWLFRV\IDUPDFpXWLFD GDFLyQ \ ODJXQDV DOJDOHV GH DOWD WDVD
+HDOWK OD PD\RU SURGXFWRUD FRQ HVWDQ-
TXHVGHKD\XQSURGXFWRTXHURQGD
ORVNJ(1).
Astaxantina
Haematococcus pluvialis es la
PLFURDOJDXWLOL]DGDSDUDSURGXFLUHVWH
SLJPHQWR\DTXHHVFDSD]GHDFXPXODU
HQWUHGHHVWDVXVWDQFLDHQVX
SHVR VHFR /D DVWD[DQWLQD WLHQH XQD
gran aplicación en la acuicultura,
sobre todo en coloración de carnes de
salmón. Su mercado mundial anual
VXSHUDORVPLOORQHV\HOSURGXFWR
VHYHQGHDNJ(1)8QDYH]PiV
la producción sintética acapara la
PD\RU SDUWH GHO PHUFDGR SHUR ODV
IRUPDV GHULYDGDV GH PLFURDOJDV VRQ
SUHIHULGDV VREUH ODV VLQWpWLFDV HQ
ciertas situaciones.
Ficobiliproteínas
/RVSROtPHURVGHPD\RUDSURYHFKDPLHQ-
to son polisacáridos aniónicos de al me-
QRVPRQyPHURVTXHLQFOX\HQSHQWRVDV
\VRQSURGXFLGRVGHPDQHUDH[WUDFHOXODU
por cianobacterias. Su aplicación se da
HQFREHUWXUDGHDOLPHQWRVHPXOVL¿FDQWHV
\JHOL¿FDQWHVÀRFXODQWHVHKLGUDWDQWHV\
KDQVLGRXWLOL]DGRVWDPELpQHQELRUUHPH-
diación de aguas mediante la remoción de
PHWDOHVWy[LFRV$GHPiVVHKDUHSRUWDGR
HIHFWRVGHHVWLPXODFLyQFHOXODU\KXPRUDO
del sistema inmune por polisacáridos sul-
IDWDGRVSURGXFLGRVSRUPLFURDOJDV(2).
-Isótopos estables
/DQDWXUDOH]DIRWRVLQWpWLFDGHODPD\R-
UtD GH ODV PLFURDOJDV ODV KDFH EXHQRV
sistemas de incorporación de isótopos
estables de carbono, nitrógeno o hidró-
geno a una amplia gama de compuestos
RUJiQLFRV $Vt PHGLDQWH FRQGLFLRQHV \VLVWHPDVGHSURGXFFLyQGHELRPDVDGH
controladas de cultivo, es posible crear microalgas, combinando mejoras ecoló-
+5$3 /RV RUJDQLVPRV PiV XWLOL]D-
dos son Chlorella \ Scenedemus \ HQ
menor medida Nannochloris \ FLDQR-
bacterias como Fisherella, Phormidium
\ Spirulina máxima (16). De hecho, en
LQYHVWLJDFLRQHV UHDOL]DGDV HQ 0p[LFR
se ha logrado tratar aguas de desecho
porcinas con Phormidium\S. máxima,
UHGXFLpQGRVH OD GHPDQGD GH R[tJHQR \
JHQHUiQGRVHXQHÀXHQWHWHUFLDULRFDSD]
GH VHU XWLOL]DGR FRPR DJXD GH ULHJR R
vertido a cuerpos de agua (16). Asimis-
mo, investigaciones por de-Bashan et al.
(17) han revelado el provecho de uti-
OL]DUEDFWHULDVAzospirilum brasiliense)
promotoras del crecimiento de microal-
JDVHQODUHPRFLyQGHDPRQLR\IyVIRUR
en aguas de desecho. De manera intere-
sante, se ha diseñado sistemas de acople
entre procesos de desechos industriales
DPLQRiFLGRVJFDUERKLGUD- gicas con obtención de nuevos réditos.
/D ¿FRFLDQLQD \ ¿FRHULWULQD VRQ GRV WRVOtSLGRVSRUHMHPSORODSURGXFFLyQ
FRPSXHVWRVSURSLRVGHDOJDVPX\FRPX- GH JDxR GH 38)$V FRQ & SRU 8QR GH ORV SUREOHPDV HFROyJLFRV GH
nes en microalgas rojas (Porphyridium)
\HQSpirulina. Sus usos comprenden la
FRORUDFLyQDOLPHQWDULD\GHFRVPpWLFRV
XVRV IDUPDFpXWLFRV H LQPXQRGLDJQyVWL-
FRFRQVWLWX\HQGRXQPHUFDGRGHDOUHGH-
GRUGHPLOORQHVDODxR (1). Por ejem-
SOROD¿FRFLDQLQDSURGXFLGDSRUSpiru-
lina platensisVHFRPHUFLDOL]DGH
PJHQVXIRUPDEUXWDDPJHQVX
IRUPD FRQMXJDGD FRQ DQWLFXHUSRV SDUD
JRiFLGRVQXFOHLFRVmg) PD\RU GL¿FXOWDG HV OD UHPRFLyQ GH KL-
FRQGLIHUHQWHVFRQIRUPDFLRQHVDWyPLFDV drocarburos poliaromáticos (HPA) de
HQ VXV HOHPHQWRV FRQVWLWX\HQWHV (VWDV VXHORVGRQGHVHKDFHH[WUDFFLyQGHSH-
VXVWDQFLDVVRQXWLOL]DGDVHQFLHQFLDSDUD WUyOHR /RV +3$ WLHQHQ XQD DOWD WR[LFL-
HVWXGLRGHHVWUXFWXUDVPROHFXODUHV\GH GDG \ GLItFLO GHJUDGDFLyQ SHUR YDULDV
SURFHVRV¿VLROyJLFRVPLHQWras que en la microalgas eucariotas (3URWRWKHFD]RS¿,
FOtQLFDVXDSOLFDFLyQVHFHQWUDHQSUXH- Selenastrum capricornutum, Scenedes-
bas diagnósticas, teniéndose un merca- mus acutus, Ankistrodesmus braunii,
GRGHPiVGHPLOORQHVDxR(1,2). Chlamydomonas ulvaensis, Chlorella
pyrenoidosa, Scenedesmus brasiliensis,
inmunodetección(1).
Luteína y zeaxantina
Estos últimos pigmentos son estereoisó-
PHURVXWLOL]DGRVFRPRQXWUDFpXWLFRVVR-
bre todo en pacientes con degeneración
PDFXODU6XIXQFLyQHVFUtWLFDSDUDXQD
YLVLyQQRUPDO/DOXWHtQDSURGXFLGDSRU
microalgas del género Muriellopsis, tam-
bién es aplicada en coloración de pesca-
GR \ SROOR FRORUDFLyQ GH GURJDV \ GH
cosméticos, comprendiendo un mercado
GHPLOORQHVDxRHQ((88(13).
Euglena gracilis\FLDQREDFWHULDVAna-
-Aplicaciones ambientales baena cylindrica, Phormidium fovela-
Otra gran área de aplicaciones biotec- rum, Oscillatoria \ Agmenellum quadru-
nológicas de las microalgas comprende plicatum) han dado buenos resultados en
su uso en procesos ambientales, desde la degradación de estos compuestos (16).
SURFHVRVGH¿MDFLyQGH&2WUDWDPLHQ- $FWXDOPHQWHODVOtQHDVGHLQYHVWLJDFLyQ
to de aguas residuales por remoción de en este campo buscan el aislamiento in
QXWULHQWHVPHWDOHVSHVDGRV\HOHPHQWRV situ de microalgas degradadoras, el uso
radiactivos, como bioindicadores en la de pigmentos de microalgas como bio-
GHWHFFLyQGHQXWULHQWHV\Wy[LFRVKDVWD PDUFDGRUHV HO DQiOLVLV GH ODV HQ]LPDV
su uso como insecticidas naturales me- involucradas en el metabolismo de estos
GLDQWHWHFQRORJtDUHFRPELQDQWHFRPRVH FRPSXHVWRV\HOGLVHxRGHUHDFWRUHVSDUD
verá más adelante. el tratamiento de aguas contaminadas
con HPA (16).
(O VXSOHPHQWR GH R[tJHQR D RUJDQLV-
PRV KHWHUyWURIRV SRU SDUWH GH PLFURDO-
...pasa a página siguiente 11
 Revista del Colegio de Microbiólogos y Químicos Clínicos de Costa Rica, Volumen 14, N.º 1, Enero - Marzo, 2008
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-Producción de biocombustibles
8QDGHODViUHDVGHDSOLFDFLyQELRWHFQR-
lógica de las microalgas que tuvo sus ini-
FLRVKDFHDOUHGHGRUGHDxRVSHURTXH
UHFLEHKR\HQGtDUHQRYDGDDWHQFLyQHVOD
producción de biocombustibles, a saber,
biodiesel e hidrógeno. El interés en estas
posibilidades es tanto económico como
ecológico, dadas las situaciones de los
SUHFLRVGHORVFRPEXVWLEOHVIyVLOHV\HO
interés por temas como el calentamiento
global.
(O ELRGLHVHO HV WDO YH] HO SURGXFWR PiV
H[SORUDGR(18). Desde el año 1978, el De-
SDUWDPHQWRGH(QHUJtDGH((88ODQ]D
un programa para el desarrollo de com-
EXVWLEOHV UHQRYDEOHV XWLOL]DQGR HVWRV
microorganismos (19). Gracias a este pro-
grama, se logró recopilar una colección
GH DOUHGHGRU GH  FHSDV IXQFLRQDOHV
de microalgas productoras de biodiesel,
DODYH]TXHVHHVWXGLyDIRQGRODVHQ]L-
PDV LQYROXFUDGDV HQ GLFKR SURFHVR DVt
como los desencadenadores del mismo
en los microorganismos. Sin embargo,
OD SULQFLSDO OLPLWDFLyQ TXH DIURQWD DXQ
KR\HQGtDHVWHWLSRGHWHFQRORJtDHVTXH
su costo de producción no es menor a 2
veces el previsto para los combustibles
IyVLOHV(19).
La microalga verde Botrycoccus braunii
(Chlorococcales) ha sido objeto de am-
plias investigaciones gracias a su alta
capacidad de acumulación de hidrocar-
EXURVVLHQGRSRVLEOHKDVWDXQGHVX
parativos en cuanto a las emisiones de plantas pero con las ventajas propias de
ELRGLHVHO \ GH FRPEXVWLEOHV IyVLOHV KDQ un microorganismo.
resultado contradictorios.
$Vt VH KD ORJUDGR OD H[SUHVLyQ GH DQ-
WLFXHUSRV DQWLJOLFRSURWHtQD ' GH +69
-Ingeniería genética en microalgas de cadena simple en el cloroplasto de C.
/DVPRGL¿FDFLRQHV\PDQLSXODFLyQJH- reinhardtiiORVFXDOHVVRQXWLOL]DGRVHQ
QpWLFDVHQPLFURDOJDVKDQWHQLGRXQPX\ sistemas diagnósticos. Asimismo, como
OHQWR DYDQFH KDVWD PX\ UHFLHQWHPHQWH se mencionó en secciones anteriores,
/RVVLVWHPDVGHWUDQVIRUPDFLyQKDQGH- Chlorella WUDQVIRUPDGD FRQ XQ IDFWRU
bido ser desarrollados desde el principio, oostático modulador de tripsina de Baci-
lográndose para la diatomea Phaeodac- llus thuringiensisKDVLGRXWLOL]DGDSDUD
tylum, el alga verde Chlamydomonas \ el control biológico de larvas de mos-
las cianobacterias Synechococcus\6y- quitos dado que esta microalga es una
nechocystis. Los mismos se encuentran IXHQWH GH DOLPHQWDFLyQ SDUD ODV ODUYDV
en proceso para otras diatomeas, ciano- de estos artrópodos (22).
EDFWHULDV \ SDUD OD PLFURDOJD roja Por-
SK\ULGLXP
Conclusiones
8QHMHPSORLQWHUHVDQWHGHWUDQVIRUPD- El uso de las microalgas en aplicaciones
FLyQGHPLFURDOJDVFRQ¿QHVELRWHFQR- KXPDQDVGDWDGHPXFKRVVLJORVDWUiV\
OyJLFRV OR FRQVWLWX\H OD H[SUHVLyQ GH sin embargo, los usos biotecnológicos
XQ WUDQVSRUWDGRU GH JOXFRVD IXQFLRQDO han tenido un desarrollo relativamente
para lograr el crecimiento en oscuridad UHFLHQWH (Q PXFKRV FDVRV VH FDOL¿FD D
de Phaeodactylum (22), aumentando la esta disciplina como incipiente, dado que
SURGXFWLYLGDG \ UHGXFLHQGR ORV FRVWRV muchos campos no tradicionales donde
las microalgas juegan un papel princi-
de iluminación.
SDODSHQDVHVWiQVLHQGRH[SORUDGRV6LQ
HPEDUJR HO IXWXUR DSDUHFH SURPLVRULR
La genómica de microalgas se encuentra VLVHHYDO~DODDPSOtVLPDGLYHUVLGDGGH
igualmente en un estado menos desa- los microorganismos que son agrupados
rrollado al compararse con los avances bajo el término de microalgas. Cada uno
en otros grupos de microorganismos. GH pVWRV HV XQD IXHQWH SRWHQFLDO GH XQ
Al momento de esta revisión se conta- VLQQ~PHUR GH FRPSXHVWRV HQ]LPDV \
ELOL]ySUR\HFWRVGHVHFXHQFLDFLyQHQ FDUDFWHUtVWLFDV PHWDEyOLFDV HQ PXFKRV
PLFURDOJDVORTXHFRUUHVSRQGHDO casos únicos, lo cual supone un arsenal
GHXQWRWDOGHSUR\HFWRVGHVHFXHQ- biotecnológico en potencia.
ciación en organismos celulares (23). Para
peso seco (OURPSLPLHQWRFDWDOtWLFR
de los hidrocarburos producidos por esta
PLFURDOJDGDFRPRUHVXOWDGRXQGH
JDVROLQDXQGHGLHVHO\XQGH
turbosina. Sin embargo, la limitación
principal para el uso de este microorga-
QLVPRODFRQVWLWX\HVXEDMDYHORFLGDGGH
las cianobacterias se tiene 24 genomas 3RURWUDSDUWHODQDWXUDOH]D\PHFDQLV-
PRV\JHQpWLFRVGHHVWRVPLFURRUJDQLV-
FRPSOHWRV \  HQ SURFHVR PLHQWUDV PRVHPSLH]DQDVHUGLOXFLGDGRVORTXH
TXH SDUD DOJDV YHUGHV H[LVWHQ  JHQR- DSR\DJUDQGHPHQWHODVSRVLELOLGDGHVGH
PDVFRPSOHWRV\HQSURJUHVR2WURV PHMRUDPLHQWR GH OD SURGXFWLYLGDG \ GH
SUR\HFWRVGHRWURVJUXSRVFRPSOHWDQHO REWHQFLyQGHQXHYRV\PHMRUHVSURGXF-
conjunto de secuenciación de genomas tos. Los aspectos anteriores, aunados al
crecimiento .
El origen principal del biodiesel en la
DFWXDOLGDGHVODSODQWDGHVR\DDXQTXH
ChlorellaHVXWLOL]DGDFRQEDVWDQWHp[L-
to. Las microalgas son propuestas como
una alternativa gracias a un rendimiento
de producción por acre de 7 a 31 veces
PD\RUTXHHODFHLWHGHSDOPDDTXHVX
uso no supone una baja en el suministro
de microalgas. creciente interés de la humanidad por
ODV WHFQRORJtDV OLPSLDV VXVWHQWDEOHV \
A pesar de las limitaciones anteriores, RUJiQLFDV KDFHQ D OD ELRWHFQRORJtD GH
el uso de las microalgas como biorreac- las microalgas una disciplina con un
WRUHVKDGDGRVXVIUXWRVSULQFLSDOPHQ- DPSOLRIXWXUR
te con Chlamydomonas reinhardtii. La
WUDQVIRUPDFLyQ QXFOHDU VyOR VH OOHYD D Referencias
cabo de rutina para 3 especies, mientras 1. 6SRODRUH 3 -RDQQLV&DVVDQ & 'XUDQ ( HW DO
TXHODWUDQVIRUPDFLyQFORURSOiVWLFDRIUH- &RPHUFLDO $SSOLFDWLRQV RI 0LFURDOJDH - %LRVFL
de alimentos por consumo de tierras o
agua, a que su producción carece de sul-
IXURV\DTXHVXXVRSXHGHDFRSODUVHD
la recuperación de carbono (21). A pesar
ce varias ventajas como sus altos nive- %LRHQJ
OHV GH H[SUHVLyQ &RQ HVWDV WpFQLFDV VH 2. 3XO] 2 *URVV : 9DOXDEOH SURGXFWV IURP
ELRWHFKQRORJ\ RI PLFURDOJDH $SSO 0LFURELRO
KD GHVDUUROODGR PRGHORV GH H[SUHVLyQ %LRWHFKQRO
recombinante, los cuales combinan ca- 3. %LDQFKLQL52KVH69LOOHOD0et al0LFURDOJDV
de todas estas ventajas, los repotes com- UDFWHUtVWLFDVVLPLODUHVDODVREWHQLGDVHQ SURGXWRVHDSOLFDo}HV&LrQFLD5XUDO
12
 Revista del Colegio de Microbiólogos y Químicos Clínicos de Costa Rica, Volumen 14, N.º 1, Enero - Marzo, 2008

17. GH%DVKDQ /( +HUQiQGH] -3 0RUH\ 7 HW DO

4. 3UHVFRWW / +DUOH\ - .OHLQ ' 0LFURELRORJtD 11. 5RVD$'HLGGD'6HUUD$HWDO2PHJD)DWW\ 0LFURDOJDH*URZWKSURPRWLQJ%DFWHULDDV³+HOSHUV´
0F*UDZ+LOO,QWHUDPHULFDQDD(GLFLyQ0DGULG $FLG &RPSRVLWLRQ DQG %LRORJLFDO $FWLYLW\ RI 7KUHH IRU 0LFURDOJDH D 1RYHO $SSURDFK IRU 5HPRYLQJ
SS 0LFURDOJDH6SHFLHV-RI)RRG$JULF (QYLURQ $PPRQLXP DQG 3KRVSKRUXV IURP 0XQLFLSDO
5. 6LQJK 6 .DWH % %DQHUMHH 8& %LRDFWLYH  :DVWHZDWHU:DWHU5HVHDUFK
&RPSRXQGV IURP &\DQREDFWHULD DQG 0LFURDOJDH DQ 12. 3HUHLUD 6/ /HRQDUG $( +XDQJ < HW DO 18. 3LQWR $& *XDULHLUR // 5H]HQGH 0 HW DO
2YHUYLHZ&ULW5HY%LRWHFKQRO ,GHQWL¿FDWLRQ RI 7ZR 1RYHO 0LFURDOJDO (Q]LPHV %LRGLHVHO DQ 2YHUYLHZ - %UD] &KHP 6RF 
6. &DUYDKOR $ 0HLUHOHV / 0DOFDWD ) 0LFURDOJDO
5HDFWRUVD5HYLHZRI(QFORVHG6\VWHP'HVLJQVDQG
3HUIRUPDQFHV%LRWHFKQRO3URJ
7. *DOODUGR-&HUyQ0*DUFtD)HWDO1HZ&XOWXUH
$SSURDFKHV IRU <HVVRWR[LQ 3URGXFWLRQ IURP WKH
'LQRÀDJHOODWHProtoceratium reticulatum. Biotechnol
,QYROYHG LQ WKH &RQYHUVLRQ RI WKH Ȧ)DWW\ $FLG
(FRVDSHQWDHQRLF $FLG LQWR 'RFRVDKH[DHQRLF $FLG
%LRFKHP-
13. (RQVHRQ-3ROOH-/HH+.HWDO;DQWRSK\OOVLQ
0LFURDOJDH  IURP %LRV\QWKHVLV WR %LRWHFKQRORJLFDO
0DVV 3URGXFWLRQ DQG $SSOLFDWLRQ - 0LFURELRO
%
19. 6KHHKDQ - 'XQDKD\ 7 %HQHPDQQ - HW DO $
/RRN %DFN DW WKH 86 'HSDUWPHQW RI (QHUJ\¶V
$TXDWLF6SHFLHV3URJUDP%LRGLHVHOIURP$OJDH86
'HSDUWPHQWRI(QHUJ\¶V2I¿FHRI)XHOV'HYHORSPHQW
1998
3URJ %LRWHFKQRO 20. 9DOGHUUDPD % 7pOOH]6RVD - 0LFURELRORJtD GHO
8. 0DR7.9DQGH:DWHU-*HUVKZLQ0((IIHFWV 14. Bhosale P. Environmental and Cultural Stimulants SHWUyOHR \ VXV GHULYDGRV ,QVWLWXWR GH %LRWHFQRORJtD
RIDSpirulina%DVHG'LHWDU\6XSSOHPHQWRQ&\WRNLQH LQWKH3URGXFWLRQRI&DURWHQRLGVIURP0LFURRUJDQLVPV 81$0
3URGXFWLRQ IURP $OOHUJLF 5KLQLWLV 3DWLHQWV - 0HG $SSO0LFURELRO%LRWHFKQRO 21. :DJQHU / %LRGLHVHO IURP $OJDH 2LO 0RUD
)RRG 15. *XHYDUD 0 /RGHLURV & *yPH] 2 HW DO $VVRFLDWHV5HVHDUFK5HSRUW
9. 3DWLO 9 *LOVHU‘G +5 7KH ,PSRUWDQFH RI Carotenogénesis de Cinco Cepas del Alga Dunaliella 22. :DONHU7/3XUWRQ6%HFNHU'.HWDO0LFURDOJDH
2PHJDIDWW\$FLGVLQ'LHW&XUUHQW6FLHQFH VS&KORURSK\FHDH$LVODGDVGH/DJXQDV+LSHUVDOLQDV DV%LRUHDFWRUV3ODQW&HOO5HS
 GH9HQH]XHOD5HY%LRO7URS 23. %DQFR GH 'DWRV GHO &HQWUR 1DFLRQDO GH
10. 5HLV $ /RSHV 7 0HQGHV 5 HW DO 3UHOLPLQDU\
6WXG\ RI 38)$ 3URGXFWLRQ E\ 0LFURDOJDH DQG
&\DQREDFWHULDXVLQJ7ZR3KDVH6\VWHPQG0HUFRVXU
&RQJUHVVRQ&KHPLFDO(QJLQHHULQJ
16. )HUUHUD&HUUDWR 5 5RMDV$YHOL]DSD 1* 3RJJL ,QIRUPDFLyQ %LRWHFQROyJLFD 1&%, GH ((88
9DUDOGR +0 HW DO 3URFHVRV GH %LRUUHPHGLDFLyQ GH &RQVXOWDGR  GLVSRQLEOH HQ KWWSZZZQFEL
6XHOR \ $JXD &RQWDPLQDGRV SRU +LGURFDUEXURV GHO
3HWUyOHR\RWURV&RPSXHVWRV2UJiQLFRV5HY/DWLQRDP QOPQLKJRYJHQRPHVVWDWLFJSVWDWKWPO
0LFURELRO

Educación Continuada

Infecciones intrahospitalarias
pediátricas en Costa Rica
Patricia Rivera6HUYLFLRGH3DWRORJtD+RVSLWDO1DFLRQDOGH1LxRV&&66
Virginia Seravalli, ServicioGH2WRUULQRODULQJRORJtD+RVSLWDO1DFLRQDOGH1LxRV&&66 \
Francisco Hernández-Chavarría)DFXOWDGGH0LFURELRORJtD\&HQWURGH,QYHVWLJDFLyQHQ
(VWUXFWXUDV0LFURVFySLFDV&,(0LF8QLYHUVLGDGGH&RVWD5LFD6DQ-RVp&RVWD5LFD

sus siglas en inglés) (1). Actualmente, la LQFOX\HQODVTXHDSDUHFHQHQODVKR-

Introducción
OXFKDFRQWUDODVLQIHFFLRQHVLQWUDKRVSL- ras siguientes al egreso (3). El riesgo de

C
LQIHFFLyQ YDUtD FRQ HO WLSR GH SDFLHQ-
XDQGRVHKDFHUHIHUHQFLDDOD talarias ha adquirido tal importancia, WHV DVt HQ SREODFLyQ SHGLiWULFD ORV
historia de un evento determi- que es una de las tareas imperativas PiV SURSHQVRV VRQ ORV QHRQDWRV \ ORV
nado, usualmente esperamos GHWRGRVORVKRVSLWDOHVGHOPXQGR\OD internados en cuidados intensivos (4).
remontarnos a hechos acae- SUHYDOHQFLDGHHVWHWLSRGHLQIHFFLRQHV /DVLPSOLFDFLRQHVGHHVWDVLQIHFFLRQHV
FLGRVPXFKRVDxRVDWUiVVLQHPEDUJR HVFRQVLGHUDGDFRPRXQtQGLFHGHGH- SXHGHQDQDOL]DUVHGHVGHGRVYHUWLHQWHV
ORV SULPHURV GRFXPHQWRV VREUH LQIHF- sarrollo .
(2)
GLIHUHQWHV SRU XQD SDUWH ¿JXUDQ ODV
FLRQHV LQWUDKRVSLWDODULDV ,, HQ &RVWD LPSOLFDFLRQHV SDUD OD VDOXG SXHV VH
5LFDGDWDQGHODGpFDGDGHHVWR /DV LQIHFFLRQHV LQWUDKRVSLWDODULDV ,, WUDWD GH SDFLHQWHV TXH VH LQIHFWDQ HQ
SDUHFHUHODWLYDPHQWHUHFLHQWHSHURHVH VH GH¿QHQ FRPR DTXHOODV DGTXLULGDV el propio hospital, lo cual incrementa
inicio ocurrió sólo dos décadas después por el paciente después de 48 horas de HOWLHPSRGHKRVSLWDOL]DFLyQ\SXHGHQ
GH ORV HVWXGLR SLRQHURV UHDOL]DGRV HQ KRVSLWDOL]DFLyQ \ TXH QR VH HQFRQWUD- dejar secuelas importantes o incluso
HO &HQWUR GH &RQWURO GH ODV (QIHUPH- ban en periodo de incubación al mo- causar la muerte. Por otra parte, desde
GDGHV,QIHFFLRVDVGH((88 (CDC por PHQWR GHO LQWHUQDPLHQWR WDPELpQ VH
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