Avila Vite Emiliano Axkanah.

4QM3 – Fisiología Humana

Tráfico Vesicular
En la mayoría de las neuronas las vesículas sinápticas son los organelos donde se almacenan los
neurotransmisores gracias a lo cual, además, estas moléculas quedan protegidas contra la
destrucción enzimática. También, juegan un papel fundamental en el proceso de liberación del
neurotransmisor por exocitosis. Las vesículas se forman en el soma neuronal desde donde son
transportadas hasta los terminales nerviosos.

La comunicación entre muchos de los orgánulos celulares está mediada por vesículas, las cuales
transportan las moléculas en su interior o incluidas en sus membranas. Estas comunicaciones se
denominan en conjunto tráfico vesicular. Una de las grandes rutas de comunicación por vesículas
entre los orgánulos se inicia en el retículo endoplasmático, el cual envía vesículas al aparato de
Golgi, que a su vez envía también vesículas a la membrana plasmática en un proceso denominado
exocitosis. La mayoría de las proteínas y de los lípidos que abandonan el retículo endoplasmático lo
hacen en vesículas que se desprenden del retículo. Tienen como destino inmediato el aparato de
Golgi y salen desde regiones especializadas denominadas zonas de transición.

En la formación de las vesículas participan proteínas que forman las cubiertas, COPII. Éstas se
ensamblan en las membranas de la zona de transición. Las proteínas que forman COPII parecen
realizar dos funciones: cooperan en la formación de las vesículas y participan, directa o
indirectamente, en la selección de las cargas: proteínas que han de ser incluidas en las vesículas.

Las vesículas recubiertas con COPII liberadas desde las membranas del retículo pierden
parcialmente su cubierta y se fusionan entre sí para formar un compartimento intermedio
denominado transportador túbulo vesicular o ERGIC (endoplasmic reticulum-Golgi intermediate
compartment), que es dirigido por los microtúbulos (componentes del citoesqueleto) hacia el lado cis
del aparato de Golgi, con el que se fusionará.

En el compartimento ERGIC se forman vesículas recubiertas por COPI. COPI tiene como función
formar vesículas y seleccionar moléculas que se devolverán al retículo endoplasmático. Es una vía
de reciclado, que devuelve las proteínas que han escapado del retículo y que realmente tienen su
misión en este orgánulo. A estas moléculas se les denomina residentes del retículo.

La selección de las proteínas residentes del retículo en el compartimento ERGIC se realiza por COPI
y por los receptores KDEL. Estos últimas seleccionan protreínas solubles. Una vez empaquetadas,
las vesículas COPI llegan al retículo y se fusionan con él, dejando allí sus moléculas. El receptor
para KDEL alterna entre el retículo y el compartimento ERGIC. El proceso de unir un ligando en un
orgánulo y liberarlo en el otro es posible porque hay un gradiente de pH entre estos dos
compartimentos, más básico en el retículo, que le impide unirse a sus ligandos (y por tanto los libera),
y más ácido en el aparato de Golgi, que le permite unirse a sus ligandos.
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Liberación de neurotransmisor

1. Terminal nerviosa
2. Vaina de mielina
3. Citoesqueleto
4. Vesicula sináptica inmadura
5. Vesicula sináptica madura
6. Vesicula sináptica en exocitosis
7. Neurotransmisor
8. Espacio sináptico
9. Membrana presináptica
10. Eudosoma
11. Vesicula sinpatica en recuperación
12. CDV Ca
13. Filamento de actina
14. Vesiculas en el sitio activo
15. Sinaptobrevina
16. Sinaptotagmina
17. Sintaxina
18. Complejo SNARES
19. Activación de sinaptotagmina por Ca
20. Complejo calcio-sinaptotagmina
cataliza la fusión de la membrana
vesicular

Por la llegada del potencial de acción al terminal nervioso se abren los canales de calcio presentes
en la membrana del terminal y el ión entra por difusión. Se produce así en la inmediata vecindad al
interior de cada canal una momentánea alza de la concentración del ión.

Los canales se abren en el momento del pico del potencial de acción y el Ca+2 que entra genera
una elevada concentración del ión que está a corta distancia del punto donde debe ejercer su efecto
que es la vesícula ubicada en el sitio activo de liberación.
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Normalmente en los sitios activos hay pocas vesículas ubicadas para entrar en el proceso de
liberación. Por ello se le han asignado al calcio otras funciones además de la de iniciar la exocitosis.
Una de ellas es la de acelerar el traslado de las vesículas a los sitios activos.

Pero además del calcio, tanto en el proceso de liberación como en el de traslado de vesículas juegan
un papel importante componentes proteicos de las membranas vesicular y plasmática. Por una parte,
las vesículas que no se encuentran en los sitios activos están agrupadas en el citoplasma
presináptico, unidas entre sí o a la actina, gracias a una proteína, la sinapsina I, ubicada en la
membrana de las vesículas. Cuando esta proteína es fosforilada se despegan las vesículas de los
filamentos o de las otras vesículas. La fosforilación es catalizada por una quinasa II-dependiente de
calmodulina que es, también, calcio-dependiente.: Esto significa que al entrar el ión calcio, se inicia
el proceso de separación de vesículas del citoesqueleto para movilizarse a sitios activos. Como éstos
se ubican alrededor de los canales de entrada de calcio se producirá una rápida fusión de vesículas
a la membrana del terminal.

¿Cómo se produce el proceso de ubicación de las vesículas en los sitios activos? La ubicación se
produce por un complicado proceso en que interactúan proteínas de la pared de la vesícula
(sinaptobrevina y sinaptotagmina) y de la membrana del terminal (sintaxina y SNAP-25). Algunos de
estos componentes se unen para formar un complejo llamado SNARE (sintaxina, SNAP-25 y
sinaptobrevina) que interactua con dos proteínas solubles en el proceso de la ubicación: NSF (factor
sensible a n-etilmaleimida) y a -SNAP, que es una proteína de unión a NSF, necesaria para que esta
molécula (NSF) exprese su actividad ATP-ásica.

La ubicación de las vesículas en el sitio activo se explica por SNARE. El complejo SNARE que al
estar unido a la sinaptotagmina forma un complejo mayor que une a la vesícula a un punto de la
membrana. En esta situación, existe en la membrana vesicular una GTP-asa (hidroliza GTP) llamada
Rab-3. Al hidrolizarse el GTP por la acción de esta enzima, el GDP resultante, se une a una proteina
de la membrana plasmática (n-sec 1), fenómeno que permite la fusión de ambas membranas. Pero
este fenómeno de fusión se iniciaría por la unión del calcio a la sinaptotagmina del complejo. Si no
hay complejo SNARE la entrada del calcio no produciría la fusión.

Pero dadas las condiciones descritas, para que la fusión se produzca realmente, debe formarse
previamente un poro de fusión, que es un poro del tamaño de una gap-junction, que se puede abrir
o cerrar como un canal iónico. Cuando se abre este poro expandiéndose irreversiblemente se
fusionan las membranas, pero al estar presente el poro quedan comunicados el interior de la vesícula
con el espacio sináptico,

Luego sobreviene la exocitosis, es decir, la expulsión del contenido de la vesícula.

Avila Vite Emiliano Axkanah. 4QM3 – Fisiología Humana

Alumno: Avila Vite Emiliano Axkanah Grupo: 4QV1 Biotecnología Vegetal

Micropropagación

Seleccionar los mejores tallos de una planta sana y vigorosa

Cortar y lavar con agua y detergente

Con las tijeras cortar explantes de 1-1.5 cm de longitud

CONDICIONES ASEPTICAS. Tomar los explantes con

pinzas estériles

Colocar las hojas en el frasco de hipoclorito de sodio al 10%

y dejar los explantes 3-5 min agitando suavemente

Decantar la solución de hipoclorito y enjuagar de 3 a 5 veces

con agua destilada

Con las pinzas colocar de 3 a 4 explantes sobre el medio de

cultivo. Presionar un poco el explante.

Tapar los frascos e incubar con fotoperiodo de 16 horas de

luz por 8 de oscuridad a 24°C

Observar los cultivos cada 8 días y anotar los cambios que

sufren los explantes