Dra.

Elena Illanes A (2019)

Revisión bibliográfica.
APUNTE EMBRIOLOGÍA BÁSICA

TEMA: FERTILIZACIÓN.

El proceso de fertilización consiste en la unión de los gametos masculinos y femeninos. Para que
ocurra se requiere que los gametos hayan adquirido una serie de modificaciones que
preparan sus membranas celulares para la fusión. Inicia con la interacción de las
membranas celulares del ovocito II y del espermatozoide, continúa con la incorporación de
este último en el citoplasma ovular y culmina con la fusión de los pronúcleos masculino y
femenino, generando una entidad genética única.

Como consecuencia a la penetración del espermatozoide, el ovocito reinicia y termina su proceso

meiótico, expulsa el segundo corpúsculo polar y forma el pronúcleo femenino. Con la fusión de los
cromosomas maternos y paternos termina la fecundación, se restituye la condición diploide de la
especie y comienza el desarrollo embrionario. Las tubas uterinas proveen el microambiente
adecuado que favorece el encuentro de los gametos y sus posteriores divisiones de segmentación o
clivaje.

Para que se produzca la fertilización,

deben cumplirse varios requisitos:

1.- Copula en periodo fértil, en

coincidencia con la máxima viabilidad
de los gametos.

2.- Movimientos activos por parte de

los espermatozoides,

3.- Movimientos en un medio liquido

apropiado, inicialmente por el plasma
seminal y luego por el líquido tubario.

4.- Maduración de espermatozoides a

nivel del epidídimo y capacitación a
nivel de las trompas de uterinas.

5.- Ovocito fisiológica y morfológicamente maduro.

6.- Que el encuentro se produzca dentro de las primeras 30 horas postovulación.

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I.- Interacción Gamética.

La zona de la fecundación corresponde a la zona ampular próxima a la unión istmo-ampular del

oviducto. El éxito de la fecundación depende de la penetración del espermatozoide a través de la
zona pelúcida y de la matriz de las células foliculares.

Producida la ovulación, hay una expansión del cúmulo oóforo y se rompen las uniones de
membrana de las células foliculares. Por mucho tiempo se le ha asignado importancia a la enzima
hialuronidasa, liberada por los espermatozoides que rodean al ovocito, en la dispersión de las
células del cumulo oóforo y de la corona radiada, lo que deja al descubierto la zona pelúcida. Un
solo espermatozoide toma contacto con la zona pelúcida, la perfora y atraviesa gracias a la acción
de la enzima acrosina (o zonalisina), localizada en la membrana acrosomal interna. Alcanzada la
superficie del ovocito, se inicia la fusión de los gametos. El sitio de fusión corresponde a un lugar
de la superficie ovocitaria con abundantes microvellosidades, diferentes a aquel donde se liberará el
segundo corpúsculo polar, que es un área desprovista de microvellosidades.

Al ocurrir la fusión de las membranas celulares del espermatozoide y del ovocito, se inicia una
respuesta inmediata y crucial de este, representada por una activación que saca al ovocito de su
reposo meiótico.

El bloqueo a la penetración de otros espermatozoides se produce por cambios morfoquimicos de la

zona pelúcida, generados por la acción de enzimas hidrolíticas liberadas desde los gránulos
corticales y vertidas al espacio perivitelino. Estos cambios físico químicos irreversibles, vuelven
refractaria a la zona pelúcida a la fusión con otros espermatozoides produciéndose la reacción de
zona.

Al completarse la meiosis del ovocito se libera el segundo corpúsculo polar. Sincronizadamente se

inicia la formación de los pronúcleos masculinos y femeninos, con pérdida de condensación de
cromatina y síntesis de ADN (duplicación cromosómica). La fusión de los cromosomas es seguida
de neoformación de membrana nuclear, lo que da origen al núcleo del cigoto, en el que se restablece
la condición diploide, se determina el sexo genético del futuro embrión.
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TEMA: SEGMENTACIÓN.

La respuesta a la fertilización es la segmentación

del cigoto, cuya división da origen a las dos
primeras células, denominadas Blastómeras,
aproximadamente a las 30 horas post fecundación
(hpf.).

Durante las divisiones de segmentación se generan

blastómeras de diferente tamaño, que se mantienen
envueltas periféricamente por zona pelúcida.
Durante este periodo el cigoto se desplaza por el
oviducto en dirección al útero.

Inicialmente las blastómeras son entidades con

individualidad propia, separadas unas de otras, y que
conservan la potencialidad del cigoto. Al alcanzar el
estado de mórula, formada por 16 células, las
blastómeras pierden la individualidad. Se establecen
uniones fuertes, este proceso se denomina
compactación de la mórula y ocurre entre el 4to y 5to día de embarazo, y marca el inicio de la
morfogénesis embrionaria.

El sellamiento de las blastómeras periféricas más cercanas a la zona pelúcida, crea un

microambiente al interior del embrión, distinto al que se encuentra en la superficie externa; las
células periféricas de la mórula se diferencian en trofoblasto y las interna en embrioblasto. El
conjunto formado por el embrioblasto, trofoblasto y cavidad entre ellos se denomina blastoquiste o
blastocisto.

Con la segmentación se recupera el equilibrio entre volumen nuclear y volumen citoplasmático.

I.- Características de la segmentación.

Los cigotos se clasifican de acuerdo a la cantidad de vitelo que poseen, el ser humano se considera
isolecítico, lo que significa que su citoplasma posee pocos gránulos de vitelo y que estos están
homogéneamente distribuidos.

Morfológicamente la zona pelúcida es una membrana de alto valor biológico, que acompaña al
ovocito desde que se encuentra en el folículo primario hasta que ingresa como blastocisto al útero.

Funcionalmente la zona pelúcida previene la ruptura prematura de los gránulos corticales, mantiene
los receptores especializados para el reconocimiento de espermatozoides, previene la poliespermia
mediante la reacción de zona, conserva la integridad del embrión en segmentación, al mantener el
contacto entre las blastómeras antes de la compactación, y asegura el transporte normal del ovocito
por el oviducto.
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La segmentación en el ser humano posee varias características propias:

a) Se inicia pocas horas después de la fecundación (30 hpf), y termina 6-7 días más tarde.
b) Ocurre a medida que el embrión es desplazado hacia el útero por el interior de las trompas
uterinas.
c) Es asincrónico, es decir, las divisiones mitóticas no involucran simultáneamente a todas las
blastómeras.
d) Las mitosis de las blastómeras son atípicas.
e) A medida que aumenta el número de blastómeras el tamaño de estas se reduce.
f) Las blastómeras antes de la compactación de la mórula son totipotenciales.
g) El término de la segmentación coincide con la estructuración del blastocisto.

TEMA: IMPLANTACÓN.

La implantación es un
complejo proceso que
requiere una sincronización
entre el embrión y el
endometrio receptivo, lo
cual depende de un sistema
endocrino integral entre la
madre y el embrión, y
comprende una serie de
procesos neuroendocrinos y
metabólicos.

La implantación es el conjunto de procesos físicos y químicos, mediante los cuales, el

blastocisto, ya liberado de su zona pelúcida, establece un íntimo contacto con la mucosa
uterina. Se inicia alrededor del de 7-8 días después de la fecundación, finalizando el día
12 de la gestación, con la recuperación del epitelio endometrial en el punto de penetración
del blastocisto en la mucosa uterina.

La implantación humana es de tipo intersticial. En este tipo de implantación el blastocisto

queda totalmente incluido en el espesor de la mucosa uterina. Normalmente ocurre en el
cuerpo uterino, a nivel de la región superior de las paredes anterior o posterior, cerca de la
línea media, durante la segunda mitad del ciclo menstrual.

La implantación transcurre en cuatro fases consecutivas que se desarrollan en dos periodos

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i.-Período Preimplantario

Durante este período, se producen las modificaciones especificas en el endometrio, que lo

harán receptivo para la nidación del blastocisto En este período se producen las
transformaciones que permitirán la eclosión y posterior aposición.

La zona del blastocisto que contacta con el epitelio uterino, en el polo animal comienza un
fenómeno de diferenciación del trofoblasto, generando dos capas: una interna,
citotrofoblasto, y una capa más externa, sinciciotrofoblasto.

El blastocisto ya eclosionado no tiene capacidad adhesiva, esta característica la obtiene en

horas posteriores.

a) Aposición: el blastocisto orienta su polo embrionario, donde se localiza el

embrioblasto, hacia la superficie del epitelio endometrial y se posiciona donde el
trofoblasto invasor se va a desarrollar.
Las citoquinas son factores esenciales durante esta fase, el factor inhibidor de
leucemia (LIF) se encuentra incrementado principalmente durante la ventana de
implantación, por tanto si las citoquinas no están presentes durante esta etapa no
será posible la posterior adhesión.

ii-Período de implantación

Esta etapa se caracteriza por ser invasivo, y ya al día 12 post ovulación el blastocisto se
encuentra incluido en su totalidad en el espesor de la mucosa uterina, en la parte más
superficial de la capa compacta.

Simultáneamente con la diferenciación del trofoblasto, la parte más interna del blastocisto
experimenta cambios trascendentales que llevan a la formación del embrión bilaminar y de
los esbozos de los principales anexos embrionarios, entre los que se incluye, saco vitelino y
amnios.

a) Adhesión: participan moléculas de adhesión que permiten la fijación del trofoblasto

al epitelio superficial del endometrio, en particular las responsables de dicha tarea
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son las integrinas de las
células epiteliales
endometriales que se unen a la
matriz extracelular del
trofoblasto. Además las
células endometriales
contienen mucina (MUC-1)
cuya producción es
estimulada por la
progesterona.

b) Invasión: el trofoblasto
penetran el epitelio
endometrial, y lo sustituyen,
se induce apoptosis en las
células endometriales.
Una vez implantado el
blastocisto, la producción de
hCG en el sincitiotrofoblasto
estimula el mantenimiento y
la función del cuerpo lúteo.

Ciclo menstrual y niveles hormonales en relación a la implantación.

Existe una íntima relación entre los eventos que están ocurriendo en un ciclo menstrual
normal, los niveles hormonales y la gestación. Una vez acontecida la fecundación, se
hace necesario contar con un balance hormonal y un ciclo menstrual normales para dar
inicio al desarrollo embrionario.

En los primeros 14 días posteriores a la fertilización del ovocito, están ocurriendo en el

tracto genital los primeros eventos decisivos para el desarrollo de un nuevo ser:
Segmentación e implantación. Sin embargo, en este periodo, la mujer gestante aun no es
capaz de percibir su preñez.

El ciclo es controlado por el eje hipotálamo-hipófisis-ovario y el tracto

genital.

En la primera etapa del ciclo menstrual madura un ovocito en uno de los ovarios, en el
interior de un folículo que crece bajo el efecto de la hormona hipofisiaria folículo
estimulante (FSH) y que produce estrógenos que actúan tanto sobre el útero,
estimulando el desarrollo del endometrio, como sobre la hipófisis, reduciendo, por
retroalimentación, la secreción de FSH. A mediados del ciclo (14 días antes del inicio
del ciclo siguiente), el nivel de hormona luteinizante (LH) alcanza su máximo nivel,
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provocando la ovulación y la formación del cuerpo lúteo en el ovario. Este comienza a
secretar progesterona, que prepara la mucosa uterina para la implantación, induce un
mayor desarrollo glandular y sensibiliza la mucosa para el contacto con el blastocisto.

En ausencia de fecundación, el ovocito degenera. En el ovario involuciona el cuerpo

lúteo y la secreción de progesterona decae, provocando el desprendimiento del
endometrio en el útero y el inicio de un nuevo ciclo.

Al ocurrir la fecundación, el blastocisto secreta gonadotrofina coriónica humana

(hCG). Esta hormona estimula la mantención del cuerpo lúteo grávido. Durante el
primer trimestre de gestación, el cuerpo lúteo es capaz de producir progesterona,
manteniendo la preñez. La progesterona que mantiene la gestación hasta el parto, es
producida, desde la 5ta. Semana, por células que se diferencian del blastocisto y
que forman parte del trofoblasto y posteriormente de la placenta.

Interacciones blastocisto- endometrio durante la implantación .

La implantación exitosa y el desarrollo del blastocisto dependen de una serie de interacciones

complejas y coordinadas entre los tejidos embrionarios y maternos. La comunicación
del embrión y los tejidos maternos se iniciara precozmente.

El poder invasivo dependería fundamentalmente de la inducción, por el trofoblasto, de

procesos autolíticos en los tejidos maternos, provocados por el aumento de lisozimas,
vacuolas autofágicas y enzimas líticas en las células endometriales, que paulatinamente van
destruyendo los tejidos maternos en la zona de implantación: primero el epitelio y
posteriormente el estroma, los vasos sanguíneos y las glándulas, lo que va creando un espacio
en el espesor del endometrio, para el avance, anidación y crecimiento del blastocisto.

Al avanzar el blastocisto en el interior de la mucosa uterina, se van generando mecanismos

que regulan la actividad invasiva del trofoblasto y su proliferación. Esto involucra una serie
de mediadores químicos, como factores de crecimiento y de proliferación celular liberados
por el endometrio e interacciones de células trofoblásticas con la matriz extracelular.

El útero como respuesta a las hormonas ováricas estrógeno y progesterona, produce varios
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compuestos químicos, como citoquinas produciendo junto a los factores de crecimiento y
proliferación, cambios conformacionales en el endometrio para facilitar la implantación
normal. La respuesta tardía del endometrio ante la invasión del trofoblasto, es el
establecimiento definitivo de un fenómeno que aparece en cada ciclo menstrual, la
decidualización.

La decidualización se completa posteriormente a la implantación y seria uno de los posibles

mecanismos que limitan la invasión del tejido embrionario, así como la implantación de un
nuevo blastocisto.