Pedosfera 27 (2): 177–192, 2017

doi: 10.1016 / S1002-0160 (17) 60309-6

ISSN 1002-0160 / CN 32-1315 / P
c ⃝ Sociedad de Ciencias del Suelo 2017 de China
Publicado por Elsevier BV y Science Press
Interacciones suelo-planta-microbio en agricultura estresada
Gestión: una revisión
Shobhit Raj VIMAL 1 , Jay Shankar SINGH 1 , ∗ , Naveen Kumar ARORA 1 y Surendra
SINGH 2
1 Departamento de Microbiología Ambiental, Universidad Babashaeb Bhimrao Ambedkar
(Central), Lucknow 226025 (India)
2 Departamento de Botánica, Universidad Hindú Banaras, Varanasi 221005 (India)
(Recibido el 29 de agosto de 2016; revisado el 12 de enero de 2017)
RESUMEN
El aumento esperado de la temperatura y la disminución de las precipitaciones debido al
cambio climático y las actividades antropogénicas no disminuidas agregan
complejidad e incertidumbre para la agroindustria. El impacto del desequilibrio de
nutrientes del suelo, el uso mal administrado de productos químicos, altas temperaturas,
Las inundaciones o sequías, la salinidad del suelo y las contaminaciones de metales
pesados, con respecto a la seguridad alimentaria, se exploran cada vez más en todo el
mundo. Esta
La revisión describe el papel de las interacciones suelo-planta-microbio junto con el
estiércol orgánico en la resolución de problemas agrícolas estresados. Beneficioso
Se sabe que los microbios asociados con las plantas estimulan el crecimiento de las plantas
y mejoran la resistencia de las plantas a los bióticos (enfermedades) y abióticos.
(salinidad, sequía, contaminaciones, etc. ) estreses. Las rizobacterias promotoras del
crecimiento de las plantas (PGPR) y las micorrizas, un componente clave de
La microbiota del suelo podría desempeñar papeles vitales en el mantenimiento de la
aptitud de las plantas y la salud del suelo en entornos estresados. La aplicación
del abono orgánico como acondicionador del suelo para suelos estresados junto con cepas
microbianas adecuadas podría mejorar aún más el microbio de la planta
asociaciones y aumentar el rendimiento del cultivo. Una combinación de planta, microbio
tolerante al estrés y enmienda orgánica representa el
asociación tripartita para ofrecer un entorno favorable a la proliferación de microbios
rizosféricos beneficiosos que a su vez mejoran la
Rendimiento del crecimiento de las plantas en un agroecosistema alterado. Patrones de uso
de la tierra agrícola con la explotación adecuada de microbios vegetales
asociaciones, con agentes microbianos beneficiosos compatibles, podrían ser una de las
estrategias más efectivas en el manejo de
tierras agrícolas preocupadas debido a la resiliencia al cambio climático. Sin embargo, la
asociación de tales microbios con plantas para estresados
La gestión de la agricultura todavía necesita ser explorada en mayor profundidad.
Palabras clave :
microbios beneficiosos, hongos, agentes microbianos, micorrizas, abonos orgánicos,
patógenos, salud de las plantas, crecimiento de las plantas.
promoción de rizobacterias
Cita: Vimal SR, Singh JS, Arora NK, Singh S. 2017. Interacciones suelo-planta-microbio
en el manejo de la agricultura estresada: A
revisión. Pedosfera . 27 (2): 177-192.
INTRODUCCIÓN
El principal desafío en ciencias agrícolas es
desarrollar tecnologías que no solo aumenten el rendimiento de los cultivos,
pero también dotados de seguridad nutricional y sostenibilidad
Nabilidad de la agricultura, especialmente bajo restricciones
ambientes (Gepstein y Glick, 2013; Patel et al .,
2015; Hamilton et al ., 2016). La agricultura actual
prácticas, que dependen en gran medida del uso extensivo de
agroquímicos de alto rendimiento, también conducen al medio ambiente
disturbios (Singh et al ., 2011; Paul y Lade, 2014;
Singh, 2015a). Consecuencias del aumento continuo en
población humana, cambio dramático en el clima global,
reducción de tierras agrícolas, rápida urbanización, y
El uso extensivo de agroquímicos ha afectado colectivamente
producción de cultivos en todo el mundo (Glick, 2014; Rashid et al .,
2016) Además, el cambio climático y el clima errático son
Los dos problemas más desafiantes que enfrenta la humanidad
hoy (Ahmed et al ., 2015).
Escalando las preocupaciones ambientales y el hambre global
Ger abre la puerta al lucrativo interés por el medio ambiente.
Agricultura amigable, sostenible y climáticamente inteligente
tecnologías (Singh et al ., 2011; Rashid et al ., 2016).
Si bien el control de la intensificación de la población humana es un
proceso lento, la escalada del hambre mundial ha golpeado
Los cerebros de los investigadores para obtener respuestas adecuadas. Por lo tanto, en
los pliegues en la productividad agrícola parecen ser el
La única respuesta para garantizar la seguridad alimentaria. Sin eno-
ugh espacio para expandir las áreas de cultivo, un suceso crítico
la percepción de la tierra fértil disponible parece ser una
buena estrategia para gestionar la productividad agrícola,
crecimiento económico seguro, proteger la biodiversidad y cumplir
Las crecientes demandas alimentarias del incesante aumento global
población.
El papel de los microorganismos en la mejora de nutrientes.
La disponibilidad para las plantas es una estrategia importante y
relacionado con las prácticas agrícolas climáticamente inteligentes (Pereg
y McMillan, 2015; Hamilton et al ., 2016). Beneficioso
* Autor correspondiente. Correo electrónico: jayshankar 1@yahoo.co.in.

Página 2
178
SR VIMAL y col .
se han reportado interacciones entre plantas y mi-
croorganismos en el medio ambiente y el eco- derivado
funciones del sistema (Cosme y Wurst, 2013; Nadeem
et al ., 2014; Rashid et al ., 2016; Singh et al ., 2016a,
antes de Cristo). Los exudados de la raíz son responsables de ricos micro-
diversidad bial alrededor de la zona raíz (Singh y Strong,
2016) Proporcionan nutrición a los microbios que
a su vez, respaldar el crecimiento de las plantas utilizando diferentes crecimientos
atributos de promoción (Patel et al ., 2015). La planta
rizobacterias promotoras del crecimiento (PGPR) y micor-
Los hongos rizales son bien conocidos por su planta única
capacidad de fomento del crecimiento en entornos estresados
ments (Singh et al ., 2011; Meier et al ., 2012; Singh,
2013; Nadeem et al ., 2014; Kumar et al ., 2015; Llevar una vida de soltero
et al ., 2016). El PGPR facilita el crecimiento de las plantas.
a través de diversos mecanismos, que incluyen adquisiciones
ción de recursos (Bhattacharyya y Jha, 2012), en-
adelanto de transformación y adquisición de nitro-
gen (N) (Bell et al ., 2015), mineralización de orgánicos
fósforo (P) (Bhattacharyya y Jha, 2012), pro-
ducción de fitohormonas (Kurepin et al ., 2015), sy-
nergismo con otras interacciones bacteria-planta (Rashid
et al ., 2016) y mitigación del estrés de las plantas (Singh,
2015a; Vimal et al ., 2016). También pueden proteger
plantas a través del control de phy transmitidas por el suelo y las semillas
topatógenos (Bach et al ., 2016) e inducción de sistemas
resistencia térmica (Jain et al ., 2013), y la producción
ción de compuestos volátiles (Bhattacharyya et al ., 2015)
que puede inhibir el crecimiento de plantas nocivas
crobes La mayoría de las plantas vasculares en la tierra forman símbolos
asociaciones bióticas con hongos micorrícicos (Hashem et al.
al ., 2015). Las asociaciones micorrícicas benefician a la agro-
ecosistemas que utilizan atributos que promueven el crecimiento (Smith
y Read, 2008), como el dinitrógeno mejorado (N 2 ) fi-
xation colaborando con rhizobia (Krapp, 2015),
síntesis de compuestos bioactivos (Goicoechea et al .,
1997), tasas fotosintéticas mejoradas (Ruız-Sanchez
et al ., 2011; Hashem et al ., 2015), fosforos mejorados
actividad de la fatasa (Liu et al ., 2015), ajustes osmóticos
bajo estrés, mejorando así la productividad de la margina
suelos lizados (Jain et al ., 2013; Xun et al ., 2015), metal
desintoxicación (Amir et al ., 2013; Zong et al ., 2015),
y mayor resistencia contra bióticos (Yuan et al .,
2016) y tensiones abióticas (Fabbro y Prati, 2014;
Hashem et al ., 2015). El PGPR-micorriza intera-
las representaciones representan la interfaz íntima con el host
plantas y promover la salud de las plantas a través de supresiones
cantar los patógenos de las plantas en ambientes estresados
(Kohler et al ., 2010; Barnawal et al ., 2014; Sundram
et al ., 2015). El PGPR y las micorrizas exhiben mul-
Mecanismos y roles específicos para mejorar el crecimiento de las plantas.
y salud, luchando contra los fitopatógenos y ayudando en
afrontamiento bajo condiciones estresadas abióticas. Simultane-
El funcionamiento de diversos mecanismos por el crecimiento de las plantas.
microbios promotores (incluyendo bacterias y diversión)
gi) en condiciones naturales no puede considerarse como
su papel específico y, por lo tanto, puede diluir el concepto de
clasificándolos como mecanismos directos o indirectos (Aro-
ra et al ., 2013). El PGPR y la asociación micorrízica
iones pueden mejorar el crecimiento de la planta y al mismo tiempo
Protegerlo de enfermedades incluyendo aquellas de phy-
topatógenos y deficiencias incluso bajo condiciones de estrés
iones / suelos.
Las enmiendas orgánicas son importantes en la nutrición del suelo.
gestión ent incluida la macro y micronutrición
estado de los suelos (Barnawal et al ., 2014). Planta-
interacciones tripartitas microbio-estiércol pueden tener vi-
Roles tal en el manejo agrícola sostenible estresado
ment porque tales asociaciones juegan un papel imperativo
en mejorar el rendimiento de las plantas de cultivo. El PGPR
y se ha informado que las inoculaciones micorrícicas son
útil para reducir el uso de agroquímicos y en
restaurar la salud del suelo (Rashid et al ., 2016). Microbios
Mejorar la eficiencia de los fertilizantes aplicados y el estiércol
y también los rendimientos de los cultivos (Singh et al ., 2011; Rashid et
al ., 2016). Las enmiendas orgánicas no solo mejoran el
estado fisicoquímico del suelo, pero también aumenta el pos-
Posibilidad de viabilidad y supervivencia de nuevos bioinoculantes.
para la recuperación de la agricultura estresada y la eco-
restauración (Rashid et al ., 2016). Cambios en el uso del suelo.
y la pérdida asociada de diversidad microbiana beneficiosa
son las principales razones del deterioro de la fertilización del suelo
ty y productividad agrícola (Singh et al ., 2010;
Singh y Singh, 2012; Singh, 2014). Por lo tanto, la
áreas relacionadas con asociaciones de plantas y microbios para combatir
los problemas de la agricultura estresada necesitan ser investigados
Ted en mayor profundidad. También es necesario explorar
La diversidad de microbios tolerantes al estrés en relación con
especies de plantas hospedantes, su hábitat y la geografía
ubicaciones para el manejo de la agricultura estresada. Esta
La revisión resume exhaustivamente la posible planta
interacciones de microbios junto con la enmienda de suelos
con abono orgánico para mejorar la aptitud de las plantas y
lucha contra problemas agrícolas estresados. La posibilidad
papeles flexibles de microbios beneficiosos en combinación con
enmienda de suelos con estiércol orgánico en manejo
En la Fig. 1 se muestran los aspectos de la agricultura estresada.
ESTRES AMBIENTALES Y PLANTA HE-
ALTH
El estrés abiótico y biótico afecta directamente a la agricultura.
productividad tural. Alta salinidad y temperatura sup-
presione el crecimiento de las plantas y reduzca el rendimiento de los cultivos. Por
supervivencia,
las plantas tienen que adaptarse y aclimatarse a su entorno
ambiente ding, pero las actividades metabólicas se alteran

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INTERACCIONES SUELO-PLANTA-MICROBIO
179
Fig. 1 Posibles funciones de los agentes microbianos beneficiosos junto con el estiércol
orgánico en la agricultura estresada y el manejo del suelo. PGPR =
rizobacterias que promueven el crecimiento de las plantas; EPS = sustancia
exopolimérica; ACC = 1-aminociclopropano-1-carboxilato; HCN = hidrógeno
cianuro; WHC = capacidad de retención de agua.
turbado cuando las intensidades cruzan el límite (Paul y
Lade, 2014). Las tensiones que afectan el crecimiento de las plantas
desequilibrio hormonal y nutricional, fisiológico
trastornos de la cal como epinasty, abscisión, senescencia,
y susceptibilidad a enfermedades (Glick, 2014; Paul y
Lade, 2014). Bajo ambientes estresados, las plantas pro-
duce niveles elevados de etileno (C 2 H 4 ), que a altas
sus concentraciones imparten efectos drásticos en la planta
salud, incluida la defoliación y otras células desequilibradas
procesos lulares (Barnawal et al ., 2014; Glick, 2014).
La salinidad, uno de los factores más graves que limitan la ag
productividad ricultural, afecta negativamente la germinación,
vigor de la planta y rendimiento de la cosecha (Paul y Lade, 2014),
que se vuelve más frecuente especialmente en los áridos
y regiones semiáridas del mundo. Concentración alta en sal
las traciones causan un desequilibrio de iones celulares, lo que resulta en
toxicidad iónica, estrés osmótico y producción de reacción
tive especies de oxígeno (ROS) (Grover et al ., 2011). En anuncio-
dition, bajo estrés de salinidad, se produce toxicidad iónica, que
se debe particularmente al exceso de acumulación de Na + y
Cl
-
que causa efectos adversos en el crecimiento de las plantas y
desarrollo (Paul y Lade, 2014). Exceso de Na + y
más importante Cl
-
afectar las enzimas vegetales y causar
hinchazón celular, reduciendo la producción de energía junto con otras
sus cambios fisiológicos (Nunkaew et al ., 2015). los
absorción y acumulación de Cl
-
interrumpir fotosyn-
funciones estéticas a través de la inhibición de la reducción de nitrato
actividad tase (NR) (Nadeem et al ., 2014). Una vez el
la capacidad de las células para almacenar las sales se agota, su
La acumulación en el espacio intracelular conduce a la deshidratación celular
ción y muerte (Kang et al ., 2014). Durante el inicio
de estrés salino dentro de una planta, todos los procesos principales
tales como fotosíntesis, síntesis de proteínas, energía y
el metabolismo de los lípidos se ve afectado (Paul y Lade, 2014;
Hashem et al ., 2015). La capacidad fotosintética es con-
reducido considerablemente debido al estrés osmótico y la

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180
SR VIMAL y col .
cierre parcial de estomas (Hashem et al ., 2015). Plantas
Experimente la desestabilización de la membrana y resista a
desequilibrio trient (Nadeem et al ., 2014). Además,
las respuestas de las plantas al estrés osmótico se reflejan en términos
de disminución del crecimiento y desarrollo celular, reducción de la hoja
área y contenido de clorofila, y defolia acelerada
ción y senescencia (Kang et al ., 2014).
De manera similar, el estrés por sequía cambia el con- tenido de clorofila
carpas y daña el aparato fotosintético en
plantas (Ortiz et al ., 2015). El crecimiento de la raíz está severamente afectado
afectado por un suministro limitado de agua. Del mismo modo, el stre-
sses como salinidad, metales pesados, deficiencia de nutrientes
cy / exceso, y el ataque de patógenos también causan un impacto negativo
pacto sobre el crecimiento y desarrollo de las plantas en una serie de
formas que pueden incluir desequilibrio hormonal y sustento
ceptibilidad a enfermedades y toxicidad por metales (Miransari,
2011; Nadeem et al ., 2014).
En la naturaleza, las plantas son sensibles a los cambios de temperatura.
ratificar y responder a variaciones estacionales y más
a cambios diurnos estacionales. El estrés por calor en términos
del llamado calentamiento global es una seria amenaza para el mundo
agricultura (Liu et al ., 2016). Una fluctuación en la temperatura.
la rata puede conducir a desequilibrios hormonales en plantas y
también a su crecimiento (Grover et al ., 2011). Estresado por el calor
los cultivos pueden sufrir deshidratación, crecimiento deprimido,
y disminución en el rendimiento de la cosecha (Liu et al ., 2016). Como
evidente a partir de las observaciones mencionadas anteriormente, abi-
Las tensiones óticas y bióticas son perjudiciales para la planta.
crecimiento. Estas tensiones afectan el crecimiento y desarrollo de las plantas.
a través de la afectación adversa de la morfología.
procesos cal, fisiológicos y bioquímicos y, en última instancia,
mately, el rendimiento.
INTERACCIONES DE PLANTAS Y MICROBIOS EN MANA
AGRICULTURA ESTRESADA
Las tensiones ambientales y su variabilidad son las
principales factores que influyen en los productos agrícolas por
funcionamiento perturbador de la rizosfera (Singh, 2015a). UNA
La rizosfera de plantas sanas no solo es útil en nutrientes
y facilitación del agua a las plantas, pero también proporciona sustento
Beneficios acumulados para la diversidad microbiana, que
Facilita positivamente la salud de la planta. Los genotipos de plantas son
Principalmente responsable de la composición de los exudados de la raíz
que explican el reclutamiento microbiano en el rhi-
región de la zosfera (Patel et al ., 2015). La composición
de la diversidad microbiana beneficiosa alrededor de la raíz
zonas que imparten una mejora en el crecimiento de las plantas en
los tributos incluyen rizobacterias, hongos micorrícicos y
otros microbios (Nadeem et al ., 2014; Hamilton et al .,
2016) Estos microorganismos beneficiosos interactúan con
plantar raíces simbióticamente y apoyar la salud de la planta a través de
una miríada de mecanismos, como el control de patógenos,
producción de metabolitos secundarios y aumentos en
resistencia contra tensiones (Glick, 2014; Rashid et al .,
2016) Redes fúngicas beneficiosas alrededor de las zonas raíz
proteger las plantas contra varios patógenos, y por lo tanto
actuar como los posibles agentes de biocontrol (Fabbro y
Prati, 2014). Las redes fúngicas mejoran la adquisición de P
sición y disponibilidad de agua bajo la condición de
severa escasez de agua (Barnawal et al ., 2014). Así,
simbiosis planta-microbio podría ser la asociación viable
lo que sin duda podría mejorar la adquisición de es-
nutrientes esenciales y humedad por plantas, levantable utilizable
formas de N, liberan hormonas promotoras del crecimiento,
zimas, metabolitos y volátiles orgánicos, y nutrir
salud de las plantas.

Simbiosis de fijador de planta-N 2 en acondicionamiento del suelo

El nitrógeno es uno de los nutrientes clave necesariamente re
requerido para la mejora del crecimiento y nutricional
contenido de plantas (Krapp, 2015). El papel de N en
biosíntesis y fotosíntesis de clorofila en plantas
es bien conocido (Zimmer et al ., 2016). Participa activamente
ting en muchos procesos fisiológicos y bioquímicos
en plantas (Krapp, 2015), se informa que N es el principal
nutriente requerido en cantidades suficientes para sostener el cultivo
rendimiento y calidad (Sainju, 2013). Sin embargo, el exceso
Uso intensivo de agroquímicos en las prácticas agrícolas modernas.
tices aumenta drásticamente la carga antropogénica de N
como la mayor cantidad de N aplicada a las plantas de cultivo
no se consume (Yang et al ., 2014). Por lo tanto, excesivo
El uso de fertilizantes nitrogenados no solo es económicamente
caro, pero también conduce a una cascada de gran escala
impactos ambientales, incluida la amenaza de la ecología
sostenibilidad del sistema en todo el mundo a través de terres-
prueba y eutrofización y acidificación acuática y
creación de grandes zonas hipóxicas (Galloway et al ., 2008;
Yang et al ., 2014). También se informa que los microbios juegan
papeles importantes en el manejo del estrés del suelo N. Biológico
La fijación de N 2 (BNF) mediada por microbios contribuye
180 × 10 6 t de N fijo por año a nivel mundial, de las cuales
El 80% es aportado por asociaciones simbióticas y el
el resto proviene de sistemas de vida libre o asociativos (Gra-
jamón, 1988). La fijación de N 2 es altamente energética
proceso, que requiere al menos 16 mol de adenosina trifos-
phate (ATP) por cada mol de N 2 elemental reducido,
y sería ventajoso si el carbono bacteriano
(C) los recursos se dirigen hacia la fosforilación oxidativa
Lación que favorece la síntesis de ATP, en lugar de la glico-
síntesis de gen, ya que este último resulta en el almacenamiento de energía
como glucógeno (Glick, 2012).
Bell y col. (2015) determinaron que las consecuencias orgánicas
entradas de titulantes en la rizosfera a través de secreciones de raíces

Página 5
INTERACCIONES SUELO-PLANTA-MICROBIO
181
Al alterar la diversidad microbiana que determina la planta N
consumo. En entornos agrícolas, quizás el 80% de la
el N biológicamente fijo proviene de Rhizobium , Bradyrhi
zobio , Sinorhizobium , Azorhizobium , Mesorhizobium ,
y Allorhizobium de la familia Rhizobiaceae en as-
sociación con las plantas leguminosas. Rhizobium y
Bradyrhizobium establece asociaciones simbióticas con
raíces en plantas leguminosas como la soja, guisante, guisante
nuez y alfalfa, convierten N 2 en amoníaco y lo hacen
disponible para las plantas como fuente de N (Badawi et al .,
2011). El PGPR que reside en la parte interna de la planta.
se denominan PGPR intracelular (i-PGPR). Estas
PGPR forma una estructura nodular especial para mejorar la
tasa de fijación de N 2 (Gray y Smith, 2005). Endo-
Phytes, que incluyen una amplia gama de bacterias bacterianas del suelo
nera como Allorhizobium, Azorhizobium, Bradyrhi-
zobium, Mesorhizobium , y Rhizobium de la familia
Rhizobiaceae, generalmente invade los sistemas de raíces de
Cultivar plantas para formar nódulos (Zimmer et al ., 2016)
y estimular el crecimiento de las plantas, ya sea directa o indirectamente
ly. El PGPR encontrado en el rizoplano o dentro del
El apoplasto de la corteza radicular se denomina extracelular.
PGPR (e-PGPR). El e-PGPR incluye Agrobacteri-
um, Arthrobacter, Azotobacter, Azospirillum, Bacillus,
Burkholderia, Caulobacter, Chromobacterium, Erwi-
nia, Flavobacterium, Micrococcous, Pseudomonas y
Serratia (Gray y Smith, 2005). El i-PGPR incluye
las endófitas y las especies de Frankia , las cuales
puede fijar simbióticamente N 2 en asociación con la alta
sus plantas (Badawi et al ., 2011).
Se ha informado que la mayoría de las plantas forman
simbiosis micorrízica, principalmente dicotiledóneas y monocotiledóneas
(Smith y Read, 2008). El principal crecimiento micorrízico
ups explorados para formar asociaciones simbióticas con plantas
son las siguientes: micorrizas arbusculares, ectomicorri-
zae, ectendomycorrhizae, micorrizas arbutoides, eri-
micorrizas coidas, micorrizas monotropoides y or-
micorrizas del niño (Smith y Read, 2008). N 2 fixa-
ción, la entrada clave de N para la productividad de la planta, es
el primer paso en el ciclo de N a la biosfera desde
La atmósfera (Nadeem et al ., 2014). Fungi show en-
estado N mejorado cuando se inoculó con rizobia (Bar-
rett et al ., 2015), PGPR (Armada et al ., 2015) o
ambos (Barnawal et al ., 2014). La fijación simbiótica de N 2 es
El conocido proceso impulsado exclusivamente por bacterias.
los únicos organismos que poseen la enzima clave nitroge-
nasa, que reduce específicamente N 2 a amoníaco en el
nódulos de raíz simbiótica (Zimmer et al ., 2016). El nif
genes (genes de nitrogenasa) son genes de fijación de N 2 y son
presente en sistemas simbióticos y de vida libre (Kim
y Rees, 1994). Estos genes incluyen genes estructurales,
genes implicados en la activación de proteínas de hierro, hierro-
biosíntesis de cofactor de molibdeno y donación de electrones
ción y genes reguladores requeridos para la síntesis
y función de las enzimas. En diazotrofos, los genes nif
se encuentran típicamente en un grupo de alrededor de 20-24 kb con
siete operones que codifican 20 proteínas diferentes (Glick,
2012). La activación de genes nif en el simbiótico Rhi-
el zobio depende de bajas concentraciones de oxígeno,
que a su vez está regulado por otro conjunto de fijación de N 2
genes, fijar genes, que son comunes a ambos symbio-
Sistemas de fijación de N 2 tic y de vida libre (Kim y Rees,
1994). Las enmiendas orgánicas utilizadas tradicionalmente por
los agricultores para mejorar la productividad de los cultivos son más baratos
y fácilmente disponible, pero no tan efectivo como los de
agroquímicos en la promoción de cultivos. La agricultura ecológica es
la esperanza para la protección del medio ambiente y el ecosistema
restauracion; Sin embargo, se ha argumentado que orgánico
o los sistemas agrícolas agroecológicos son buenos para el medio ambiente
ambiente, pero a menudo se asocian con menor
rendimientos en comparación con el sistema de agricultura convencional
tems (Seufert et al ., 2012). Por lo tanto, se espera que
enriquecimiento de enmiendas orgánicas con diversos efectos
las cepas microbianas tivas y naturales serán
Una tecnología eficaz, segura, viable, limpia y ecológica
para mejorar la salud y la sostenibilidad del suelo.
Asociaciones de plantas y microbios en la absorción de nutrientes.
Los hongos micorrícicos representan una porción significativa de
la flora del suelo e influye apreciablemente en el crecimiento de las plantas
y desarrollo en suelos estresados por nutrientes. El símbolo
Aumentan las asociaciones bióticas de hongos con raíces de plantas
el área de la superficie de la raíz y, por lo tanto, permite que las plantas
absorber agua y nutrientes de manera más eficiente
gran volumen de suelo (Barzana et al ., 2012; Kaiser et al .,
2015). Los hongos micorrícicos arbusculares (AM) (AMF)
y hongos ectomicorrícicos (EcM) (EcMF) forman símbolos
asociaciones bióticas con la mayoría de las plantas terrestres (Por-
Cel et al ., 2012). Tanto AMF como EcMF admiten ex
Redes de hifas extraradicales tensas que actúan como
conducto para el intercambio de nutrientes entre las raíces de las plantas y
El ambiente del suelo (Buscot, 2013). Alrededor del 80% de
las especies de plantas forman asociaciones con glomeromia
hongos cotan, que penetran en su corteza radicular
y crecer intercelularmente antes de formar el altamente
estructuras ramificadas similares a haustorios (arbuscules) (Bus-
cuna, 2015). Este rasgo lleva a que tales asociaciones sean
llamado como AMF (Nadeem et al ., 2014). Los AMF son
probablemente los hongos más abundantes comúnmente presentes
en suelos agrícolas, y los arbuscules son los sitios principales
para el intercambio de P, N y otros minerales mobi-
lized por las finas hifas fúngicas en los suelos (Rashid et al .,
2016) El intercambio eficiente de nutrientes ( p . Ej ., Sacarosa
al hongo y N / P a la planta) está mediado por

Página 6
182
SR VIMAL y col .
arbuscules intracelulares en AMF (Rashid et al .,
2016) La capacidad de los hongos para producir hifas finas (con
relación superficie / volumen más favorable para nutrientes
absorción) y para secretar enzimas / ácidos orgánicos a
Movilizar los nutrientes es la base del mutualismo (Owen
et al ., 2015). Su gran superficie hace que la multa
hifas producidas más efectivas que los pelos de raíz de plantas
en la captación mineral de los suelos (Cavagnaro et al .,
2015). El AMF es un suelo ecológicamente importante.
crobes forman simbiosis obligada con raíces de la mayoría
Plantas terrestres (Smith y Read, 2008). En simbiosis
sis, las plantas anfitrionas proporcionan C fija al AMF y en
El retorno deriva varios beneficios como un mayor nutriente
absorción, sequía y tolerancia a la sal, alivio del estrés metálico
viación y resistencia a estreses patógenos y bióticos
(Smith y Read, 2008). Por lo tanto, las raíces micorrícicas pueden
explorar más volumen de suelo porque sus extramétricos
las hifas facilitan la absorción y la translocación de más
nutrientes que los de las plantas no micorrícicas (Ortiz
et al ., 2015). El AMF también puede redistribuir recursos
(C, N y P) entre plantas, alteran su competitividad
interacciones (Rashid et al ., 2016), y por lo tanto impulsan el
Dinámica de la población vegetal y procesos comunitarios.
(Smith et al ., 2011). Una enorme cantidad de P tomada
arriba por las plantas en suelos pobres en P es suministrada por la AMF
(Marschner y Dell, 1994; Cavagnaro et al ., 2015). En
Además de su importante papel en la adquisición de P, el
AMF también proporciona otros macro y micronutrientes
tales como N, potasio (K), magnesio (Mg), cobre
(Cu) y zinc (Zn), particularmente en suelos donde estos
están presentes en las formas menos solubles (Smith y Read,
2008). Se ha informado que hasta el 60% de Cu, el 25%
de N, 25% de Zn y 10% de K en una planta pueden ser liberados
rojo por las hifas externas de AMF (Marschner y Dell,
1994; Hodge y Storer, 2015). Las micorrizas también
Hance azúcares solubles y concentraciones de electrolitos en
Las plantas hospederas. Por ejemplo, osmorregulación mejorada
la capacidad en el maíz inoculado con AMF se relacionó con
sus concentraciones solubles de azúcar y electrolitos (Feng
et al. 2002; Gosling, 2006). El AMF como Glo-
mus intraradices, Glomus mosseae y Glomus cale-
el donio mejora el rendimiento de los cultivos en condiciones de sequía
ditions (Ortiz et al ., 2015) y ayuda para aliviar la sal
(Hashem et al ., 2015) y oxidación inducida por metales pesados
Tensiones tivas (Zong et al ., 2015; Wu et al ., 2016). los
posibles beneficiosos planta-microbio y microbio-microbio
interacciones en agricultura sostenible estresada y suelo
La gestión se ha propuesto como en la figura 2.
El EcMF consta de raíces finas y hongos.
tejidos y crear un único y metabólicamente activo
hábitat dentro de los ecosistemas del suelo (Kernaghan y
Patriquin, 2015). Los sistemas miceliales EcM son todos-
tan conocido por ser el componente esencial involucrado en
captura de nutrientes y recambio de C (Smith y Read,
2008). El EcMF desarrolla hifas de estructura variada
vainas (manto) alrededor de las raíces y de forma diferente o-
micelios ganizados que emanan del manto (extra-
micelio matrical). El micelio extramatrico crece
ya sea como las simples hifas del manto dispersas
en el suelo o pueden unirse para formar indiferenciados
rizomorfos con los más pequeños llegando a altamente
órganos organizados en forma de raíz (hifas en forma de vasos) para efi-
transporte de agua y nutrientes desde la distancia de
decímetros (Kernaghan y Patriquin, 2015). El anfitrión
Fig. 2 Posibles interacciones beneficiosas planta-microbio y microbio-microbio en
agricultura sostenible estresada y manejo del suelo.
PGPR = rizobacterias promotoras del crecimiento de las plantas; AMF = hongos
micorrícicos arbusculares.

Página 7
INTERACCIONES SUELO-PLANTA-MICROBIO
183
la planta tiene el privilegio de obtener más nutrientes y protec-
ción sin el gasto de energía extra porque
de las hifas AMF que tienen acceso a nutrientes ricos
zonas Por lo tanto, el uso de micorrizas en nutrientes
suelos pobres y estresados, es decir , condiciones áridas y semiáridas
iones, minas, suelos degradados y vertederos de cenizas volantes
sitios, se ha convertido en una opción atractiva desde el símbolo
Las asociaciones bióticas con estos hongos permiten a las plantas
para aumentar su absorción de nutrientes y el estado del agua y
reducir la necesidad de insumos externos de agroquímicos
para mejorar la salud de las plantas en entornos estresados
ments.
Asociaciones planta-microbio en fitorremediación
En las últimas décadas, el aumento de la industrialización.
y urbanización y disposición inadecuada de desechos
han resultado en un aumento en el consumo de metales pesados
centraciones en suelos agrícolas (Singh y Singh, 2012;
Wu et al ., 2016). Contaminación por metales pesados en los suelos.
y otros ecosistemas se amplifican gradualmente porque
de las intensas actividades antropogénicas y poses se-
graves problemas de salud y alteraciones en el ecosistema
funcionamiento y la cadena alimentaria debido a biomagnifica-
(McMichael et al ., 2015). Los hongos micorrícicos son
los componentes importantes del ecosistema porque
aumentar significativamente la eficiencia de la planta para acumular
nutrientes que incluyen metales pesados del suelo (Liu et
al ., 2015). Biorremediación (fitorremediación) en as-
La asociación con hongos micorrícicos es una herramienta emergente
para la eliminación de tales contaminantes del suelo y para asegurar la suspensión
agricultura sostenible. Captación mediada por micorrizas
contaminantes metálicos (fitoextracción, fitodegradación,
rizofiltración, fitoestabilización y fitovolatiliza-
ción) se ha utilizado eficientemente para la descontaminación
de suelos (Miransari, 2011). Los hongos micorrícicos inte-
ract con plantas en suelos y suelos contaminados con metales
les permite sobrevivir en tales suelos (Wu et al ., 2016). los
las paredes celulares fúngicas contienen aminoácidos libres, hidroxilos,
carboxilos y otros grupos funcionales que actúan como
sitios de unión para la adsorción de ciertos elementos traza
ments. Los AMF se consideran el en- tre más crucial.
hongos domicorrízicos para fitorremediación (Wu et al .,
2016) Plantas de acumulación de metales en asociación con
AMF mostró mayor capacidad de absorción de metales y
translocación (Meier et al ., 2012). La mejora de AMF
la disponibilidad de P y otros nutrientes para las plantas en
ambientes contaminados (Rashid et al ., 2016). los
planta huésped Solanum nigrum en suelos contaminados con Cd
puede acumular niveles significativamente más altos de cadmio
(Cd) cuando se inocula con un AMF Glomus versi-
forma (Liu et al ., 2015). Meier y col. (2011) tienen al-
así sugirió el papel relevante de un glomeromiccotan
hongo, Glomus claroideum , aislado de Cu-contaminado
ambientes en el alivio de la toxicidad de Cu, y
indicó su uso en programas de remediación de Cu-
suelos contaminados. Ectomicorrizas predominantemente huésped
dicotiledóneas, principalmente los árboles de las familias Pinaceae, Fagaceae,
Dipterocarpaceae y Caesalpinoidaceae , distribuidas
en bosques tropicales, subtropicales, templados y boreales
(Smith y Read, 2008). Red hifal ectomicorrízica
funciona desde Hartig net, la interfaz para el intercambio de
agua, nutrientes y otros compuestos entre hongos
y plantas (Henke et al ., 2015). Siguiendo la captación
por células fúngicas ectomicorrícicas, metric pesado nutricional
los iones de tal son transportados a la red Hartig, translocados
fuera de las células fúngicas en células de raíz, y más trans
portado a las otras partes de la planta huésped con el
ayuda de transportadores de plantas metálicas (Luo et al ., 2014). los
mecanismos ectomicorrícicos para desintoxicación y se
se ha informado de la búsqueda de metales pesados en el
plantas asociadas (Henke et al ., 2015). Planta exu
las fechas juegan un papel importante en el secuestro de metales
(Meier et al ., 2012). La tolerancia mejorada de Pinus
las plántulas de densiflora en suelos mineros estresados con Cu fueron primordiales
marily debido al aumento de la absorción de nutrientes y la
inhibición de la translocación de metales pesados por el
EcMF Pisolithus sp. (Zong et al ., 2015). Desde la
aplicación de estiércol orgánico en los suelos contaminados
Ayuda a solubilizar metales pesados, el enriquecimiento de
suelo con estiércol y microbios eficientes pueden ofrecer un
herramienta viable para la remoción de metales pesados del estresado
suelos agrícolas (Rashid et al ., 2016). Por lo tanto, bioremedi-
ación de metales pesados utilizando asociaciones planta-microbio
junto con el estiércol orgánico puede ser un seguro y eficaz
herramienta en el manejo de la agricultura estresada. Algunos
ejemplos de asociaciones de plantas y microbios en fitorreme
Los estudios de diación se ilustran en la Tabla I.
Interacciones planta-microbio en el manejo de la patogenia vegetal
gens
El control mediado por microbios de los patógenos de las plantas es cu-
actualmente aceptado como una práctica clave para la gestión
de enfermedades destructivas de cultivos (Romeralo et al ., 2015).
Las asociaciones planta-AMF reducen el daño causado por
fitopatógenos transmitidos por el suelo (Tabla II). Absorción de nutrientes
de plantas a través de sus simbiontes fúngicos de la mañana ( por ejemplo , Glo-
mus intraradices y Glomus mosseae ) mejoraron su
tolerancia contra infecciones patógenas (Bach et al .,
2016) Mayor biomasa fúngica alrededor de las zonas de raíz de
las plantas también mejoran las interacciones competitivas con el
hongos patógenos Estas interacciones han sido sugeridas
gestionado como los mecanismos a través de los cuales se reduce la AMF
La abundancia de hongos patógenos en la rizosfera.
Chagnon y Bradley (2015) sugirieron que la planta hor-

Página 8
184
SR VIMAL y col .
TABLA I
Asociaciones de plantas y microbios en estudios de fitorremediación
Estudiar
Planta (s)
Microbio (s)
Metal pesado (s) Efecto combinado
Zong y col.
(2015)
Pinus densiflora ,
Quercus variabilis
Pisolithus sp., Cenococcum
Geophilum , Laccaria laccata
Cu
Acumulación mejorada de metales pesados
en las raíces, reducción de la acumulación de metales pesados
lation en brotes
Liu y col.
(2015)
Solanum nigrum
Glomus versiforme
Discos compactos
Actividad de fosfatasa mejorada, mayor
captación de metales pesados
Lermen et
Alabama. (2015)
Cymbopogon
citratus
Rhizophagus clarus
Pb
Mayor productividad de aceites esenciales.
de plantas
Amir y col.
(2013)
Alphitonia neocale-
donica , Cloezia
artensis
Glomus etunicatum
Ni
Mejora de la absorción de P y de la biomasa
ducción, reduce la concentración de metales pesados
Tración en raíces y brotes
Meier y col.
(2011)
Oenothera picensis
Glomus claroideum
Cu
Disminución del estado antioxidante a diferentes niveles
alquilar niveles de metales pesados, mejorado
colonización micorrízica
Gonzalez-
Chávez et
Alabama. (2002)
Sorgo vulgare
Glomus caledonium , Glomus
claroideum , Glomus mosseae
Cu
Aumento de la tasa de absorción de metales pesados.
Punaminiya
et al. (2010)
Chrysopogon ziza-
nioides
Glomus mosseae
Pb
Aumento de la biomasa vegetal, metales pesados.
absorción por las raíces de las plantas y su translo-
catión para plantar brotes, cloro elevado
contenido de phyll y tiol
Pongrac et
Alabama. (2009)
Thlaspi praecox
Phialophora verrucosa , Rhizoc-
tonia sp., Penicillium brevi com
pacto , Rhodotorula aurantiaca
Cd, Pb, Zn
Absorción de metales pesados mejorada por planta
raíces debido a mayores densidades de mico-
vesículas rizizadas y microsclerotia
Wang y col.
(2007)
Zea mays
Glomus caledonium , Gigaspora
margarita , Gigaspora decipiens ,
Scutellospora gilmorei
Cu, Zn,
Pb
Discos compactos
Mayor absorción de P con mayor mico-
recubrimiento rizal, extracción promovida
eficiencias de metales pesados
Las interacciones monales con los patógenos juegan un papel importante.
papel importante en la fuerte asociación entre AMF
y plantas. Inoculaciones con un AMF ( Glomus in
traradices o Glomus mosseae ) modifican la bacteria
una comunidad de rizosfera de tomate contra el suelo
patógeno transmitido Phytophthora nicotianae (Lioussanne
et al ., 2009). Por lo tanto, parece que el efecto de apoyo
los efectos del AMF sobre las bacterias de la rizosfera no son mediatos
Ted por los compuestos en los exudados de la raíz de micorrizas
plantas, sino más bien por el factor físico o químico
tors asociados con micelios, volátiles y / o raíz
sustratos unidos a la superficie.
La AMF también ha exhibido un potencial biocon-
actividades de control contra varios nematodos (Vos et al .,
2012). El AMF Glomus mosseae exhibió potente
resistencia sistémica contra dos nematodos ( Meloido-
Gyne incognita y Pratylenchus penetrans ) en asociación
ciación con Lycopersicum esculantum (Vos et al .,
2012). La resistencia a la enfermedad inducida por micorrizas aga-
inst ambas especies de nematodos se determinaron como
la población de nematodos se redujo significativamente en
raíces micorrícicas, con una reducción general del 45%
y 87% en los casos de Meloidogyne incognita y
Pratylenchus penetrans , respectivamente. Diversión endofítica
los filtrados gal son efectivos contra Gremmeniella abieti-
n infecciones en plántulas de pino de Alepo (Romeralo et
al ., 2015). Rabiey y col. (2015) estudiaron la supresión
Sión del hongo patógeno Fusarium culmorum o Fusari
um graminearum que causa la enfermedad de podredumbre de la corona en Triticum
Estivum a través de la raíz hongo endofítico Pirifor-
Mospora indica. El EcMF también suprime varias plantas.
patógenos (Ismail et al ., 2011). Pinos ( Suillus lu-
teus ) en asociación con EcMF antagonizar el efecto de
hongos patógenos ( heterobasidion irregular y het-
erobasidion annosum ) (Sillo et al ., 2015). La aplicación
catión de Trichoderma harzianum- modificado bioorgánico
fertilizante o Glomus mosseae solo reducen significativamente
cedió la abundancia de Ralstonia solanacearum en el
suelos rizosféricos; sin embargo, el tratamiento integrado
( Trichoderma harzianum con Glomus mosseae ) tenía
el efecto inhibitorio más fuerte, lo que indica que mayor
colonización micorrízica y resistencia sistémica aga-
Los patógenos inst pueden mejorar la biomasa vegetal (Yuan et al.
al ., 2016). Algunos informes importantes relacionados con los roles de
interacciones planta-hongos en el control de patógenos de plantas
se enumeran en la Tabla II.
MICROBE-MICROBE INTERACCIONES EN STRE-
GESTIÓN DE AGRICULTURA SSED
Las interacciones microbio-microbio afectan la salud de las plantas.
mutualista o antagónica. Microbios

Página 9
INTERACCIONES SUELO-PLANTA-MICROBIO
185
CUADRO II
Interacciones planta-microbio en el control de patógenos vegetales en algunos estudios
significativos
Estudiar
Planta (s) anfitriona (s)
Microbio (s)
Patógeno (s)
Efecto combinado
Yuan y col.
(2016)
Nicotiana tabacum
Trichoderma harzianum,
Glomus mosseae
Ralstonia solanacearum
Reducción de la incidencia de la enfermedad, en-
resistencia sistémica mejorada,
altura mejorada de la planta, y
disparar y enraizar pesos secos
Fabbro y
Prati (2014)
Senecio vernalis ,
Senecio inaequi-
guaridas , Inula conyza ,
Conyza canadensis ,
Solidago virgaurea ,
Solidago gigantean
Glomus intraradices , Glo-
mus mosseae , Glomus
geosporum, Glomus cla-
roideum , Glomus etunica-
tum
Pythium ultimum
Patógeno inhibido, mejorado
sanidad vegetal
Sennoi et
Alabama. (2013)
Helianthus tubero-
sus
Trichoderma harzianum,
Glomus clarum
Sclerotium rolfsii
Reducción de la incidencia de la enfermedad.
Vos y col.
(2012)
Lycopersicon escu-
lentum
Glomus mosseae
Meloidogyne incognita ,
Pratylenchus penetrans
Enfermedad significativamente reducida
desarrollo
Lioussanne
et al.
(2009)
Lycopersicon escu-
lentum
Glomus mosseae , Glomus
intraradices
Phytophthora nicotianae
Plantas que muestran resistencia a
invasiones de patógenos
Al-Askar
y Rashad
(2010)
Phaseolus vulgaris
Intraradices de Glomus ,
Glomus mosseae , Glo-
mus clarum , Gigaspora
gigantea
Fusarium solani
Fenómeno significativamente mejorado
contenido lic y defensa defensiva
actividades de zyme
Khaosaad et
Alabama. (2007)
Hordeum vulgare
Glomus mosseae
Gaeumannomyces
graminis
Patógenos inhibidos con densos
colonización micorrízica
Jaiti y col .
(2007)
Phoenix dacty
lifera
Monosporus glomus ,
Glomus deserticola ,
Glomus clarum
Fusarium oxysporum
Mejora del estado de salud de las plantas.
altura de disparo, número de
hojas y actividades de
enzimas relacionadas con la defensa
ala en entornos nutricionalmente ricos ejecutar valua-
interacciones suaves para apoyar la salud de las plantas. El PGPR
y hongos micorrícicos se diversifican en plantas rhi-
zosfera El PGPR apoya mutuamente la hifal
crecimiento y se denominan bacterias auxiliares micorrícicas
(MHB) (Garbaye, 1994). Las redes de hifas inhiben el suelo.
patógenos y facilitan el agua y los nutrientes a las plantas
(Sillo et al ., 2015).
PGPR-hongos interacciones en agricultura estresada
Las interacciones microbianas están determinadas en gran medida por
varios abióticos (pH, temperatura, materia orgánica con-
tienda de campaña, precipitación / humedad, con- tenido de catión intercambiable
carpa, estructura, humus recalcitrante, densidad aparente, tex-
ture, relación C / N, heterogeneidad de recursos, etc. ) y bi
factores óticos (competencia, antagonismo, depredación, etc. )
(Nadeem et al. , 2014; Hamilton et al ., 2016). Estas
las tensiones pueden influir drásticamente en el micro beneficioso
actividades biales en los suelos y pueden ser una gran causa para el
reducción en el rendimiento del cultivo hasta en un 50% –82%, dependiendo
sobre el tipo de cultivos (Kang et al ., 2014). Cli- esperado
los cambios de mate y uso de la tierra pueden crear desfavorables
condiciones de estrés para los sistemas agrícolas y el mi-
interacción ecológica crobial y ecobiotecnológica y ecológica
procesos del sistema (Paul y Lade, 2014). Lo negativo
La influencia de tal estrés en la eficiencia microbiana puede ser
reducido por la inoculación combinada de microbios beneficiosos
eso puede ayudar a mejorar la resistencia de los cultivos contra el abismo
condiciones de estrés ótico. La inoculación de microbios que
producir sustancias exopoliméricas (EPS), como Pseu-
domonas mendocina (Kohler et al ., 2006), en solución salina
los suelos acelera la unión del exceso de Na + a los suelos
y reduce el Na + disponible para la absorción de la planta. Glico-
proteína (glomalina) producida por la inoculación de AMF
puede actuar como un pegamento insoluble para estabilizar los agregados del suelo
(Rashid et al ., 2016). Por lo tanto, bajo estresante afectado por la sal
condiciones del suelo, co-inoculación de Pseudomonas men-
docina y Glomus mosseae eran una ecobiotecnología adecuada
Enfoque nológico para aumentar la estabilidad de los agregados del suelo
lity (Kohler et al ., 2010). Bajo estrés por sequía, reduzca
la absorción de agua ced disminuye el metabolismo de N y C y
finalmente cambia la fisiología de la planta (Ruız-Lozano et
al ., 2011). Inoculación de AMF en suelos estresados por la sequía
puede mejorar la actividad antioxidante de la planta y consecuentemente
Los daños oxidativos reducidos se observan bajo tales
ambientes estresados (Hashem et al ., 2015; Kumar et al.
al ., 2015). La co-inoculación de PGPR y AMF tiene
demostró ser más útil para mejorar el estado del agua

Página 10
186
SR VIMAL y col .
y contenido de nutrientes de las plantas de arroz en los afectados por la sequía
suelos (Ruız-Sánchez et al ., 2011). En ambiente salino
mentores, PGPR y AMF demuestran ser útiles en pro-
Vidrieras de nutrientes a las plantas sometidas a condiciones de estrés.
(Nadeem et al ., 2014). Esto es apoyado por el
La investigación de Barnawal et al. (2014) sobre la inoculación de 1-
aminociclopropano-1-carboxilato (ACC) desaminasa
produciendo Arthrobacter protophormiae y Rhizobi-
um leguminosarum con Glomus mosseae en Pisum
sativum Los suelos estresados por la sequía y la solución salina generan ex
radicales libres, que pueden dañar los lípidos celulares,
proteínas y ADN, y por lo tanto alteran el fisio normal
logia de plantas, lo que lleva a diversas enfermedades
(Ahmed et al ., 2015). El estudio de Dhawi et al . (2015)
sobre la inoculación de Glomus spp. con Pseudomonas en
Zea mays bajo suelos metalizados mostró que myc-
inoculación orrizal sola o en combinación con plantas
bacterias promotoras del crecimiento (PGPB) regulan al alza
metabolismo de oxilato y dicarboxilato y algo de amino
ácidos que incluyen aquellos que alimentan la ruta metabólica
formas. La inoculación de Acinetobacter sp. con Glomus en
traradices mejora el rendimiento de la fitorremediación
de Avena sativa en suelos salinos-alcalinos contaminados por
aceite de petróleo (Xun et al ., 2015). Puede ser discutido
que la colonización de AMF puede mejorar significativamente el arroz
crecimiento con aumento de biomasa, capacidad fotosintética
ty, conductancia estomática, contenido de ascorbato, prolina
contenido y, en última instancia, el vigor de las plantas de arroz. Así,
la coinoculación de PGPR y hongos micorrícicos es
eficaz para mejorar el crecimiento de las plantas y fitorremedi
ación bajo ambientes estresados. Este efecto positivo
podría deberse a la combinación de ciertos mecanismos
y también el efecto sinérgico de estas poblaciones
el uno del otro. Algunos ejemplos de PGPR-hongos inte-
raciones en agroecosistemas alterados que funcionan bien
se enumeran en la Tabla III.
Comunicaciones PGPR-hongos en la función de la rizosfera
ning
Comunicaciones beneficiosas planta-microbio en el
la zona de la raíz son los determinantes principales de la sanidad vegetal
y fertilidad del suelo. Comunidades microbianas subterráneas
han sugerido albergar una amplia variedad de
mecanismos para apoyar la salud de las plantas, así como la pro
ductividad (Singh et al ., 2011; Singh, 2015b). Microbiano
las interacciones inducen un funcionamiento beneficioso de la rizosfera
a través de la fijación de N 2 (Nadeem et al ., 2014), nutrientes
solubilización (Rashid et al ., 2016), pro- fitohormonas
ducción (Cosme y Wurst, 2013), efi- ciencia de fotosíntesis
ciency (Hashem et al ., 2015), promoción de fitorreme-
CUADRO III
Interacciones entre hongos y rizobacterias (PGPR) que promueven el crecimiento de las
plantas en la mitigación del estrés agrícola
Estudiar
Planta huésped
PGPR
Hongos
Estrés
Efecto combinado sobre la salud de las plantas.
Sundram et
al . (2015)
Elaeis
guineensis
Pseudomonas
aeruginosa
Intraradices de Glomus ,
Glomus clarum
Biótico
Tasas epidémicas significativamente reducidas
de enfermedades en plántulas de vivero
pre-inoculado con una combinación
de AMF y PGPR
Xun y col.
(2015)
Avena
sativa
Acinetobacter
sp.
Intraradices de Glomus
Petróleo
Niveles mejorados de antioxidantes en plantas
hojas, eliminación mejorada de aceite y tierra
proceso de restauración
Barnawal et
al . (2014)
Pisum
sativum
Artrobacter
protophormiae
Glomus mosseae
sal
Mejora la salud de las plantas, reducción de pro-
contenido de línea y peroxidación lipídica,
aumento de la actividad del pigmento
Hernández
Montiel et
al . (2013)
Carica
papaya
Pseudomonas
sp.
Intraradices de Glomus ,
Glomus mosseae , Glomus
etunicatum , Gigaspora
albida
Biótico
Enfermedad reducida y patógenos.
colonización en plántulas
Zarea y col .
(2012)
Triticum
estivum
Azospirillum
sp.
Piriformospora indica
sal
Planta mejorada fresca y seca
ights, pigmentos fotosintéticos y
acumulación de prolina
Ruız-
Sánchez et
Alabama. (2011)
Oriza
sativa
Azospirillum
brasilense
Intraradices de Glomus
Sequía
Aumento de la conductancia de los estomas.
fotosíntesis, dispara peso fresco,
y vigor de la planta
Kohler y col.
(2010)
Lactuca
sativa
Pseudomonas
mendocina
Glomus mosseae
sal
Biomasa vegetal mejorada
Vivas y col.
(2006)
Trifolia
repens
Brevibacillus
brevis
Glomus mosseae
Pesado
metal
Adquisición reducida de metales, aumento
brote de sed y biomasa de plantas de raíz,
nodulación mejorada
Marulanda
et al . (2006)
Retama spha-
erocarpa
Bacillus thu-
Ringiensis
Intraradices de Glomus
Sequía
Desarrollo de raíz mejorado y
tolerancia al agua

Página 11
INTERACCIONES SUELO-PLANTA-MICROBIO
187
diation (Wu et al ., 2016) e inducción de defensa
mecanismos contra abióticos (Nadeem et al ., 2014) y
Estrés biótico (Bach et al ., 2016) que colectivamente
afecta la productividad del cultivo. Muchas personas que viven en la rizosfera
Las bacterias, denominadas colectivamente PGPR, también mejoran
crecimiento de las plantas al involucrar varios mecanismos (Bhat-
tacharyya y Jha, 2012). La capacidad de promover el crecimiento
tipo de algunas bacterias que son altamente específicas de un determinado
especies de plantas, cultivares y genotipos también han sido
reportado (Nadeem et al ., 2014; Rashid et al ., 2016).
El AMF apoya la nutrición de las plantas al absorber y
translocación de nutrientes minerales más allá del agotamiento
zonas de rizosfera vegetal e inducen cambios en el
metabolismo secundario para el rendimiento mejorado de nu-
productos farmacéuticos (Armada et al ., 2015). El secreto de AMF
fosfatasa para hidrolizar fosfato a partir de P orgánico
compuestos y así mejorar la productividad del cultivo
bajo condiciones deficientes de P (Smith et al ., 2011). los
las hifas micorrícicas también aumentan la absorción de am-
monium, micronutrientes inmóviles (como Cu y
Zn) y otros cationes minerales derivados del suelo (K + , Ca 2+ ,
Mg 2+ y Fe 3+ ) (Smith y Read, 2008). El PGPR
secretan compuestos que aumentan el permeabi- celular
lity y mejorar la tasa de exudación de la raíz de las plantas
(Nadeem et al ., 2014). Tales exudados nutritivos suponen
puerto densa colonización fúngica y facilitar la penetración de la raíz
Tración (Armada et al ., 2015). Los hongos penetran el
plantar raíces, mejorar el área superficial de la raíz e impulsar
La adquisición de nutrientes y agua por las plantas (Barzana
et al ., 2012). Además, el PGPR expande mycosym-
bionts y facilitan la colonización de AMF (Armada
et al ., 2015). Por lo tanto, el PGPR no solo admite
colonización micorrízica sinérgica, pero también mejorar
Las funciones adicionales de la absorción de nutrientes. Dos o
más cepas de diversos AMF, así como rizobacte-
Las cepas riales imparten sus efectos sobre la absorción de nutrientes,
sanidad vegetal y la expresión del transportador clave
genes implicados especialmente en la absorción de N y P. Estas
asociaciones han sido estudiadas en los suelos con
baja disponibilidad de N (parcelas no fertilizadas) o en aquellos con
Fertilizante orgánico fácilmente mineralizable. Aparte de N
fertilización, inoculación con AMF solo o en combinación
Aumenta la combinación con PGPR en la etapa de macollamiento
biomasa aérea, que se debe a la expresión
de genes transportadores de nitrato (Saia et al ., 2015). Plantas
inoculados con PGPR y AMF han sido mostrados
para absorber agua y nutrientes de manera más eficiente
der ambientes deficientes en agua (Ruız-Sánchez et al .,
2011). Esto puede deberse a una arquitectura raíz mejorada
eso resulta en un mejor crecimiento de la raíz con raíz lateral para-
mation (Hodge y Storer, 2015). El PGPR-AMF
las interacciones bajo regímenes hídricos extremos también afectan
la conmutación del flujo de agua a través del apoplástico o
vías simplásticas y así mejorar la tolerancia al estrés.
gama de plantas (Barzana et al ., 2012). Produccion de
antibióticos contra hongos patógenos de plantas (Castillo et
al ., 2002) y síntesis de algunos compuestos bioactivos
(Jansa et al ., 2013) se consideran la otra función
Actividades finales de las interacciones PGPR-AMF. El PGPR
Las interacciones EcMF también son importantes para el ecosistema
funcionamiento (Rincón et al ., 2005). Recientemente, Labbé et
Alabama. (2014) informaron nuevas bacterias auxiliares de micorrizas.
Observaron que las cepas de Pseudomonas mejoran la
colonizacion de raices y estimula la ectomicorriza
formación en Populus deltoides raíces. Raíz mejorada
La colonización ayuda en la formación de ectomicorrizas.
Hartig net (Henke et al ., 2015). Con la ayuda de tales
redes ectomicorrícicas mejoradas, el intercambio de
agua y nutrientes entre diferentes árboles individuales
puede tomar lugar. Esto mejora la estabilidad y el estado físico.
de ecosistemas forestales en ambientes adversos (Luo
et al ., 2014). La rizosfera PGPR-hongos interacciones
han sido sugeridos como uno de los previamente inimaginables
complejidad donde PGPR y AMF interactúan positivamente
para proporcionar beneficios multifuncionales para mejorar la planta
salud y fertilidad del suelo. Las interacciones PGPR-AMF
mejorar el funcionamiento de la rizosfera bajo condiciones de estrés
y tales asociaciones mitigan el estrés inducido
efectos en las plantas a través de diversos mecanismos y genes
expresiones
PGPR-asociaciones de hongos en la restauración de degradados
acondicionamiento de tierras y suelos
Las prácticas agrícolas intensivas se han deteriorado.
fertilidad y calidad del suelo. Según una estimación, tal
las prácticas agrícolas convertirán aproximadamente el 30% de la
Tal mundo cultivó suelos en tierras degradadas para 2020
(Rashid et al ., 2016). El agotamiento del suelo fértil está presente.
considerado como uno de los problemas emergentes debido a
población global, contaminación y perturbación
de recursos naturales. Factores ambientales abióticos y
su variabilidad está surgiendo como los principales desafíos
frente al desempeño de la agricultura. En particular, re
ducciones en la diversidad microbiana subterránea y
la actividad generalmente está asociada con la degradación de la tierra
(Patel et al ., 2015; Singh, 2015a). Microorga eficiente
Los organismos pueden contribuir significativamente a la agricultura y
estabilidad ambiental (Singh et al ., 2011). El in-
fluencia de PGPR productor de EPS en la agregación
de suelos adherentes a la raíz ha sido bien descrito
der diferentes tensiones ambientales (Nunkaew et al .,
2015). El EPS microbiano une las partículas del suelo para formar
micro y macroagregados junto con hifas fúngicas
y así estabilizar los suelos (Grover et al ., 2011). los
Se ha informado que los PGPR productores de EPS son significativos
puede aumentar notablemente el volumen de macroporos del suelo y rhi-

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188
SR VIMAL y col .
agregación del suelo de la zosfera, lo que resulta en un aumento en
disponibilidad de agua y fertilizantes para las plantas, que en
a su vez ayuda a las plantas a manejar mejor los efectos adversos
efectos de la salinidad (Upadhyay et al ., 2011). Plantas de cultivo
Las bacterias productoras de EPS exhiben un aumento de la recuperación
resistencia al estrés hídrico debido a la mejora de las condiciones del suelo
(Sandhya et al ., 2009). El EPS de PGPR
se unen a los cationes, incluido Na + , y se espera
que un aumento en la densidad de población de EPS-
producir bacterias en la zona de la raíz disminuiría la
Disponibilidad de Na + para las plantas y, por lo tanto, ayuda en el alivio.
ting estrés salino en ambientes salinos (Nunkaew et al. ,
2015). Las fitohormonas producidas por PGPR también son ef-
fective en promover el crecimiento de la planta bajo estrés
ambientes. Sadeghi y col. (2012) demostró que
una cepa Streptomyces mejora el crecimiento del trigo al
produciendo hormonas que promueven el crecimiento de las plantas, indol
ácidos acéticos (IAA) y auxinas bajo estrés salino. los
AMF se desarrolla intensamente dentro de las raíces y dentro
el suelo formando una extensa red extraradical
que ayuda considerablemente a las plantas a explotar el suelo
nutrientes minerales y agua (Ortiz et al ., 2015). En lo-
glomalinas lubles (glucoproteínas) producidas por el juego AMF
un papel importante en la estabilización de micro y
macroagregados y mejorar la estructura del suelo y
estabilidad. Los AMF también tienen el potencial de influir
Ciclo C y N en las praderas alpinas (Li et al .,
2015). La formación de una red hifal alrededor del
la zona radicular de los hongos micorrícicos no solo proporciona agua
y nutrientes para las plantas, pero también filtra me-
tals a través de biofiltración para restringir su disponibilidad
a las plantas (Miransari, 2011). Ectomycorrhizae tiene
se ha encontrado que es crucial para la restauración del bosque
ecosistema, mientras que AMF para ecosistemas agrícolas. Co-
inoculación de bacterias y hongos con o sin o-
Se ha encontrado que el fertilizante ganico es más beneficioso para
restablecer la fertilidad del suelo y el contenido de materia orgánica
que su inoculación única (Rashid et al ., 2016). Piel-
otras investigaciones sobre las interacciones microbianas
Ayuda a restablecer la fertilidad de los suelos degradados y
también en el manejo del suelo agrícola N demandas por
antagonizando el impacto negativo de la fertilización química
zers
CONCLUSIONES
Los ambientes estresantes no solo deterioran el suelo
estructura, pero también afectan la productividad del cultivo. Creciente
preocupaciones por un ambiente seguro y excesivo y deficiente
liberar el uso de productos químicos en la agricultura moderna ne-
cese de buscar alternativas ecológicas. los
PGPR y AMF ofrecen los grupos atractivos de bene-
microflora ficticia para la agricultura sostenible, y tener
sido de importancia mundial y ganando aceptación
en gestión agrícola estresada y restauración de
tierras degradadas La aplicación de tales microbios no
solo mejora las propiedades fisicoquímicas del suelo, pero también
así mejora el crecimiento de las plantas en perturbado y estresado
suelos En condiciones de estrés, las plantas producen estrés.
Productos químicos inducidos como el C 2 H 4 que afectan negativamente
crecimiento de la planta. El PGPR tiene la capacidad de reducir
los niveles de químicos inducidos por el estrés produciendo
zimas como la ACC desaminasa y así proteger
Las plantas contra daños. El establecimiento de uso
La enzima de defensa del huésped se hunde utilizando la comunicación PGPR
ty y la reducción en los niveles de estrés inducen el alargamiento
gation de raíces, favorecer la formación de ramificaciones
raíces y minimizar los efectos peligrosos del estrés para
Promover el crecimiento y la viabilidad de las plantas. Además,
las rizobacterias juegan papeles cruciales en la interacción planta-microbio
raciones debido a su capacidad de producir fitohor-
mones y promover la eficiencia de la fitoestimulación. los
PGPR, un grupo metabólica y funcionalmente diverso
de bacterias que habitan el suelo, exhiben múltiples mecanismos
nismos que suprimen los fitopatógenos y promueven el cultivo
crecimiento. Benefician a las plantas a través de varios mecanismos
nismos tales como colonización competitiva de raíces, fosfato
solubilización, secuestro de Fe, producción de fito-
hormonas, mejora de la absorción de nutrientes a través de la mina
solubilización ral y síntesis de lítica antipatógena
enzimas Nuevas cepas PGPR que tienen multifuncional
Las configuraciones genéticas podrían ser una herramienta potente para las plantas.
para hacer frente a las duras condiciones ambientales.
Los AMF son un componente clave de la microbiota del suelo que
regular el crecimiento de las plantas y la absorción de nutrientes y en el
Al mismo tiempo estabilizar los agregados del suelo, haciendo que el suelo
menos susceptible a la erosión y a la degradación. Ge-
Perfiles nomicos de PGPR y AMF de origen natural
abrir nuevas perspectivas para mejorar el microbiano rizosférico
comunicaciones para la síntesis de la defensa de acogida en-
zimas bajo condiciones de estrés. Una mejor comprensión
de los diferentes mecanismos involucrados en el microbio vegetal
y las interacciones microbio-microbio es un requisito previo para
desarrollando nuevas estrategias para mejorar los rendimientos de los cultivos.
Estos microorganismos beneficiosos pueden usarse como efi-
bioagentes de la ciencia en el manejo de la agricultura estresada
cultura.
AGRADECIMIENTOS
Los autores agradecen al profesor DP Singh,
Departamento de Ciencias Ambientales, Babasaheb
Universidad Bhimrao Ambedkar (Central), India por su
valiosas sugerencias durante la redacción de este artículo. Nosotros también
así que deseo agradecer al Dr. SP Singh (Profesor Emérito),
Departamento de Botánica, Universidad Hindú Banaras, In-

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dia para editar este manuscrito.
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