Introducción de Angiospermas:

Las angiospermas (plantas con flores) representan la mayoría de las plantas modernas del mundo visible. Árboles,
arbustos, céspedes, jardines, campos de trigo y maíz, flores silvestres, frutas y verduras en la tienda, el brillante
toque de colores en la ventana de la floristería, el geranio en los pasillos de los edificios, la lenteja de agua y los
nenúfares, valisneria y juncos, cactus como Carnegiea gigantea y Opuntia: dondequiera que estemos, también
plantas con flores estarán.

Diversidad en el filo Anthophyta

Las angiospermas representan el filo Antophytes, que incluye al menos 300.000 especies, alcanzando hasta 450.000
especies, siendo así, con mucho, el filo más grande de organismos fotosintéticos. En sus características vegetativas y
florales, las angiospermas son extremadamente diversas. En tamaño, van desde la lenteja de agua, que son plantas
simples flotantes, que a menudo apenas alcanzan 1 mm de longitud, hasta especies arbóreas como el eucalipto, de
más de 100 m de altura, con troncos de aproximadamente 20 m de diámetro (Figuras 19.1 y 19.2). Algunas
angiospermas son escandalosas y alcanzan la altura del dosel de las plantas del bosque tropical, mientras que otras
son epífitas que crecen en ese dosel. Muchas angiospermas, como los cactus, están adaptadas para crecer en
regiones extremadamente áridas. Durante más de 100 millones de años, las plantas con flores han dominado el
entorno terrestre.

En cuanto a su historia evolutiva, las angiospermas son un grupo de plantas con semillas con características
especiales: flores, frutos y un ciclo de vida distinto, que las diferencia del resto de plantas. En este capítulo,
abordaremos estas características y su importancia, y en el próximo, discutiremos la evolución de las angiospermas.
La estructura y el desarrollo del cuerpo de las angiospermas (esporofitas) se tratarán con más detalle en la Sección 5.

Las angiospermas comparten tantas características únicas que es evidente que son monofiléticas (derivadas de un
único ancestro común). Comprenden numerosas líneas evolutivas, algunas con solo unos pocos miembros, y dos
muy grandes, las clases Monocotyledonae (monocotiledóneas), con al menos 90.000 especies (Figura 19.3) y las
Eudicotyledonae (eudicotiledóneas), con al menos 200.000 especies (Figura 19.4) . Las monocotiledóneas incluyen
plantas familiares como pastos, lirios, lirios, orquídeas, espadañas y palmeras, así como arroz y plátanos. Las
eudicotiledóneas son más diversas e incluyen casi todos los árboles y arbustos que conocemos (con la excepción de
las coníferas) y muchas hierbas (plantas no leñosas). Otros grupos de plantas con flores primitivas, que no son ni
monocotiledóneas ni eudicotiledóneas, se discutirán en el Capítulo 20. En el pasado estas plantas se agrupaban con
eudicotiledóneas como “dicotiledóneas”, pero hoy sabemos que se trata de un sistema de clasificación artificial que,
simplemente, destaca las diferencias entre las monocotiledóneas y otras angiospermas. Las principales
características de las monocotiledóneas y eudicots se muestran en la Tabla 19.1.

Características Monocotiledoneas Eudicotiledoneas

Partes florales
Polen
Cotiledones
Nervadura de la hoja
Haces vasculares primarios en el tallo
Verdadero crecimiento secundario, con
intercambio vascular
Tres elementos (en general)
Monoaberturas (con poro o surco)
Uno
A menudo paralelo
Arreglo disperso
Raro
Cuatro o cinco elementos (en general)
Triaperturados (con tres poros o ranuras)
Dos
A menudo reticulado
Arreglo de anillo
Comúnmente presente

La flor

La flor es un sistema de tallo determinado, es decir, una rama que crece por un tiempo limitado, con esporófilos, que
son hojas portadoras de esporangios (Figura 19.6). El nombre "angiosperma" se deriva de la palabra griega angeion,
que significa "vaso" o "recipiente" y esperma, que significa "semilla". La estructura que define la flor es el carpelo, el
"jarrón". El carpelo contiene huevos, que se convierten en semillas después de la fertilización, mientras que el
carpelo se desarrolla en la pared del fruto.

Las flores se pueden agrupar de diferentes formas, formando agregados llamados inflorescencias (Figuras 19.7 y
19.8). El eje de la inflorescencia o flor solitaria se conoce como pedúnculo, mientras que el eje de las flores
individuales de una inflorescencia se llama pedicelo. La parte del eje en la que se insertan las partes de la flor se
llama receptáculo.

La flor consta de partes estériles y partes fértiles o reproductoras, originadas en el receptáculo.

Muchas flores incluyen dos conjuntos de apéndices estériles, los sépalos y pétalos, que se adhieren al receptáculo
debajo de las partes fértiles de la flor, los estambres y carpelos. Los sépalos aparecen debajo de los pétalos y los
estambres, debajo de los carpelos. Colectivamente, los sépalos forman el cáliz y los pétalos, la corola. Los sépalos y
pétalos son esencialmente una estructura similar a una hoja. En general, los sépalos son verdes y relativamente
gruesos, y los pétalos son fuertes y de color más fino, aunque en muchas flores ambos verticilos (un verticilo es un
círculo de partes florales del mismo tipo) son similares en color y textura. El cáliz (los sépalos) y la corola (los pétalos)
juntos forman el perianto.

Los estambres, partes de la flor que transportan el polen, llamadas colectivamente androceu ("casa del hombre"),
son microsporófilos. En general, en las angiospermas, el estambre consiste en un pedúnculo o filete delgado, al final
del cual hay una antera bilobulada, que contiene cuatro microsporangios o sacos de polen en dos pares, una
característica que puede usarse para definir las angiospermas.

Los carpelos, partes de la flor que llevan los huevos y que se conocen colectivamente como ginecio ("casa de la
mujer"), son megasporófilos, que se pliegan a lo largo de su longitud y llevan uno o más huevos. Una flor
determinada puede contener uno o más carpelos, que pueden estar separados o fusionados, en parte o en su
totalidad. A veces, el carpelo individual o grupo de carpelos fusionados se llama pistilo. * La palabra "pistilo"
proviene del latín pistillu, un instrumento similar en forma al mortero, que los farmacéuticos usaban para moler
sustancias en polvo en el mortero o grial.

Individualmente, las flores pueden tener un total de hasta cuatro verticilos de apéndices. De afuera hacia adentro,
los verticilos son los sépalos (colectivamente, el cáliz); los pétalos (colectivamente, la corola); los estambres
(colectivamente, el androceu); y los pistilos o carpelos (colectivamente, el ginecio).

En la mayoría de las flores, los carpelos individuales o grupos de carpelos fusionados se diferencian en tres partes:
una parte superior, el estigma, que recibe el polen; una parte intermedia, el estilete, a través de la cual crece el tubo
polínico; y, una parte inferior, el ovario, que contiene los óvulos. Algunas flores no tienen un lápiz distintivo. Si los
carpelos están fusionados, puede haber un estilo común o cada carpelo puede conservar el suyo. El ovario común de
tales carpelos fusionados generalmente se subdivide en dos o más lóculos, cámaras del ovario que contienen los
óvulos. El número de lóculos a menudo está relacionado con el número de carpelos gineconos.

Los óvulos se adhieren al ovario a través de la placenta.

La porción del ovario donde se originan los huevos y en la que permanecen fijos hasta la madurez se llama placenta.
La disposición de las placentas - conocida como placentación - y, en consecuencia, de los huevos, varía entre
diferentes grupos de plantas con flores (Figura 19.9). En algunos, la placentación es parietal; es decir, los óvulos
nacen en la pared del ovario o sus extensiones. En otras flores, los huevos nacen de una columna central de tejido de
un ovario, que se divide en tantos lóculos como carpelos hay. Esta es la placentación axilar. En otras flores, la
placentación es central libre, y los huevos se originan en una columna central de tejido, que no está conectada por
divisiones a la pared del ovario. Y finalmente, en algunas flores, se encuentra un solo huevo en la base (placentación
basal) o en el ápice (placentación apical) de un ovario unilocular. Estas diferencias son importantes para la
clasificación de plantas con flores.

Hay muchas variaciones en la estructura floral.

La mayoría de las flores exhiben tanto estambres como carpelos, y tales flores se denominan perfectas (bisexuales).
Si, por el contrario, los estambres o carpelos están ausentes, se dice que la flor es imperfecta (unisex) y,
dependiendo del órgano presente, las flores se denominan estaminadas o carpelas (o pistiladas) (Figura 19.10). Si
hay flores estaminadas y carpelos en la misma planta, como el maíz (ver Figura 20.18B, C) y el roble, las especies se
denominan monoicas (palabras de origen griego, monos, "único" y oikos, "hogar"). Si las flores de estaminado y
carpelo se encuentran en plantas separadas, la especie se llama dioica ("dos casas"), como en el sauce y el cáñamo
(Cannabis sativa).

Cualquiera de los cuatro verticilos florales (sépalos, pétalos, estambres o carpelos) puede carecer de flores de ciertos
grupos de plantas. Las flores que tienen los cuatro verticilos florales se llaman completas. Si falta algún verticilo, la
flor se llama incompleta. Así, una flor imperfecta, a la que le faltan estambres o carpelos, también está incompleta,
sin embargo, no todas las flores incompletas son imperfectas, ya que pueden tener tanto estambres como carpelos.

En cuanto a la disposición, las partes florales pueden estar dispuestas en espiral sobre un receptáculo ligeramente
alargado, o partes similares, como pétalos, pueden insertarse en un verticilo. Las partes pueden unirse con otros
miembros del mismo verticilo (conation) o con miembros de otro verticilo (adnation). Un ejemplo de adnation es la
unión de los estambres con la corola (estambres adheridos a la corola), que es muy común y se da, por ejemplo, en
miembros de la prímula (Primulaceae), campanilla (Convolvulaceae), genciana (Gentianaceae) familias), el oficial de
habitación (Apocynaceae), la boca de león (Plantaginaceae), la menta (Lamiaceae), la madreselva (Caprifoliaceae) y
la mal-me-quer (Asteraceae o Compositae). Cuando las partes florales del mismo verticilo no están soldadas, los
prefijos apo- ("separados") o poli ("numerosos") se pueden usar para describir la condición. Cuando las piezas están
conectadas (soldadas), se utilizan los prefijos sin- o sim- (“juntos”). Por ejemplo, en una copa aposéfala o polisepala,
los sépalos no están fusionados; en un sinsépalo, los sépalos se unen.

Además de esta variación en la disposición de las partes florales (en espiral o verticiladas), el nivel de inserción de
sépalos, pétalos y estambres en el eje floral varía en relación con el ovario o los ovarios (Figura 19.11). Si los sépalos,
pétalos y estambres se insertan en el receptáculo debajo del ovario, como en el lirio, el ovario se llama super (ver
Figura 19.6). En otras flores, los sépalos, pétalos y estambres se insertan visiblemente cerca de la parte superior del
ovario, que es inferior. Las condiciones intermedias, en las que parte del ovario es inferior, también ocurren en
varios tipos de plantas.

Según los puntos de inserción del perianto y los estambres, hay tres categorías. En las flores hipoginosas, el perianto
y los estambres se encuentran en el receptáculo debajo del ovario y libres de éste y del cáliz, como en los lirios
(Figura 19.6); en las flores epigénicas, el perianto y los estambres se encuentran por encima de la parte superior del
ovario, como en las flores del manzano (Figura 19.12); en las flores perennes, los estambres y pétalos están
adornados al cáliz y, por tanto, forman un tubo corto (hipox), que se origina en la base del ovario, como en las flores
de cerezo (Figura 19.13).

Finalmente, la simetría en la estructura de la flor tiene dos formas principales. En flores con simetría radial, los
diferentes verticilos están formados por piezas de formas similares, que irradian desde el centro de la flor y son
equidistantes entre sí. Se dice que tales flores, como rosas y tulipanes, son regulares o actinomórficas (de la raíz
griega aktin-, "radial"). En flores con simetría bilateral, uno o más trozos de un verticilo son diferentes de otros
trozos del mismo verticilo. Se dice que las flores con simetría bilateral, como, por ejemplo, el diente de león y los
guisantes, son irregulares o zigomorfas (del griego zygon, "par"). Algunas flores regulares tienen un patrón de color
irregular, lo que le da al polinizador una imagen similar a la de una flor estructuralmente irregular.

Ciclo de vida de las angiospermas

Los gametofitos de las angiospermas son de tamaño muy pequeño, más que cualquier otra planta heterosporosa,
incluidas otras plantas con semillas (gimnospermas). El microgametofito madura consta de solo tres células. El
megagametofito (saco embrionario), que se retiene a lo largo de su existencia en el interior de los tejidos del
esporofito, o más concretamente del huevo,

consta de siete células en la mayoría de las especies de angiospermas (véanse las Figuras 19.19 y 19.23). Anterides y
arquegonios están ausentes. La polinización es indirecta; es decir, el polen se deposita sobre el estigma, después de
lo cual el tubo polínico crece a través o sobre la superficie de los tejidos del carpelo para llevar los dos gametos, sin
su propia movilidad, al gametofito femenino. Después de la fertilización, el óvulo se convierte en una semilla, que se
incluye en el ovario. Al mismo tiempo, el ovario (y en algunos casos las estructuras adicionales asociadas con él) se
convierte en fruto (ver Figura 19.22).
La microsporogénesis y la microgametogénesis culminan en la formación de gametos masculinos.

Dos procesos distintos, microsporogénesis y microgametogénesis, conducen a la formación del microgametofito. La

microsporogénesis es la formación de microesporas (precursores unicelulares de los granos de polen), dentro de la
bolsa de polen de microsporangio o antera. La microgametogénesis es la formación del microgametofito hasta la
etapa final de desarrollo tricelular.

Al comienzo de su desarrollo, la antera consta de un conjunto de células uniformes, a excepción de la epidermis

parcialmente diferenciada. A continuación, se hacen evidentes cuatro grupos de células fértiles o esporogénicas
dentro de la antera. Cada uno de estos grupos está rodeado por varias capas de células estériles. Las células estériles
se desarrollan como una pared del saco de polen. Las capas externas del saco polínico actuarán posteriormente
sobre la apertura de la antera (antesis) mientras que la capa interna forma la estera nutritiva (Figura 19.14A). El
tapete agrega una cobertura rica en lípidos a la capa superficial del grano de polen y a los espacios en esta capa. Las
células esporógenas se convierten en microsporocitos, que se dividen meióticamente.

Cada microesporocito diploide da lugar a una tétrada de microesporas haploides. La microsporogénesis se completa
con la formación de microesporas unicelulares.

Durante la meiosis, cada división nuclear puede ser seguida inmediatamente por la formación de la pared celular o
los protoplastos de las cuatro microesporas pueden formar paredes simultáneamente, después de la segunda
división meiótica. La primera condición es común en monocotiledóneas, la segunda en eudicots. Posteriormente, se
establecen las principales características de los granos de polen (Figura 19.15).

El grano de polen desarrolla una pared exterior resistente, la exina, y una pared interior, la intina.

La superficie de la exina puede ser lisa o tener diferentes adornos. La exina a menudo está interrumpida por poros o
aberturas lineales, que son los sitios preferidos para la salida inicial del tubo polínico. Los granos de polen que no
tienen aberturas generalmente forman tubos polínicos en las porciones de exina, que son más delgados que los
demás. Las aberturas también son lugares para la entrada de diversas sustancias, ya que tienen la capacidad de
contraerse o expandirse en respuesta a la variación del potencial osmótico. La contracción de la abertura protege el
grano de polen de la deshidratación y puede ir acompañada de pliegues o deformaciones para minimizar la pérdida
de agua. La exina está compuesta por esporopolenina, una sustancia muy resistente (ver capítulo 16) y que,
aparentemente, es sintetizada principalmente por la alfombra. Este polímero, compuesto principalmente por
carotenoides, está presente en la pared de esporas de todas las plantas. La esporopolenina proporciona al
microgametofito una fuerte barrera protectora contra la radiación UV, la deshidratación y el ataque de patógenos.
La intina, compuesta de celulosa y pectina, es producida por el protoplasto de la microespora. La cubierta de polen
de las angiospermas, que a menudo contiene sustancias volátiles (que desprenden olor), pigmentos y enzimas, es
secretada por la alfombra sobre la textura de la exina y es exclusiva de la mayoría de las angiospermas.

La microgametogénesis en las angiospermas es uniforme y comienza cuando las microesporas se dividen

mitóticamente, formando dos células dentro de la pared original de la microespora. La división forma una gran célula
vegetativa (célula tubular) y una pequeña célula generadora, que se mueve hacia el grano de polen. Este grano de
polen bicelular es el microgametofito inmaduro. En aproximadamente dos tercios de las especies de plantas con
flores, el microgametofito se encuentra en esta etapa bicelular en el momento de la liberación de los granos de
polen de las anteras (Figura 19.16). En las otras especies, la célula generadora se divide antes de que se libere el
grano de polen, dando lugar a dos gametos masculinos o espermatozoides, lo que da como resultado un
microgametofito tricelular (Figura 19.17). Los granos de polen maduros pueden liberarse con almidón o aceite,
según el taxón considerado, constituyendo una fuente nutritiva para los animales.

Los granos de polen, como las esporas de las plantas sin semillas, varían considerablemente en tamaño y forma. Los
granos de polen más pequeños tienen unos 10 mm de diámetro y los más grandes (familia Annonaceae), 350 mm de
diámetro. La forma de los granos de polen puede variar desde esféricos hasta en forma de varilla. También difieren
en el número y la disposición de las aberturas. Estas aberturas pueden ser alargadas y ranuradas (ranuras), circulares
(poros) o una combinación de las dos.
Prácticamente todas las familias, muchos géneros y un número razonable de especies de plantas con flores pueden
identificarse únicamente por su grano de polen, basándose en características tales como tamaño, número y tipo de
aberturas y ornamentación de las exinas. A diferencia de las partes más grandes de las plantas, como hojas, flores y
frutos, los granos de polen, debido a su exina muy resistente, están ampliamente representados en el registro fósil.
Los estudios de polen fósil pueden proporcionar información valiosa sobre los tipos de plantas y comunidades de
plantas, así como la naturaleza de las condiciones climáticas que existieron en el pasado.

A diferencia de las esporas de la mayoría de las plantas sin semillas, que también son producidas por meiosis, los
granos de polen experimentan mitosis antes de dispersarse. Por lo tanto, los granos de polen tienen dos o tres
núcleos cuando se liberan, mientras que la mayoría de las esporas tienen solo uno. Además, las esporas germinan a
través de una sutura en forma de Y en su superficie, mientras que los granos de polen germinan por sus aberturas.

La megasporogénesis y la megagametogénesis culminan en la formación de la oosfera y los núcleos polares

Dos procesos distintos, megasporogénesis y megagametogénesis, conducen a la formación del megagametofito o

saco embrionario. La megasporogénesis implica meiosis y da como resultado la formación de megasporas dentro del
núcleo (megasporangio). La megagametogénesis es el desarrollo de la megáspora en el saco embrionario.

El huevo es una estructura relativamente compleja, formada por un pedúnculo o funicular, que sostiene el núcleo,
rodeado por uno o dos tegumentos. Dependiendo de la especie, uno o más huevos.

pueden originarse en la placenta o en regiones de la pared del ovario (Figura 19.9). Inicialmente, el huevo en
desarrollo es solo un núcleo (Figura 19.18A), pero pronto desarrolla una o dos capas circundantes, los tegumentos,
que forman una pequeña abertura, el micropilo, al final del huevo (Figuras 19.18B a 19.19).

Aproximadamente el 70% de las angiospermas actuales presentan un patrón de megasporogénesis y

megagametogénesis denominado tipo Polygonum (figura 19.20A), cuya secuencia se describirá a continuación. Al
comienzo del desarrollo del huevo, aparece un solo megasporocito en el núcleo. El megasporocito diploide se divide
por meiosis para formar cuatro megasporas haploides, que generalmente están dispuestas en una tétrada lineal. Con
eso, se completa la megasporogénesis. En la mayoría de las plantas con semillas, tres de las cuatro megasporas
degeneran. El más alejado del micropilo sobrevive y se desarrolla en el megagametofito.

La megaespora funcional pronto crece al mismo tiempo que el núcleo se expande y el núcleo de la megaespora se
divide mitóticamente. Cada núcleo resultante se divide mitóticamente, seguido de otra división mitótica de los
cuatro núcleos resultantes. Al final del tercer ciclo mitótico, los ocho núcleos se organizan en dos grupos de cuatro,
un grupo cerca del extremo micropilar del megagametofito y el otro en el extremo opuesto o calazal (Figura 19.18C).
Un núcleo de cada grupo migra al centro de la célula octonucleada; estos núcleos se denominan entonces núcleos
polares. Los tres núcleos restantes del polo micropilar se organizan como el aparato oosférico, formado por una
oosfera y dos sinérgicos, de corta vida. Cada sinérgico tiene una pared engrosada y enrevesada, llamada aparato
filiforme, en su extremo micropilar. La formación de la pared celular también ocurre alrededor de los tres núcleos
del extremo chalazal, formando las antípodas. La celda central contiene los dos núcleos polares. La estructura
octonucleada de siete células es el megagametofito maduro o saco embrionario (Figura 19.19).

Otros patrones de megasporogénesis y megagametogénesis ocurren en aproximadamente un tercio de las plantas

con flores. Un tipo inusual de patrón se llama Fritillaria y ocurre en Lilium, el género ilustrado en las Figuras 19.18 y
19.20B. En Lilium, no hay formación de pared durante la megasporogénesis y los cuatro núcleos de las megaesporas
participan en la formación del saco embrionario. Tres de los núcleos se mueven hacia el polo chalazal del saco
embrionario, mientras que el núcleo restante se ubica en el extremo micropilar. Esta disposición de núcleos
representa la primera etapa tetranucleada en el desarrollo del saco embrionario. Lo que sucede a continuación es
algo diferente en los dos extremos del saco embrionario. En el polo micropilar del saco embrionario, el único núcleo
haploide sufre mitosis, formando dos núcleos haploides. En el polo chalazal, los husos mitóticos de los tres conjuntos
de cromosomas se unen y la mitosis da como resultado dos núcleos que son 3n (triploides) en el número de
cromosomas. Como resultado de estos eventos se produce una segunda etapa tetranucleada, con dos núcleos
haploides en el polo micropilar del saco embrionario y dos núcleos triploides en el extremo chalazal.
El desarrollo del saco embrionario procede entonces de la misma manera que se describió anteriormente para el
tipo más frecuente de formación del saco embrionario, que tiene una única etapa tetranucleada.

La mayoría de las cepas antiguas de angiospermas no tienen sacos de polígono embrionario

Como la gran mayoría de las angiospermas tienen un saco embrionario maduro con siete células y ocho núcleos
genéticamente idénticos, se creyó, durante mucho tiempo, que las primeras plantas con flores deberían tener sacos
embrionarios del tipo Polygonum. Una serie de estudios moleculares, iniciada en 1999, cambió esta concepción. Los
estudios identificaron una "cuadrícula basal" de tres cepas de angiospermas: la monotípica Amborellaceae, la
Nymphaeales y la Austrobaileyales, con Amborella (o Amborella más Nymphaeales) hermana de todas las demás
angiospermas. Estudios posteriores revelaron que los sacos embrionarios de los miembros de Nymphaeales y
Austrobaileyales eran del tipo Oenothera, que contiene cuatro células y cuatro núcleos en la madurez: un dispositivo
oosférico que consta de una oosfera y dos sinérgicos, así como una célula central no nucleada (Figura 19,20C). El
saco embrionario de Amborella se asemeja a un saco embrionario maduro del tipo Polygonum, pero consta de ocho
células y nueve núcleos; su aparato oosférico contiene una oosfera y tres sinérgicos. Además, están presentes tres
antípodas y una célula central binucleada. (Justo antes de la fertilización, los dos núcleos polares de la célula central
se fusionan, una característica de muchas angiospermas.) Por lo tanto, ninguna de las cepas antiguas de plantas con
flores forma un saco heptacelular y octonucleado embrionario.

La polinización y la doble fertilización son exclusivas de las angiospermas.

Con la dehiscencia de la antera, es decir, la apertura de las bolsas de polen, los granos de polen se transfieren a los
estigmas de diversas formas (véase el capítulo 20). El proceso por el cual tiene lugar esta transferencia se llama
polinización. Una vez en contacto con el estigma, los granos de polen absorben el agua de las células en la superficie
del estigma. Después de esta hidratación, el grano de polen germina, formando el tubo polínico. Si la célula
generadora aún no se ha dividido, esto ocurre pronto, formando los dos gametos masculinos. El grano de polen
germinado, con el núcleo de la célula vegetativa (célula tubular) y los dos gametos masculinos, constituye el
microgametofito maduro (Figura 19.21).

El estigma y el estigma se modifican estructural y fisiológicamente para facilitar la germinación del grano de polen y
el crecimiento del tubo polínico. La superficie de muchos estigmas, llamados estigmas húmedos, está formada por
tejido glandular que secreta una cantidad abundante de proteínas, aminoácidos y lípidos. La cutícula de la superficie
de los estigmas secos contiene una capa hidratada de proteínas, carbohidratos y una pequeña cantidad de lípidos.
Los tubos polínicos producidos por el grano de polen en germinación crecen entre las células del estigma y entran en
el estilete. En ella, los tubos polínico crece entre las células de un tejido especializado llamado tejido transmisor.
Muchas monocotiledóneas y ciertos grupos de eudicotiledóneas tienen estiletes abiertos (huecos), que están
revestidos con una epidermis glandular, en la que crece el tubo polínico. Después de entrar al ovario y llegar al
óvulo, el tubo polínico crece fuera del tejido transmisor, siguiendo la superficie del funículo, y entra en el micropilo,
llevando a los dos gametos masculinos y al núcleo vegetativo en el proceso. Durante su viaje dentro del tubo
polínico, los dos gametos se asocian físicamente con el núcleo de la célula vegetativa, formando una unidad unida
llamada unidad germinal masculina (Figura 19.21).

En comparación con los de las gimnospermas, el tubo polínico de la mayoría de las angiospermas tiene que recorrer
una gran distancia desde el lugar de recepción hasta el lugar de fertilización. Para compensar la larga distancia, la
evolución favoreció tasas de crecimiento más altas en las angiospermas, algo así como 1.000 veces mayor que la de
la mayoría de las gimnospermas. Las paredes de los tubos polínicos de las angiospermas han desarrollado una
estructura única: la punta del tubo es de plástico y se extiende rápidamente, y la pared lateral está reforzada,
formada por callosa (polisacárido compuesto por cadenas de residuos de glucosa, con algunas ramificaciones).
Callose fortalece el tubo polínico y promueve una mayor resistencia al estrés por distensión (tensión). Además, a
medida que crecen, los tubos polínicos de las angiospermas depositan tapones de callosidad que separan las
porciones posteriores (más antiguas) del tubo en la región apical, que contiene los gametos. Los tapones pueden
ayudar a mantener la turgencia positiva en la porción apical del tubo de crecimiento, permitiendo así alcanzar
mayores distancias.

El desplazamiento del tubo polínico por el estilete parece estar guiado por las células del tejido de transmisión.
Después de que el tubo polínico ingresa al ovario, es guiado por atracciones químicas difusibles, producidas en la
porción micropilar del huevo. Estudios realizados en sacos embrionarios de Torenia spp. (Scrophulariaceae) indican
que los sinérgicos son la fuente de atracciones.

Cuando el tubo polínico llega al saco embrionario, entra en uno de los sinérgicos cercanos al aparato fibrilar y
descarga su contenido en el sinérgico que degenera. Durante la degeneración sinérgica, los agregados de actina,
llamados "coronas" de actina, se forman cerca de los gametos masculinos y se extienden a los objetivos de la
fertilización, la oosfera y la célula central. Las coronas marcan el camino de la célula gamética masculina y la
migración de su núcleo, lo que indica que la migración implica interacciones entre actina y miosina, como ocurre en
la corriente citoplasmática (véase capítulo 3). Al final del proceso, un núcleo del gameto masculino se une con el
núcleo de la oosfera y el otro con los núcleos polares de la célula central.

Cabe recordar que, en la mayoría de las gimnospermas, solo uno de los gametos es funcional: uno se une a la
oosfera y el otro se degenera. La participación de ambos gametos, la unión de uno con la oosfera y el otro con los
núcleos polares, se denomina doble fertilización (Figura 19.22). En las angiospermas, la doble fecundación, que
conduce a la formación de un embrión y el endospermo, es una característica diferencial de este grupo de plantas.
Aunque, por definición, la doble fecundación también ocurre en Ephedra y Gnetum (phylum Gnetophyta; véase el
capítulo 18), el segundo evento de fecundación en estos gnetofitos no forma un endospermo, sino un segundo
embrión, que al final se aborta.

En las angiospermas con el tipo más común de formación de saco embrionario (tipo Polygonum), la fusión de uno de
los núcleos gaméticos con los dos núcleos polares se denomina triple fusión, resultando en el núcleo primario del
endospermo, que es triploide (3n). En Lilium, ilustrado en las Figuras 19.18 y 19.23, en el que uno de los núcleos
polares es triploide y el otro haploide, la triple fusión da como resultado un núcleo primario del endospermo
pentaploide (5n). En Nymphaeales y Astrobaileyales, el núcleo de la célula central es haploide y la fusión de este
núcleo con el núcleo del gameto masculino da como resultado un núcleo primario del endospermo diploide. Otras
situaciones ocurren en varios grupos de angiospermas. En cualquier caso, el núcleo de la célula vegetativa (célula
tubular) degenera durante el proceso de doble fecundación, y las sinergias y antípodas restantes también degeneran
cerca del momento de la fecundación o en la etapa inicial de diferenciación embrionaria.

El huevo se desarrolla en la semilla y el ovario se desarrolla en el fruto.

Como resultado de la doble fertilización, se inician varios procesos para el desarrollo de la semilla y el fruto: (1) el
núcleo primario del endospermo se divide para formar el endospermo; (2) el cigoto se desarrolla en el embrión; (3)
se desarrollan tegumentos en la frente de la semilla; y (4) la pared del ovario y las estructuras relacionadas se
desarrollan en la fruta.

A diferencia de la embriogénesis (desarrollo del embrión) de la mayoría de las gimnospermas, que comienza con una
etapa de núcleos libres, la embriogénesis en las angiospermas se asemeja a la de las plantas vasculares sin semillas,
en las que la primera división nuclear del cigoto se acompaña de la formación de la pared celular. En las primeras
etapas de desarrollo, el embrión monocotiledóneo sufre una secuencia de divisiones celulares similares a las de
otras angiospermas y el embrión se vuelve globular. Es con el desarrollo de los cotiledones que el embrión de las
monocotiledóneas se vuelve distinto, formando solo un cotiledón. Los embriones de otras angiospermas forman dos
cotiledones. Los detalles sobre la embriogénesis de las angiospermas se presentan en el capítulo 22.

La formación del endospermo comienza con divisiones mitóticas del núcleo primario del endospermo y a menudo
ocurre antes de la primera división del cigoto. En algunas angiospermas, un número variable de divisiones nucleares
libres precede a la formación de la pared celular, en un proceso conocido como formación de endospermo de tipo
nuclear. En otras especies, las mitosis iniciales y posteriores van seguidas de la citocinesis, que se conoce como
formación de endospermo de tipo celular. Aunque el desarrollo del endospermo puede ocurrir de diversas formas, la
función del tejido resultante sigue siendo el mismo: aportando los nutrientes esenciales para el desarrollo del
embrión y, en muchos casos, también para la plántula joven. En semillas de algunos grupos de angiospermas, el
núcleo prolifera formando un tejido de reserva conocido como perispermo.

Algunas semillas pueden contener tanto endospermo como perispermo, como ocurre en la remolacha (Beta
vulgaris). En muchas eudicots y algunas monocotiledóneas, sin embargo, la mayoría de estos tejidos de reserva son
consumidos por el embrión en desarrollo antes de que la semilla se vuelva inactiva, como en los guisantes y frijoles.
Los embriones de tales semillas son a menudo desarrollan cotiledones carnosos, que almacenan nutrientes. Las
principales sustancias de reserva acumuladas en las semillas son los carbohidratos, las proteínas y los lípidos.

Las semillas de las angiospermas se diferencian de las de las gimnospermas en cuanto al origen de sus reservas. En
cuatro filas de gimnospermas, el material almacenado proviene del gametofito femenino.

En las angiospermas, proviene, al menos inicialmente, del endospermo, que no es tejido gametofítico ni esporofítico.
Otra diferencia interesante es que en Gnetum y las angiospermas, el tejido nutritivo se forma después de que ha
ocurrido la fertilización. En otras plantas con semillas, de manera diferente, el tejido nutritivo se forma, parcial (en
las coníferas) o en su totalidad (otras gimnospermas), antes de que se produzca la fecundación.

Con el desarrollo del huevo en semilla, el ovario y, a veces, otras porciones de la flor o inflorescencia, se convierte en
fruto. Cuando esto ocurre, la pared del ovario o pericarpio, a menudo engrosada, se diferencia en capas distintas: el
exocarpio (capa externa), el mesocarpio (capa intermedia) y el endocarpio (capa interna), o simplemente, en
exocarpio y endocarpio.

Estas capas son generalmente más notorias en frutos carnosos que en frutos secos. Los frutos se analizarán con más
detalle en el Capítulo 20.

El ciclo de vida de las angiospermas se resume en la figura 19.22.

19.22 Ciclo de vida de la soja. La soja (Glycine max), una eudicotiledónea, se presenta aquí como representante de
las angiospermas. Durante la germinación (abajo, en el centro), la semilla comienza a formar un esporofito que, en la
madurez, producirá flores. Dentro de las anteras de la flor, se desarrollan células madre de microesporas o
microsporocitos. Estos sufren meiosis, dando lugar a cuatro microesporas haploides. Cada microespora se vuelve a
dividir para formar una célula vegetativa (célula tubular) y una célula generadora. Esta estructura bicelular es el
microgametofito o gametofito masculino, o grano de polen inmaduro (arriba, derecha). Durante la germinación del
grano de polen, la célula generadora se divide, formando dos gametos masculinos. Estos gametos masculinos se
transportan a través del tubo polínico hasta el aparato oosférico, que consta de una oosfera y dos sinérgicos. El
grano de polen germinado, con su núcleo de la célula vegetativa y los dos gametos masculinos, constituye el
microgametofito o gametofito masculino maduro. En el interior del huevo se desarrolla un solo megasporocito y al
final sufre una división meiótica, dando lugar a cuatro megásporas, tres de las cuales se degeneran. El cuarto se
desarrolla en el gametofito o megagametofito femenino, que en la madurez tiene siete células y ocho núcleos, una
estructura conocida como saco embrionario. El grano de polen germina en el estigma, produciendo el tubo polínico,
que crece dentro del estilete hasta llegar al ovario, penetrando el huevo a través del micropilo. Un gameto del tubo
polínico se fusiona con la oosfera y produce el cigoto. El otro gameto masculino se fusiona con los dos núcleos
polares del saco embrionario, produciendo el núcleo primario del endospermo, que es triploide. El embrión se
desarrolla dentro del saco embrionario y los tegumentos del huevo se convierten en las envolturas (frente) de la
semilla (abajo, derecha). Finalmente, cuando está madura, la semilla se libera del fruto (ovario maduro).

Resumen:

Las angiospermas o plantas con flores componen el filo Anthophyta.

Las dos clases más grandes del filo Anthophyta son Monocotyledonae (monocotiledóneas) con al menos 90.000
especies y Eudicotyledonae (eudicotiledóneas) con aproximadamente 200.000 especies. Las plantas con flores se
diferencian de otras plantas con semillas, debido a varias características distintas, como el cierre de sus huevos
dentro de megasporófilos, llamados carpelos, que definen las angiospermas; la formación de un endospermo
nutritivo en sus semillas; y su estructura reproductiva distintiva, la flor.

La flor es una rama de crecimiento determinado, que porta esporófilos.

Una flor tiene hasta cuatro apéndices verticilos. De afuera hacia adentro, los verticilos son sépalos (colectivamente,
el cáliz), pétalos (colectivamente, la corola), estambres (colectivamente, el androceu) y carpelos (colectivamente, el
ginecio). Los sépalos y pétalos son estériles, los sépalos son a menudo verdes y protectores, cubriendo el capullo de
la flor. Los pétalos a menudo están coloreados y asociados con la función de atraer polinizadores. Cada estambre
generalmente se subdivide en filamento y antera, que contiene cuatro bolsas de polen (dos pares). El carpelo
generalmente se diferencia en una porción basal engrosada, el ovario, y una porción superior alargada, el estilete,
coronado por un estigma receptivo.

La estructura floral varía mucho. Es posible que falten uno o más de los cuatro verticilos en algunas flores, que se
denominan incompletas; Las flores completas tienen los cuatro verticilos. Las flores perfectas son aquellas con
estambres y carpelos; Las flores imperfectas son unisexuales y están estampadas o alfombradas. Las flores pueden
ser regulares (con simetría radial) o irregulares (con simetría bilateral).

En las angiospermas, la polinización va seguida de una doble fertilización.

La polinización de las angiospermas se produce al transferir el polen de la antera al estigma. El grano de polen es un
gametofito masculino (microgametofito). En el momento de la dispersión, tal gametofito

puede contener dos o tres celdas. Inicialmente está la célula vegetativa (célula tubular) y la célula generadora, y esta
última se divide antes o después de la dispersión, dando lugar a los dos gametos. El grano de polen germinó con el
núcleo de la célula vegetativa y los dos gametos es el microgametofito maduro.

El gametofito femenino maduro (megagametofito) de una angiosperma se llama saco embrionario. En muchas
angiospermas, el saco embrionario tiene ocho núcleos y siete células: un aparato oosférico formado por la oosfera y
dos sinérgicos en el polo micropilar; tres antípodas en el polo chalazal; y una celda central con dos núcleos. El
número de células y núcleos es variable en diferentes grupos. Los dos gametos masculinos actúan durante la
fertilización de las angiospermas (doble fertilización). Uno se une con la oosfera, produciendo el cigoto diploide. El
otro se une con los dos núcleos polares, dando lugar al núcleo primario del endospermo, que en general es triploide
(3n).

El núcleo primario del endospermo se divide, produciendo un tipo único de tejido nutritivo, el endospermo, que
puede ser absorbido por el embrión antes de que la semilla madure o pueda persistir en la semilla madura. Ninguna
de las cepas antiguas de la rejilla basal tiene un saco embrionario con siete células y ocho núcleos. El saco
embrionario de Amborella tiene tres sinérgicos y, por tanto, consta de ocho células y nueve núcleos; los sacos
embrionarios de Nymphaeales y Autrobaileyales tienen cuatro células y cuatro núcleos. Las angiospermas
comparten la doble fertilización con las gnetofitas Ephedra y Gnetum, sin embargo, en estas gimnospermas, el
proceso da como resultado la formación de dos embriones, pero solo uno de ellos sobrevive.

El huevo se desarrolla en la semilla y el ovario se desarrolla en el fruto.

El ovario (posiblemente asociado con algunas partes florales) se convierte en fruto, que contiene la (s) semilla (s).
Junto con la flor de la que se deriva, la fruta es una característica distintiva de las angiospermas.

Evolución de las Angiospermas:

En una carta a un amigo, Charles Darwin se refirió una vez a la aparición aparentemente repentina de angiospermas
en el registro fósil como "un misterio abominable". En los estratos fósiles más antiguos, alrededor de 400 millones
de años, se encontraron plantas vasculares simples, como rinofitas y trimerofitas. Luego, en el Devónico y el
Carbonífero, hubo una proliferación de helechos, licófitos, esfenofitos y progimnospermas, que dominaron hasta
cerca de 300 millones de años. Las primeras plantas con semillas aparecieron a finales del período Devónico y dieron
lugar a la aparición de floras mesozoicas dominadas por gimnospermas. Finalmente, a principios del Cretácico, hace
unos 135 millones de años, aparecieron angiospermas en el registro fósil, logrando gradualmente el dominio global
en la vegetación hace unos 90 millones de años. Hace unos 75 millones de años, ya existían muchas familias
modernas y algunos géneros modernos de este filo.

A pesar de su aparición relativamente tardía en el registro fósil, ¿por qué las angiospermas llegaron a dominar el
mundo y luego continuaron diversificándose de manera tan espectacular? En este capítulo, intentaremos responder
a esta pregunta, centrando nuestra discusión en los posibles ancestros de las angiospermas, su período de origen y
diversificación; relaciones filogenéticas dentro de las angiospermas; en la evolución de la flor y sus polinizadores
(Figura 20.1); en la evolución de los frutos; y el papel de determinadas sustancias químicas en la evolución de las
angiospermas. Los cinco temas ilustrarán algunas de las razones del éxito evolutivo de las plantas con flores.

Ancestros de las angiospermas

Desde la época de Darwin, los científicos han estado tratando de comprender el origen de las angiospermas. Un
enfoque consiste en buscar sus posibles antepasados en el registro fósil. En este trabajo, se ha enfatizado,
específicamente, la importancia de evaluar cuál de las estructuras portadoras de huevos de varias gimnospermas
podría transformarse en un carpelo. Recientemente, los análisis filogenéticos (cladísticos) basados en datos fósiles,
morfológicos y moleculares han revitalizado los intentos de definir los principales grupos naturales de plantas con
semillas y comprender sus interrelaciones.

Hace mucho tiempo se propuso la hipótesis de una conexión entre los órganos portadores de semillas (cúpulas) de
Caytoniales, un grupo de pteridofitas con semillas mesozoicas, y los carpelos de las angiospermas. (Un antiguo
investigador consideró inicialmente a las Caytoniales como un nuevo grupo de angiospermas). Las bennettitales (del
Triásico al Cretácico) también se han considerado como un posible antepasado de las angiospermas. Algunos (p. Ej.,
Wielandiella; véase el capítulo 18) tenían estrobos bisexuales parecidos a flores, con esporófilos separados, que
llevaban huevos o granos de polen (véase la figura 18.9).
Durante la mayor parte de los años ochenta y noventa, la hipótesis de los antófitos (véase el capítulo 18) dominó
otros conceptos relacionados con los antepasados de las angiospermas. Según esta hipótesis, los gnetofitos son los
parientes más cercanos de las angiospermas. Esta idea se basó originalmente en el análisis de caracteres
morfológicos, pero el análisis molecular posterior generó serias dudas sobre la existencia de un clado antophyte,
indicando que los gnetofitos se insertan en las coníferas y que las angiospermas y gimnospermas actuales son ambas
monofiléticas. Al ser monofiléticas, las angiospermas no están estrechamente relacionadas con las gimnospermas
actuales. Aunque el origen de las angiospermas sigue siendo un misterio, las contribuciones recientes de la
paleobotánica, la filogenética, la biología del desarrollo clásica y la genética del desarrollo moderna (evo-devo, en
inglés) han ayudado mucho a comprender el período de origen de las angiospermas y su diversificación.

Período de origen y diversificación de las angiospermas.

Las características únicas de las angiospermas incluyen flores, semillas contenidas por un carpelo, doble fertilización
que conduce a la formación de un endospermo, microgametofito reducido con tres células, megagametofito
reducido (que consta de siete células y ocho núcleos), estambres con dos pares de sacos polinicos y la presencia de
elementos tubulares tamizados y células acompañantes en el floema (véase el capítulo 23). Estas similitudes indican
claramente que los miembros del filo Anthophyta se derivan de un único ancestro común. Este ancestro común de
las angiospermas, en última instancia, se habría derivado de una planta con semillas, pero que no tenía flores,
carpelos ni frutos.

Los fósiles de angiospermas más antiguos e inequívocos son los granos de polen, de unos 135 millones de años. Los
fósiles más antiguos de angiospermas con los que podemos obtener una buena impresión de toda la planta son los
de Archaefructus (ver Figura 20.8), que data del Cretácico Inferior, hace unos 125 millones de años. La evidencia de
las primeras plantas con flores aparece como polen en el registro fósil, hace alrededor de 125 a 130 millones de
años. Sin embargo, estudios moleculares recientes estiman que la edad de las angiospermas está entre 140 y 180
millones de años.

Evidentemente, todos los caracteres típicos de las angiospermas no aparecen juntos en un solo ancestro - la
evolución ocurre con diferentes ritmos en los diferentes órganos de la planta - por lo tanto, el período y la naturaleza
del origen de un grupo ciertamente se definirán cuando se acumulen evidencias suficiente. En el Cretácico Medio,
muchos de los principales linajes de angiospermas aparecieron en el registro fósil y, a fines del Cretácico, se produjo
una gran y extensa diversificación. Las angiospermas se han convertido en las plantas dominantes en muchos de los
entornos terrestres.

Al igual que las gimnospermas, las angiospermas más antiguas tenían polen con una sola abertura (mono-abierta),
como todavía se encuentra hoy en las angiospermas basales y monocotiledóneas. Esta característica puede, por
tanto, considerarse ancestral y que se mantuvo en el transcurso de la evolución.

Relaciones filogenéticas de las angiospermas

En el capítulo 19 discutimos las dos clases principales de angiospermas, monocotiledóneas y eudicotiledóneas, que
juntas comprenden el 97% de las especies del filo Anthophyta. Las monocotiledóneas claramente tenían un ancestro
común, como lo indica su cotiledón único y varias otras características. Lo mismo ocurre con las eudicotiledóneas,
que tienen una característica derivada típica, su polen triaperturado (polen con tres surcos o poros, además de otros
tipos de polen derivados del grupo triaperturado).

El 3% restante de las angiospermas vivas incluye aquellas que conservan algunas de las características más
primitivas. Consisten en varios linajes evolutivos que son bastante distintos entre sí. Se han especificado sus
relaciones con otros grupos de angiospermas.

con mayor precisión en los últimos años, gracias a comparaciones macromoleculares y análisis estrictos de las
relaciones entre linajes evolutivos en función de sus características ancestrales y derivadas.
Varias líneas evolutivas de angiospermas aparecieron antes de la separación entre monocotiledóneas y eudicots.
Todas estas plantas arcaicas que se consideraban “dicotiledóneas” hasta hace poco son tan dicotiledóneas como
monocotiledóneas. Todos estos grupos de plantas, como las monocotiledóneas, tienen polen monoabierto o alguna
modificación de este tipo, lo que indica que el polen triaperturado de las eudicotiledóneas es una característica
derivada que marca este último grupo.

Las cepas más antiguas de angiospermas, llamadas angiospermas de la red basal, son Amborella trichopoda (la única
especie de la familia Amborellaceae), el orden Nymphaeales (nenúfares) y el orden Austrobaileyales. Los estudios
moleculares filogenéticos indican claramente que Amborella, seguidas de Nymphaeales y poco después de
Austrobaileyales son grupos hermanos de todas las demás plantas con flores, llamadas Mesangiospermae
(mesangiospermas).

Amborella es una planta herbácea de la isla de Nueva Caledonia (Pacífico Sur). Sus pequeñas flores, que no
distinguen entre sépalos y pétalos, son imperfectas (unisex), con flores estaminadas y alfombradas en plantas
separadas (Figura 20.2). Las flores de carpelo, sin embargo, contienen estambres estériles (estaminodios), una
indicación de que Amborella puede haber evolucionado a partir de antepasados con flores perfectas (bisexuales). A
diferencia de la gran mayoría de las angiospermas, el xilema de Amborella no consta de vasos, siendo las traqueidas
su único sistema de conducción de agua (capítulo 17). Como se discutió anteriormente (capítulo 19), el saco
embrionario (gametofito femenino maduro) de Amborella es único, con ocho células y nueve núcleos.

Las ninfeales son plantas herbáceas acuáticas adaptadas a una alta intensidad de luz (Figura 20.3). Los
austrobaileyales, por el contrario, son principalmente arbustos o árboles pequeños adaptados a baja intensidad de
luz y viven en bosques tropicales húmedos, bajo el dosel de árboles más grandes (Figura 20.4). Vale la pena recordar
que tanto Nymphaeales como Austrobaileyales tienen sacos embrionarios con cuatro células y cuatro núcleos y
forman endospermo diploide. La mayoría de las ninfeales han perdido vasos o tienen vasos que se asemejan a las
traqueidas.

El primer linaje que divergió dentro de las Mesangiospermas fue el clado de los magnólidos, que incluye la familia de
las magnolias (Magnoliaceae, orden Magnoliales; Figura 20.5), cuyas flores tienen numerosas partes dispuestas en
espiral. También se incluyen en este clado Laurales, Piperales y Canellales. Los laurales contienen las familias
Lauraceae (laurel) y Calyncanthaceae (calicanto); los Piperales consisten en las familias Piperaceae (pimienta negra) y
Aristolochiaceae (aristolóquias o papos de pavo, Figura 20.6); y los Canellales, de la familia Winteraceae (drimis).
También se incluyen algunas otras familias de plantas con características similares, muchas de las cuales, en general,
están concentradas o restringidas a las regiones de Australasia y el hemisferio sur. Una de sus características es que
las hojas de la mayoría de los magnólidos tienen células oleosas con aceites volátiles, que son la base de la fragancia
típica de nuez moscada, pimienta negra y laurel. Las Winteraceae no tienen macetas, lo que aparentemente es el
resultado de una pérdida evolutiva. Hay alrededor de 20 familias de plantas en los magnólidos con representantes
actuales.

Las monocotiledóneas constituyen el segundo linaje más grande de mesangiospermas que conservan algunas de las
características basales de las angiospermas, como el polen mono-abierto y el trimestre de flores (partes florales en
número de tres). El tercer y último clado más grande de mesangiospermas está representado por eudicotiledóneas.
La figura 20.7 muestra las relaciones entre los principales grupos de angiospermas.

Como se mencionó anteriormente, el primer representante de una angiosperma que está bien documentado en el
registro fósil es Archaefructus (Figura 20.8), que fue descubierto en China a fines de la década de 1980 y data de 125
millones de años. Archaefructus era una planta acuática, herbácea, pequeña, sin flores vistosas, sin perianto (sépalos
y pétalos). Las ramas con estambres y carpelos se extendían sobre la superficie del agua. Los numerosos estambres
pueden haber atraído a los polinizadores. La naturaleza acuática de esta antigua angiosperma puede indicar que la
evolución inicial de las angiospermas ocurrió en un ambiente abierto, acuático o húmedo y sujeto a frecuentes
alteraciones.

Tales condiciones pueden haber favorecido a las plantas pequeñas, de rápido crecimiento y de corta generación, un
conjunto de características que aún está presente en las angiospermas actuales.
Recientemente, también se encontró en China el primer fósil intacto (porción aérea) de un eudicotiledóneo maduro.
Llamada Leefructus mirus, esta planta de 125 millones de años se colocó entre Ranunculaceae (ranunculus).

Hasta aproximadamente la última mitad del siglo XX, muchos botánicos consideraban que las primeras angiospermas
tenían flores grandes con numerosas piezas florales dispuestas en espiral (en lugar de verticiladas), por lo tanto
similares a las flores de una magnolia (Figura 20.5). Sin embargo, con el descubrimiento de Archaefructus y con las
filogenias recientes basadas en estudios moleculares que sitúan a Amborella y Nymphaeales como la primera
separación de las angiospermas actuales, quedó claro que plantas con características similares a las de Amborella o
diferentes angiospermas acuáticas preceden a la aparición de las plantas. con flores parecidas a las de la magnolia
durante quizás 10 a 20 millones de años. Ahora, parece más probable que las flores de las angiospermas primitivas
fueran más pequeñas, más simples, menos llamativas y con sistemas de polinización simples. Así, las flores de
magnolia y toda la diversidad floral que caracteriza a las angiospermas modernas aparecieron mucho después de la
aparición del primer grupo de angiospermas. Las angiospermas se extendieron rápidamente por todo el mundo y
difirieron a medida que los límites entre las principales zonas climáticas se hicieron más pronunciados,
especialmente durante los últimos 70 millones de años, aproximadamente.

Evolución de la Flor

Las partes de la flor proporcionan evidencia de la evolución de las angiospermas.

El perianto de las primeras angiospermas no tenía sépalos ni pétalos separados.

En las angiospermas más antiguas, el perianto, si está presente, nunca tuvo una separación clara entre el cáliz y la
corola. Los sépalos y pétalos podrían ser idénticos o, de lo contrario, habría una transición gradual en la apariencia
entre estos verticilos, como es el caso de las magnolias modernas y los nenúfares. En algunas angiospermas,
incluidos los nenúfares, los pétalos parecen haber derivado de los sépalos. En otras palabras, los pétalos pueden
verse como hojas modificadas que se han especializado para atraer polinizadores.

Sin embargo, en la mayoría de las angiospermas, es probable que los pétalos se derivaran originalmente de
estambres que perdieron sus esporangios - volviéndose "estériles" - y luego fueron

especialmente modificado para su nueva función. Muchos pétalos, como los estambres, son suministrados
únicamente por un haz vascular. Por el contrario, los sépalos generalmente se alimentan de la misma cantidad de
haces vasculares que las hojas de la misma planta (a menudo tres o más).

Tanto en los sépalos como en los pétalos, los haces vasculares tienden a ramificarse de modo que el número de
haces que entran en ellos no se puede determinar a partir del número de costillas en el cuerpo principal de estas
estructuras.

La fusión de pétalos ocurrió varias veces durante la evolución de las angiospermas, lo que resultó en la conocida
corola tubular, que es característica de muchas familias (Figura 20.9C). Cuando la corola es tubular, los estambres a
menudo se fusionan con ella y parecen emerger de ella. En varias familias, los sépalos también se fusionan en forma
de tubo. (Ejemplo: Archaefructus sinensis)

Los estambres de las primeras angiospermas tenían estructura y función variadas.

Los estambres de algunas familias de magnólidos leñosos son anchos, coloridos y, a menudo, perfumados, y juegan
un papel obvio en la atracción de visitantes florales. En otras angiospermas primitivas, los estambres, aunque
relativamente pequeños y verdosos, también pueden ser carnosos. La mayoría de las monocotiledóneas y eudicots,
por el contrario, tienen estambres con filetes generalmente delgados y anteras engrosadas (como ejemplo, ver
Figura 19.6).

En algunas flores especializadas, los estambres se fusionan. Sus filetes fusionados pueden formar estructuras
columnares, como en los miembros de las familias de guisantes, melón, malva (Figura 20.9D) y girasol (Figura
20.10D), o pueden fusionarse a la corola, como en las familias de escamas (Phlox, Polemoniaceae), Antirrhinum
majus (Scrophulariaceae) y menta (Lamiaceae). En determinadas familias de plantas, algunos de los estambres se
han vuelto secundariamente estériles: han perdido sus esporangios y se han convertido en estructuras
especializadas, como los nectarios. Los nectarios son glándulas que segregan néctar, un líquido azucarado que atrae
a los polinizadores y les proporciona alimento. La mayoría de los nectarios, sin embargo, en lugar de ser estambres
modificados, han surgido de otras formas. Durante el curso de la evolución de la flor de las angiospermas, la
infertilidad de los estambres, como se describió anteriormente, también jugó un papel importante en la evolución de
los pétalos.

Los carpelos de muchas de las primeras angiospermas no estaban especializados.

Un buen número de angiospermas primitivas tienen carpelos, a veces parecidos a hojas, sin áreas especializadas para
capturar. granos de polen y eso se puede comparar con los estigmas especializados de la mayoría de las
angiospermas actuales. Los carpelos de muchos magnólidos leñosos y otras plantas que conservan características
primitivas están libres entre sí, en lugar de estar unidos como en la mayoría de las angiospermas contemporáneas.
En algunas angiospermas actuales, los carpelos tienen un cierre incompleto, aunque la polinización siempre ocurre
indirectamente, es decir, el polen no entra en contacto directo con los huevos. En la gran mayoría de las
angiospermas actuales, los carpelos están cerrados y claramente diferenciados en estigma, estilo y ovario. Existe
mucha variación en la disposición de los huevos entre las eudicotiledóneas: los huevos se pueden colocar cerca de la
pared interna del ovario, en el eje central; a veces, un solo óvulo se adhiere a la base o incluso al ápice del ovario
(ver Figura 19.9).
Son evidentes cuatro tendencias evolutivas entre las flores

La polinización por insectos probablemente aceleró la evolución inicial de las angiospermas, tanto por las
posibilidades que brindaba con el aislamiento de pequeñas poblaciones como por la polinización indirecta, que
promueve la competencia entre los numerosos granos de polen que germinan en el tejido estigmático. Las flores
bisexuales y unisex aparecieron muy temprano en la evolución de las angiospermas, por lo que no podemos asumir
cuál es el ancestro. El perianto indiferenciado de las primeras angiospermas pronto dio lugar a pétalos y sépalos
distintos. A medida que las angiospermas continuaron diversificándose, las relaciones con polinizadores
especializados se volvieron más sólidas y el número y la organización de los patrones florales se volvieron más
estereotipados. Las siguientes cuatro tendencias evolutivas generalizadas son evidentes (como se muestra en los
ejemplos de la Figura 20.9).

1. Las flores tenían partes florales en número indefinido; con la evolución, aparecieron flores con algunas partes en
un número definido.

2. El eje floral se ha acortado para que la disposición original de las piezas florales en espiral ya no sea evidente. Las
piezas florales, en general, se fusionaron.

3. El ovario se volvió infértil, en lugar de arrogante, y el perianto se diferenciaba con un cáliz y una corola distintos.

4. La simetría radial (regular) o actinomorfa de las flores primitivas dio paso a la simetría bilateral (irregular) o
cigomorfa en las más derivadas.

Asteraceae y Orchidaceae son ejemplos de familias especializadas

Entre las flores más especializadas en términos evolutivos se encuentran las de la familia Asteraceae (Compositae),
que son eudicotiledóneas y las de la familia Orchidaceae, que son monocotiledóneas. En términos de número de
especies, estas son las dos familias más grandes de angiospermas.

Las flores de Asteraceae están densamente agrupadas en el capítulo.

En Asteraceae (compuestas), las flores epigénicas son relativamente pequeñas y están densamente ensambladas en
una inflorescencia llamada capítulo. Cada una de las diminutas flores tiene un ovario inferior formado por dos
carpelos fusionados y un solo huevo en un lóculo (Figura 20.10).

En las flores de los compuestos, los estambres se reducen a cinco y generalmente se fusionan (conatos) y con la
corola (adnates). Los pétalos, también cinco, están fusionados entre sí y con el ovario, y los sépalos están ausentes o
reducidos a una serie de pelos o escamas, conocidos como pappus. Pappus a menudo sirve para ayudar a la
dispersión por el viento, como es el caso de la planta conocida como diente de león o amor del hombre (Taraxacum
officinale), un miembro de las asteraceae (ver Figuras 20.25 y 20.26B). En otros miembros de esta familia, como el
gran mordisco (Bidens), el pappus puede tener púas, lo que sirve para adherir la fruta a un animal que pasa y así
aumentar sus posibilidades de dispersarse de un lugar a otro. En muchos representantes de la familia Asteraceae,
cada capítulo tiene dos tipos de flores: (1) las flores del disco, que forman la porción central del capítulo, y (2) las
flores del rayo, que están dispuestas en la porción periférica. Las flores de las rayas suelen estar pistiladas (con
carpelos), pero a veces son completamente estériles. En algunos miembros de asteraceae, como girasoles,
margaritas y margaritas de núcleo oscuro (Rudbeckia hirta), la corola fusionada de cada flor del rayo muestra
simetría bilateral (cigomorfo) y forma un largo “pétalo” en forma de cinta.

En general, el capítulo compuesto tiene la apariencia de una sola flor grande. Sin embargo, a diferencia de muchas
flores simples, el capítulo madura en unos pocos días, y las flores individuales se abren en serie en un patrón en
espiral, desde el exterior hacia el interior. Como consecuencia, los óvulos de un capítulo en particular pueden ser
fertilizados con polen de diferentes donantes. El exito de este La estrategia evolutiva está probada por la abundancia
de miembros de las asteráceas y también por su gran diversidad que, con cerca de 22.000 especies, las convierte en
la segunda familia más grande de plantas floreciendo.

Orchidaceae es la familia más grande de angiospermas.

Otra estrategia floral exitosa es la de las orquídeas (Orchidaceae), que, a diferencia de los compuestos, son
monocotiledóneas. Probablemente hay al menos 24.000 especies de orquídeas, lo que constituye la familia más
grande de plantas con flores.

Sin embargo, a diferencia de los compuestos, las especies de orquídeas rara vez son muy abundantes en número de
individuos. La mayoría de las especies de orquídeas son tropicales, y solo unas 140 especies son nativas de EE. UU. Y
Canadá, por ejemplo. En las orquídeas, los tres carpelos están fusionados y el ovario es inferior, como en los
compuestos (Figura 20.11). Sin embargo, a diferencia de los compuestos, cada ovario de orquídea contiene muchos
miles de huevos diminutos y, como resultado, cada evento de polinización puede resultar en la producción de una
inmensa cantidad de semillas. En general, solo hay un estambre presente [en una subfamilia, en las orquídeas
conocidas como Venus Shoe (Paphiopedilum), hay dos], y este se fusiona típicamente con el lápiz óptico y el estigma,
formando una única estructura compleja: la columna . Todo el contenido de una antera es mantenidos juntos y
dispersos como una unidad - la pollinia o polinarium. Los tres pétalos de las orquídeas se modifican de tal manera
que los dos lados forman alas y el tercero forma el labio (estructura en una copa con forma de labio), que a menudo
es bastante grande y llamativa. Los sépalos, también tres, suelen ser de color y similares a los pétalos. La flor siempre
tiene simetría bilateral y su apariencia suele ser extraña.

Entre las orquídeas hay especies con flores del tamaño de la cabeza de un alfiler y otras con flores de más de 20 cm
de diámetro. Varios géneros no tienen clorofila y sobreviven como micoheterótrofos (tienen simbiosis con hongos en
sus raíces).

Dos especies australianas crecen completamente bajo tierra y sus flores aparecen a través de grietas en el suelo,
donde están polinizada por moscas. En la producción comercial de orquídeas, las plantas se clonan mediante una
técnica en la que se divide el tejido del meristemo y se pueden clonar miles de plantas idénticas producidos rápida y
eficientemente (ver Capítulo 10). Hay más de 60.000 híbridos de orquídeas registrados, muchos de los cuales
involucran dos o más géneros. Los frutos de las orquídeas de vainilla son la fuente del saborizante natural conocido
como vainilla.

Los animales contribuyen como los principales agentes de la evolución floral

Las plantas, a diferencia de la mayoría de los animales, no pueden moverse de un lugar a otro para encontrar
comida, refugio o buscar una pareja reproductora. En general, las plantas deben satisfacer estas necesidades
mediante las respuestas de crecimiento y las estructuras que producen. Sin embargo, muchas angiospermas han
desarrollado un conjunto de características que, en la práctica, les proporcionan una movilidad específica en la
búsqueda de una pareja reproductora. Este conjunto de atributos toma forma en la flor. Atrayendo insectos y otros
animales con sus flores, dirigiendo el comportamiento de estos animales para que la polinización cruzada (y por lo
tanto la fertilización cruzada) ocurra con gran frecuencia, las angiospermas han trascendido su condición de
organismos sésiles. Por lo tanto, se volvieron tan móviles como animales. ¿Cómo fue eso posible?

Coevolución entre flores e insectos.

Las plantas primitivas que tenían semillas se polinizaron pasivamente. Grandes cantidades de polen fueron
esparcidas por el viento, llegando a la proximidad de los huevos solo por casualidad. Los huevos, que se formaron en
hojas o estróbiles, exudaban gotitas de polinización adherentes en sus micropilas; estas gotas sirvieron para capturar
los granos de polen y atraerlos al micropilo. Como ocurre con la mayoría de las Cycadaceae (ver Capítulo 18) y los
gnetofitos actuales, los insectos que se alimentaban de polen y otras partes florales comenzaron a regresar a estas
nuevas fuentes de alimento descubiertas, transfiriendo así el polen de una planta a otro. Tal sistema es más eficiente
que la polinización pasiva por viento y ha hecho posible polinizar con mucha más precisión con una menor cantidad
de granos de polen.

La atracción de los insectos por los huevos desnudos de estas plantas a veces resultó en la pérdida de algunos de
ellos por estos animales. La evolución a un carpelo cerrado dio así a ciertas plantas con semillas, los ancestros de las
angiospermas, una ventaja reproductiva y, en consecuencia, selectiva. Los otros cambios en la forma de la flor, como
la evolución del ovario inferior, pueden haber representado formas adicionales de evitar que los huevos sean
consumidos por insectos y otros animales, proporcionando así una ventaja reproductiva aún mayor.

Otro evento evolutivo importante fue la aparición de la flor bisexual. La presencia de carpelos y estambres en una
sola flor (en contraste, por ejemplo, con los microsporangios y megasporangios strobiles que aparecen separados en
las coníferas actuales) ofrece una ventaja selectiva para hacer más efectiva cada visita de un polinizador. El
polinizador puede recolectar y depositar polen en cada parada.

Cuando una determinada especie vegetal es polinizada por solo uno o pocos tipos de visitantes, la selección favorece
especializaciones relacionadas con las características de estos visitantes. Mucho de las modificaciones que se
desarrollaron en las flores promovieron la compatibilidad de un tipo específico de visitante con esa clase de flores.
Por ejemplo, muchas angiospermas modernas son polinizadas solo o principalmente por escarabajos y otras por
moscas (Figura 20.12). Ambos dependen de olores florales que son afrutados o que parecen estiércol o carroña, y en
flores polinizadas por escarabajos, las partes florales esenciales a menudo están cubiertas y, por lo tanto, protegidas
de sus voraces visitantes.

Las abejas, sin embargo, representan el grupo más importante de insectos que visitan las flores, siendo responsables
de la polinización de más especies de plantas que cualquier otro grupo. De hecho, las abejas y las plantas con flores
se han diversificado juntas durante los últimos 80 millones de años.

Tanto las abejas machos como las hembras viven de néctar y las hembras también recolectan polen para alimentar a
sus larvas. Las abejas tienen partes bucales, vello corporal y otros apéndices con adaptaciones especiales que las
hacen adecuadas para recolectar y transportar néctar y polen (Figura 20.13). Como han demostrado Karl von Frisch y
otros investigadores del comportamiento de los insectos, las abejas pueden aprender rápidamente a reconocer
colores, olores y contornos. La parte del espectro de luz visible para la mayoría de los insectos, incluidas las abejas,
es algo diferente de la visible para los humanos. A diferencia de los humanos, las abejas ven el ultravioleta como un
color distinto; sin embargo, no ven el color rojo, que tiende a mezclarse con las imágenes de fondo.

Las flores de abeja tienen pétalos llamativos con colores brillantes, generalmente azul o amarillo. A menudo tienen
patrones distintivos mediante los cuales las abejas pueden reconocerlos de manera efectiva. Dichos patrones
incluyen "guías de néctar", que son marcas especiales que indican la posición del néctar (Figura 20.14).

Las flores que son polinizadas regularmente por mariposas y polillas durante el día (aquellas activas durante el día en
lugar de por la noche) son similares, en general, a las flores polinizadas por abejas, pero generalmente tienen
"plataformas de aterrizaje" en la estructura de la flor (Figuras 20.11 B y 20.15). ). Los polinizados por las polillas
nocturnas (que vuelan de noche) suelen ser de color blanco o pálido y, a menudo, tienen un olor dulce y penetrante,
que se emite solo después de la puesta del sol. El nectario en una mariposa o flor de mariposa se encuentra a
menudo en la base del tubo corola largo y estrecho o en un zapato y, en general, es accesible solo para las boquillas
largas y chupadoras de estos insectos.

Algunas plantas con flores, incluyendo alrededor de un tercio de las especies de orquídeas, atraen insectos
polinizadores debido al "engaño alimenticio". Estas plantas señalan la presencia de recompensas alimentarias, como
néctar y polen, sin proporcionarlas. Muy a menudo, los "estafadores de alimentos" atraen a los polinizadores
imitando la apariencia de las flores con una recompensa de alimentos. Una forma inusual de decepción, conocida
exclusivamente en las orquídeas, es la "decepción sexual".

En este ejemplo, la polinización se realiza mediante insectos machos engañados, que se esfuerzan por copular con la
flor. Estas flores imitan la apariencia de los insectos hembras y emiten una fragancia que se parece mucho a sus
feromonas.
Las flores polinizadas por murciélagos y pájaros producen abundante néctar.

Las flores polinizadas por aves producen néctar abundante y fino, pero comúnmente desprenden poco olor porque
el sentido del olfato no está muy desarrollado en las aves. Sin embargo, las aves tienen una buena percepción de los
colores y las flores que visitan suelen ser de colores, siendo el rojo y el amarillo las más comunes (Figura 20.16).
Estas flores incluyen aguileña roja (Aquilegia canadenses, Ranunculaceae), maracuyá con flores rojas (Passiflora
coccinea) e hibisco (Malvaceae).

Algunos grupos de plantas, especialmente en los trópicos, tienen flores que normalmente son polinizadas por
murciélagos. Los murciélagos que obtienen la mayor parte de su alimento de las flores tienen hocicos delgados y
alargados y lenguas largas y extensibles, a veces con una punta en forma de cepillo (Figura 20.17). La mayoría de las
flores polinizadas por murciélagos producen grandes cantidades de néctar y no son de color muy brillante, y muchas
de ellas se abren solo por la noche. Estas flores a menudo cuelgan de largos pedicelos debajo del follaje o se
adhieren a los troncos de los árboles, donde los murciélagos pueden alcanzar fácilmente. Las flores de murciélago
suelen tener una fermentación muy fuerte o olores a frutas, o olores que se asemejan a los producidos por los
murciélagos para atraerse entre sí.

Las flores polinizadas por el viento no producen néctar.

Las flores polinizadas por el viento y que no dependen de animales polinizadores no producen néctar, tienen colores
tenues y son relativamente inodoras. Los pétalos de estas flores son pequeños o están ausentes y los sexos suelen
estar separados en la misma planta. Están mejor representados en las regiones templadas, donde muchos individuos
de la misma especie tienden a crecer juntos y la dispersión del polen ocurre generalmente a principios de la
primavera, antes de que las plantas hayan formado sus hojas. Los robles, abedules (Figura 20.18A) y pastos (Figura
20.18B, C) son ejemplos bien conocidos de plantas polinizadas por el viento. Las flores polinizadas por el viento
generalmente tienen anteras bien expuestas, que rápidamente liberan su polen al viento. Los grandes estigmas son
característicamente expuestos y a menudo ramificados o con proyecciones plumosas, adaptadas para interceptar los
granos de polen transportados por el viento.

Los pigmentos más importantes en la coloración floral son los flavonoides.

El color es una de las características más llamativas de las flores de angiospermas, una característica que hace que
los miembros del filo sean fácilmente reconocibles. Los colores variados en los diferentes tipos de flores han
evolucionado en relación a sus sistemas de polinización y, en general, funcionan como advertencias para tipos
específicos de animales, como vimos anteriormente.

Los pigmentos responsables de los colores de las flores de las angiospermas son generalmente comunes en todas las
plantas vasculares. Sin embargo, es la forma en que se concentran en las flores de las angiospermas y, especialmente
en sus corolas, lo que constituye una característica especial de las plantas con flores. Sorprendentemente, todos los
colores de flores son producidos por una pequeña cantidad de pigmentos. Muchas flores rojas, anaranjadas o
amarillas deben su color a la presencia de pigmentos carotenoides, similares a los de las hojas (véase el capítulo 2;
también se encuentran en todas las plantas, en las algas verdes y algunos otros organismos). Sin embargo, los
pigmentos más importantes para la coloración floral son los flavonoides, que se componen de dos anillos de seis
carbonos conectados por una unidad de tres carbonos. Los flavonoides probablemente se encuentran en todas las
angiospermas y aparecen esporádicamente entre miembros de otros grupos de plantas. En las hojas, los flavonoides
bloquean la radiación ultravioleta extrema, que es destructiva para los ácidos nucleicos y las proteínas. En general,
permiten el paso selectivo de la luz en las longitudes de onda referidas al azul-verde y al rojo, que son importantes
para la fotosíntesis.
Las antocianinas, pigmentos que pertenecen a una de las principales clases de flavonoides, son los determinantes
más importantes del color de las flores (Figura 20.19). La mayoría de los pigmentos vegetales rojos y azules son
antocianinas, que son solubles en agua y se encuentran en las vacuolas. Por el contrario, los carotenoides son
solubles en aceite y se encuentran en los plástidos. El color del pigmento de antocianina depende de la acidez del
contenido vacuolar. La cianidina, por ejemplo, es roja en solución ácida, violeta en solución neutra y azul en solución
alcalina. En algunas plantas, las flores cambian de color después de la polinización, generalmente debido a la
producción de grandes cantidades de antocianinas; de esta manera, se vuelven menos visibles para los insectos.

Los flavonoles, otro grupo de flavonoides, se encuentran comúnmente en las hojas y también en muchas flores.
Varios de estos compuestos son incoloros o casi incoloros, pero pueden contribuir a los tonos marfil o blancos de
ciertas flores.

En todas las plantas con flores, las diferentes mezclas de flavonoides y carotenoides (así como los cambios en el pH
celular) y las diferencias en las estructuras, que alteran las propiedades reflectantes de las partes florales, producen
los colores característicos. Los colores vivos de las hojas en el otoño aparecen cuando grandes cantidades de
flavonoles incoloros se convierten en antocianinas a medida que la clorofila se degrada (véase el capítulo 2). En las
flores completamente amarillas de la caléndula (Caltha palustris), la parte exterior que refleja la luz ultravioleta (UV)
está coloreada por carotenoides, mientras que la parte interior que absorbe los rayos UV es amarilla en nuestros
ojos debido a la presencia de una chalcona amarilla un tipo de flavonoide. Para una abeja u otro insecto, la parte
exterior de la flor parece ser una mezcla de amarillo y ultravioleta, el llamado color “púrpura-dasabelhas”, mientras
que la parte interior aparece como amarillo puro (Figura 20.20). Gran parte de la capacidad de las flores para reflejar
los rayos UV está relacionada con la presencia de carotenoides; por lo tanto, los patrones ultravioleta son más
comunes en las flores amarillas que en otras.

En las familias de kenopod (Chenopodiaceae), cactus (Cactaceae) y once (Portulacaceae), así como en otros
miembros del orden Caryophyllales, los pigmentos rojizos no son antocianinas ni flavonoides, sino un grupo de
aromáticos más complejos. compuestos, conocidos como betacianinas (o betalaínas). Las flores rojas de primavera o
tres marias (buganvillas) y el color rojo de la remolacha (Beta) se deben a la presencia de betacianinas. En estas
plantas no hay antocianina; las familias caracterizadas por la presencia de betacianinas están bastante relacionadas
entre sí.

Evolución de frutos

Así como las flores han evolucionado en relación con su polinización a través de muchos tipos diferentes de animales
y otros agentes, los frutos han evolucionado hacia la dispersión por mecanismos muy diferentes. La dispersión de
frutos, así como la polinización, es un aspecto fundamental de la radiación evolutiva de las angiospermas. Sin
embargo, antes de considerar este tema con más detalle, necesitamos presentar alguna información básica sobre la
estructura de las frutas.

Estrictamente hablando, el fruto es un ovario maduro.

El fruto es un ovario maduro, pero, definiéndolo ampliamente, el fruto es un ovario maduro con un tejido no carpelo
-tejido accesorio-, que se une al ovario durante su maduración. En algunos taxones, el tejido accesorio domina sobre
el tejido del carpelo en la fruta madura, como en la fresa, que consiste principalmente en el receptáculo expandido.
Los frutos pueden desarrollarse sin fertilización y sin formación de semillas. Este fenómeno se conoce como
partenocarpia, y los frutos se denominan frutos partenocárpicos. La partenocarpia es bastante común,
especialmente en especies con gran cantidad de huevos, como plátano, naranja, calabaza, higo y piña.

Los frutos, en general, se clasifican en simples, múltiples o agregados, dependiendo de la disposición del carpelo o
carpelos de los que crece el fruto. Los frutos simples se desarrollan a partir de un solo carpelo o de varios (dos o
más) carpelos unidos (vaina, cereza, tomate). Los frutos agregados se forman a partir del ginecio -ginecio
apocárpico- en el que cada carpelo conserva su identidad en la etapa madura (magnolia, frambuesa y fresa). Los
carpelos individuales o los ovarios maduros se conocen como fructículos (Figura 20.5C). Múltiples frutos se derivan
de una inflorescencia, es decir, de la unión de muchas ginecomastias florales (higo, mora, piña). Cualquier fruta que
contenga tejido accesorio se denomina fruta accesoria, ya sea única, agregada o múltiple. Así, la manzana y la pera,
en la que el tubo floral se convierte en la parte principal (más) carnosa, es una fruta accesoria simple; la fresa es una
fruta accesoria accesoria; y la piña es una fruta accesoria múltiple.

Las frutas simples son, con mucho, las más diversas de los tres grupos. Cuando están maduros pueden ser carnosos o
más o menos secos. Hay tres tipos principales de frutas carnosas: bayas, drupas y pepitas. Las bayas son frutos
carnosos con una a muchas semillas; todas las partes son carnosas o carnosas, a excepción del exocarpio, que puede
ser delgado (“piel”) o rígido (tomates, uvas, dátiles, naranjas, calabazas). La capa interna de la pared del fruto es
carnosa. Las drupas (frutas de hueso) tienen, en la mayoría de los casos, una semilla; el exocarpio, en general, es
delgado y forma una "película" (piel fina), el mesocarpio es carnoso y el endocarpio es duro ("pedregoso"), que
involucra la semilla (melocotones, cerezas, aceitunas, ciruelas) (Figura 20.21 ). Los cocos también son drupas, con
una capa exterior fibrosa en lugar de carnosa; sin embargo, en las tiendas de comestibles de las regiones templadas,
generalmente vemos la capa interna de la fruta (endocarpio) que es dura. Las pepitas se desarrollan a partir de un
ovario compuesto inferior. La mayor parte del contenido carnoso se deriva de tejido no carpelo (tubo floral), y el
endocarpio que rodea las semillas es cartilaginoso (manzana, pera, membrillo y otros géneros del grupo de la
rosácea).

Los frutos secos simples se clasifican como dehiscentes (Figuras 20.22 y 20.23) o indehiscentes (Figura 20.24). Los
frutos dehiscentes se abren en la madurez y generalmente contienen varias semillas.

Los frutos indeiscentes no se abren en la madurez y proceden, en general, de un ovario en el que se desarrolla una
sola semilla aunque puede estar presente más de un huevo.

Existen varios tipos de frutos simples, secos y dehiscentes. El folículo se deriva de un solo carpelo que se abre en un
lado cuando está maduro, como en la aguileña (Ranunculaceae), asclepias (Apocynaceae) (Figura 20.22A) y
magnolias (Figura 20.5C). En la familia de los guisantes (Fabaceae), la fruta característica es una verdura. Las
verduras parecen folículos, pero se abren a ambos lados (Figura 20.23). En la familia de la mostaza (Brassicaceae), la
fruta se llama síliqua y está formado por dos carpelos fusionados. Cuando está maduro, los dos lados de la fruta se
separan, dejando las semillas adheridas a una porción central persistente (Figura 20.22C). El tipo más común de
fruto simple, seco y dehiscente es la cápsula, que está formada por un ovario compuesto (más de un carpelo). Las
cápsulas liberan sus semillas de varias formas. En la familia de la amapola (Papaveraceae), las semillas a menudo se
liberan cuando la cápsula se abre longitudinalmente, pero en algunos miembros de esa familia se liberan a través de
orificios en la parte superior de esa fruta (Figura 20.22B).

Los frutos simples, secos e indehiscentes se encuentran en muchas familias de plantas. El más común es el aquenio,
una fruta pequeña con una sola semilla, que está suelta en la cavidad interna.

del fruto, salvo su conexión por el funicular. En consecuencia, el pericarpio se separa fácilmente de la envoltura de
semillas. Los aquenios son característicos de la familia de los ranúnculos (Ranunculaceae) y de la familia del trigo
sarraceno (Polygonaceae). Los aquenios alados, como los que se encuentran en los olmos y fresnos, se conocen
comúnmente como sámara (Figura 20.24). En Asteraceae, el fruto similar al aquenio se deriva de un ovario inferior;
técnicamente, se llama cypsella (Figura 20.25). El fruto parecido al aquenio que se encuentra en los pastos (Poaceae)
se conoce como karyopsis o grano; en él, el recubrimiento de la semilla está firmemente adherido al pericarpio en
toda su superficie.

Bellotas (frutos de roble, Quercus) y avellanas son ejemplos de nueces, con un pericarpio duro o pedregoso. La nuez
se desarrolla, en general, a partir de un ovario compuesto únicamente por un carpelo funcional; por regla general,
tiene una semilla. Finalmente, en la familia del perejil (Apiaceae) y el arce o arce (Sapindaceae), así como en varios
otros grupos no relacionados, el fruto es un esquizocarpo, es decir, cuando está maduro se divide en dos o más
partes, cada una con una semilla (Figura 20.26A).

Los frutos y semillas evolucionaron en relación con sus agentes dispersantes.

Así como las flores evolucionaron según las características de los polinizadores que las visitan repetidamente, los
frutos también evolucionaron en relación a sus agentes dispersantes. En ambos sistemas que coevolucionaron,
hubo, en general, muchos cambios dentro de determinadas familias en relación a los diferentes agentes
dispersantes. También hay una gran cantidad de eventos de evolución convergente, que generaron estructuras con
apariencia y funciones similares. Revisaremos aquí algunas de las adaptaciones de los frutos, en relación a sus
agentes dispersantes.

Muchas plantas tienen frutos y semillas transportados por el viento. Algunas plantas tienen frutos o semillas ligeros,
que son dispersados por el viento (Figuras 20.22A, 20.24 a 20.26). Las pequeñas semillas polvorientas de todos los
miembros de la familia de las orquídeas, por ejemplo, son transportadas por el viento.

Otras frutas tienen alas, que a veces están formadas por partes del perianto, lo que les permite llevarlas de un lugar
a otro. En los esquizocarpos de borde, por ejemplo, cada carpelo desarrolla un ala larga (Figura 20.26A). Los dos
carpelos se separan y caen cuando maduran.

Muchos miembros de Asteraceae, por ejemplo, los dientes de león (Taraxacum), desarrollan un pappus plumoso que
ayuda a mantener los frutos ligeros suspendidos en el aire (Figuras 20.25 y 20.26B). En algunas plantas, la semilla en
sí, no la fruta, es plumosa o tiene un ala. La linaria (Linaria vulgaris, Plantaginaceae) tiene una semilla alada y
especies tanto del género Chamaenerium

(Onagraceae) y el oficial de habitación (Asclepias (Figura 20.22A) tienen semillas plumosas. En llantos y álamos
(familia Salicaceae), la envoltura de semillas está cubierta por pelo lanudo.

salsola o cardo ruso (Salsola, Amaranthaceae), toda la planta (o una parte de ella) se vuela, esparciendo semillas por
el camino.

Otras plantas arrojan sus semillas al aire. En maria-sem-vergüenza o beso (Impatiens, Balsaminaceae), las válvulas de
las cápsulas se separan de repente, arrojando las semillas a la distancia. En el hamamelis (Hamamelis,
Hamamelidae), el endocarpio se contrae a medida que el fruto se seca, disparando las semillas con tal fuerza que a
veces llegan a los 15 m de la planta. Otro ejemplo de autodispersión aparece en la Figura 20.27. A diferencia de estos
métodos activos de dispersión, las semillas o frutos de muchas plantas simplemente caen al suelo y se dispersan de
forma más o menos pasiva (o esporádica, como en agua de lluvia o inundaciones).

Los frutos y semillas adaptados para la flotación son dispersados por el agua.

Los frutos y semillas de muchas plantas, especialmente las que crecen en o cerca de fuentes de agua, están
adaptadas para la flotación, porque hay aire atrapado en alguna parte de su estructura o tienen tejidos con grandes
espacios de aire. Algunas frutas están especialmente adaptadas para la dispersión por las corrientes oceánicas. El
más notable de ellos es el coco de la bahía (Cocos nucifera, Arecaceae), por lo que casi todos los atolones recién
formados en el Pacífico obtienen rápidamente su propio cocotero. La lluvia, otro medio común de dispersión de
frutos y semillas, es particularmente importante para las plantas que viven en colinas o laderas de montañas.

Los animales dispersan las frutas y semillas que son carnosas o que tienen adaptaciones a las que adherirse.

La evolución de frutos carnosos, dulces y a menudo de colores brillantes estuvo claramente implicada en la
coevolución de animales y plantas con flores. La mayoría de las frutas en las que gran parte del pericarpio es carnoso
(plátanos, cerezas, frambuesas, cornejos, uvas) son consumidas por los vertebrados. Cuando tales frutas son
consumidas por aves o mamíferos, las semillas que contiene la fruta se esparcen luego de pasar ilesas por el tracto
digestivo o, en las aves, cuando son regurgitadas lejos del lugar donde fueron ingeridas (Figura 20.28). A veces, la
digestión parcial ayuda a la germinación de las semillas al "debilitar" su revestimiento.

Cuando los frutos carnosos maduran, experimentan una serie de cambios característicos, mediados por la hormona
etileno, que se discutirán en el capítulo 27. Entre estos cambios está el aumento del contenido de azúcar,
ablandamiento del fruto provocado por la descomposición de sustancias pécticas y, a menudo, un cambio de color,
de verde, en forma de hoja, poco llamativo, a rojo brillante (Figura 20.28A), amarillo, azul o negro. Las semillas de
algunas plantas, especialmente las tropicales, suelen tener apéndices carnosos o arilo con los colores vivos
característicos de los frutos carnosos y, como éstos, su dispersión la hacen los vertebrados.

Algunas angiospermas tienen frutos o semillas que se dispersan al adherirse al pelaje o las plumas (Figura 20.29).
Estos frutos y semillas tienen ganchos, púas, espinas, pelos o revestimientos adherentes que les permiten ser
transportados, a menudo a grandes distancias, adheridos a los cuerpos de los animales.

Otros agentes dispersantes de semillas, importantes en algunas plantas, son las hormigas. Estas plantas han
desarrollado una adaptación especial en el exterior de sus semillas, llamada elaiosoma, un apéndice carnoso
pigmentado que contiene lípidos, proteínas, almidón, azúcares y vitaminas. Las hormigas en general llevan esas
semillas a sus nidos, donde los elaiosomas son consumidos por otras obreras o por larvas y las semillas quedan
intactas. Las semillas germinan fácilmente allí, y las plántulas a menudo se establecen, protegidas de sus
depredadores y quizás también beneficiándose de los nutrientes locales. Más de un tercio de las especies de algunas
comunidades vegetales, como el sotobosque herbáceo de los bosques caducifolios del centro y este de los Estados
Unidos, son dispersadas por las hormigas de esta forma. Estas especies de plantas incluyen la clitonia (Claytonia
virginica, Portulacaceae), la dicentra o pantalón (Dicentra cucullaria, Papaveraceae), la sanguinaria canadá
(Sanguinaria canadensis).

Resumen:

Se siguen investigando los antepasados de las angiospermas

Varios grupos de plantas sembradas - Caytoniales, Bennettitales y gnetófitas - en diversas épocas se han considerado
hipotéticamente como ancestros de las angiospermas.

Varios factores ayudan a explicar el éxito general de las angiospermas.

Las huellas indiscutibles más antiguas de angiospermas datan del Cretácico Inferior, hace entre 125 y 130 millones
de años; incluyen tanto flores como polen. Las plantas con flores se han convertido dominante en todo el mundo
entre 90 y 80 millones de años. Las posibles razones de su éxito incluyen varias adaptaciones para la resistencia a la
sequía, incluida la evolución del hábito de hoja caduca, así como la evolución de mecanismos eficientes ya menudo
especializados de polinización y dispersión de semillas.

Algunos grupos relativamente pequeños de angiospermas conservan características ancestrales

Algunas angiospermas tienen características que se encuentran en la historia antigua del grupo. Estos incluyen
linajes evolutivos como el arbusto de Nueva Caledonia (isla del Pacífico Sur), Amborella, nenúfares (Nymphaeales) y
Austrobaileya (Austrobaileyales). Otra de estas cepas evolutivas consiste en magnólidos, con aproximadamente 20
familias, incluidas la familia de la magnolia y el laurel. Todas estas plantas tienen polen monoabierto (con un solo
poro o surco), como es el caso de las monocotiledóneas, que constituyen aproximadamente el 22% de las
angiospermas vivas. Las eudicotiledóneas, con polen triaperturado, es decir, tienen tres aberturas (poros o surcos),
comprenden alrededor de las tres cuartas partes de las especies de angiospermas.

Los cuatro verticilos de las piezas florales evolucionaron de diferentes formas

La mayoría de las flores de angiospermas constan de cuatro verticilos. El verticilo más externo está compuesto por
sépalos, hojas especializadas que protegen el capullo de la flor. Por el contrario, los pétalos de la mayoría de las
angiospermas evolucionaron a partir de estambres que perdieron sus esporangios a lo largo de la evolución. Los
estambres con anteras que comprenden dos pares de bolsas de polen son una de las características diagnósticas de
las angiospermas. A lo largo de la evolución, la diferenciación entre la antera y el filete fino parece haber
aumentado. Los carpelos son estructuras similares a hojas que se transformaron durante el curso de la evolución
para albergar huevos. En la mayoría de las plantas, los carpelos se han especializado y diferenciado, y consisten en el
ovario agrandado y basal, el estigma delgado y el estigma terminal receptivo. La pérdida de verticilos florales
individuales o la fusión entre verticilos adyacentes y el verticilo mismo ha llevado a la evolución de muchos tipos
florales especializados, que a menudo son característicos de ciertas familias.

Las angiospermas son polinizadas por diferentes agentes.

La polinización por insectos es una característica básica de las angiospermas, y los primeros agentes polinizadores
probablemente fueron los escarabajos. El cierre del carpelo, desde un punto de vista evolutivo, puede haber
contribuido a la protección de los huevos de los ataques de los insectos visitantes. Las interacciones de polinización
con los grupos más especializados de insectos parecen haber evolucionado más tarde en la historia de las
angiospermas, y las avispas, moscas, mariposas y polillas dejaron su huella en la morfología de ciertas flores de
angiospermas. Las abejas, sin embargo, son los insectos más especializados y constantes entre los que visitan las
flores y probablemente han tenido el efecto más profundo en la evolución de las flores de las angiospermas. Cada
grupo de animales que visita las flores está asociado con un conjunto específico de características florales
relacionadas con los sentidos visuales y olfativos de los animales. Algunas angiospermas han sido polinizadas por el
viento, arrojando grandes cantidades de pólenes pequeños no adherentes y presentando estigmas bien
desarrollados, a menudo plumosos, que son eficientes para capturar el polen del aire. Las plantas polinizadas por el
agua tienen granos de polen filamentosos que flotan hacia las flores sumergidas o tienen varias formas de transmitir
el polen a través o dentro de la superficie del agua.

Varios factores afectan la relación entre la planta y el polinizador.

Las flores que son visitadas y polinizadas regularmente por animales con altos requerimientos energéticos, como
colibríes, polillas grandes y murciélagos, deben producir grandes cantidades de néctar.

Estas fuentes de néctar deben protegerse y ocultarse de otros visitantes potenciales con bajas necesidades
energéticas. Tales visitantes podrían darse el gusto con el néctar de una sola flor.

(o las flores de una sola planta) y dejar de ir a otra planta de la misma especie, no realizando así polinización cruzada.
La polinización por viento es más efectiva cuando las plantas individuales crecen juntas en grandes grupos, mientras
que los insectos, pájaros o murciélagos pueden transportar el polen a grandes distancias de una planta a otra.

El color de las flores está determinado principalmente por carotenoides y flavonoides.

Los carotenoides son pigmentos amarillos solubles en aceite que se encuentran en los plastidios (cloroplastos y
cromoplastos) y actúan como pigmentos accesorios en la fotosíntesis. Los flavonoides están compuestos por el
grupo de polifenoles, solubles en agua y presentes en la vacuola. Las antocianinas, que son pigmentos azules o rojos,
constituyen una de las principales clases de flavonoides; son especialmente importantes para determinar el color de
las flores y otras partes de las plantas.

Los frutos son básicamente ovarios maduros.

Los frutos son tan diversos como las flores de las que se derivan y pueden clasificarse morfológicamente en términos
de su estructura y desarrollo o, funcionalmente, en términos de sus métodos de dispersión. Los frutos son
básicamente ovarios maduros, pero si tienen partes florales los adicionales se conservan en su estructura madura, se
denominan frutos accesorios. Las frutas simples son derivado de un solo carpelo o de dos o más carpelos unidos; los
frutos agregados provienen de carpelos libres de la misma flor; y, frutos múltiples, de una inflorescencia. Los frutos
dehiscentes se abren para liberar las semillas, mientras que los indehiscentes no se abren.
Los frutos y semillas se dispersan por el viento, el agua o los animales.

Los frutos o semillas que transporta el viento son ligeros y suelen tener alas o mechones de pelo que ayudan en su
dispersión. Los frutos de algunas plantas liberan sus semillas de forma explosiva. Algunas semillas o frutos se lavan,
en cuyo caso deben poder flotar y tener revestimientos impermeables. Otras son transmitidas por aves o mamíferos
y suelen tener coberturas carnosas comestibles o bien tienen ganchos, espinas u otros dispositivos que las adhieren
al pelaje de mamíferos o plumas de aves. Las hormigas dispersan las semillas y frutos de muchas plantas; tales
unidades de dispersión tienen típicamente un apéndice aceitoso, el elaiosoma, que consumen las hormigas.

Los metabolitos secundarios son importantes en la evolución de las angiospermas

La coevolución bioquímica fue un aspecto importante del éxito evolutivo y la diversificación de las angiospermas.
Ciertos grupos de angiospermas han desarrollado varios subproductos o metabolitos secundarios, como alcaloides,
que los protegen de la mayoría de los herbívoros.

Sin embargo, ciertos herbívoros (generalmente aquellos con hábitos alimenticios más restringidos) pueden
alimentarse de esas plantas y generalmente se encuentran asociados con ellas.

Los competidores potenciales están excluidos de las mismas plantas debido a su incapacidad para lidiar con las
toxinas. Este patrón indica que ha surgido un modelo gradual de interacción coevolutiva, y parece probable que las
primeras angiospermas también estuvieran protegidas por su capacidad para producir algunas sustancias químicas
que funcionaban como venenos para los herbívoros.