Capítulo 19 Raven: Introducción a las Angiospermas

Polinización: Abejorros de polinización han depositado granos de polen de varios Las plantas de mono (Mimulus
ringens) sobre el estigma (gris) de un solo flor. Algunos de los granos de polen (amarillo) han germinado para formar
tubos de polen que transportarán células de esperma a los óvulos dentro del flor. Los granos de polen de diferentes
plantas donantes a menudo fertilizan adyacentes óvulos, lo que resulta en descendencia genéticamente diversa dentro
de una fruta.

Las angiospermas, las plantas con flores, constituyen gran parte de El mundo visible de las plantas modernas. Árboles,
arbustos, céspedes, jardines, campos de trigo y maíz, flores silvestres, frutas y verduras. en las estanterías de los
supermercados, las brillantes salpicaduras de color en una ventana de floristería, el geranio en una escalera de
incendios, lenteja de agua y nenúfares, hierba de anguila y hierba de tortuga, cactus saguaro y espinoso peras, donde
quiera que estés, también hay plantas con flores.

Diversidad en el filum Anthophyta

Las angiospermas forman el filo Anthophyta, que incluye al menos 300,000 y posiblemente hasta 450,000 especies y es,
por lo tanto, el mayor filo de organismos fotosintéticos. En sus características vegetativas y florales, las angiospermas
son enormemente diverso. En tamaño, van desde especies de eucalipto árboles de más de 100 metros de altura con
troncos de casi 20 metros de circunferencia (Figura 19-1) a algunas especies de lentejas de agua, que son simples, las
plantas flotantes a menudo apenas tienen 1 milímetro de largo (figura 19-2). Algunas angiospermas son enredaderas
que trepan alto en el dosel de la selva tropical, mientras que otras son epífitas que crecen en ese dosel Muchas
angiospermas, como los cactus, están adaptadas para crecimiento en regiones extremadamente áridas. Por más de 100
millones de años, Las plantas con flores han dominado la tierra.

En términos de su historia evolutiva, las angiospermas son un grupo de plantas de semillas con características
especiales: flores, frutas y características distintivas del ciclo de vida que difieren de aquellas de todas las demás plantas.
En este capítulo, describimos estas características y colocarlos en perspectiva, y en el próximo capítulo, Discutimos la
evolución de las angiospermas. Consideramos el estructura y desarrollo del cuerpo de la planta de angiosperma
(esporofito) con cierto detalle en la Sección 5.

Las angiospermas comparten tantas características únicas que está claro son monofilético (derivados de un único
ancestro común). Comprenden varias líneas evolutivas, algunas

con solo unos pocos miembros y dos muy grandes, las clases Monocotiledóneas (monocotiledóneas), con al menos
90,000 especies (Figura 19-3) y Eudicotyledonae (eudicots), con al menos 200,000 especies (figura 19-4). Monocots
incluyen tan familiar plantas como los pastos, lirios, lirios, orquídeas, espadañas y palmeras, así como arroz y plátanos.
Los eudicots son más diversos, incluyendo casi todos los árboles y arbustos familiares (excepto las coníferas) y muchas
de las hierbas (plantas no leñosas). Otros grupos de plantas con flores arcaicas que no son monocotiledóneas ni los
eudicots se discuten en el Capítulo 20. Estas plantas fueron anteriormente agrupadas con los eudicots como "dicots",
pero ahora sabemos que este es un sistema artificial de clasificación que simplemente enfatiza demasiado el carácter
distintivo de las monocotiledóneas de otras angiospermas Las principales características de monocotiledóneas y
eudicots son resumido en el cuadro 19-1.

En términos de su modo de nutrición, casi todas las angiospermas son de vida libre, pero algunos parásitos y mico
heterotróficos existen formas Hay alrededor de 200 especies de monocotiledóneas parásitas y alrededor de 2800
especies de eudicots parásitos, incluidos los muérdagos (ver Figura 20–27), Cuscuta (Figura 19–5a) y Rafflesia (Figura 19-
5b). Las plantas parasitarias forman absorbentes especializados Órganos llamados haustorios que penetran en los
tejidos de sus huéspedes. Plantas mico heterotróficas, que carecen de clorofila y por lo tanto no son fotosintéticos,
tienen relaciones obligatorias con hongos micorrícicos que también están asociados con una segunda planta, en este
caso, una angiosperma fotosintético verde de crecimiento activo. El hongo forma un puente de conexión que transfiere
carbohidratos. de la planta fotosintética (autotrófica) al mico heterótrofo, por ejemplo, pipa india (figura 19-5c).
 Caracteristicas Monocotiledóneas Eudicots
Partes de flores En tres (generalmente) En cuatro o cinco (generalmente)
Polen Monoaperturato (que tiene un Triaperturato (que tiene tres poros
poro o surco) o surcos)
Cotiledones Uno Dos
Nervadura de la hoja. Generalmente paralelo Generalmente neta
Paquetes vasculares primarios en Arreglo disperso En un anillo
el tallo
Crecimiento secundario verdadero, Raro Comúnmente presente
con cambium vascular
Principales diferencias entre monocotiledóneas y Eudicots

La flor

La flor es un brote determinado, es decir, un brote con crecimiento de duración limitada, que lleva esporofilas, que son
hojas con esporangios (figura 19-6). El nombre "angiosperma" se deriva de las palabras griegas angeion, que significa
"Vaso" y esperma, que significa "semilla". La estructura definitiva de la flor es el carpelo, el "vaso". El carpelo contiene
los óvulos, que se convierten en semillas después de la fertilización, mientras que el carpelo en sí se convierte en la
pared de la fruta.

Las flores pueden agruparse de varias maneras en agregaciones llamadas inflorescencias (Figuras 19–7 y 19–8). El tallo
de una inflorescencia o de una flor solitaria se conoce como pedúnculo, y el tallo de una flor individual en una
inflorescencia se llama pedicelo. La parte del tallo de la flor a la que Se adjuntan partes de flores que se denomina
receptáculo.

La flor consiste en estéril y fértil, o reproductiva, Piezas soportadas en el receptáculo

Muchas flores incluyen dos conjuntos de apéndices estériles, el sépalos y pétalos, que están unidos al receptáculo a
continuación las partes fértiles de la flor, los estambres y los carpelos. Los sépalos surgen debajo de los pétalos, y los
estambres surgen debajo del carpelo Colectivamente, los sépalos forman el cáliz y los pétalos. formar la corola. Los
sépalos y pétalos son esencialmente en forma de hoja. en estructura Comúnmente los sépalos son verdes y
relativamente grueso, y los pétalos son de colores brillantes y más delgados, aunque en muchas flores los miembros de
ambas espirales (una espiral es un círculo de partes de flores de un tipo) son similares en color y textura. Juntos, el cáliz
(los sépalos) y la corola (los pétalos) forman el periantio.

Los estambres, las partes de la flor que contienen polen, colectivamente llamado el androceo ("casa del hombre") - son
microsporofilas. En todas las angiospermas vivas, excepto algunas, el estambre consiste en un tallo delgado, o filamento,
que lleva dos lóbulos antera que contiene cuatro microsporangios, o sacos de polen, en dos pares: una característica
definitoria de las angiospermas. Los carpelos, las partes de la flor que tienen óvulos, colectivamente conocido como el
gineceo ("casa de la mujer") – son megasporofilas que se pliegan longitudinalmente, encerrando una o Más óvulos. Una
flor dada puede contener uno o más carpelos, que pueden estar separados o fusionados parcial o totalmente. A veces, el
carpelo individual o el grupo de carpelos fusionados Se llama pistilo. La palabra "pistilo" proviene de la misma raíz como
"mano de mortero", el instrumento con una forma similar a la de los farmacéuticos utilizar para moler sustancias en
polvo en un mortero.

En resumen, las flores individuales pueden tener hasta cuatro espirales. de apéndices Desde afuera hacia adentro, los
espirales son los sépalos (colectivamente, el cáliz); los pétalos (colectivamente, la corola); los estambres
(colectivamente, el androceo); y los carpelos (colectivamente, el gineceo).

En la mayoría de las flores, los carpelos individuales o grupos de fusibles los carpelos se diferencian en tres partes: una
parte inferior, el ovario, que encierra los óvulos; una parte media, el estilo a través del cual crecen los tubos de polen; y
una parte superior, el estigma, que recibe el polen. En algunas flores, un distintivo El estilo está ausente. Si los carpelos
están fusionados, puede haber un problema común. estilo, o cada carpelo puede retener uno separado. Lo común el
ovario de tales carpelos fusionados generalmente está dividido (pero no siempre) en dos o más lóculos: cámaras del
ovario que contienen los óvulos El número de lóbulos generalmente está relacionado con El número de carpelos en el
gineceo.

Los óvulos están unidos al ovario en la placenta

La porción del ovario donde se originan los óvulos y hacia que permanecen unidos hasta la madurez se llama placenta.
La disposición de las placentas, conocida como placentación, y, en consecuencia, de los óvulos varía entre los diferentes
grupos de plantas con flores (figura 19-9). En algunos, la placentación es parietal; es decir, los óvulos nacen pared del
ovario o en extensiones de la misma. En otras flores, los óvulos. nacen en una columna central de tejido en un ovario
dividido con tantos lóculos como carpelos. Esta es la placentación axil. En otros, la placentación es libre central, los
óvulos. ser soportado en una columna central de tejido no conectado por particiones con la pared del ovario. Y
finalmente, en algunas flores, se produce un solo óvulo en la base (placentación basal) o en el ápice (placentación apical)
de un ovario unilocular. Estas diferencias son importantes en la clasificación de las plantas con flores.

Hay muchas variaciones en la estructura floral

La mayoría de las flores incluyen estambres y carpelos, y Se dice que tales flores son perfectas (bisexuales). Si cualquiera
de los estambres o faltan carpelos, la flor es imperfecta (unisexual) y, Dependiendo de la parte que está presente, es
estaminada o carpelada (o pistilar) (figura 19-10). Si tanto estaminado como carpelado las flores ocurren en la misma
planta, como en el maíz (ver Figura 20-18b, c) y los robles, se dice que la especie es monoica (de las palabras griegas
monos, "soltero" y oikos, "casa"). Si las flores estaminadas y carpiladas se encuentran en plantas separadas, la Se dice
que la especie es dioica ("dos casas"), como en los sauces y cáñamo (Cannabis sativa).

Cualquiera de las cuatro espirales florales: sépalos, pétalos, estambres, o carpelos, pueden faltar. Flores que tienen los
cuatro florales. las espirales se llaman flores completas. Si falta alguna espiral, Se dice que la flor está incompleta. Por lo
tanto, una flor imperfecta, que carece de estambres o carpelos, también está incompleto, pero no todas las flores
incompletas son imperfectas porque pueden bien tienen estambres y carpelos.

La disposición de las partes florales puede ser espiral en un receptáculo más o menos alargado, o partes similares, como
pétalos, pueden estar unidos en una espiral. Las partes florales pueden ser unidos con otros miembros de la misma
espiral (connation) o con miembros de otros espirales (adnation). Un ejemplo de la adnation es la unión de los
estambres con la corola (estambres adnate a la corola), que es bastante común y ocurre, para ejemplo, en miembros de
la primavera (Primulaceae), mañana gloria (Convolvulaceae), genciana (Gentianaceae), algodoncillo (Apocynaceae),
snapdragon (Plantaginaceae), menta (Lamiaceae), madreselva (Caprifoliaceae) y aster (Asteraceae), o compuesto,
familias. Cuando las partes florales de la misma espiral no están unidas, los prefijos apo- (que significa "separado") o
polymay ser usado para describir la condición. Cuando las partes son unidas, o connado, se usa syn- o sym- ("juntos").
Por ejemplo, en un cáliz aposepalo o polisepalous, los sépalos no están unidos; en una sinsepalosa, lo son.

Además de esta variación en la disposición de las partes florales. (espiral o en espiral), el nivel de inserción de los
sépalos, pétalos, y los estambres en el eje floral varían en relación con el ovario u ovarios (figura 19-11). Si los sépalos,
pétalos y estambres son unidos al receptáculo debajo del ovario, como están en lirios, Se dice que el ovario es superior
(figura 19-6). En otras flores los sépalos, pétalos y estambres aparentemente están unidos cerca del parte superior del
ovario, que es inferior. Condiciones intermedias, en qué parte del ovario es inferior, también ocurre en algunas plantas.

En términos de los puntos de inserción del perianto y los estambres, Hay tres categorías. En flores hipogíneas, perianto y
los estambres están situados en el receptáculo debajo del ovario y libre de él y del cáliz, como en los lirios (figura 19-6);
en flores epiginosas, perianto y estambres surgen de la parte superior del ovario, como en las flores de manzano (figura
19-12); y en periginoso las flores, los estambres y los pétalos se adhieren al cáliz, por lo tanto, formando un tubo corto
(hypanthium) que surge de la base del ovario, como en las flores de cerezo (figura 19-13).

Finalmente, la simetría en la estructura floral tiene dos formas principales. En flores radialmente simétricas, se hacen las
diferentes espirales. de miembros de forma similar que irradian desde el centro de la florecen y son equidistantes entre
sí. Tales flores, rosas y los tulipanes son ejemplos: se dice que son regulares o actinomórficos (de la raíz griega aktin-,
"rayo"). En bilateralmente simétricas flores, uno o más miembros de al menos una espiral son diferente de otros
miembros de la misma espiral. Simetría bilateral flores —por ejemplo, dragones y guisantes de jardín— se dice que son
irregulares o cigomórficos (Gk. zygon, "yugo" o "par"). Algunas flores regulares tienen patrones de color irregulares, que
dar a sus polinizadores una imagen similar a la de una estructura Flor irregular.

Ciclo de vida de las angiospermas

Los gametofitos de angiospermas tienen un tamaño muy reducido, más aún que las de cualquier otra planta
heterosporosa, incluida la otra Plantas de semillas (gimnospermas). El microgametófito maduro. consta de solo tres
celdas. El megagametófito maduro (saco embrionario), que se conserva durante toda su existencia dentro de los tejidos
del esporofito, o específicamente del óvulo, típicamente consta de solo siete celdas (véanse las Figuras 19–19 y 19–23,
páginas 470 y 474). Tanto las antheridias como la arquegonia son deficientes. La polinización es indirecta; es decir, el
polen se deposita en el estigma, después de lo cual el tubo de polen crece a través o sobre la superficie de tejidos del
carpelo para transportar dos espermatozoides no móviles al gametofito femenino. Después de la fertilización, el óvulo
se convierte en una semilla, que está encerrada en el ovario. Al mismo tiempo, el ovario (y, a veces, estructuras
adicionales asociadas con él) se desarrolla en una fruta (Ver Figura 19–22 en las páginas 472 y 473.)

La microsporogénesis y la microgametogénesis culminan en la formación de esperma

Dos procesos distintos: microsporogénesis y microgametogénesis. conducir a la formación del microgametophyte. La

microsporogénesis es la formación de microsporas (unicelulares precursores de granos de polen) dentro de la
microsporangia, o sacos de polen, de la antera. La microgametogénesis es la última. desarrollo del microgametophyte a
la etapa de tres celdas.

Cuando se forma por primera vez, la antera consiste en un uniforme masa de células, excepto la epidermis parcialmente
diferenciada. Finalmente, cuatro columnas de células fértiles o esporógenas se vuelven discernible dentro de la antera.
Cada columna está rodeada por varias capas de células estériles, que se desarrollan en la pared de El saco de polen. Las
capas más externas activarán más tarde la apertura de la antera (antesis), mientras que la capa más interna del polen la
pared del saco forma el tapetum nutritivo (figura 19-14a). El tapetum agrega una capa rica en lípidos a la capa superficial
del grano de polen y los espacios dentro de ella. Las células esporógenas se convierten en microsporocitos. (células
madre de polen), que se dividen meioticamente. Cada El microsporocito diploide da lugar a una tétrada de microsporas
haploides. La microsporogénesis se completa con la formación de microsporas unicelulares o granos de polen.

Durante la meiosis, se puede seguir cada división nuclear inmediatamente por la formación de la pared celular (común
en monocotiledóneas), o los cuatro protoplastos de microesporas se pueden tapar después de La segunda división
meiótica (común en los eudicots). Después, Se establecen las principales características de los granos de polen. (Figura
19-15).

Los granos de polen desarrollan una pared exterior resistente, la exina, y una pared interior, el interior. La superficie de
la exina puede ser liso o variadamente esculpido. La exina a menudo es interrumpida por poros o aberturas lineales, que
son sitios preferenciales para el polen tubo de iniciación. Los granos de polen que carecen de aberturas generalmente se
forman tubos de polen en porciones del exine que son más delgadas que otras. Las aberturas también son sitios de
absorción de varias sustancias, y tener la capacidad de contraerse o expandirse en respuesta a variaciones En la presión
osmótica. Contracción de las aberturas, que protege el grano de polen se seca, puede ir acompañado de plegado o
pandeo del grano de polen, minimizando aún más la pérdida de agua. La exina está compuesta por la sustancia
resistente esporopollenina. (páginas 372 y 373), que aparentemente se sintetiza principalmente por el tapetum. Este
polímero, compuesto principalmente de carotenoides, Está presente en las paredes de esporas de todas las plantas.
Proporciona el microgametófito. con una fuerte barrera protectora contra la radiación UV, deshidratación y ataque de
patógenos. El intestino, que es compuesto por celulosa y pectina, es depositado por la microspora protoplastos Una
capa de polen de angiosperma, que a menudo está perfumada, pigmentado y rico en enzimas, se secreta sobre la
textura exina por el tapetum y es exclusivo de todas las angiospermas, excepto algunas.
La microgametogénesis en angiospermas es uniforme y comienza cuando la microspora se divide mitóticamente,
formando dos asimétricos células dentro de la pared original de la microespora. La división forma una gran célula
vegetativa, o célula tubular, y una pequeña célula generativa célula, que se mueve hacia el interior del grano de polen.
Esta El grano de polen de dos celdas es un microgametófito inmaduro. En aproximadamente dos tercios de las especies
de angiospermas, el microgametófito está en esta etapa de dos celdas en el momento en que se liberan los granos de
polen de la antera (figura 19-16). En la angiosperma restante especie, el núcleo generativo se divide antes de la
liberación de los granos de polen, dando lugar a dos gametos masculinos, o espermatozoides, y resultando en un
microgametophyte de tres celdas (Figura 19-17). Los granos de polen maduros pueden estar llenos de almidón o aceites,
dependiendo del taxón, y estas sustancias son nutritivas fuente de alimento para animales.

Los granos de polen, como las esporas de las plantas sin semillas, varían considerablemente. en tamaño y forma. Los
granos de polen más pequeños son aproximadamente 10 micrómetros de diámetro, y el más grande (en la papaya
familia, Annonaceae) tienen 350 micrómetros de diámetro. Ellos van desde esféricos hasta en forma de varilla. También
difieren en el número y disposición de aberturas. Las aberturas pueden ser largas. y acanalado (surcado) o redondo y
poroso, o una combinación de los dos. Casi todas las familias, muchos géneros y un número justo de especies de plantas
con flores pueden identificarse únicamente por sus granos de polen, en función de características como el tamaño,
número, disposición y tipo de aberturas, y esculturas exinas. En contraste con partes más grandes de plantas, como
hojas, flores, y frutas: granos de polen, debido a su gran resistencia exina resistente, están muy ampliamente
representados en el registro fósil. Los estudios sobre el polen fósil pueden proporcionar información valiosa sobre tipos
de plantas y comunidades vegetales, y por lo tanto la naturaleza de los climas que existieron en el pasado.

En contraste con las esporas de la mayoría de las plantas sin semillas, que son También productos de meiosis, granos de
polen sufren mitosis antes dispersión. Los granos de polen, por lo tanto, tienen dos o tres núcleos cuando se
desprenden, mientras que la mayoría de las esporas tienen solo uno. Adicionalmente, mientras que las esporas
germinan a través de una característica en forma de Y sutura en su superficie, los granos de polen germinan a través de
su abertura.

La megasporogénesis y la megagametogénesis culminan en formación de un huevo y núcleos polares

Dos procesos distintos —megasporogénesis y megagametogénesis— conducir a la formación del megagametophyte, o

saco embrionario. La megasporogénesis implica meiosis y resultados en la formación de megaesporas dentro del óvulo
en el nucelo (megasporangium). Megagametogenesis es el desarrollo de la megaspora en el saco embrionario.

El óvulo es una estructura relativamente compleja, que consiste en un tallo u funiculo, portando un nucellus encerrado
por uno o dos tegumentos Dependiendo de la especie, uno o muchos óvulos pueden surgen de la placenta o regiones
del ovario que llevan óvulos pared (figura 19-9). Inicialmente, el óvulo en desarrollo es completamente nucellus (figura
19-18a), pero pronto se desarrolla una o dos envolturas capas, los integumentos, que envuelven el nucelo pero Deje una
pequeña abertura, conocida como el micropilo, en un extremo de la óvulo (Figuras 19-18b y 19-19, página 470).

Alrededor del 70 por ciento de las angiospermas existentes experimentan un patrón de megasporogénesis y
megagametogénesis conocida como la Tipo de polígono (figura 19-20a, página 470); procede de la siguiente manera.
Temprano en el desarrollo del óvulo, un solo megasporocito surge en el nucelo. El megasporocito diploide se divide
meióticamente para formar cuatro megaesporas haploides, que generalmente son arreglado en una tétrada lineal. Con
esto, la megasporogénesis es terminado. En la mayoría de las plantas de semillas, tres de las cuatro megaesporas
desintegrarse. El más alejado del micropilo sobrevive y se desarrolla en el megagametophyte.

La megaespora funcional pronto comienza a ampliarse en concierto con la expansión del nucelo y el núcleo de la La
megaespora se divide mitóticamente. Cada uno de los núcleos resultantes se divide mitóticamente, seguido de otra
división mitótica de Los cuatro núcleos resultantes. Al final de la tercera división mitótica, los ocho núcleos están
dispuestos en dos grupos de cuatro, uno grupo cerca del extremo micropilar del megagametophyte y el otro en el
extremo opuesto, o chalazal, (figura 19-18c). Uno el núcleo de cada grupo migra al centro del octanucleado célula; Estos
dos núcleos se denominan núcleos polares. Los los tres núcleos restantes en el extremo micropilar se organizan como el
aparato de huevo, que consiste en una célula de huevo y dos de corta duración sinergias celulares, cada una con un
engrosamiento y contorneado pared celular, llamada aparato filiforme, en su extremo micropilar fin. La formación de la
pared celular también ocurre alrededor de los tres núcleos. dejó en el extremo chalazal, formando las antípodas. El
central La célula contiene los dos núcleos polares. Este ocho-nucleado, sevencelled la estructura es el megagametófito
maduro o saco embrionario (Figura 19-19).

Otros patrones de megasporogénesis y megagametogénesis. ocurren en aproximadamente un tercio de las plantas con
flores. Uno inusual patrón, llamado tipo Fritillaria, ocurre en Lilium, que es ilustrado en las Figuras 19-18 y 19-20b. En
Lilium, no hay formación de paredes. ocurre durante la megasporogénesis; las cuatro megaesporas Los núcleos
participan en la formación del saco embrionario. Tres de los núcleos se mueven hacia el extremo chalazal del saco
embrionario, mientras que el núcleo restante se sitúa en el extremo micropilar. Esta disposición de los núcleos
representa los primeros cuatro núcleos. etapa en el desarrollo del saco embrionario. Lo que pasa después es bastante
diferente en los dos extremos del saco embrionario. En el micropilar Al final, el núcleo haploide se somete a mitosis,
produciendo dos núcleos haploides. En el extremo chalazal, los husos mitóticos de los tres conjuntos de cromosomas se
unen, y la mitosis produce dos núcleos que son 3n (triploides) en el número de cromosomas. Como un resultado de
estos eventos, se produce una segunda etapa de cuatro núcleos, con dos núcleos haploides en el extremo micropilar del
saco embrionario y dos núcleos triploides en el extremo chalazal. Desarrollo del saco embrionario luego procede de la
manera descrita anteriormente para más tipo frecuente de formación de saco embrionario, que tiene un solo cuatro
nucleótidos escenario.

La mayoría de los linajes de angiospermos antiguos no tienen Sacos de embriones de tipo polígono

Porque la gran mayoría de las angiospermas tienen embriones maduros sacos que consisten en siete células y ocho
genéticamente idénticas núcleos, durante mucho tiempo se creía que las primeras plantas con flores deben han tenido
sacos embrionarios de tipo Polygonum. Una serie de molecular Los estudios, que comenzaron en 1999, cambiaron esa
percepción. Los estudios identificó un "grado basal" de tres linajes de angiospermas: el Amborellaceae monotípico,
Nymphaeales y Austrobaileyales, con la hermana de Amborella (o Amborella plus Nymphaeales) a todas las demás
angiospermas. Estudios posteriores revelaron que el sacos embrionarios maduros de miembros de Nymphaeales y
Austrobaileyales, el saco embrionario tipo Oenothera, contiene cuatro células y cuatro núcleos en la madurez: un
aparato de huevo, que consiste en una célula de huevo y dos sinergias celulares, así como una célula central no nucleada
(Figura 19-20c). El saco embrionario maduro de Amborella se parece un saco embrionario tipo Polygonum maduro, pero
consiste en ocho células y nueve núcleos, y su aparato de huevo consiste en un óvulo y tres sinergias. Además, hay tres
antípodas. y una célula central binucleada. (Justo antes de la fertilización, los dos núcleos polares del fusible celular
central, como es característico de muchas angiospermas.) Por lo tanto, ninguno de los linajes más antiguos de las plantas
con flores producen siete celdas de ocho núcleos saco embrionario.

Polinización y doble fertilización en angiospermas Son únicos

Con dehiscencia de la antera, es decir, la apertura del polen sacos: los granos de polen se transfieren a los estigmas de
varias maneras (ver Capítulo 20). El proceso por el cual esto la transferencia ocurre se llama polinización. Una vez en
contacto con el estigma, granos de polen compatibles y viables absorben agua de las células de la superficie del estigma.
Después de esta hidratación, el polen El grano germina, formando un tubo de polen. Si la célula generativa aún no se ha
dividido, lo hace dentro del polen alargado tubo, formando los dos espermatozoides. El grano de polen germinado, con
su núcleo vegetativo y dos espermatozoides, es el microgametófito maduro (Figura 19-21).

El estigma y el estilo se modifican tanto estructuralmente como fisiológicamente para facilitar la germinación del grano
de polen y crecimiento del tubo de polen. La superficie de muchos estigmas. Los llamados estigmas húmedos: consisten
en tejido glandular que secreta grandes cantidades de proteínas, aminoácidos y lípidos. La cutícula en la superficie de los
estigmas secos contiene un producto hidratado. capa que consiste en proteínas, carbohidratos y una pequeña cantidad
de lípidos Los tubos de polen producidos por el polen germinado. los granos crecen hacia abajo entre las células del
estigma y entran el estilo. Allí, crecen entre las células de un especialista tejido denominado tejido transmisor. Muchas
monocotiledóneas y ciertos grupos de eudicots tienen estigmas abiertos (o huecos), que son forrado por una epidermis
glandular en la que crece el tubo de polen.

Después de ingresar al ovario y alcanzar un óvulo, el tubo de polen crece fuera del tejido transmisor, sigue la superficie
del funiculus, y entra en el micropilo, transportando los dos espermatozoides células y el núcleo vegetativo en el
proceso. A lo largo de su viaje dentro del tubo de polen, las dos células de esperma están físicamente asociado con el
núcleo vegetativo, formando un enlace unidad denominada unidad germinal masculina (figura 19-21).

En comparación con los de las gimnospermas, los tubos de polen de la mayoría de las angiospermas tienen distancias
considerablemente mayores para crecer desde el sitio de recepción hasta el de fertilización. Para compensar Para las
distancias mayores, la evolución ha favorecido un mayor crecimiento tasas en angiospermas, unas 1000 veces mayores
que las de La mayoría de las gimnospermas. Las paredes de los tubos de polen de angiospermas. desarrolló una
estructura única: un plástico y se extiende rápidamente punta y una pared lateral reforzada compuesta de callosa (un
polisacárido que consiste en cadenas enrolladas en espiral de residuos de glucosa). El calloso fortalece el tubo y
proporciona mayor resistencia a la tensión (estiramiento) de tensión. Además, como ellos crecer, muchos tubos de
polen de angiosperma depositan tapones callosos que sellar porciones más viejas del tubo del esperma que contiene
porción apical Los enchufes pueden ayudar a mantener una turgencia positiva en la porción apical y creciente de los
tubos de polen, lo que les permite para alcanzar mayores distancias.

La orientación del tubo de polen a través del estilo parece ser gobernado por las células del tejido transmisor. Despues
del polen el tubo ingresa al ovario, es guiado por quimioatrayentes difusibles producido en el extremo micropilar del
óvulo. Estudios en Torenia spp. los sacos embrionarios indican que las sinergias son las fuentes del atrayente.

Cuando el tubo de polen alcanza el saco embrionario, ingresa a uno de las sinergias cerca del aparato filiforme y
descarga sus contenidos en la sinergia degenerada. Durante la degeneración de las sinergias, agregaciones de actina,
llamadas actinas "coronas", forman cerca de los espermatozoides y extenderse a los objetivos de fertilización, el célula
de huevo y la célula central. Las coronas marcan los caminos de migración de células espermáticas y núcleos
espermáticos, lo que indica que la migración implica interacciones de actina y miosina, como ocurre en el citoplasma
transmisión (ver página 55). Finalmente, un núcleo de esperma se une con el núcleo del huevo y el otro con los núcleos
de las células polares. Recordemos que, en la mayoría de las gimnospermas, solo una de las dos los espermatozoides son
funcionales; uno se une con el huevo y el otro degenera La participación de ambos espermatozoides: la unión de uno
con el huevo y el otro con los núcleos polares se llama doble fertilización (figura 19-22). Fertilización doble en
angiospermas, que conduce a la formación de un embrión y endospermo, Es una característica definitoria de las
angiospermas. Aunque por definición, la doble fertilización también ocurre en Efedra y Gnetum (phylum Gnetophyta;
ver Capítulo 18), la segunda fertilización evento en estos gnetophytes no produce endospermo, pero más bien un
embrión extra que eventualmente aborta.

En angiospermas con el tipo más común de saco embrionario formación (el tipo Polygonum), la fusión de uno de los
espermatozoides los núcleos con los dos núcleos polares, llamados fusión triple, dan como resultado un núcleo de
endospermo primario triploide (3n). Para Lilium, ilustrado en las Figuras 19-18 y 19-23, en las cuales una de las los
núcleos son triploides y el otro haploide, la triple fusión da como resultado una núcleo de endospermo primario
pentaploide (5n). Y, en las Nymphaeales y Austrobaileyales, cada uno de los cuales tiene un solo haploide núcleo celular
central, fusión de ese núcleo con un esperma resultados del núcleo en un núcleo endospermo primario diploide. Otro
situaciones ocurren en varios grupos de angiospermas. En todo caso, el núcleo vegetativo se degenera durante el
proceso de doble fertilización, y las sinergias y antípodas restantes también degenerar cerca del momento de la
fertilización o temprano en el curso de diferenciación del embrión.

Imagen grande de dos hojas, descripción

19–22 Ciclo de vida de la soja La soja (Glycine max), un eudicot, se muestra aquí como un angiosperma representativa.
En la germinación (centro inferior), una semilla comienza a crecer esporofito maduro, que, en una angiosperma,
finalmente produce flores. Dentro de anteras de la flor, madre microspore se desarrollan células o microsporocitos.
Estas dividir meioticamente, cada uno dando lugar a cuatro microsporas haploides. Cada microspora se divide una vez
para formar una célula vegetativa, o tubo, y una célula generativa Esta estructura de dos celdas es la microgametophyte
inmaduro, o grano de polen (superior derecha). Durante la germinación en soja, la célula generativa se divide, formando
dos esperma. Estos espermatozoides se transportan al óvulo. aparato, que consiste en la célula de huevo y dos sinergias,
por el tubo de polen. El germinado grano de polen, con su núcleo vegetativo y dos espermas, constituye el
microgametophyte, o gametofito masculino maduro.

Dentro del óvulo, un solo megasporocito se desarrolla y finalmente se divide meioticamente, dando lugar a cuatro
megaesporas, tres de las cuales desintegrarse. El cuarto se desarrolla en la hembra. gametofito o megagametófito, que,
en la madurez, en la soja, es un nucleótido de siete celdas estructura conocida como el saco embrionario. El grano de
polen germina en el estigma, produciendo un tubo de polen, que crece estilo en el ovario, entrando en el óvulo a través
de El micropilo. Un núcleo de esperma del tubo de polen se fusiona con el huevo, produciendo el cigoto. El segundo
núcleo de esperma se fusiona con los dos núcleos polares del saco embrionario, produciendo el núcleo del endospermo
primario triploide. El embrión se desarrolla dentro del saco embrionario y el El integumento del óvulo se convierten en
una semilla. abrigo (abajo a la derecha). Finalmente, la semilla se derrama de la fruta (ovario madurado).

El óvulo se convierte en una semilla y el ovario se desarrolla en una fruta

En la doble fertilización, varios procesos conducen al desarrollo. de la semilla y el fruto se inician: (1) el endospermo
primario el núcleo se divide, formando el endospermo; (2) el cigoto se convierte en un embrión; (3) los integumentos se
convierten en un Cubierta de semilla; y (4) se desarrollan la pared del ovario y las estructuras relacionadas en una fruta

En contraste con la embriogenia (desarrollo embrionario) en la mayoría de las gimnospermas, que comienza con un
freenuclear etapa, la embriogenia en angiospermas se asemeja a la de las plantas vasculares sin semillas en que la
primera división nuclear de El cigoto se acompaña de la formación de la pared celular. A principios etapas de desarrollo,
los embriones de monocotiledóneas sufren secuencias de división celular algo similares a las de otros angiospermas, y el
embrión se convierte en una bola esférica de células. Con la formación de los cotiledones, los embriones
monocotiledóneos se convierten distintivo, formando solo un cotiledón, mientras que otra angiosperma los embriones
forman dos. Los detalles de la embriogenia de angiospermas se presentan en el Capítulo 22.

La formación de endospermo comienza con la división mitótica del núcleo primario del endospermo y generalmente se
inicia antes de La primera división del cigoto. En algunas angiospermas, un variable número de divisiones nucleares
libres preceden a la formación de la pared celular en Un proceso conocido como formación de endospermo de tipo
nuclear. En algunas otras especies, las mitosis iniciales y posteriores son siempre seguido de la citocinesis, que se conoce
como tipo celular formación de endospermo. Aunque el desarrollo del endospermo puede ocurrir en una variedad de
formas, la función del tejido resultante sigue siendo el mismo: proporcionar materiales alimenticios esenciales para
desarrollo de embriones y, en muchos casos, para las plántulas jóvenes también. En las semillas de algunos grupos de
angiospermas, el nucelo prolifera en un tejido de almacenamiento de alimentos conocido como perispermo. Algunas
semillas pueden contener endospermo y perispermo, como en La remolacha (Beta). Sin embargo, en muchos eudicots y
algunos monocotiledóneas, la mayoría o todos estos tejidos de almacenamiento son absorbidos por desarrollo del
embrión antes de que la semilla se vuelva inactiva, como en guisantes o frijoles. Los embriones de tales semillas
generalmente se desarrollan Cotiledones carnosos que almacenan alimentos. Los principales materiales alimenticios.
almacenadas en las semillas se encuentran los carbohidratos, las proteínas y los lípidos.

Las semillas de angiospermas difieren de las de las gimnospermas en El origen de sus alimentos almacenados. En
gimnospermas, el almacenado la comida es provista por el gametofito femenino. En angiospermas, lo proporciona, al
menos inicialmente, el endospermo, que no es tejido gametofítico ni esporofítico. Curiosamente, el nutritivo el tejido se
acumula después de que ocurre la fertilización en Gnetum y angiospermas, mientras que en otras plantas con semillas,
el tejido nutritivo está formado, en parte (en coníferas) o en su totalidad (otras gimnospermas), antes de que ocurra la
fertilización.
Con el desarrollo del óvulo en una semilla, el ovario, a veces junto con otras porciones de la flor o inflorescencia, se
convierte en una fruta. Cuando esto ocurre, la pared del ovario, o pericarpio, a menudo se engrosa y se diferencia en
capas distintas: el exocarpio (capa externa), el mesocarpio (capa intermedia) y el endocarpio (capa interna), o solo
exocarpio y endocarpio. Estas capas son generalmente más visibles en las frutas carnosas que en las secas. unos. Las
frutas se discuten con mayor detalle en el Capítulo 20. El ciclo de vida de una angiosperma se resume en la figura 19-22.
(páginas 472 y 473).

Fiebre de heno

En las zonas templadas del hemisferio norte, se estima que entre 10 y 18 por ciento de todas las personas sufren, en
algún momento sus vidas, de la fiebre del heno, que puede ser altamente debilitante Algunas de las proteínas que
ocurren en espacios huecos dentro de paredes de grano de polen, y que se puede lanzar inmediatamente después
contacto con una superficie húmeda, son generalmente Los culpables. Entre estas proteínas están algunos que pueden
actuar como alérgenos muy potentes y antígenos, provocando fuertes reacciones por El sistema inmune humano. Estos
son a menudo También participa en la autoincompatibilidad genética. Las proteínas también pueden liberarse en
pequeñas partículas. del tapetum, más pequeño que los granos de polen, que puede llegar al aire como la antera
divisiones abiertas.

Polen transportado por el viento, como el de los pastos, los abedules y la ambrosía son particularmente importantes
como agente de la fiebre del heno, porque se arroja en grandes cantidades directamente al aire y por lo tanto es más
probable que llegue a ser susceptible víctimas que los granos de polen más grandes de insectos plantas polinizadas La
cantidad de polen inhalado parece ser el factor más importante para determinar si habrá una alergia respuesta, pero
sorprendentemente, algo de viento polen que se vierte en grandes cantidades, como el del maíz y los pinos, rara vez
causa cualquier dificultad. El aroma de ciertas flores puede también causan reacciones que se parecen a la fiebre del
heno, quizás en parte aumentando la sensibilidad de Las membranas nasales.

En Norteamérica templada, la fiebre del heno La temporada se puede dividir en tres partes. En primavera, la mayoría de
la fiebre del heno se asocia con polen de árboles de fuentes tales como robles, olmos, arces, álamos, nueces y abedules.
En verano, predomina el polen de hierba, con Bermudas hierba, hierba timothy y hierba de huerto siendo importante en
diferentes regiones. Para el otoño ambrosía y hierbas diferentes de las que predominan en verano se vuelven
importantes irritantes La susceptibilidad de los individuos a Los diferentes tipos de plantas varían mucho.

Cuando plantas recién introducidas, como colza (la fuente de aceite de canola), convertirse ampliamente cultivados,
pueden llegar a ser importantes Nuevas causas de fiebre del heno. En el árido suroeste de Estados Unidos, el riego de
amplias áreas para céspedes y campos de golf, y la introducción de muchos tipos de malezas al área, han hecho que la
fiebre del heno sea común donde alguna vez fue prácticamente desconocido.

La incidencia de la fiebre del heno en los Estados Unidos Los estados han estado aumentando rápidamente por más de
60 años, a pesar de que el conteo de polen es en realidad cayendo en muchas áreas. Parte del aumento está relacionado
con una mejor detección del problema, pero claramente hay un aumento genuino en la fiebre del heno Comprender por
qué esto ha ocurrido requerirá un mejor conocimiento de El sistema inmune humano.

Resumen

Las angiospermas, las plantas con flores, constituyen el phylum Anthophyta

Las dos clases más grandes del filo Anthophyta son las Monocotyledonae (al menos 90,000 especies) y Eudicotyledonae
(al menos 200,000 especies). Las plantas con flores difieren de otras plantas de semillas en varias características
distintivas, como el recinto de sus óvulos dentro de megasporophylls, llamado los carpelos, que define las
angiospermas; la producción de nutrientes en el endospermo en sus semillas; y su distintiva estructura reproductora, la
flor.

La flor es un brote determinado que lleva Esporofilas

Las flores tienen hasta cuatro espirales de apéndices. Desde fuera en, estas espirales son sépalos (colectivamente, el
cáliz); pétalos (colectivamente, la corola); estambres (colectivamente, el androceo); y carpelos (colectivamente, el
gineceo). Sépalos y pétalos son estéril, con los sépalos a menudo verdes y protectores, cubriendo la flor en yema. Los
pétalos a menudo son de color y funcionan para atraer polinizadores Los estambres individuales generalmente se
dividen en un filamento y una antera, que contiene cuatro sacos de polen (dos pares). Los carpelos generalmente se
diferencian en una parte basal hinchada, el ovario, y una parte superior delgada, el estilo, que termina en el receptivo
estigma.

Hay muchas variaciones en la estructura de las flores. Uno o faltan más de las cuatro espirales en algunas flores, que son
llamado incompleto; Las flores completas poseen las cuatro espirales. Las flores perfectas llevan tanto estambres como
carpelos en la misma flor; las flores imperfectas son unisexuales y tienen estambres o carpelos. Las flores pueden ser
regulares (radialmente simétricas) o irregulares. (simetría bilateral).

En las angiospermas, la polinización es seguida por el doble Fertilización

La polinización en angiospermas se lleva a cabo mediante la transferencia de polen. de anteras al estigma. Un grano de
polen es un macho inmaduro. gametofito (microgametófito). En el momento de la dispersión, el El gametofito masculino
puede contener dos o tres células. Inicialmente, hay una célula vegetativa y una célula generativa, esta última dividiendo
antes o después de la dispersión para dar lugar a dos espermatozoides. Los granos de polen germinado con su núcleo
vegetativo y dos El esperma es el microgametófito maduro. El gametofito femenino maduro (megagametophyte) de un
La angiosperma se llama saco embrionario. En la mayoría de las angiospermas, el el saco embrionario tiene siete células
y ocho núcleos: un aparato de huevo que consiste en un óvulo y dos sinergias en el micropilar. extremo, tres antípodas
en el lado opuesto, extremo chalazal y una central célula con dos núcleos. El número de células y núcleos varía. en
diferentes grupos Ambas células espermáticas funcionan durante la angiosperma fertilización (doble fertilización). Un
esperma se une con el huevo, produciendo un cigoto diploide. El otro se une con los dos núcleos polares, que dan lugar
al núcleo primario del endospermo, que a menudo es triploide (3n). El núcleo primario del endospermo. se divide para
producir un tipo único de tejido nutritivo, el endospermo, que puede ser absorbido por el embrión antes de la semilla es
maduro o puede persistir en la semilla madura. Ninguno de los antiguos linajes de angiospermas de grado basal tiene
siete celdas, sacos embrionarios de ocho núcleos. El saco embrionario de Amborella tiene tres sinergias y consta de ocho
células y nueve núcleos; el el saco embrionario de Nymphaeales y Austrobaileyales tienen solo cuatro células y cuatro
núcleos. Las angiospermas comparten la doble fertilización con las gnetophytes Ephedra y Gnetum, pero en estas
gimnospermas, el proceso da como resultado la formación de dos embriones, solo uno de los cuales sobrevive.

Un óvulo se convierte en una semilla, y un ovario se desarrolla en una fruta

Los ovarios (a veces con algunas partes florales asociadas) se desarrollan en frutas, que encierran las semillas. Junto con
flor de la que se deriva, el fruto es una característica definitoria de las angiospermas.

PREGUNTAS

1. Distinga entre o entre los siguientes: cáliz, corola y periantio; estigma, estilo y ovario; completo e incompleto;

perfecto e imperfecto; androceo y gineceo.

2. Diagrama y etiqueta lo más completamente posible un completa flor hipogínea, en la que ninguna de las partes
florales se une.

3. Una flor imperfecta está automáticamente incompleta, pero no todas Las flores incompletas son imperfectas.
Explique.
4. Diagrama y etiqueta completamente un gametofito masculino maduro (grano de polen germinado) y un nucleótido
maduro de siete celdas gametofito femenino (saco embrionario) de una angiosperma. Compare estos gametofitos con
sus contrapartes en pino.

5. Doble fertilización seguida de la formación de endospermo. Es exclusivo de las angiospermas. ¿Cómo funciona la
doble fertilización en las gnetophytes Ephedra y Gnetum difieren de eso en angiospermas?