22-Ecologia de Las Poblaciones-Demografia-1 PDF

Unidad temática 22. Ecología de las poblaciones.
Demografía (I)
RESULTADOS DEL CUIC
Ecología. Lic. Biología. 2010-2011. Javier Seoane 1

Demografía (I)
Ecología de poblaciones Ecología de poblaciones

- Hasta ahora hemos estudiado la ecología desde el punto de vista del - Rama de la ecología que estudia la estructura y dinámica de las
individuo, pero hay importantes preguntas que van más allá: poblaciones
Población: grupo de individuos de la misma especie que
¿Cuánto tardará la
habitan el mismo área
población en
crecer hasta un Definidas a diferentes escalas:
tamaño fragmentos de hábitat, islas,
determinado? regiones, continentes...
¿Cuál será el
tamaño
poblacional en n
generaciones?
Paleártico occidental
¿Qué efecto tiene la
contaminación, la
Península ibérica
competencia..., en el Madrid
tamaño poblacional? Plaza de Castilla
Fuentes: FAO, Schistocerca: adnmundo.com, nido: grefa.org, ambientum.org Fuente: Imágenes tomadas de Google Earth

Demografía (I)

- El objetivo es derivar características y procesos poblacionales de las -- Por ello existe un interés fundamental en:
características y procesos individuales
INDIVIDUO POBLACIÓN (1) el número de individuos (N) y su distribución espacial
Edad Abundancia y densidad (2) los procesos demográficos que modifican ese número
! natalidad, mortalidad y migración
Características Sexo Distribución de edades
Estadío larvario Distribución espacial Nahora = Nantes + nacimientos – muertes + inmigración – emigración, o
bien:
Reproducción, muerte Crecimiento poblacional Nfuturo = Nahora + nacimientos – muertes + inmigración – emigración
Procesos Cambio en la distribución
Crecimiento y
desarrollo de edades (3) los modos en que tales procesos demográficos son influidos por las
Mortalidad condiciones ambientales (factores ambientales + recursos)
Migración
- En general los individuos se suponen equivalentes (siguen la misma
historia vital y los mismos procesos a la misma tasa)
Fuente: Modificado de las lecciones hipertextuales de A. Sharov en http://www.ento.vt.edu/~sharov/PopEcol/ Fuente: Ecología. Begon et al. 1995 (p.124)

Demografía (I)
Tasas de mortalidad y natalidad. Potencial biótico Crecimiento de poblaciones: modelo exponencial

-- TASA DE MORTALIDAD (q, probabilidad de muerte): proporción de individuos -- Si una población tiene acceso a recursos ilimitados (nutrientes, espacio) experimentará
de una población que mueren con respecto al número inicial de individuos en un un patrón de crecimiento acelerado. Este es un patrón universal, que exhibe cualquier
determinado periodo de tiempo: especie.
-- ORGANISMOS con reproducción en pulsos no solapantes (semélparos o iteróparos)
q = dt / Nt0 Supongamos una planta anual (el terófito Abundantissimus matritensis) cuyos individuos
dt es el número de individuos muertos por unidad de tiempo maduros generan un número de descendientes de los que sobreviven, en promedio, sólo 3
Nt0 es el número de individuos vivos inicialmente (R=3: no parece mucho) ¿Qué pasaría si:
Existen 1000 individuos de esta especie en Madrid.
-- TASA DE NATALIDAD (b): proporción de individuos de una población que nace (1) cadapara
Si dispusiera de recursos ilimitados planta generara sólo
su crecimiento 1 tiempo tardaría nuestro
¿cuánto
con respecto al número inicial de individuos en un determinado periodo de gobierno regional en considerarla una plaga?
descendiente?
tiempo: N0 = 1000 (2) cada dos plantas generaran 1
N1 = N0 x 3 = 3000 (densidad = 3000 / 8000 km2)
b = nt / Nt0 descendiente?
N2 = N1 x 3 = N0 x 3 x 3 = N0(3)2 = 9000 (d ! 1 / km2)
nt es el número de individuos nacidos por unidad de tiempo N3 = N2 X 3 = N0 x 3 x 3 X 3 = N0 (3)3 = 27.000 (d ! 3 / km2)
-- TASA INTRÍNSECA DE AUMENTO de una población (r, potencial biótico): (…)
Nt = N0Rt en sólo t=10 años más de 7.000 por km2
diferencia entre la tasa de nacimientos y muertes:
donde R es el número medio de descendientes producidos por individuo en
r=b-q una unidad de tiempo, o tasa geométrica de incremento poblacional
Obviamente, a mayor r mayor capacidad de crecimiento tendrá la población, por lo que se ! Irreal: la población alcanzaría la capacidad de carga del medio
considera también como un potencial biótico ! la población comenzaría a ocupar hábitats subóptimos
! muestra que las poblaciones naturales pueden tener gran capacidad de aumentar

Demografía (I)
Modelo exponencial Crecimiento de poblaciones: modelo exponencial

-- Organismos iteróparos (o generaciones no solapadas) en ambiente -- Organismos iteróparos (o generaciones no solapadas) en ambiente
ilimitado: crecimiento
Modelo exponencial.
exponencial ilimitado: crecimiento exponencial.
Thomas Malthus Thomas Malthus
TAMAÑO DISCRETO
DE LA (1766-1834) TAMAÑO DE LA (1766-1834)
POBLACIÓN -  N t : número de individuos en el intervalo de tiempo t POBLACIÓN -  Nt: número de individuos en el intervalo de tiempo t
- N0: número de individuos inicial - N0: número de individuos inicial
- t: número de intervalos de tiempo (generaciones) - t: número de intervalos de tiempo (generaciones)
- e: base de logaritmos neperianos (~2.72) - e: base de logaritmos neperianos (~2.72)
Si t ! 0
- R: número de descendientes por cada individuo - R: número de descendientes por cada individuo
Si las dos expresiones de Nt son equivalentes:
Si t ! 0
… preguntas del día
Modelo exponencial CONTINUO
tres posibles resultados:

r: tasa intrínseca de
incremento o tasa de
Fotografía: wikipedia.org crecimiento poblacional Fotografía: wikipedia.org

Demografía (I)
Crecimiento de poblaciones: modelo exponencial Crecimiento de poblaciones: modelo exponencial

-- ¿Es un modelo realista el crecimiento exponencial?
VELOCIDAD DE
CRECIMIENTO DE LA
Thomas Malthus
POBLACIÓN (1766-1834)
- El parámetro r en este modelo se puede interpretar El crecimiento exponencial sólo describe

como la diferencia entre las tasas de natalidad y bien el crecimiento de poblaciones en
mortalidad ambientes ideales (o recién colonizados)
durante un tiempo limitado
- Se trata de la tasa máxima de incremento en

condiciones ideales, de ahí rmax
- rmax se asume constante pero N aumenta, luego la
velocidad de crecimiento aumenta con el tiempo
- Palinología: estudio del registro del - La tórtola turca, Streptopelia decaocto,
- Excluímos por simplificar los efectos de la migración polen fósil se ha ido expandiendo desde el este de
(+I-E) - La aparición de Pinus sylvestris en los Europa durante la segunda mitad del siglo
lagos británicos tras la última glaciación XX
seguía de un crecimiento exponencial… - En Gran Bretaña al crecimiento
por un tiempo exponencial post-colonizador le siguió una
Fotografía: wikipedia.org Fuente: Ecology. Molles 2006. Cap. 10 y 11. ralentización

Demografía (I)
Crecimiento de poblaciones: modelo exponencial La pregunta del día. Modelo exponencial.

Crecimiento exponencial de Escherichia Crecimiento exponencial de Homo sapiens
coli en una placa petri en la Tierra TAMAÑO DE LA ¿Cuál es la relación matemática
POBLACIÓN entre R y r?
Thomas Malthus
¿Qué quiere decir esa relación? (1766-1834)
Si t ! 0 ¿Qué tres posibles dinámicas poblacionales

existirán
en función de los valores de R (o r)?
Si una población de cucarachas se dobla cada
mes (30 días),
cuál es su tasa de crecimiento (r) por día?
¿Cuál es la tasa de crecimiento poblacional de una
población humana en que cada familia tiene 3 hijos a la
edad de 30 años (no hay solteros ni divorcios y el
cociente de sexos es 1:1)?
¿Cuál sería el tamaño poblacional después de 100 años
Fuentes: gráfico de http://www.micro.utexas.edu/courses/levin/bio304/com&pop/communities.html (posiblemente Peter E. Volpe: Biology and Human Concerns) y gifs
si el tamaño inicial es de 4 *109 individuos?
animados de “exponential population growth” de E.R.Pianka (http://www.zo.utexas.edu/courses/THOC/exponential.growth.html) Fotografía: wikipedia.org

Demografía (I)
Crecimiento de poblaciones: modelo logístico Crecimiento de poblaciones: modelo logístico

- E.d., la tasa de crecimiento r decrece según aumenta el tamaño
- Pero la tasa de crecimiento poblacional puede estar limitada, p.e.,
poblacional N y se hace cero cuando N=K.
dependiendo de la densidad poblacional (modelo logístico de Verhulst) (1804-1849) (1804-1849)
Pierre F. Verhulst - La población crece (o disminuye) hasta alcanzar una asíntota Pierre F. Verhulst
(1838) (1838)
! K se interpreta como capacidad de carga (¿sentido?)
! Si N < K ! r > 0
y la población crece ! r0 es la tasa máxima de crecimiento poblacional
r0
Si N = K ! r = 0
(1) ¿Cuál sería la r y la población deja de VELOCIDAD DE
relación de r con N? (2) crecer CRECIMIENTO DE LA
¿Qué procesos POBLACIÓN
ecológicos frenan a r? 0 K
0 !
N
Si N <<< K ! r = r0
y la población crece Si N > K ! r < 0
y la población decrece
Fuente: Fotografía de Verhulst de www.wikipedia.org Fuente: Fotografía de Verhulst de www.wikipedia.org

Demografía (I)
Crecimiento de poblaciones: modelo logístico Modificaciones al modelo logístico

-- En protozoos (los paramecios de Gause), ! demoras en el tiempo de la respuesta de una población a su densidad, debidas a
donde K se alcanza en unos días las demoras en el tiempo de respuesta a sus recursos (p.e., tamaño de población de
K depende de la disponibilidad de herbívoros que depende de cuánto se pastoreó el año anterior)
levaduras (su alimento) que en
! Además, los procesos denso-dependientes no compensan exactamente la
altas densidades generan alcohol,
tóxico para ellas mortalidad con la natalidad, sino que pueden sobrecompensar
K depende de la disponibilidad de
espacio en las rocas costeras caos (r>3,6)
donde las larvas puedan Logístico (discreto):
establecerse -- En lapas (experimento de Connell con Modelo de Ricker
Balanus y Chthamalus), donde K se alcanza
en unas semanas ciclos estables o límite (3<r<3,6)
Exponencial (discreto)
r
K depende de la disponibilidad de oscilaciones amortiguadas (0,5<r<3)
-- En mamíferos (búfalos africanos, Syncerus alimento (hierba) y la presencia
caffer), donde K se alcanza en unos años de enfermedades (peste bovina)
amortiguamiento monótono (0<r<0,5)
Fuente: Ecology. Molles 2006. Cap. 11. Fuente: Ecology. Begon et al. 2006. Cap. 5.

Demografía (I)
Modificaciones al modelo logístico

! demoras en el tiempo de la respuesta de una población a su densidad, debidas a
las demoras en el tiempo de respuesta a sus recursos (p.e., tamaño de población de
herbívoros que depende de cuánto se pastoreó el año anterior)
! Además, los procesos denso-dependientes no compensan exactamente la

mortalidad con la natalidad, sino que pueden sobrecompensar
En consecuencia !
(1) las poblaciones pueden
mostrar fluctuaciones en su
densidad por motivos puramente
intrínsecos (incluso en ambientes
estables)...
Cambio poblacional Cambio poblacional Tamaño poblacional
(2) tanto más fácilmente cuanto per cápita
mayor sea r
Fuente: gráfico propio y A.Sharov (http://www.ento.vt.edu/~sharov/PopEcol/)

Demografía (I)
El efecto Allee (1931) El efecto Allee (1931). Tarea parejas (5’)

-- Es un fenómeno de dependencia de la densidad que ocurre a bajas densidades -- Es un fenómeno de dependencia de la densidad que ocurre a bajas densidades
poblacionales y que reduce la tasa de crecimiento poblacional. poblacionales y que reduce la tasa de crecimiento poblacional.
La supervivencia individual y el éxito reproductor disminuyen por: La supervivencia individual y el éxito reproductor disminuyen por:
¿podemos imaginar por qué?
Efecto Allee
! dificultad en encontrar pareja reproductora,
! reducción en la eficiencia de defensa contra depredadores,
! reducción en la eficiencia de forrajeo,
! las desigualdades de la razón de sexos por motivos aleatorios, en particular si

hay muchos machos
competencia intra- ! etc.
específica
! necesidad de un grupo social
Fuente: Conservation Biology. Pullin, A.S. 2002. Cap 4 (modificaciones propias). Ecology. Molles 2006. Cap. 11.

Demografía (I)
Regulación de las poblaciones naturales

especies r, dinámica de
recuperación tras debacle
Regulación de las poblaciones
naturales
FACTORES AMBIENTALES ! DENSIDAD
- - Las interacciones bióticas dependientes de la densidad regulan el ! puesto que las extinciones o las plagas son
tamaño poblacional (énfasis en la estabilidad) K alta raras, parece que las poblaciones tienen algunos
! Competencia intra-específica mecanismos de regulación
! Depredación y parasitismo más acusados
regulan las poblaciones
especies K, dinámica No obstante, las poblaciones naturales podrían no
(1895-1969)
-- fenómenos denso-independientes influyen en la reproducción y limitada por la capacidad
A.J.Nicholson alcanzar nunca verdaderamente un equilibrio
mortalidad pero no regulan las poblaciones portadora del ambiente
! Catástrofes (p.e., lluvias torrenciales, incendios…)
! las dinámicas poblacionales muestran, en un
FACTORES AMBIENTALES ! PROCESOS ECOLÓGICOS ! DENSIDAD extremo (especies r) el nivel al que fueron
-- El factor más importante que limita el tamaño poblacional es la falta de reducidas y su tasa de crecimiento y, en otro
K baja (especies K), la disponibilidad de algún recurso
tiempo cuando las condiciones son favorables y r>0 (énfasis en factores
dinámica a partir de banco de limitante
determinantes y en las fluctuaciones poblacionales) semillas: colonización súbita y
-- Muchas poblaciones animales están en equilibrio por sus enemigos desaparición
(1895-1969)
H.G.Andrewartha (y naturales, no por los recursos.
Davidson y
L.C.Birch).
Fuentes de las fotografías: www.asap.unimelb.edu.au y www.science.org.au Fuente: Ecología. Begon 1995. Cap. 15.

Demografía (I)
Regulación de las poblaciones naturales El comportamiento dinámico de una población se explica

atendiendo a:
-- La abundancia depende de los efectos combinados de los procesos
dependientes de la densidad y de los independientes de la densidad POBLACIÓN PARÁMETROS DEMOGRÁFICOS
PARÁMETROS
AMBIENTALES P
Capacidad de carga,
presión de depredación Fecundidad, supervivencia
Abundancias de Vulpia
fasciculata en una duna arenosa
del norte de Gales
Pero las poblaciones y comunidades se comportan como
entidades espaciales abiertas:
Resultado: tres equilibrios
poblacionales diferentes METAPOBLACIÓN
P3
La fecundidad era denso-dependiente y La tasa de mortalidad era independiente de

P2 P1
reguladora, muy parecida entre localidades la densidad pero dependía de las 1. Crecimiento y regulación
condiciones físicas que diferían en tres subpoblaciones
P4
localidades 2. Migración (dispersión)
Fuentes: Ecology. Begon 2006. Cap. 14. Ecología. Begon 1995. Cap. 6; http://denis.ziegler.free.fr/bota/herb/liste2.htm (pliego de herbario de Vulpia fascicularis)
Fuente: Modificado de Manolo Morales y Anabel López

Demografía (I)
Metapoblaciones Metapoblaciones
- Del análisis de los individuos dentro de una población al de las poblaciones dentro - MODELO ISLAS-CONTINENTE
de un conjunto de ellas...
La fracción de manchas ocupadas es f (0,1)
1 † Variación de f con el tiempo: df/dt = C -E

2 n Probabilidad de extinción local pe † † C: tasa de colonización ! C = pc • (1-f)
†3 † †
Probabilidad de persistencia (1- pe) pc: prob. colonización local
pc > 0 y cte. (“continente”)
¿Probabilidad de persistencia regional (P)? (1- f): la fracción de sitios que están libres
Manchas de hábitat: P2 = 1- (pe * pe) = 1 – pe2 Manchas de hábitat: E: tasa de extinción ! E = pe •f ¿Fracción de
fragmentos de hábitat fragmentos de hábitat pe: prob. extinción local sitios ocupados
potencialmente ocupables Pn = 1 – pen potencialmente ocupables en el equilibrio
(f*)?
Con n=10 y pe=0,75, ¿cuál es Pn?
Pn = 1 – pen = 1 – 0,7510 = 0,94 ! probabilidad de persistencia muy alta
siempre hay
persistencia
regional

Demografía (I)
Metapoblaciones. Tarea parejas (3’) Metapoblaciones

Metapoblación de una libélula: un lago y muchas charcas de condiciones iguales - MODELO DE LEVINS (1969)
Probabilidad de colonización charca desocupada es 0,4 /año C: tasa de colonización ! C = (c•f) •1-f
c•f : colonización interna, cada población
Probabilidad de que una charca ocupada esté vacía al año siguiente es 10% † contribuye en la misma proporción a un
Muestreamos y encontramos el insecto en el 70% de las charcas † conjunto de propágulos
†
† E: tasa de extinción ! E = pe • f
pe: prob. extinción local ¿Fracción de
¿Cómo variará el porcentaje de charcas sitios ocupados
ocupadas en el futuro? en el equilibrio
Manchas de hábitat:
(f*)?
fragmentos de hábitat
potencialmente ocupables
¿cuándo habrá
persistencia regional?

Demografía (I)
Metapoblaciones Metapoblaciones: Tarea parejas (5’)

- La ocupación de los fragmentos de hábitat es dinámica
-  No todos los fragmentos adecuados están ocupados en un momento dado, ¿se (1) Según este modelo, ¿puede alcanzar la metapoblación un equilibrio? ¿En qué
puede predecir la fracción que lo estará? condiciones?
(2) El modelo de Levins es muy sencillo, ¿qué parámetros podríamos incluir para
! modelo de Levins (1969, espacialmente implícito): una proporción de los ajustarlo más a las situaciones reales?
individuos migran desde sus áreas de origen hacia otras manchas de hábitat
-- P.e., calidad de hábitat dentro de las manchas ! modelo de fuentes y
dP/dt= cP(1-P)-eP sumideros
†
*
c: tasa de recolonización -- P.e., coordenadas espaciales de las manchas de hábitat ! modelos
P: fracción manchas ocupadas espacialmente explícitos
†
* e: tasa de extinción local -- P.e., la permeabilidad del área de estudio no es homogénea (la dispersión se
*
puede facilitar o entorpecer) ! modelos espacialmente explícitos
*
† Una metapoblación puede persistir
-- P.e., pe puede no ser constante sino depender de f, pues más inmigrantes
*
† establemente como resultado del equilibrio
mayor población y menor probabilidad de extinción
entre las extinciones aleatorias y las
pe = e • (1-f), es el efecto rescate
recolonizaciones, aunque ninguna de las
poblaciones locales que la forman sea estable

Demografía (I)
Enseñanzas de los modelos explícitos: Umbrales de
extinción: a partir de un cierto umbral, la probabilidad de
extinción de la metapoblación es más alta de lo que cabría
esperar por un modelo espacialmente implícito (las manchas
q, b, dispersión acaban muy alejadas)
q, b, dispersión
J.Appl.Ecol.1996, 65:465-473
q, b, dispersión
X
q, b, dispersión
q, b, dispersión
q, b, dispersión
q, b, dispersión
¿? 5% 40% 70%
Fuente: Google Earth (La Mudarra, Valladolid) Fuente: Modificado de Ecology. Begon 2006. Cap. 6.

Demografía (I)
Estrategias r y K: una perspectiva evolutiva (u.t.25)

r1
r(N): relación de r con la

Tasa de crecimiento
AMBIENTES AMBIENTES
r2 densidad de individuos FLUCTUANTES ESTABLES
E y e: mortalidad
E Mortalidad
independiente de la Competencia
densidad independiente de la
(denso-
densidad
N*: número de dependencia)
e
individuos en equilibrio ¿Qué estrategia es más ventajosa?
poblacional
N2* N1* N1* N2*
K: capacidad de carga
K1 K2 Crías numerosas y pequeñas Esfuerzo reproductivo relativamente
del medio
Número de individuos menor
Madurez temprana
Situación simple pero que ilustra: Madurez tardía
Tiempos de generación cortos y
- en ambientes fluctuantes, impredecibles, rigurosos (E), se ven favorecidas las tamaños pequeños Tiempos de generación largos y
especies con alta rmax ! estrategia de la r tamaños grandes
- compensar escaso crecimiento con independencia del medio r K
! estrategia de la K Fuente: Ecología, J. Rodríguez. 2001. Cap. 14

Demografía (I)
LA PREGUNTA DEL DÍA: Metapoblaciones

Metapoblación de mariposas: muchas manchas de condiciones iguales
Probabilidad de extinción local es 0,05 /año
Valor del parámetro de colonización interna, c, es 0,1 /año
Muestreamos y encontramos el insecto en el 70% de las manchas de hábitat
(1) ¿La proporción de manchas ocupadas está aumentando o

disminuyendo?
(2) ¿Cuál es la proporción de manchas ocupadas en el

equilibrio?
(3) ¿Cuál son las tasas de colonización y de extinción

en el equilibrio?

Demografía (I)
La pérdida de hábitat conduce a: Metapoblaciones

! Reducción del tamaño de la (meta)población (densidad regional) ! Reducción de la subpoblación subpoblación subpoblación
resiliencia. orilla dunas dunas interiores
! Disminución del tamaño medio de los fragmentos y aumento de su número !
Reducción de las poblaciones locales y acercamiento a un umbral mínimo de viabilidad.
! Aumento de la distancia entre

fragmentos ! dificultad a la inmigración y
recolonización.
! Aumento de la relación perímetro/ Cakile edentula

superficie ! mayor exposición del hábitat a en área costera
interferencias (mayor efecto de borde) !
disminución de la calidad del hábitat.
Santos T, Telleria JL (2006) Pérdida y fragmentación del hábitat: efecto sobre

la conservación de las especies. Ecosistemas 2:3-12 Fuente: Ecology. Begon 2006. Cap. 6. Fotografía: www.ct-botanical-society.org

Demografía (I)
Modelo exponencial: tarea parejas (5´)

-- Organismos iteróparos (o generaciones no solapadas) en ambiente
ilimitado: crecimiento
Modelo exponencial.
exponencial
Thomas Malthus
TAMAÑO DISCRETO
DE LA (1766-1834)
POBLACIÓN -  N t : número de individuos en el intervalo de tiempo t
- N0: número de individuos
¿Cuál es lainicial
tasa de crecimiento
- t: número de intervalos
poblacional
de tiempo
de una (generaciones)
población
- e: base de logaritmos
humananeperianos
en que cada (~2.72)
familia tiene
Si t ! 0
- R: número de descendientes
3 hijos a la edad
por de
cada
30 individuo
años (no
hay solteros ni divorcios y el
Si las dos expresiones de N son equivalentes:
cociente de tsexos es 1:1)?
¿Cuál es la relación matemática
¿Cuál sería entre R y r?
el tamaño poblacional
después de 100
¿Qué quiere decir esa relación? años si el tamaño
Modelo exponencial CONTINUO inicial es de 4 *109 individuos?
¿Qué tres posibles dinámicas poblacionales existirán
en función de los valores de R (o r)?
Si una población de cucarachas se dobla cada mes (30 días),
cuál es su tasa de crecimiento diario?
Fotografía: wikipedia.org

Demografía (I)
-  Conceptos de nicho
! ¿qué es?
! nicho fundamental y efectivo (influencia en las áreas de distribución)
! compresión, expansión y segregación de nicho (desplazamiento de
caracteres)
! amplitud y solapamiento
! especies especialistas (estenotópicas) y generalistas (eurioicas)
-  Principio de exclusión competitiva
! ¿qué es?
! ¿que promueve la coexistencia competitiva?
- diferenciación de nicho
- heterogeneidad ambiental (azar y nicho de regeneración)
- condiciones iniciales (uso diferencial de los recursos)
- Construcción de nichos

Demografía (I)
Demografía
-- Un concepto típico de la ecología: “…el objetivo principal de la ecología [es] describir,
explicar y comprender la distribución y abundancia de los organismos”
-- Por ello existe un interés fundamental en:
(1) el número de individuos y su distribución y
ATENCIÓN: CONSULTAR (2) los procesos demográficos que modifican ese número
Quantitative_population_ecology_AlexeiS (3) los modos en que tales procesos demográficos son influidos por las condiciones
En organismos modulares (con reproducción
harov-1996 ambientales (factores ambientales + recursos)
sexual que
-- Se emplea una premisa muygenera
básica:clones o genetes) es muchas
veces más importante estudiar el módulo que el
Nahora = Nantes + individuo.
N – M + I – E, o bien:
Nfuturogenetes
P.e., unos pocos = Nahorade+ una
N – planta
M + I –herbácea
E
¿Cómo se modifica el tamaño de una población? pueden mejor
-- Deseamos comprender ocuparNtodo ounpredecir
campo.NLa abundancia
: de
ahora futuro
El potencial biótico o tasa intrínseca de aumento de una población. ! Efecto de plaga de la hierba sobre
insectos no está determinada
cultivo: aumentar tanto pordel
Nfuturo el cultivo y disminuir N
futuro
Modelos de crecimiento poblacional: exponencial y logístico. de la plaga ambiente sobre los individuos como sobre los
Modificaciones del modelo logístico. módulos
! Distribución de especie amenazada y rara: entender la variación de Nahora de un lugar a
Efecto Allee. otro y descubrir si unos emplazamientos generan más mortalidad o natalidad
La regulación de las poblaciones naturales. ! Efecto de la contaminación en una comunidad: comparación entre los Nahora de distintas
El valor de la estructura espacial en la dinámica de las poblaciones: metapoblaciones. especies en ámbitos contaminados y prístinos
Fuente: Ecología. Begon et al. 1995 (p.124)

Demografía (I)
Metapoblaciones
-- En la fragmentación de hábitat ¿es más importante la pérdida de hábitat o el

aislamiento entre las manchas para la persistencia de una especie?...
Revisión de metapoblaciones
…depende de sus capacidades de dispersión
Hanski, I. (1998) Metapopulation dynamics. Nature, 396
(6706), 41-49.
Aunque lo suyo, para que los estudiantes aprendieran,

sería añadir otro de trabajo empírico, más estructurado
en material-métodos-resultados-conclusiones que un
ensayo o revisión
Fuente: Conservation Biology. Pullin, A.S. 2002. Cap 4

Demografía (I)
Regulación de las poblaciones naturales Regulación de las poblaciones naturales
-- Andrewartha y Birch (1954) relacionaron los

-- ¿Nos centramos en la valores máximos de los recuentos (log de la suma de
estabilidad de la población los 30 días precedentes) con la temperatura en el
dentro de unos límites o en periodo de germinación y crecimiento de las
las enormes fluctuaciones plantas*, con la temperatura y las lluvias* en el
poblacionales? periodo primaveral y con las temperaturas del año
anterior. Usan una regresión lineal simple y
-- ¿Las fluctuaciones son explican un 78% de la varianza.
debidas a factores que
actúan al azar (climáticos) o
existen procesos que las -- Su conclusión: no queda apenas posibilidad de
mantienen dentro de unos encontrar otra causa sistemática de variación y ese
límites? 22% inexplicado puede atribuirse a los errores de
muestreo
Pero
-- Otros métodos analíticos muestran correlaciones negativas entre el cambio demográfico y
el tamaño poblacional antes del máximo
-- Suponen que el invierno reduce la población que no puede hallar cobijo (el clima no es un
factor denso-dependiente, pero se puede entender que la competencia actúa aquí)
Fuente: Ecología. Begon 1995. Cap. 15. Fotografía: www.ento.csiro.au Fuente: Ecología. Begon 1995. Cap. 15. Fotografía: www.ento.csiro.au

Demografía (I)
Crecimiento de poblaciones: Crecimiento de poblaciones: modelo logístico

modelos geométrico y exponencial
-- ORGANISMOS SEMÉLPAROS (o generaciones solapadas) en ambiente ilimitado: crecimiento -- La tasa de crecimiento poblacional se ralentiza a medida que los recursos se agotan (y
exponencial las condiciones empeoran) hasta detenerse
! el patrón resultante es una curva de crecimiento sigmoidea
TAMAÑO DE LA ! el tamaño poblacional se detiene en la capacidad de carga (K) o número de individuos
POBLACIÓN que un área puede mantener (en torno a K)
- Nt: número de individuos en el intervalo de tiempo t ! si el tamaño es constante, entonces las tasas de natalidad y mortalidad deben ser
- N0: número de individuos inicial iguales (en N=K)
- t: número de intervalos de tiempo
- e: base de logaritmos neperianos (~2.72)
VELOCIDAD DE - Tasa intrínseca de incremento (per cápita), ó r, multiplicado

CRECIMIENTO DE LA por el tamaño de la población La curva de crecimiento sigmoidal se
POBLACIÓN - Se trata de la tasa máxima de incremento en condiciones ha observado en muchos organismos
ideales, de ahí rmax
- rmax se asume constante pero N aumenta, luego la velocidad
de crecimiento aumenta con el tiempo
Fuente: Ecology. Molles 2006. Cap. 11.

Demografía (I)
Crecimiento de poblaciones: modelo logístico Modificaciones al modelo logístico

- Una pequeña modificación de la ecuación para el modelo -- El modelo logístico se puede aplicar también a
VELOCIDAD DE organismos con generaciones discretas
exponencial permite obtener la curva sigmoidal: se añade un
CRECIMIENTO DE LA término que disminuye el crecimiento cuando la población se
POBLACIÓN -- Las poblaciones no responden inmediatamente a
acerca a K la relación entre su tamaño y la capacidad de
(ecuación logística, de Pierre F. Verhulst, 1838) carga del medio donde viven (como asume la
ecuación), sino que los ajustes se dan con retraso
por
! demoras en el tiempo de la respuesta de una
población a su densidad, debidas a las demoras en
(1804-1849)
el tiempo de respuesta a sus recursos (p.e., tamaño
de población de herbívoros que depende de cuánto se
T: retraso temporal
pastoreó el año anterior)
- La tasa de incremento per cápita real
3,57<r<4 caos
(rmax(1-(N/K)) depende ahora del -- Además, los procesos denso-dependientes no
tamaño de la población compensan exactamente la mortalidad con la ciclos estables
! máxima cuando N muy pequeño natalidad, sino que la sobrecompensan"/2<rT
! disminuye con N creciente -- Los ciclos también dependen de r
oscilaciones
! hasta que N=K, donde r=0 e-1<rT<"/2
-- En consecuencia, las poblaciones pueden amortiguadas
-- en el campo: proceso
dependiente de la densidad mostrar fluctuaciones en su densidad por motivos amortiguamiento
0<rT<e-1
puramente intrínsecos (incluso en ambientes monótono
(competencia intra-específica)--
estables)
Fuente: Ecology. Begon et al. 2006. Cap. 5. Ecology. Molles 2006. Cap. 11. Fotografía de Verhulst de www.wikipedia.org Fuente: Ecology. Begon et al. 2006. Cap. 5.

Demografía (I)
Modificaciones al modelo logístico Regulación de las poblaciones naturales

-- El modelo logístico se puede aplicar también a
organismos con generaciones discretas -- A.J.Nicholson. Se le considera el principal defensor de que el principal
-- Las poblaciones no responden inmediatamente a determinante del tamaño poblacional son las interacciones bióticas
la relación entre su tamaño y la capacidad de dependientes de la densidad , que mantienen a las poblaciones en un
carga del medio donde viven (como asume la estado de equilibrio dentro de sus ambientes (1933 y 1954-8).
ecuación), sino que los ajustes se dan con retraso -- El mecanismo propuesto es la competencia intra-específica, que actúa
por como regulador o estabilizador
! demoras en el tiempo de la respuesta de una (1895-1969) -- Los fenómenos abióticos sólo rebajan el nivel al que la competencia
ajusta la densidad poblacional
población a su densidad, debidas a las demoras en
el tiempo de respuesta a sus recursos (p.e., tamaño
de población de herbívoros que depende de cuánto se -- H.G.Andrewartha (y Davidson y L.C.Birch). Los procesos denso-
T: retraso temporal
pastoreó el año anterior)
dependientes tienen una importancia menor y no pueden explicar el
3,57<r<4 caos tamaño de las poblaciones naturales (1954)
-- Además, los procesos denso-dependientes no -- El número de animales se considera limitado por (1) escasez de recursos
compensan exactamente la mortalidad con la ciclos estables (alimento, nidos), (2) disponibilidad de tales recursos (¿los pueden
natalidad, sino que la sobrecompensan"/2<rT conseguir o están ocultos o lejanos?) y, de la manera más importante, (3)
-- Los ciclos también dependen de r escasez de tiempo en poblaciones crecientes (r>0)
oscilaciones (1895-1969)
e-1<rT<"/2 amortiguadas -- Consideran la división entre factores abióticos y bióticos, o dependientes
-- En consecuencia, las poblaciones pueden
e independientes de la densidad, poco útiles
mostrar fluctuaciones en su densidad por motivos amortiguamiento
0<rT<e-1
puramente intrínsecos (incluso en ambientes monótono
estables)
Fuente: Ecology. Begon et al. 2006. Cap. 5. Fuentes de las fotografías: www.asap.unimelb.edu.au y www.science.org.au

Demografía (I)
Regulación de las poblaciones naturales Regulación de las poblaciones naturales

-- Los ajustes a la ecuación logística (Ley de Verhulst) y el efecto Allee sugieren que
-- Hoy el debate no está resuelto pero se tiende a admitir que ambos tipos de procesos son
existen fenómenos dependientes de la densidad que influyen sobre los parámetros
demográficos (reproducción, mortalidad, migración), regulando las poblaciones, e.d., los explicativos
-- La regulación (cambio de la población concomitantes a cambios en las condiciones) se
cambios en el fenómeno predicen cambios en el parámetro.
da, por definición, como resultado del efecto de procesos dependientes de la densidad en
los parámetros demográficos
FENÓMENOS DEPENDIENTES DE LA DENSIDAD (denso-dependientes) -- La abundancia poblacional está determinada por todas las condiciones que actúen sobre
! Competencia intra-específica (p.e., por el alimento) una población, sean dependientes o independientes de la densidad
! Limitación de lugares de cría (p.e., huecos para nidificar en aves trogloditas)
! Depredación más acusada (p.e., si los depredadores seleccionan la presa más
abundante)
! Parasitismo (y enfermedades) más acusado (la cercanía de los individuos, propiciada
por su alto número, al ser más fácil la transmisión entre vectores y animales sin
parasitar; p.e., cabra montés y sarna en Cazorla)
FENÓMENOS INDEPENDIENTES DE LA DENSIDAD Abundancias de

Estos influyen en la reproducción y mortalidad pero no regulan las poblaciones Vulpia fasciculata
! Catástrofes (p.e., lluvias torrenciales, inundaciones, incendios…) en una duna
arenosa del norte
¿cuáles son, entonces, los principales de Gales
determinantes del tamaño poblacional?
Fuente: Ecology. Begon 2006. Cap. 14.

Demografía (I)
-- El efecto de la dispersión sobre la dinámica poblacional se ha estudiado (modelado)
-- Las METAPOBLACIONES están compuestas de subpoblaciones situadas a cierta principalmente de dos maneras:
distancia unas de otras y entre las que existe intercambio de individuos gracias a
los fenómenos de la emigración e inmigración ! espacialmente implícita: una proporción de los individuos migran desde sus áreas de
origen hacia otras manchas de hábitat, generalmente al azar. No se asignan coordenadas
-- Se dan dos tipos de procesos poblacionales en una metapoblación: espaciales a las manchas de hábitat (p.e., modelo de Levins, 1969)
! Crecimiento y regulación de las subpoblaciones
! espacialmente explícita: las distancias y la conexión entre manchas de hábitat se hacen
variar y con ellas las probabilidades que tienen los individuos de colonizar unas desde otras
! Dispersión: migración de individuos entre “parches” habitados o colonización (p.e., modelos de matriz de celdas [“lattice”])
en los no habitados
¿cuál es p(t), la fracción de parches ocupados en un
El tamaño de las manchas de hábitat y su posición relativa al resto de manchas momento dado?
†
*
en el paisaje (su distancia) determinará la conexión entre ellas debida a la
dP/dt= cP(1-P)-eP
dispersión de los individuos
†
* c: tasa de (re)colonización
-- Cada subpoblación tiene sus propias características demográficas: tasas de * P: fracción manchas ocupadas
natalidad y mortalidad y su propia probabilidad de colonización y extinción. e: tasa de extinción
*
† Una metapoblación puede persistir establemente como
*
† resultado del equilibrio entre las extinciones aleatorias y las
recolonizaciones, aunque ninguna de las poblaciones locales
Fuente: Modificado de Ana Isabel López que la forman sea estable

Demografía (I)
Regulación de las poblaciones naturales Estrategias r y K: una perspectiva evolutiva (u.t.25)
-- Un ejemplo de ciclo Recordad: la supervivencia y

poblacional: el lince ártico y los
lagópodos fecundidad son
seleccionadas
r K
B1995p571f15-13.jpg -----Tasa intrínseca de crecimiento r---

Alta Baja
---------Capacidad competitiva--------
No favorecida Muy favorecida
-------------- Desarrollo-----------------
Rápido Lento
-------------- Reproducción----------------
Precoz Retardada
----------------Tamaño------------------
Pequeño Grande
-------------- Descendencia----------------
Mucha, pequeña Poca, grande
(semelparidad) (iteroparidad)
Fuente: Ecología. Begon 1995. Cap. 15. Fuente: Ecology. Begon et al. 2006. Cap. 5. Fuente: Ecology. Molles 2005. Caps. 10 y 12.

Demografía (I)
La pregunta del día. Modelo exponencial. LA PREGUNTA DEL DÍA: Metapoblaciones

TAMAÑO DE LA ¿Cuál es la relación matemática Metapoblación de mariposas: muchas manchas de condiciones iguales
POBLACIÓN entre R y r? Probabilidad de extinción local es 0,05 /año
Thomas Malthus
¿Qué quiere decir esa relación? (1766-1834) Valor del parámetro de colonización interna, c, es 0,1 /año
Si t ! 0 ¿Qué tres posibles dinámicas poblacionales Muestreamos y encontramos el insecto en el 70% de las manchas de hábitat
existirán
en función de los valores de R (o r)? (1) ¿La proporción de manchas ocupadas está aumentando o
disminuyendo?
Si una población de cucarachas se dobla
cada mes (30 días),
cuál es su tasa de crecimiento diario? (2) ¿Cuál es la proporción de manchas ocupadas en el
equilibrio?
¿Cuál es la tasa de crecimiento poblacional de una
población humana en que cada familia tiene 3 hijos a la (3) ¿Cuál son las tasas de colonización y de extinción
edad de 30 años (no hay solteros ni divorcios y el en el equilibrio?
cociente de sexos es 1:1)?
¿Cuál sería el tamaño poblacional después de 100 años
si el tamaño inicial es de 4 *109 individuos?
Fotografía: wikipedia.org

Demografía (I)
Unidades Temáticas 22 y 23.

Ecología de las poblaciones:
Demografía (I y II)

Demografía (I)

- Hasta ahora hemos estudiado la ecología desde el punto de vista del - Rama de la ecología que estudia la estructura y dinámica de las
individuo, pero hay importantes preguntas que van más allá: poblaciones
Población: grupo de individuos de la misma especie que
¿Cuánto tardará la
habitan el mismo área
población en
crecer hasta un Definidas a diferentes escalas:
tamaño fragmentos de hábitat, islas,
determinado? regiones, continentes...
¿Cuál será el
tamaño
poblacional en n
generaciones?
Paleártico occidental
¿Qué efecto tiene la
contaminación, la
Península ibérica
competencia..., en el Madrid
tamaño poblacional? Plaza de Castilla
Fuentes: FAO, Schistocerca: adnmundo.com, nido: grefa.org, ambientum.org Fuente: Imágenes tomadas de Google Earth

Demografía (I)

- El objetivo es derivar características y procesos poblacionales de las -- Por ello existe un interés fundamental en:
características y procesos individuales
INDIVIDUO POBLACIÓN (1) el número de individuos (N) y su distribución espacial
Edad Abundancia y densidad (2) los procesos demográficos que modifican ese número
Características Sexo Distribución de edades
Estadío larvario Distribución espacial Nahora = Nantes + nacimientos – muertes + inmigración – emigración, o
bien:
Reproducción, muerte Crecimiento poblacional Nfuturo = Nahora + nacimientos – muertes + inmigración – emigración
Procesos Cambio en la distribución
Crecimiento y
desarrollo de edades (3) los modos en que tales procesos demográficos son influidos por las
Mortalidad condiciones ambientales (factores ambientales + recursos)
Migración
- En general los individuos se suponen equivalentes (siguen la misma
historia vital y los mismos procesos a la misma tasa)
Fuente: Modificado de las lecciones hipertextuales de A. Sharov en http://www.ento.vt.edu/~sharov/PopEcol/ Fuente: Ecología. Begon et al. 1995 (p.124)

Demografía (I)
Tasas de mortalidad y natalidad. Potencial biótico Crecimiento de poblaciones: modelo exponencial

-- TASA DE MORTALIDAD (q, probabilidad de muerte): proporción de individuos -- Si una población tiene acceso a recursos ilimitados (nutrientes, espacio) experimentará
de una población que mueren con respecto al número inicial de individuos en un un patrón de crecimiento acelerado. Este es un patrón universal, que exhibe cualquier
determinado periodo de tiempo: especie.
q = dt / Nt0
dt es el número de individuos muertos por unidad de tiempo
Nt0 es el número de individuos vivos inicialmente
-- TASA DE NATALIDAD (b): proporción de individuos de una población que nace
con respecto al número inicial de individuos en un determinado periodo de
tiempo:
b = nt / Nt0
nt es el número de individuos nacidos por unidad de tiempo
-- TASA INTRÍNSECA DE AUMENTO de una población (r, potencial biótico):
diferencia entre la tasa de nacimientos y muertes:
r=b-q
Obviamente, a mayor r mayor capacidad de crecimiento tendrá la población, por lo que se
considera también como un potencial biótico

Demografía (I)
Modelo exponencial Crecimiento de poblaciones: modelo exponencial

-- Organismos iteróparos (o generaciones no solapadas) en ambiente -- Organismos iteróparos (o generaciones no solapadas) en ambiente
ilimitado: crecimiento exponencial. ilimitado: crecimiento exponencial.
Thomas Malthus Thomas Malthus
TAMAÑO DE LA (1766-1834) TAMAÑO DE LA (1766-1834)
POBLACIÓN -  Nt: número de individuos en el intervalo de tiempo t POBLACIÓN -  Nt: número de individuos en el intervalo de tiempo t
- N0: número de individuos inicial - N0: número de individuos inicial
- t: número de intervalos de tiempo (generaciones) - t: número de intervalos de tiempo (generaciones)
- e: base de logaritmos neperianos (~2.72) - e: base de logaritmos neperianos (~2.72)
Si t ! 0
- R: número de descendientes por cada individuo - R: número de descendientes por cada individuo
Si las dos expresiones de Nt son equivalentes:
Si t ! 0
… preguntas del día
tres posibles resultados:

r: tasa intrínseca de
incremento o tasa de
Fotografía: wikipedia.org crecimiento poblacional Fotografía: wikipedia.org

Demografía (I)
Crecimiento de poblaciones: modelo exponencial Crecimiento de poblaciones: modelo exponencial

-- ¿Es un modelo realista el crecimiento exponencial?
VELOCIDAD DE
CRECIMIENTO DE LA
Thomas Malthus
POBLACIÓN (1766-1834)
- El parámetro r en este modelo se puede interpretar

como la diferencia entre las tasas de natalidad y
mortalidad
- Se trata de la tasa máxima de incremento en

condiciones ideales, de ahí rmax
- rmax se asume constante pero N aumenta, luego la
velocidad de crecimiento aumenta con el tiempo
- Palinología: estudio del registro del - La tórtola turca, Streptopelia decaocto,
- Excluímos por simplificar los efectos de la migración polen fósil se ha ido expandiendo desde el este de
(+I-E) - La aparición de Pinus sylvestris en los Europa durante la segunda mitad del siglo
lagos británicos tras la última glaciación XX
seguía de un crecimiento exponencial… - En Gran Bretaña al crecimiento
por un tiempo exponencial post-colonizador le siguió una
Fotografía: wikipedia.org Fuente: Ecology. Molles 2006. Cap. 10 y 11. ralentización

Demografía (I)
Crecimiento de poblaciones: modelo exponencial Crecimiento de poblaciones: modelo logístico
- Pero la tasa de crecimiento poblacional puede estar limitada, p.e.,

dependiendo de la densidad poblacional (modelo logístico de Verhulst) (1804-1849)
Pierre F. Verhulst
(1838)
! Si N < K ! r > 0
y la población crece
r0
Si N = K ! r = 0
(1) ¿Cuál sería la r y la población deja de
relación de r con N? (2) crecer
¿Qué procesos
ecológicos frenan a r? 0 K
0 !
N
Si N <<< K ! r = r0
y la población crece Si N > K ! r < 0
y la población decrece
Fuentes: gráfico de http://www.micro.utexas.edu/courses/levin/bio304/com&pop/communities.html (posiblemente Peter E. Volpe: Biology and Human Concerns) y gifs
animados de “exponential population growth” de E.R.Pianka (http://www.zo.utexas.edu/courses/THOC/exponential.growth.html) Fuente: Fotografía de Verhulst de www.wikipedia.org

Demografía (I)
Crecimiento de poblaciones: modelo logístico Crecimiento de poblaciones: modelo logístico

-- En protozoos (los paramecios de Gause),
- E.d., la tasa de crecimiento r decrece según aumenta el tamaño donde K se alcanza en unos días
poblacional N y se hace cero cuando N=K.
(1804-1849)
- La población crece (o disminuye) hasta alcanzar una asíntota Pierre F. Verhulst

(1838)
! K se interpreta como capacidad de carga (¿sentido?)
! r0 es la tasa máxima de crecimiento poblacional
-- En lapas (experimento de Connell con

VELOCIDAD DE Balanus y Chthamalus), donde K se alcanza
CRECIMIENTO DE LA en unas semanas
POBLACIÓN
-- En mamíferos (búfalos africanos, Syncerus

caffer), donde K se alcanza en unos años
Fuente: Fotografía de Verhulst de www.wikipedia.org Fuente: Ecology. Molles 2006. Cap. 11.

Demografía (I)
Modificaciones al modelo logístico Modificaciones al modelo logístico

! demoras en el tiempo de la respuesta de una población a su densidad, debidas a ! demoras en el tiempo de la respuesta de una población a su densidad, debidas a
las demoras en el tiempo de respuesta a sus recursos (p.e., tamaño de población de las demoras en el tiempo de respuesta a sus recursos (p.e., tamaño de población de
herbívoros que depende de cuánto se pastoreó el año anterior) herbívoros que depende de cuánto se pastoreó el año anterior)
! Además, los procesos denso-dependientes no compensan exactamente la ! Además, los procesos denso-dependientes no compensan exactamente la
mortalidad con la natalidad, sino que pueden sobrecompensar mortalidad con la natalidad, sino que pueden sobrecompensar
caos (r>3,6) En consecuencia !

(1) las poblaciones pueden
mostrar fluctuaciones en su
ciclos estables o límite (3<r<3,6) densidad por motivos puramente
intrínsecos (incluso en ambientes
estables)...
r
oscilaciones amortiguadas (0,5<r<3) (2) tanto más fácilmente cuanto
mayor sea r
amortiguamiento monótono (0<r<0,5)
Fuente: Ecology. Begon et al. 2006. Cap. 5. Fuente: gráfico propio y A.Sharov (http://www.ento.vt.edu/~sharov/PopEcol/)

Demografía (I)
El efecto Allee (1931)

Exponencial vs. Logístico -- Es un fenómeno de dependencia de la densidad que ocurre a bajas densidades
poblacionales y que reduce la tasa de crecimiento poblacional.
La supervivencia individual y el éxito reproductor disminuyen por:
Efecto Allee
Cambio poblacional Cambio poblacional Tamaño poblacional

per cápita
competencia intra-
específica
Fuente: Conservation Biology. Pullin, A.S. 2002. Cap 4 (modificaciones propias). Ecology. Molles 2006. Cap. 11.

Demografía (I)
El efecto Allee (1931). Tarea parejas (5’) Regulación de las poblaciones naturales
-- Es un fenómeno de dependencia de la densidad que ocurre a bajas densidades
FACTORES AMBIENTALES ! DENSIDAD
poblacionales y que reduce la tasa de crecimiento poblacional.
- - Las interacciones bióticas dependientes de la densidad regulan el
La supervivencia individual y el éxito reproductor disminuyen por:
tamaño poblacional (énfasis en la estabilidad)
! Competencia intra-específica
¿podemos imaginar por qué? ! Depredación y parasitismo más acusados
regulan las poblaciones
(1895-1969)
A.J.Nicholson
-- fenómenos denso-independientes influyen en la reproducción y
mortalidad pero no regulan las poblaciones
! Catástrofes (p.e., lluvias torrenciales, incendios…)
FACTORES AMBIENTALES ! PROCESOS ECOLÓGICOS ! DENSIDAD
-- El factor más importante que limita el tamaño poblacional es la falta de
tiempo cuando las condiciones son favorables y r>0 (énfasis en factores
determinantes y en las fluctuaciones poblacionales)
-- Muchas poblaciones animales están en equilibrio por sus enemigos
(1895-1969)
H.G.Andrewartha (y naturales, no por los recursos.
Davidson y
L.C.Birch).
Fuentes de las fotografías: www.asap.unimelb.edu.au y www.science.org.au

Demografía (I)
especies r, dinámica de Regulación de las poblaciones

recuperación tras debacle Regulación de las poblaciones naturales
naturales -- La abundancia depende de los efectos combinados de los procesos
dependientes de la densidad y de los independientes de la densidad
! puesto que las extinciones o las plagas son
K alta raras, parece que las poblaciones tienen algunos
mecanismos de regulación
especies K, dinámica No obstante, las poblaciones naturales podrían no

limitada por la capacidad Abundancias de Vulpia
alcanzar nunca verdaderamente un equilibrio fasciculata en una duna arenosa
portadora del ambiente
del norte de Gales
! las dinámicas poblacionales muestran, en un

extremo (especies r) el nivel al que fueron
reducidas y su tasa de crecimiento y, en otro
K baja (especies K), la disponibilidad de algún recurso
dinámica a partir de banco de limitante La fecundidad era denso-dependiente y La tasa de mortalidad era independiente de
semillas: colonización súbita y reguladora, muy parecida entre localidades la densidad pero dependía de las
desaparición condiciones físicas que diferían en tres
localidades
Fuentes: Ecology. Begon 2006. Cap. 14. Ecología. Begon 1995. Cap. 6; http://denis.ziegler.free.fr/bota/herb/liste2.htm (pliego de herbario de Vulpia fascicularis)
Fuente: Ecología. Begon 1995. Cap. 15.

Demografía (I)
El comportamiento dinámico de una población se explica Metapoblaciones

atendiendo a:
- Del análisis de los individuos dentro de una población al de las poblaciones dentro
POBLACIÓN PARÁMETROS DEMOGRÁFICOS de un conjunto de ellas...
PARÁMETROS
AMBIENTALES P 1
Capacidad de carga, 2 n Probabilidad de extinción local pe

presión de depredación Fecundidad, supervivencia †3 †
Probabilidad de persistencia (1- pe)
Pero las poblaciones y comunidades se comportan como
entidades espaciales abiertas: ¿Probabilidad de persistencia regional (P)?
METAPOBLACIÓN fragmentos de hábitat
P3 potencialmente ocupables
P2 P1 Con n=10 y pe=0,75, ¿cuál es Pn?

1. Crecimiento y regulación
subpoblaciones
P4
2. Migración (dispersión)
Fuente: Modificado de Manolo Morales y Anabel López

Demografía (I)
Metapoblaciones Metapoblaciones. Tarea parejas (3’)

- MODELO ISLAS-CONTINENTE Metapoblación de una libélula: un lago y muchas charcas de condiciones iguales
La fracción de manchas ocupadas es f (0,1) Probabilidad de colonización charca desocupada es 0,4 /año
Variación de f con el tiempo: df/dt = C -E Probabilidad de que una charca ocupada esté vacía al año siguiente es 10%
Muestreamos y encontramos el insecto en el 70% de las charcas
C: tasa de colonización ! C = pc • (1-f)
pc: prob. colonización local
pc > 0 y cte. (“continente”)
(1- f): la fracción de sitios que están libres ¿Cómo variará el porcentaje de charcas
ocupadas en el futuro?
Manchas de hábitat: E: tasa de extinción ! E = pe •f ¿Fracción de
fragmentos de hábitat pe: prob. extinción local sitios ocupados
potencialmente ocupables en el equilibrio
(f*)?

Demografía (I)
- La ocupación de los fragmentos de hábitat es dinámica
- MODELO DE LEVINS (1969)
-  No todos los fragmentos adecuados están ocupados en un momento dado, ¿se
C: tasa de colonización ! C = (c•f) •1-f puede predecir la fracción que lo estará?
c•f : colonización interna, cada población
contribuye en la misma proporción a un ! modelo de Levins (1969, espacialmente implícito): una proporción de los
conjunto de propágulos individuos migran desde sus áreas de origen hacia otras manchas de hábitat
E: tasa de extinción ! E = pe • f dP/dt= cP(1-P)-eP
pe: prob. extinción local ¿Fracción de †
*
sitios ocupados c: tasa de recolonización
en el equilibrio P: fracción manchas ocupadas
(f*)? †
* e: tasa de extinción local
fragmentos de hábitat *
potencialmente ocupables
¿cuándo habrá *
† Una metapoblación puede persistir
persistencia regional? *
† establemente como resultado del equilibrio
entre las extinciones aleatorias y las
recolonizaciones, aunque ninguna de las
poblaciones locales que la forman sea estable

Demografía (I)
Metapoblaciones: Tarea parejas (5’) Metapoblaciones

Enseñanzas de los modelos explícitos: Umbrales de
(1) Según este modelo, ¿puede alcanzar la metapoblación un equilibrio? ¿En qué extinción: a partir de un cierto umbral, la probabilidad de
condiciones? extinción de la metapoblación es más alta de lo que cabría
esperar por un modelo espacialmente implícito (las manchas
(2) El modelo de Levins es muy sencillo, ¿qué parámetros podríamos incluir para acaban muy alejadas)
ajustarlo más a las situaciones reales? J.Appl.Ecol.1996, 65:465-473
5% 40% 70%
Fuente: Modificado de Ecology. Begon 2006. Cap. 6.

Demografía (I)
Estrategias r y K: una perspectiva evolutiva (u.t.25)

r1
r(N): relación de r con la

Tasa de crecimiento
AMBIENTES AMBIENTES
r2 densidad de individuos FLUCTUANTES ESTABLES
E y e: mortalidad
E Mortalidad
independiente de la Competencia
densidad independiente de la
(denso-
densidad
N*: número de dependencia)
e
individuos en equilibrio ¿Qué estrategia es más ventajosa?
poblacional
N2* N1* N1* N2*
K: capacidad de carga
K1 K2 Crías numerosas y pequeñas Esfuerzo reproductivo relativamente
del medio
Número de individuos menor
Madurez temprana
Situación simple pero que ilustra: Madurez tardía
Tiempos de generación cortos y
- en ambientes fluctuantes, impredecibles, rigurosos (E), se ven favorecidas las tamaños pequeños Tiempos de generación largos y
especies con alta rmax ! estrategia de la r tamaños grandes
- compensar escaso crecimiento con independencia del medio r K
! estrategia de la K

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Unidad temática 22. Ecología de las poblaciones.

RESULTADOS DEL CUIC

Ecología. Lic. Biología. 2010-2011. Javier Seoane 1

Ecología de poblaciones Ecología de poblaciones

Ecología. Lic. Biología. 2010-2011. Javier Seoane 2

Ecología de poblaciones Ecología de poblaciones

Ecología. Lic. Biología. 2010-2011. Javier Seoane 3

Tasas de mortalidad y natalidad. Potencial biótico Crecimiento de poblaciones: modelo exponencial

Ecología. Lic. Biología. 2010-2011. Javier Seoane 4

Modelo exponencial Crecimiento de poblaciones: modelo exponencial

Modelo exponencial CONTINUO

tres posibles resultados:

Ecología. Lic. Biología. 2010-2011. Javier Seoane 5

Crecimiento de poblaciones: modelo exponencial Crecimiento de poblaciones: modelo exponencial

- El parámetro r en este modelo se puede interpretar El crecimiento exponencial sólo describe

- Se trata de la tasa máxima de incremento en

Ecología. Lic. Biología. 2010-2011. Javier Seoane 6

Crecimiento de poblaciones: modelo exponencial La pregunta del día. Modelo exponencial.

Si t ! 0 ¿Qué tres posibles dinámicas poblacionales

Ecología. Lic. Biología. 2010-2011. Javier Seoane 7

Crecimiento de poblaciones: modelo logístico Crecimiento de poblaciones: modelo logístico

Fuente: Fotografía de Verhulst de www.wikipedia.org Fuente: Fotografía de Verhulst de www.wikipedia.org

Ecología. Lic. Biología. 2010-2011. Javier Seoane 8

Crecimiento de poblaciones: modelo logístico Modificaciones al modelo logístico

amortiguamiento monótono (0<r<0,5)

Ecología. Lic. Biología. 2010-2011. Javier Seoane 9

Modificaciones al modelo logístico

! Además, los procesos denso-dependientes no compensan exactamente la

Fuente: gráfico propio y A.Sharov (http://www.ento.vt.edu/~sharov/PopEcol/)

Ecología. Lic. Biología. 2010-2011. Javier Seoane 10

El efecto Allee (1931) El efecto Allee (1931). Tarea parejas (5’)

! reducción en la eficiencia de defensa contra depredadores,

! reducción en la eficiencia de forrajeo,

! las desigualdades de la razón de sexos por motivos aleatorios, en particular si

Ecología. Lic. Biología. 2010-2011. Javier Seoane 11

Regulación de las poblaciones naturales

Ecología. Lic. Biología. 2010-2011. Javier Seoane 12

Regulación de las poblaciones naturales El comportamiento dinámico de una población se explica

La fecundidad era denso-dependiente y La tasa de mortalidad era independiente de

Ecología. Lic. Biología. 2010-2011. Javier Seoane 13

1 † Variación de f con el tiempo: df/dt = C -E

Ecología. Lic. Biología. 2010-2011. Javier Seoane 14

Metapoblaciones. Tarea parejas (3’) Metapoblaciones

Ecología. Lic. Biología. 2010-2011. Javier Seoane 15

Metapoblaciones Metapoblaciones: Tarea parejas (5’)

Ecología. Lic. Biología. 2010-2011. Javier Seoane 16

Ecología. Lic. Biología. 2010-2011. Javier Seoane 17

Estrategias r y K: una perspectiva evolutiva (u.t.25)

r(N): relación de r con la

Ecología. Lic. Biología. 2010-2011. Javier Seoane 18

LA PREGUNTA DEL DÍA: Metapoblaciones

(1) ¿La proporción de manchas ocupadas está aumentando o

(2) ¿Cuál es la proporción de manchas ocupadas en el

(3) ¿Cuál son las tasas de colonización y de extinción

Ecología. Lic. Biología. 2010-2011. Javier Seoane 19

La pérdida de hábitat conduce a: Metapoblaciones

! Aumento de la distancia entre

! Aumento de la relación perímetro/ Cakile edentula

Santos T, Telleria JL (2006) Pérdida y fragmentación del hábitat: efecto sobre

Ecología. Lic. Biología. 2010-2011. Javier Seoane 20

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