Embriología – uabp 3

Células germinales primordiales:

El desarrollo comienza con la fecundación, proceso por el cual de une el
espermatozoide al ovocito para dar lugar al cigoto. Los gametos derivan de las células
germinales primordiales que se forman en el epiblasto durante la segunda semana
de desarrollo y que se desplazan hacia la pared del saco vitelino. Durante la cuarta
semana, comienzan a migar hacia las gónadas en desarrollo. Como preparación para la
fecundación, las células germinales sufren un proceso denominado gametogénesis.

MITOSIS:
Proceso por el cual una célula se divide para dar origen a dos células hijas que
son genéticamente idénticas entre sí y a la célula madre. Cada célula hija recibe 46
cromosomas y recibe la mitad del material cromosómico duplicado. Antes de que cada
célula entre en mitosis, cada cromosoma replica su ADN. Cada cromosoma ahora
cuenta de dos cromátides unidas en el centrómero. Durante la profase los
cromosomas continúan condensándose. En la metafase los cromosomas se alinean en
el plano ecuatorial, unidos por microtúbulos y forman el huso mitótico. En la anafase
el centrómero de cada uno de los cromosomas se divide y migran las cromátides hacia
el polo opuesto. En la telofase la envoltura nuclear se reconstituye y el citoplasma se
divide.
MEIOSIS:
Es la división celular que ocurre en la célula germinal para generar los
gametos masculinos y femeninos. Existen dos divisiones celulares: Meiosis I y
Meiosis II que reducen el número de cromosomas a 23 (haploide). Al principio de la
primera división replican su ADN de forma que cada uno de los 46 cromosomas se
duplica y queda constituido por dos cromátides hermanas. A diferencia de la mitosis,
los cromosomas homólogos se aparean alineados entre sí mediante un proceso, la
sinapsis. El denominado entrecruzamiento (crossing over) se produce durante la
meiosis I, y consiste en el intercambio de segmentos de cromátidas entre cromosomas
homólogos apareados. Luego los cromosomas apareados se separan y queda uno para
cada una de las dos células hijas (haploide). Después de la meiosis II, se separan las
cromátides hermanas y cada gameto consta de 23 cromosomas. Como resultado de la
meiosis la variabilidad genética incrementa por el entrecruzamiento y cada célula
germinal contiene un número haploide.
Durante la meiosis, un ovocito primario da origen a 4 células hijas, cada una
con 22 cromosomas más un cromosoma X; pero sólo una de éstas llegará a convertirse
en un gameto maduro, el ovocito, las otras tres, los cuerpos polares, reciben poco
citoplasma y luego se degeneran. En cambio el espermatocito primario da origen a 4
células hijas, de las cuales todas se transforman en espermatozoides maduros.

OVOGÉNESIS:
La maduración de los ovocitos comienza antes del nacimiento. Cuando las
células germinales primordiales han alcanzado la gónada femenina, se diferencian en
ovogonios. Estas células sufren divisiones mitóticas, y hacia el final del tercer mes, se
organizan en grupos rodeados por una capa de células epiteliales planas, denominadas
células foliculares, que se originan a partir del epitelio superficial que recubre el
ovario. La mayoría de los ovogonios continúan dividiéndose por mitosis pero algunos
se detienen en la profase de la primera división meiótica y forman los ovocitos
primarios. En el quinto mes, el número llega a su máximo y muchos ovogonios en el
séptimo mes se han degenerado. Todos los ovocitos primarios que sobreviven han
entrado en la profase de la primera división meiótica y se encuentran rodeados
individualmente por una capa de células epiteliales planas. Ovocito primario + capa de
células que lo rodea = folículo primordial.
Continúa la maduración en la pubertad. En el momento del nacimiento todos
los ovocitos primarios han comenzado la profase de la meiosis I y entran en el
período de diploteno (etapa de reposo). Los ovocitos se mantienen en profase y no
terminan su primera división meiótica hasta que se ha alcanzado la pubertad, debido a
una sustancia inhibidora de la maduración del ovocito secretada por las células
foliculares. En la pubertad, aparece un grupo de folículos en crecimiento. Cada mes
de 15 a 20 folículos primordiales comienzan a madurar y atraviesan tres estadíos:
- Primario o preantral: es el más largo.
- Secundario o antral: (de Graff)
- Preovulatorio: sólo 37 hs antes de la ovulación.
A medida que el ovocito comienza a crecer, sus células foliculares cambian de
planas a cúbicas y proliferan para formar un epitelio estratificado de células de
la granulosa. Ovocito primario + capa de la granulosa = folículo primario.
Las células de la granulosa se separan de las células del estroma circundante
que forman la teca folicular. Las células de la granulosa y el ovocito, secretan
glicoproteínas que forman la zona pelúcida. Continúa el crecimiento, las
células de la teca folicular se dividen en una teca interna y otra teca
externa. A medida que continúa el desarrollo, aparecen espacios ocupados con
líquido entre las células de la granulosa que forman el antro y ahora el folículo
se denomina folículo secundario. Las células de la granulosa que rodean al
ovocito siguen intactas y se denominan cúmulo oóforo. En cada ciclo ovárico
comienzan a desarrollarse varios folículos pero sólo uno alcanza la madurez.
Cuando el folículo secundario se encuentra maduro, un pico de la
hormona luteinizante (LH) induce la fase de crecimiento preovulatoria. Se
completa le meiosis I, conformándose dos células hijas con 23 cromosomas,
una de éstas células forma el
ovocito secundario y la otra
el primer cuerpo polar. Luego
la célula entra en meiosis II
pero se detiene en metafase 3hs
antes de la ovulación. La
meiosis II sólo llega a
completarse si el óvulo es
fecundado, de lo contrario la
célula se degenera 24hs
después de la ovulación. Los gametos femeninos contienen 22 cromosomas
más un cromosoma X.

ESPERMATOGÉNESIS:
Comienza en la pubertad y comprende los procesos por los cuales los
espermatogonios se transforman en espermatozoides. Al nacimiento las
células germinales son células grandes rodeadas por células de sostén. Las
células de sostén luego se convierten en células sustentaculares o células
de Sertoli.
Antes de la pubertad, los cordones sexuales se vuelven huecos y se
convierten en los túbulos seminíferos, mientras que las células germinales
primordiales dan origen a las células madres espermatogónicas. Éstas células
madres, dan origen a los espermatogonios tipo A (comienzo de la
espermatogénesis) que sufren divisiones mitóticas y en su última división
 forman los espermatogonios tipo B que dan origen a los espermatocitos
primarios. Los espermatocitos primarios entran en profase (22 días), luego
una rápida finalización de la meiosis I y forman los espermatocitos
secundarios. Durante la meiosis II, comienzan a formarse las espermátides
haploides. Los espermatogonios y las espermátides permanecen en recesos de
las células de Sertoli que les proporcionan sostén, protección, nutrición y
ayudan a la liberación de los espermatozoides maduros.
La espermatogénesis es regulada mediante la hormona luteinizante
(LH) que actúa sobre las células de Leydig y estimula la producción de
testosterona que se une a las células de Sertoli y promueve la
espermatogénesis. La hormona folículo estimulante (FSH) se une a las

células de Sertoli y estimula la producción de líquido testicular y la síntesis de

proteínas intracelulares que son los receptores de andrógenos.
La espermiogénesis son los cambios que experimentan las
espermátides para su transformación en espermatozoides, estos cambios son:
- Formación del acrosoma
- Condensación del núcleo
- Formación del cuello, pieza intermedia y cola
- Eliminación de la mayor parte de citoplasma
Tiempo que un espermatogonio se transforme en espermatozoide madura = 64
días.
Los gametos masculinos maduros tienen 22 cromosomas más un cromosoma X
ó Y.

Aparato reproductor masculino:

Es el conjunto de órganos especializados destinados a la producción de células
sexuales (espermatozoides), hormonas sexuales masculinas y a los mecanismos
necesarios para que se lleve a cabo la fecundación.
Gónada masculina: testículo.
- es un órgano ovalado, pequeño, macizo, en número de dos.
- Se divide en lobulillos, son más de 20. En su interior se encuentran las
estructuras que producen los espermatozoides, son túbulos enrollados en sí
mismos y en su interior se producen los espermatozoides, se denominan
túbulos seminíferos.
- Los túbulos seminíferos se encuentran formados por un epitelio
estratificado, el epitelio semínifero, donde se producen los
espermatozoides y una membrana basal.
- En el recién nacido, el epitelio seminífero está formado por: células de
Sertoli (importantes para la formación de los espermatozoides en la
pubertad) y en la periferia espermatogonias (células madres
indiferenciadas que en la pubertad forman los espermatozoides).
- E n l a p e r i f e r i
cantidad
de fibras

colágenas, denominada Túnica Albugínea. Se encuentra un

engrosamiento de la cápsula, el mediastino testicular, desde donde
parten prolongaciones de tejido conjuntivos que divide al testículo en
lobulillos.

Gameto: Espermatozoide.
- se forman a partir de la pubertad.
- Es una célula haploide (23 cromosomas)
- En la cabeza se encuentra el ADN, por fuera de ella la vesícula acrosómica
que contiene enzimas para la fecundación. En su cuello hay gran cantidad
de mitocondrias que generan ATP para el flagelo.
- Por cada cm³ de semen, hay 100 millones de espermatozoides.
- Sin un estímulo hipofisiario, el testículo no produce espermatozoides.

Andrógeno: testosterona.
- Se produce en la célula de Leydig que se encuentra en el tejido conectivo
alrededor de los túbulos seminíferos.
 - Actúan sobre las vías espermáticas determinando la aparición de los
caracteres masculinos secundarios y favoreciendo el proceso de formación
de los espermatozoides.

Vías espermáticas:
- Conducen los espermatozoides
- Las más pequeñas son los tubos rectos y la red testicular que ambos se
encuentran en el mediastino testicular.
- Hacia el exterior se encuentran los conductillos eferentes que salen del
testículo y se reúnen en el epidídimo. En el interior del epidídimo se
produce la maduración y almacenamiento de los espermatozoides y se
continúa con el conducto deferente que por último llega al conducto
eyaculador hasta la uretra.
- Las vías espermáticas se conectan con las glándulas exócrinas anexas del
sistema reproductor masculino: próstata y vesículas seminales que
producen secreción y llegan a las vías espermáticas y se mezclan con los
espermatozoides para formar el semen.

Aparato reproductor femenino:

El aparato reproductor femenino es el encargado de producir los óvulos, recibir
los espermatozoides, permitiendo así la fecundación y posterior desarrollo del embrión.
Gónada: Ovarios. (órgano interno)
- En número de dos, ubicados en la cavidad abdominal de la mujer.
- Función: producir un óvulo cada 28 días (ovogénesis), y producir
estrógrenos y progesterona que se encargan de los caracteres
femeninos secundarios y preparan el organismo para un posible embarazo.
Otros órganos internos:
- Trompas de Falopio: conductos de 10 a 13cm que comunican el ovario
con el útero y se encargan de conducir los óvulos hacia el útero para la
fecundación.
- Útero: órgano hueco y muscular en el cual se desarrolla el embrión. Sus
capas desde el interior hacia el exterior son endometrio, miometrio y
perimetrio.
- Vagina: canal que comunica con el exterior por donde ingresan los
espermatozoides, aloja al pene y es el canal de parto.

1. PRIMERA SEMANA DEL DESARROLLO: de la ovulación a la

implantación

Ciclo ovárico:
Comienzan en la pubertad, son regulados por el hipotálamo. La hormona
liberadora de gonadotrofinas (GnRH), producida por el hipotálamo actúa sobre la
adenohipófisis, la cual a su vez, secretan gonadotrofinas. Estas hormonas, la
hormona folículo estimulante (FSH) y la hormona luteinizante (LH), estimulan y
regulan los cambios cíclicos en el ovario.
Al comenzar cada ciclo ovárico, 15 a 20 folículos en estadío primario, son
estimulados a crecer por la FSH pero sólo uno de estos folículos alcanza la madurez y
se expulsa un ovocito, los demás degeneran y se convierten en folículos atrésicos. La
FSH también estimula la maduración de las células foliculares (de la granulosa). Las
células de la granulosa y tecales, elaboran estrógenos que hacen que el endometrio
entre en fase proliferativa o folicular, promueve la fluidez del moco cervical para
permitir el pasaje de los gametos masculinos y estimula a la hipófisis para que secrete
LH.

A la mitad del ciclo ovárico hay un pico de LH que eleva la concentración del factor
promotor de la maduración que lleva a que el ovocito complete la meiosis I y comience
la meiosis II, estimula la producción de progesterona y provoca la rotura folicular y la
ovulación.
En los días anteriores a la ovulación el folículo secundario crece hasta
25mm, hay un gran incremento de LH que lleva al ovocito primario a completar la
meiosis I y comenzar la meiosis II y se detiene en metafase 3hs antes de la ovulación .
A su vez la superficie del ovario comienza a presentar un abultamiento donde aparece
el estigma. La elevada concentración de LH da lugar a la digestión de fibras colágenas
que rodean al folículo, se incrementan los niveles de prostaglandinas y provocan
contracciones musculares en el ovario que llevan a expulsar al ovocito junto con las
células de la granulosa. Algunas de las células del cúmulo oóforo vuelven a organizarse
alrededor de la zona pelúcida y forman la corona radiada.
Antes de la ovulación las fimbrias de la trompa de Falopio comienzan a
cubrir la superficie del ovario e inicia contracciones. Una vez en la trompa las células
del cúmulo oóforo pierden contacto con el ovocito. El ovocito llega al útero en 3/4 días.
Después de la ovulación, las células de la granulosa que quedaron y las
células de la teca interna por la LH, adquieren un pigmento amarillento y se convierten
en células luteínicas que forman el cuerpo lúteo y secretan la hormona
progesterona. La progesterona junto al estrógeno, hacen que la mucosa uterina
alcance la fase progestacional, luteínica o secretora para preparar el útero para el
embrión.
Si no ocurre la fecundación, el cuerpo lúteo alcanza su máximo tamaño 9 días
después de la ovulación. En una etapa ulterior, el cuerpo lúteo disminuye y forma una
masa de tejido cicatrizal fibroso, corpus albicans, simultáneamente disminuye la
progesterona lo cual desencadena la menstruación.
Si ocurre le fecundación, la gonadotrofina coriónica humana (hCG),
secretada por el sincitiotrofoblasto, impide la degeneración del cuerpo lúteo para que
forme el cuerpo lúteo del embarazo y continúen produciendo progesterona.

Respecto al útero, éste está formado por 3 capas:

- El endometrio: mucosa que reviste el interior de la pared. Desde la
pubertad, sufre cambios en los ciclos sexuales pasando por 3 estadíos: la
 fase folicular o proliferativa que comienza luego de la menstrual bajo la
influencia de los estrógenos, la fase secretora, progestacional o luteínica
que se inicia 2 a 3 días después de la ovulación en respuesta a la
progesterona y la fase menstrual que ocurre si no se produce la
fecundación, provocando el desprendimiento del endometrio. En cambio si
hay fecundación, el endometrio colabora en la implantación del embrión y a
la formación de la placenta encontrándose su mucosa en la fase secretora
o luteínica.
- El miometrio: músculo liso
- El perimetrio: revestimiento peritoneal

FECUNDACIÓN:
Fenómeno por el cual se unen ambos gametos, tiene lugar en la ampolla de
la trompa uterina. 1era semana es del día 14 a 21 de la madre, la fecha a partir de
la cual se cuentan 20 semanas y se ve la posibilidad de fecha de parto es desde la
fecha de la última menstruación. Cuando los espermatozoides son depositados en la
vagina, demoran de 2 a 7 horas en llegar a las trompas. En su llegada no están en
condiciones de fecundar al ovocito, por lo cual deben experimentar:
- Capacitación: dura 7hs. Ocurre en la trompa uterina, se eliminan una capa
de glicoproteína y proteínas del plasma seminal de la membrana plasmática
que recubre la región acrosómica de los espermatozoides. Solo los gametos
que hayan sido capacitados puede atravesar la corona radiada y
experimentar la reacción acrosómica.
- Reacción acrosómica: después de la unión a la zona pelúcida, es inducida
por proteínas de la zona. Culmina con la liberación de enzimas necesarias
para penetrar la zona pelúcida.
La fecundación cuenta de 3 fases:
- Fase 1: penetración en la corona radiada que lo logra sólo el
espermatozoide capacitado.
- Fase 2: penetración en la zona pelúcida. La zona pelúcida es una capa de
glicoproteínas que rodea al ovocito y facilita y mantiene la unión con el
espermatozoide e induce la reacción acrosómica. La liberación de enzimas
acrosómica permite que el espermatozoide ingrese en la zona pelúcida y
entre en contacto con la membrana plasmática del ovocito haciendo que
éste libere enzimas lisosómicas que impiden la penetración de otros
gametos masculinos.
- Fase 3: tras la adhesión se fusionan las membranas plasmáticas y el
ovocito responde de tres maneras: reacciones corticales y de zona
impidiendo la poliesperma, reanudación de la segunda división
meiótica, una de sus células hijas forma el segundo cuerpo polar y la
otra es el ovocito definitivo, sus cromosomas se disponen en el
pronúcleo femenino, y la activación metabólica del cigoto, es decir
empieza la embriogénesis.
Mientras tanto, el espermatozoide avanza hasta quedar próximo del
pronúcleo femenino, la cabeza se hincha, pierde la cola y forma el prónucleo
masculino. En el crecimiento de los pronúcleos deben replicarse los ADN,
luego se produce una división mitótica normal. Los 23 cromosomas de la madre
y los 23 del padre, se dividen longitudinalmente y las cromátides hermanas se
desplazan hacia los polos opuestos.
- Resultado: reestablecimiento de número diploide de cromosomas (23 de
la madre + 23 del padre), determinación del sexo (si el espermatozoide
 posee X, será femenino XX, y si posee Y, será masculino XY) y la iniciación
de la segmentación.

Segmentación:
Cuando el cigoto ha llegado al
período bicelular, sufre divisiones mitóticas
que producen una cantidad mayor de células
pero de menor tamaño (segmentación),
estas células se denominan blastómeras.
Día 3: (después de la fecundación),
las células del embrión compactadas vuelven
a dividirse y forman una mórula de 16
células llegando a la cavidad uterina. Las
células centrales forman el macizo celular
interno que formará el embrión
(embrioblasto) y un macizo celular
externo a partir del cual se formaran las
membranas y la placenta (trofoblasto).

Formación del blastocito:

Cuando la mórula entra en la cavidad uterino, comienza a introducirse líquido
hacia los espacios intercelulares y se forma una cavidad única, el bastocele o
cavidad del blastocito. En esta etapa el embrión se denomina blastocito y las
células del macizo celular interno,
embrioblasto, situadas en un polo y las
del macizo celular externo, trofoblasto, se
aplanan y forman la pared epitelial del
blastocito. En este momento la zona
pelúcida ha desaparecido.
Día 6: las células trofoblásticas
sobre el polo del embrioblasto, comienzan a
introducirse entre las células epiteliales de
la mucosa uterina.
Término de la primera semana:
cigoto en estado de blastocito y ha comenzado su implantación en el endometrio en
las paredes posterior o anterior del cuerpo del útero.

2. SEGUNDA SEMANA DE
DESARROLLO: disco
germinativo bilaminar

Día 8: blastocito parcialmente

incluido en la estroma endometrial.
El trofoblasto se divide en dos
capas: una capa interna de células
mono nucleadas, el
citotrofoblasto y una zona
externa multinucleada, el
sincitiotrofoblasto que produce
enzimas para implantarse y está
encargado de la formación de la hormona coriónica humana para que aumente
el cuerpo lúteo y la progesterona. Las células se dividen en el citotrofoblasto y
migran hacia el sincitiotrofoblasto.
El embrioblasto también se divide en dos capas: una capa de células cúbicas
pequeñas adyacentes a la cavidad del blastocito, el hipoblasto y una capa de
células cilíndricas altas adyacente a la cavidad amniótica, el epiblasto. El
hipoblasto + epiblasto = disco germinativo bilaminar.
Día 9: en el polo embrionario, aparecen en el sincitio vacuolas aisladas que forman
grandes lagunas, por lo cual el trofoblasto se encuentra en período lacunar.
En el polo aembrionario células aplanadas forman una delgada membrana, la
membrana exocelomica que junto al hipoblasto constituyen el revestimiento de
la cavidad exocelomica o saco vitelino primitivo.

Día 11 y 12: el blastocito está incluido entero en el estroma endometrial. El

trofoblasto se caracteriza por espacios lacunares en el sincitio, las células del
sincitiotrofoblasto se introducen profundamente en el estroma endometrial y
causan erosión del revestimiento de los capilares (sinusoides). Las lagunas
sincitiales están en relación de continuidad con los sinusoides y la sangre matera
penetra en el sistema lacunar estableciendo la circulación uteroplacentaria.
A su vez, se forman nuevas células derivadas de las células del saco vitelino,
entre la superficie interna del citotrofoblasto y la superficie externa de la cavidad
exocelomica, denominado mesodermo extraembrionario. Luego se forma un
nuevo espacio en el mesodermo extraembrionario, el celoma extraembrionario
o cavidad coriónica. Este espacio rodea al saco vitelino primitivo y a la cavidad
amniótica.
El mesodermo extraembrionario que reviste al citotrofoblasto y al amnios, se
denomina hoja somatopleural del mesodermo extraembrionario y el que
cubre al saco vitelino, hoja esplacnopleural del mesodermo
extraembrionario.
Citotrofoblasto + sincitiotrofoblasto + mesodermo extraembrionario = coreon.
Día 13: el trofoblasto se caracteriza por presentar estructuras vellosas, estas
columnas celulares con revestimiento sincital, se denominan vellosidades
primarias.
El hipoblasto produce otras células que emigran al interior de la membrana
exocelomica y forman una nueva cavidad dentro de la cavidad exocelomica que se
denomina saco vitelino secundario o definitivo.
El celoma extraembrionario se expande y forma la cavidad coriónica. El
mesodermo extraembrionario que reviste el interior del citotrofoblasto se llama
placa o lámina coriónica. El único sitio donde el mesodermo extraembrionario
atraviesa la cavidad coriónia es en el pedículo de fijación donde luego con el
desarrollo de los vasos sanguíneos se convertirá en el cordón umbilical.
Sintetizando, la segunda semana se conoce como la “semana del dos”: el trofoblasto
se diferencia en dos capas: citotrofoblasto y sincitiotrofoblasto, el embrioblasto en
epiblasto e hipoblasto y el mesodermo extraembrionario se divide en dos hojas:
somatopleural y esplacnopleural.

3. TERCER SEMANA DE DESARROLLO: disco germinativo trilaminar

Gastrulación:
Es el proceso mediante el cual se
establecen las 3 capas germinativas:
ectodermo, mesodermo y endodermo,
es decir el disco germinativo
trilaminar. El embrión se alarga
longitudinalmente, una parte de mayor
tamaño va a ser la región cefálica y la
de menor tamaño la región caudal
donde se encuentra la línea primitiva
que da el inicio a la gastrulación. El
extremo cefálico de esta línea es el
nódulo primitivo que se encuentra
alrededor de la fosita primitiva. Las
células del epiblasto migran hacia la
línea primitiva, se desprenden del
epiblasto y se deslizan bajo de este,
este movimiento es la invaginación.
Luego algunas de estas células se
dirigen al hipoblasto dando lugar al
endodermo embrionario, mientras
que otras forman el mesodermo. Las
células que quedan en el epiblasto
forman el ectodermo. Los únicos
sectores donde no se origina una
tercera lámina germinativa es en la
membrana cloacal y la membrana
bucofaríngea. Por lo cual el epiblasto, por medio de la gastrulación, es el origen de
todas las capas germintivas del embrión y sus células serán la fuente de todos los
futuros tejidos y órganos.
En dirección cefálica pasan a cada lado de la placa precordal. Esta placa se
forma entre el extremo de la notcorda y de la membrana bucofaríngea (futura abertura
de la cavidad oral) y deriva de algunas de las primeras células que migran a través del
nódulo en dirección cefálica y servirá para la inducción del posencéfalo.
En la porción cefálica las capas germinativas comienzan a presentar
diferenciación específica hacia la mitad de la tercera semana, mientras que en la
porción caudal ello sucede al término de la cuarta semana. Así, el embrión se
desarrolla en sentido cefalocaudal.

Formación de la notocorda:
Las células prenotocordales que se invaginan en la fosita primitiva migran
en dirección cefálica hasta llegar a la placa precordal. Estas células se intercalan en
el hipoblasto y forman por un breve tiempo a la línea media del embrión en dos capas
que constituyen la placa notocordal. A medida que el hipoblasto es reemplazado por
el endodermo, las células de la placa notocordal proliferan y se desprenden para
formar un cordón macizo, la notocorda definitiva debajo del tubo neural y sirve de
base para el esqueleto axial.
La membrana cloacal se forma en el extremo caudal del disco embrionario,
tiene una estructura similar a la membrana bucofaríngea, compuesta por células
ectodérmicas y endodérmicas sin mesodermo. Cuando aparece la membrana cloacal, la
pared posterior del saco vitelino da origen al divertículo alantoentérico o
alantoides, alrededor del día 16.

Desarrollo ulterior del trofoblasto:

Comienzo de la tercera
semana, el trofoblasto se
caracteriza por las vellosidades
primarias. En el desarrollo
ulterior las células mesodérmicas
penetran en el centro de las
vellosidades primarias y crecen en
dirección de la decidua y forman
las vellosidades secundarias.
Hacia el final de la
tercera semana, las células
mesodérmicas de la parte central
de la vellosidad comienzan a
diferenciarse en células
sanguíneas y vasos pequeños y
forman la vellosidad terciaria o
vellosidad placentaria
definitiva. Estos vasos establecen contaron con el sistema circulatorio
intraembrionario por lo cual quedan conectados la placenta y el embrión. Cuando en la
cuarta semana el corazón comienza a latir, las vellosidades le proporcionan al
embrión los elementos nutritivos y el oxígeno.
Las células citotrofoblásticas en las vellosidades se introducen hasta llegar al
endometrio y se ponen en contacto con prolongaciones de los troncos vellositarios
adyacentes para formar la envoltura citotrofoblástica externa. Esta envoltura
rodea al trofoblasto por completo y une firmemente el saco coriónico al tejido
endometrial materno. Las vellosidades que van desde la placa coriónica a la decidua
basal son las vellosidades troncales o vellosidades de anclaje y las que se
ramifican y se encargan del intercambio de nutrientes y otros factores son las
vellosidades libres.
La cavidad coriónica en el día 19 o 20 aumenta de tamaño y el embrión está
unido a su envoltura trofoblástica por el pedículo de fijación que luego se
transformará en el cordón umbilical.