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© Editorial UOC 141 Las células del sistema nervioso

Capítulo II

Las células del sistema nervioso

Meritxell Torras García


(Actualización a cargo de Ana Moreno Alcázar)

1. Morfología de las células del sistema nervioso

1.1. La neurona

Nuestro sistema nervioso (SN) está formado por diferentes tipos de células: las neu-
ronas y las células gliales o de soporte. No obstante, ambas tienen estructuras y fun-
ciones diferentes, como veremos a continuación.

Hasta finales del siglo XIX, la mayor parte de los científicos creían que el SN estaba
formado por una red de fibras, en lugar de por células individuales (teoría reticu-
lar, que defendía Camillo Golgi). Fue Santiago Ramón y Cajal quien puso de mani-
fiesto que cada célula nerviosa es una entidad discreta y muy definida, y no una parte
de una red continua (doctrina de la neurona). Cajal y Golgi obtuvieron el Premio
Nobel en 1906.
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En el SN hay dos tipos de células: las neuronas y las células gliales.

1.1.1. La neurona: morfología y estructura

La neurona (célula nerviosa) es el componente fundamental del SN que posee la


capacidad de conducir impulsos nerviosos, así como de transmitir información a
otras neuronas, es decir, de comunicarse. El funcionamiento del SN, y de la conduc-
ta, depende de la comunicación que se establece entre circuitos neuronales comple-
jos.
La neurona es la unidad fundamental de procesamiento y transmisión de la infor-
mación del SN.

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Soma, axón y dendritas

Hay neuronas de diferentes formas y tamaños, a pesar de lo cual, todas compar-


ten unas características estructurales comunes (figura 1).
En la mayoría de las neuronas podemos distinguir tres partes: el soma, el axón
y las dendritas.

Soma o cuerpo celular

• El soma, o cuerpo celular, es el centro metabólico en el que se fabrican las


moléculas y se realizan las actividades fundamentales para mantener la vida
y las funciones de la célula nerviosa.
• Contiene el núcleo de la célula; en el núcleo encontramos el nucleolo y los cro-
mosomas. El nucleolo es la fábrica de ribosomas (estructuras relacionadas con
la síntesis de proteínas). Los cromosomas son cadenas de ácido desoxirribonu-
cleico (ADN) que contienen la información genética del organismo.
• El núcleo está rodeado por la membrana nuclear.

Axón

• El axón es una única prolongación larga que sale del soma. El diámetro de los
axones varía entre 0,2 y 25 μm.
• Los axones pueden presentar una longitud variable que oscila entre 1 mm a
1 m. Con frecuencia se bifurcan formando diferentes ramas que reciben el
nombre de colaterales axónicos.
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Figura 1. Neurona típica de vertebrado con sus partes principales.

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• Su principal función es la de conducir información codificada en forma de


potenciales de acción, permitiendo, de esta manera, que la información pueda
viajar desde el soma hasta el botón terminal.
• En su parte más distal, se divide y ramifica, y, en el extremo de las ramifi-
caciones, se encuentran pequeños engrosamientos llamados botones ter-
minales. Estos botones tienen la función de secretar determinadas sustan
cias, denominadas neurotransmisores. No obstante, todo este proceso lo
veremos en el capítulo “Comunicación neuronal” de esta obra.
• Es necesario tener presente que la composición proteica de la membrana del
axón es diferente a la de la membrana del soma, asimismo el retículo endo-
plasmático rugoso no se extiende al axón.

Dendritas

La palabra dendrita proviene de la palabra dendron, que en griego significa ‘árbol’;


y, de hecho, las dendritas de las neuronas se dividen como las ramas de un árbol. Éstas
tienen la apariencia de diminutos sáculos que se posicionan a lo largo de la dendri-
ta. Parece ser que estas estructuras podrían participar en el aislamiento de diferentes
reacciones químicas que se ponen en marcha mediante algunas formas de activación
sináptica. La forma de las espinas es sensible a la cantidad y al tipo de actividad sináp-
tica. Existen diferentes factores vinculados al desarrollo del cerebro que podrían
determinar en gran medida el número de espinas de una neurona.
Las dendritas son ramificaciones que salen del cuerpo celular o soma, cuya prin-
cipal función es la de recibir información de otras neuronas; contienen las espinas den-
dríticas, que son unas pequeñas protuberancias. La membrana dendritica presenta abun-
dantes proteinas especializadas que reciben el nombre de receptores, sensibles a las
subtancias liberadas por las neuronas para comunicarse (neurotransmisores).
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Figura 2. Detalle de una dendrita con sus espi-


nas dendrítias. Éstas tienen una apariencia de
diminutos sáculos que se posicionan a lo largo
de la dendrita. Parece ser ques estas estructuras
podrían participar en el aislamiento de diferen-
tes reacciones químicas que se ponen en marcha
mediante algunas formas de activación sinápti-
ca. La forma de las espinas es sensible a la can-
tidad y a tipo de actividad sináptica. Existen dife-
rentes factores vinculados al desarrollo de cerebro
que podrían determinar en gran medida el núme-
ro de espinas en una neurona.

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Figura 3. La mayoría de las conexiones entre neuronas se establecen entre un botón terminal de
una neurona y una espina dendrítica de otra.

Orgánulos y partículas citoplasmáticas


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Las neuronas, como cualquier célula de nuestro cuerpo, tienen una membrana cito-
plasmática que las separa del exterior y les permite mantener una relación ordenada
con su entorno. La membrana hace que la neurona pueda retener en su interior (el
citoplasma) líquidos (principalmente agua), sustancias disueltas y varios orgánulos res-
ponsables de diferentes funciones.
Los orgánulos citoplasmáticos que encontramos en las neuronas son los mismos
que en el resto de las células, aunque su distribución es diferente en el soma, den-
dritas y axón. En toda la neurona podemos encontrar mitocondrias, retículo endo-
plasmático liso y lisosomas. Además, en el soma y dendritas, también encontrare-
mos ribosomas y retículo endoplasmático rugoso. Otros orgánulos, como el aparato

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Figura 4. Principales orgánulos de una neurona. En la figura podemos observar cómo la membra-
na del núcleo tiene continuación con el retículo endoplasmático.

de Golgi y la sustancia de Nissl, sólo se encuentran en el soma (figura 4). Junto con
estos orgánulos, las neuronas también tienen un “esqueleto”, el citoesqueleto, con
dos funciones principales:
• Estructural: da rigidez y forma a la neurona.
• Transporte: participa en el transporte de sustancias y vesículas a lo largo de
las dendritas y, sobre todo, del axón.

El citoesqueleto de las neuronas está formado por filamentos proteicos: los micro-
túbulos, los microfilamentos y los neurofilamentos o filamentos intermedios.
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Los microtúbulos miden 20 nm de diámetro y se posicionan a lo largo de las pro-


longaciones neuronales. Se componen de filamentos de moléculas de tubulina. Existen
unas proteinas (proteinas asociadas a los microtúbulos –MAP) que resultan críticas para
su estructura y función. En la demencia de Alzheimer se han puesto de manifiesto alte-
raciones de una MAP axónica denominada TAU. Los microfilamentos, por su parte,
miden 5 nm de diámetro y se disponen por toda la célula. Se trata de filamentos de
moléculas de actina. Tanto los microtúbulos como los microfilamentos se desmon-
tan y montan de forma continua en base a diferentes señales intracelulares, esto posi-
bilita las diferentes funciones asociadas al citoesquelelto. Por último, los neurofilamen-
tos miden 10 nm de diámetro y están compuestos por subunidades de filamentos
proteicos entrelazados.

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Figura 5. Transporte de sustancias entre el soma y el terminal axónico en dirección anterógrada


o retrógrada.

El transporte de sustancias a lo largo del axón se puede realizar en dos


direcciones: anterógrada o retrógrada (figura 5).
• El transporte en dirección anterógrada implica el movimiento de partículas
desde el soma hasta los botones terminales (una proteina denominada
kinexina, se encarga de mover las partículas del soma al terminal).
• El transporte en dirección retrógrada, por su parte, implica el movimiento de
partículas desde el terminal axónico hasta el soma (una proteina denomina-
da dineína, se encarga de transporte de las partículas).

Fibras mielínicas y amielínicas

Como se ha comentado anteriormente, en las neuronas distinguíamos el soma,


las dendritas y el axón.
Hay dos tipos de axones: axones o fibras mielínicas y axones o fibras amielínicas.
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Axones mielínicos

• Los axones mielínicos están recubiertos por una sustancia de tipo graso llama-
da mielina. La mielina está formada, principalmente, de lípidos, y, como éstos
son aislantes, no conduce la corriente eléctrica.
• Este envoltorio de mielina recibe el nombre de vaina de mielina.
• La vaina de mielina no es continua, sino que tiene varias interrupciones.
• Las zonas del axón que no están rodeadas de mielina se denominan nódulos
de Ranvier y son las únicas zonas que no están aisladas y en las que el axón
se encuentra expuesto al medio extracelular (figura 6).

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Figura 6. Axón mielínico.

• La zona rodeada de mielina, entre nódulo y nódulo, recibe el nombre inter-


nódulo.
• En el sistema nervioso central (SNC), la vaina de mielina está formada por
oligodendrocitos (figura 19). En el sistema nervioso periférico (SNP), la vaina
de mielina está formada por células de Schawnn (véase la figura 20).

Axones amielínicos

• Están parcialmente recubiertos de mielina.


• Una única célula de glía, de Schwann u oligodendrocito (dependiendo de si
es sistema nervioso periférico o sistema nevioso central, respectivamente),
medio rodea axones de diferentes neuronas, de manera que parte del axón está
recubierto y parte no lo está.
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Figura 7. Oligodendrocitos y axones amielínicos.

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1.1.2. Clasificación de las neuronas

Podemos clasificar las neuronas según su morfología y según su función.


Según su morfología, podemos distinguir entre neuronas unipolares, bipolares
y multipolares (si tenemos presente el número de neunitas).
a) Las neuronas unipolares:
• Son las neuronas más simples (figura 8).
• Predominan en el SN de los invertebrados.
• Del soma sale una sola prolongación (una neurita) que se puede ramificar
en muchas ramas. Una de éstas sirve de axón, y las demás funcionan como
estructuras dendríticas de recepción.
• No tienen dendritas que salgan del soma.

Figura 8. Neurona unipolar.

En mamíferos, las neuronas unipolares son un tipo especial denominadas neu-


ronas seudomonopolares, seudounipolares o neuronas en T. Estas neuronas son de
tipo sensorial: la arborización que queda fuera del sistema nervioso central constitu-
ye las dendritas (figura 9).
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Figura 9. Neurona seudounipolar.

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b) Las neuronas bipolares


• Del cuerpo celular salen dos prolongaciones (figura 10).
• En algunas ocasiones, es difícil saber cuál de las prolongaciones es el
axón y cuál, las dendritas. Sin embargo, desde un punto de vista funcio-
nal, recordad que las dendritas están especializadas en recibir informa-
ción de otras neuronas, y el axón, en conducir esta información en
forma de impulsos nerviosos hasta los botones terminales.
• Estas neuronas se encuentran principalmente en los sistemas sensoriales,
como es el caso de las células bipolares de la retina.

Figura 10. Neurona bipolar.

c) Las neuronas multipolares


• Es el tipo de neuronas más común en el SN de los vertebrados.
• Del soma salen el axón y varias ramificaciones dendríticas.
• Según la longitud del axón, podemos dividirlas en multipolares, tipo
Golgi I (neuronas de proyección) y tipo Golgi II (neuronas locales):

Tipo Golgi I. Neuronas multipolares de axón largo (figura 11).


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Figura 11. Neurona multipolar tipo Golgi I de axón largo.

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Son neuronas multipolares tipo Golgi I las células piramidales de la corteza cere-
bral y las células de Purkinje del cerebelo.
Tipo Golgi II. Neuronas multipolares de axón corto que, por lo tanto, establecen
contactos con neuronas próximas (figura 12).

Figura 12. Neurona multipolar tipo Golgi II de axón corto.

También es posible clasificar las neronas en función de las dendritas. Según este
criterio existen dos grupos claramente diferenciados: células estrelladas (forma de
estrella) y células piramidales (forma piramidal). Además, si tenemos en cuenta las espi-
nas dendríticas, podemos distinguir entre células espinosas (con espinas dendríticas)
y células aspinosas (sin espinas dendríticas).
Según su función podemos distinguir entre neuronas sensoriales, motoras e
interneuronas.
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Figura 13. Diferentes tipos de neuronas en relación a su morfología y a su ubicacion.

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a) Neuronas sensoriales
• Conducen la información desde la periferia hasta el SNC, por lo que son
fibras aferentes al SNC (figura 14).
• Una fibra aferente al SNC es una fibra que lleva información al SNC.
• Son, por norma general, neuronas seudomonopolares.

Figura 14. Representación esquemática de las aferencias al SNC.

b) Neuronas motoras
• Conducen información desde el SNC hasta la periferia (músculos y glán-
dulas), por lo que son fibras eferentes del SNC (figura 15).
• Una fibra eferente del SNC lleva información desde el SNC hasta las célu-
las efectoras de la periferia.
• Suelen ser neuronas multipolares Golgi I.

Figura 15. Representación esquemática de las eferencias de SNC.


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c) Interneuronas
• Es el tipo de neuronas más abundante, que está constituido por todas aque-
llas neuronas que no pertenecen al tipo de las sensoriales ni de las moto-
ras.
• Estas neuronas procesan información localmente y la transmiten de un
lugar a otro del SNC.

Por último, es necesario tener presente que las neuronas también pueen clasifi-
carse por el tipo de substancia neurotransmisora que liberan en la hendidura sináp-
tica. Este aspecto se estudiará con mayor profundidad en el capítulo III.

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