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Revista de la Facultad de Agronomía, La Plata 105 (2), 2004

ISSN 0041-8676, Facultad de Ciencias Agrarias y Forestales, UNLP, Argentina.

Utilización de árboles fijadores de nitrógeno para la


revegetación de suelos degradados

A. E. F ERRARI & L. G. WALL


Universidad Nacional de Quilmes, R. Sáenz Peña 180, Bernal B1876BXD, Argentina
aferrari@unq.edu.ar / lgwall@unq.edu.ar

F ERRARI, A. E. & L. G. W ALL . 2004. Utilización de árboles fijadores de nitrógeno para la revegetación
de suelos degradados. Rev. Fac. Agron. 105 (2): 63-87.

Los suelos degradados son abundantes en todo el mundo y su aprovechamiento agropecuario es


muy difícil, antieconómico o directamente impracticable. El establecimiento de plantaciones foresta-
les constituye una de las posibilidades de utilización de suelos degradados, así como elemento de
estabilización y protección de sitios inestables como costas de ríos y mares, dunas de arena y lade-
ras de alta pendiente. Los árboles fijadores de nitrógeno -leguminosas y actinorrizas- establecen
una asociación simbiótica con microorganismos fijadores de nitrógeno del suelo de los géneros
Rhizobium y Frankia respectivamente. Estos árboles también pueden formar simbiosis con hongos
micorrícicos. Estas asociaciones permiten la fijación de nitrógeno atmosférico y mejoran la absor-
ción de agua y la asimilación de nutrientes del suelo. En muchos sitios disturbados, los árboles
fijadores de nitrógeno pueden crecer mejor que los no-fijadores e incluso mejor que plantas herbá-
ceas fijadoras de nitrógeno. Entre estos árboles que fijan nitrógeno existen especies tolerantes a los
distintos tipos de estrés propios de los suelos degradados, como salinidad, acidez, metales pesa-
dos, sequía, fuego, malezas invasoras, deficiencias de nutrientes, inundación, compactación y
encostramiento. Estos árboles son capaces de reciclar importantes cantidades de materia orgánica
y nutrientes a través de la descomposición de la hojarasca, y aunque otras formas de manejo de
tierras degradadas pueden ser también importantes, aquellos constituyen una buena alternativa para
rehabilitación de suelos. En este trabajo se citan y analizan casos de aplicación de más de 100
especies de árboles fijadores de nitrógeno en distintos tipos de suelos y situaciones geográficas.

Palabras clave: suelos degradados, fijación biológica de nitrógeno, leguminosas, actinorrizas, rehabili-
tación de suelos.

F ERRARI, A. E. & L. G. W ALL. 2004. Utilization of nitrogen fixing trees for revegetation of degraded
soils. Rev. Fac. Agron. 105 (2): 63-87.

Degraded soils are abundant all over the world; the agricultural use of these soils is very difficult or
unprofitable. Forestry is a possibility of use and rehabilitation of degraded soils, useful for stabilisation
and protection of unstable sites like river and seashores, sand dunes and steep slopes. Nitrogen
fixing trees, either legume or actinorrhizal trees, form a symbiotic association with nitrogen fixing soil
microorganisms of the genus Rhizobium or Frankia respectively, and also with mycorhizal fungi. These
associations allow the fixation of atmospheric nitrogen and the improvement of the assimilation of
soil nutrients. In disturbed lands, nitrogen fixing trees can grow better than non-fixing trees or than
nitrogen fixing herbaceous plants. Within N2 fixing trees there are species that are tolerant to different
constrains like salinity, acidity, heavy metals, drought, fire, invasive weeds, nutrient deficiency,
waterlogging, compactation and crusting. These trees are able to recycle big amounts of organic
matter and nutrients through litter decomposition, and though other management practices should be
also considered, they are an appreciated alternative for rehabilitation of marginal soils. In this work
more than 100 tree species are reported and analysed for rehabilitation purpose in different kinds of
degraded lands, and under different geographic situations.

Key words: degraded soils, biological nitrogen fixation, legume, actinorhiza, soil rehabilitation.

Recibido: 06/02/03. Aceptado: 17/08/04

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INTRODUCCIÓN La familia Leguminosae contiene más de


200 géneros y 17.000 especies de árboles,
Las especies vegetales capaces de adap- arbustos y plantas (Werner, 1992). Las acti-
tarse a suelos degradados deben tener una norrizas incluyen más de 200 especies perte-
baja demanda de nutrientes y permitir un efi- necientes a 8 familias y 25 géneros, siendo
ciente reciclado externo de los mismos a tra- todos árboles o arbustos a excepción del gé-
vés de la descomposición de hojarasca y de nero Datisca (Baker & Schwintzer, 1990; Huss-
raíces muertas. Danell, 1997; Wall, 2000; Werner, 1992).
En la rehabilitación de suelos degradados En este trabajo sólo consideraremos es-
se han recomendado proyectos de reforesta- pecies fijadoras de nitrógeno leñosas, es de-
ción (Montagnini, 1992) y sistemas agrofores- cir, árboles y arbustos leguminosos y actino-
tales (Lal, 1996). Sin embargo, es común el rrícicos, a los que llamaremos conjuntamente
fracaso de estas plantaciones debido a la baja árboles fijadores de nitrógeno (AFN).
disponibilidad de nutrientes (principalmente Se ha confirmado (Brewbaker et al., 1990)
fósforo y nitrógeno) y a las deficientes condi- la nodulación radicular en 648 especies de
ciones físicas de los suelos. árboles y arbustos, los cuales se supone que
La deficiencia de nitrógeno en el suelo fijan nitrógeno; 520 especies corresponden a
puede superarse mediante la fijación biológi- leguminosas pertenecientes a las subfamilias
ca de nitrógeno (FBN) que ocurre en nódulos Mimosoideae (321 especies), Papilionoideae
radiculares de algunos géneros de plantas (173 especies) y Caesalpinioideae (26 espe-
angiosperma que establecen simbiosis con cies); 117 especies son actinorrizas leñosas
ciertos microorganismos del suelo. pertenecientes a las familias Betulaceae (38
Existen dos tipos principales de simbiosis especies), Casuarinaceae (20 especies), Co-
fijadoras de nitrógeno, las leguminosas que riariaceae (16 especies), Elaeagnaceae (10
establecen asociación con bacterias de los especies), Myricaceae (14 especies), Rham-
géneros Rhizobium, Bradyrhizobium, Synorhi- naceae (14 especies) y Rosaceae (5 especies)
zobium, Azorhizobium y Mesorhizobium (en y el resto a no-leguminosas de la familia Ul-
adelante referidos genéricamente como rizo- maceae que establecen simbiosis con rizobios.
bios) y las plantas actinorrizas que lo hacen Los principales géneros de árboles y arbustos
con bacterias filamentosas (actinomicetes) del fijadores de nitrógeno se muestran en las Ta-
género Frankia. blas 1 y 2.

Tabla 1. Lista de los 23 géneros de actinorrizas arbóreas (Werner 1992, Baker & Schwintzer 1990).
List of 23 genus of actinorhizal trees (Werner 1992, Baker & Schwintzer 1990).

familia géneros

Betulaceae Alnus
Casuarinaceae Allocasuarina,Casuarina, Ceuthostoma, Gymnostoma
Coriariaceae Coriaria
Elaeagnaceae Elaeagnus, Hippophae, Shepherdia
Myricaceae Comptonia, Myrica
Rhamnaceae Ceanothus, Colletia, Discaria, Kentrothamnus, Retanilla, Talguenea, Trevoa
Rosaceae Cercocarpus, Charmaebatia, Cowania, Dryas, Purshia

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Tabla 2. Los principales géneros de leguminosas arbóreas, que contienen a las especies de mayor valor
económico (recopilación de Werner 1992 y de Brewbaker et al., 1983).
The principal genus of legume trees, including the species of high economical value (compiled from Werner
1992 and from Brewbaker et al., 1983).
subfamilia géneros

Caesalpinioideae Chamaecrista, Cordeauxia, Hardwickia, Intsia, Parkinsonia

Acacia, Albizia, Calliandra, Enterolobium, Faidherbia, Inga,


Mimosoideae Leucaena, Mimosa, Paraserianthes, Parkia, Pithecellobium,
Prosopis, Pterocarpus, Samanea.

Aeschynomene, Baphia, Cajanus, Dalbergia, Derris, Eritrina,


Papilionoideae Flemingia, Gliricidia, Pongamia, Pterocarpus, Robinia,
Sesbania, Sophora, Tephrosia, Tipuana

Por otra parte la asociación con ciertos 1994, Stocking & Murnaghan, 2000). Las prin-
hongos del suelo formando endo- y ecto-mi- cipales causas antrópicas de deterioro de la
corrizas mejora la absorción de agua y la asi- capacidad productiva del suelo son la defo-
milación de fósforo y de otros nutrientes, ayu- restación y el manejo agrícola no sustentable,
dando también al establecimiento temprano de como la labranza convencional, el exceso de
estos árboles en sitios marginales. irrigación o de fertilización, los periodos de
Los AFN suelen ser especies pioneras en barbecho demasiado cortos, la sobreexplota-
estadíos tempranos de la sucesión (Werner, ción de cultivos o de pastos y las rotaciones
1992) y pueden colonizar sitios bajo intenso inapropiadas (FAO et al., 1994; Montagnini,
disturbio como aquellos afectados por inun- 1992).
daciones, incendios, deslizamientos de tierra, El objetivo de esta revisión es enumerar y
actividad glacial y erupciones volcánicas (Daw- analizar algunos casos de uso de AFN en la
son, 1986; 1990). rehabilitación de suelos afectados por erosión,
El Programa de las Naciones Unidas para por limitaciones físicas y químicas y por otras
el Medio Ambiente define degradación del sue- formas de degradación. Se citan más de 100
lo como una declinación transitoria o perma- especies de AFN con aptitud para establecer-
nente de su capacidad productiva, es decir, se en suelos degradados. En la Tabla 3 se lis-
de su potencial económico como recurso na- tan todas las especies citadas con el nombre
tural (Stocking & Murnaghan, 2000). La degra- científico completo, incluyendo las especies
dación física, la química y la biológica son las de alto valor económico o ecológico.
principales formas de degradación del suelo;
las causas pueden ser naturales o debidas a
la intervención del hombre. Algunos suelos son Rehabilitación de suelos erosionados
naturalmente susceptibles a sufrir degradación
y por ello resultan menos aptos para la pro- Prevención y control de la erosión
ducción agropecuaria; son ejemplos de ello los La erosión implica la eliminación de suelo
suelos salinos, los fuertemente ácidos, los are- superficial por acción del viento (erosión eóli-
nosos, los superficiales, los lateríticos, los ca) o de la lluvia (erosión hídrica). La pérdida
compactados, los hidromórficos, las arcillas de materia orgánica y de nutrientes va gene-
expansibles y las laderas de pendiente pro- ralmente acompañada de cambios en la es-
nunciada, entre otros (FAO, 1994; FAO et al., tructura física del suelo, que pueden ser gra-

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Tabla 3. Listado de las especies de AFN (con nombre científico completo) citadas en el texto. Las espe-
cies seguidas por un círculo negro, están consideradas de alto valor económico o ecológico según Brewbaker
et al. (1983, 1990) y Werner (1992). Familias: BET: Betulaceae, CAS: Casuarinaceae, COR: Coriariaceae,
ELA: Eleagnaceae, LEG: Leguminosae, MYR: Myricaceae, RHA: Rhamnaceae, ROS: Rosaseae;
Subfamilias: CAES: Caesalpinionoideae, MIM: Mimosoideae, PAP: Papilionoideae.
List of nitrogen fixing trees species reported in the text. Species marked with black points are considered of
high economical or ecological value according to Brewbaker et al. (1983, 1990) and Werner (1992). Families:
BET: Betulaceae, CAS: Casuarinaceae, COR: Coriariaceae, ELA: Eleagnaceae, LEG: Leguminosae, MYR:
Myricaceae, RHA: Rhamnaceae, ROS: Rosaseae; Subfamilies: CAES: Caesalpinionoideae, MIM:
Mimosoideae, PAP: Papilionoideae.

Nombre científico Familia Subfamilia

Acacia ampliceps Maslin LEG MIM


Acacia aneura F. Muell. ex Benth LEG MIM
Acacia angustissima (Miller) Kuntze LEG MIM
Acacia aulacocarpa A. Cunn. ex Benth LEG MIM
Acacia auriculiformis A. Cunn. ex Benth • LEG MIM
Acacia catechu (L.) Willd. LEG MIM
Acacia caven (Mol.) Molina LEG MIM
Acacia cincinnata F. Muell. LEG MIM
Acacia crassicarpa A. Cunn. ex Benth LEG MIM
Acacia eburnea Willd. LEG MIM
Acacia farnesiana (L.) Willd. LEG MIM
Acacia holosericea A. Cunn. ex Don LEG MIM
Acacia koa A. Gray LEG MIM
Acacia leptocarpa A. Cunn. ex Benth LEG MIM
Acacia leucophloea (Roxb.) Willd. LEG MIM
Acacia longifolia (Andr.) Wildenow LEG MIM
Acacia mangium Willd. • LEG MIM
Acacia melanoxylon R. Brown LEG MIM
Acacia mellifera (Vahl.) Benth LEG MIM
Acacia mearnsii De Wild. • LEG MIM
Acacia nilotica (L.) Willd. ex Del. • LEG MIM
Acacia reficiens Wawra LEG MIM
Acacia salicina Lindl. LEG MIM
Acacia saligna (Labill.) H. Wendl. • LEG MIM
Acacia senegal (L.) Willd. • LEG MIM
Acacia seyal Del. LEG MIM
Acacia spirorbis Labill. LEG MIM
Acacia stenophylla Benth. LEG MIM
Acacia tortilis (Forsk.) Hayne • LEG MIM
Adenanthera pavonina (L.) LEG MIM
Albizia chinensis (Osbeck) Merr. LEG MIM
Albizia guachapele (Kunth.) Dugand LEG MIM
Albizia lebbeck (L.) Benth. • LEG MIM
Albizia procera (Roxb.) Benth. • LEG MIM
Albizia saman (Jacq.) F. Muell. • LEG MIM
Alnus acuminata (H.B.K.) O. Kuntze • BET
Alnus glutinosa (L.) Gaertn. • BET
Alnus incana (L.) Moench BET
Alnus jorullensis Humboldt B.G.K. (1) BET
Alnus nepalensis D. Don • BET
Alnus rubra Bong. BET
Alnus viridis (Vill.) Lam. & D.C. BET
Allocasuarina decaisneana (F. Muell.) L. Johnson CAS
Allocasuarina littoralis (Salisb.) L. Johnson CAS

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(Continuación Tabla 3)

Nombre científico Familia Subfamilia


Allocasuarina tortuosa (Ait.) L. Johnson CAS
Bauhinia variegata L. LEG CAES
Caesalpinia peltophoroides Benth. LEG CAES
Cajanus cajan (L.) Millsp. • LEG PAP
Calliandra calothyrsus Meissn. • LEG MIM
Casuarina collina Poiss. ex Panch. & Seb. CAS
Casuarina cunninghamiana Miq. CAS
Casuarina cristata Miq. CAS
Casuarina equisetifolia Forst. • CAS
Casuarina glauca Sieb. ex Spreng. CAS
Casuarina junguhniana Miq. CAS
Casuarina obesa Miq. CAS
Casuarina oligodon L. Johnson CAS
Clitoria fairchildiana R. Howard LEG PAP
Coriaria myrtifolia L. COR
Dalbergia sissoo Roxb. • LEG PAP
Desmodium nicaraguense Oerst. LEG PAP
Desmodium rensonii LEG PAP
Dichrostachys cinerea (L.) W. & A. LEG MIM
Discaria americana Gilles & Hook RHA
Discaria trinervis Gilles & Hook RHA
Elaeagnus angustifolia (L.) • ELA
Elaeagnus umbelata Thunb. ELA
Enterolobium contortisiliquum (Vell.) Morong. LEG MIM
Enterolobium cyclocarpum (Jacq.) Griseb. • LEG MIM
Erythrinia fusca Lour. • LEG PAP
Erythrinia glauca Willd. LEG PAP
Erythrinia indica Lam. LEG PAP
Erythrinia variegata (L.) Merr. • LEG PAP
Faidherbia albida (Del.) A. Chev. • LEG MIM
Flemingia congesta Roxb. LEG PAP
Flemingia macrophylla (Willd.) Merr. • LEG PAP
Geoffroea decorticans (Gillies ex Hooker & Arnott) Burkart LEG PAP
Gleditsia triacanthos L. LEG CAES
Gliricidia sepium (Jacq.) Steud. LEG PAP
Gymnostoma deplancheanum (Miq.) L. Johnson CAS
Hardwickia binata Roxb. • LEG CAES
Hippophae rhamnoides L. • ELA
Indigosfera teysmannii Miq. LEG PAP
Inga cinnamomea Benth. LEG MIM
Inga davidsei M. Sousa LEG MIM
Inga dumosa Benth. LEG MIM
Inga edulis Mart. LEG MIM
Inga oerstediana Benth. LEG MIM
Inga punctata Willd. LEG MIM
Inga sapindoides Willd. LEG MIM
Inga spectabilis (Vahl.) Willd. LEG MIM
Leucaena diversifolia Benth. • LEG MIM
Leucaena leucocephala (Lam.) De Wit • LEG MIM
Leucaena shannoni Donn. Smith LEG MIM
Mimosa himalayana Gramble LEG MIM
Mimosa scabrella Benth. • LEG MIM
Myrica faya Ait. MYR
Myrica gale L. MYR
Myrica pubescens Willd. MYR

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(Continuación Tabla 3)

Nombre científico Familia Subfamilia

Myrica rubra Sieb. & Zucc. MYR


Ougeinia dalbergioides Benth. LEG PAP
Ougeinia oojeninensis Roxb. (2) LEG PAP
Paraserianthes falcataria (L.) Nielsen • LEG MIM
Parkinsonia aculeata L. LEG CAES
Pithecellobium dulce (Roxb.) Benth • LEG MIM
Pongamia pinnata (L.) Pierre LEG PAP
Prosopis alba (Grisebach) • LEG MIM
Prosopis cineraria (L.) Druce • LEG MIM
Prosopis chilensis (Molina) Struntz • LEG MIM
Prosopis juliflora (Swartz) DC • LEG MIM
Prosopis pallida (Humb & Bon ex Willd.) HBK • LEG MIM
Prosopis tamarugo F. Phil. • LEG MIM
Robinia pseudoacacia L. • LEG PAP
Schleinitzia insularum (Guillemin) Burkart LEG MIM
Sclerolobium paniculatum Vog. LEG CAES
Sesbania aegyptica (Poir.) Pers. (3) LEG PAP
Sesbania bispinosa (Jacq.) W. F. Wight LEG PAP
Sesbania cannabina (Retz.) Pers. LEG PAP
Sesbania formosa (F. Muell.) N. Burb. LEG PAP
Sesbania glabra R.K.G. LEG PAP
Sesbania grandiflora (L.) Poir. • LEG PAP
Sesbania sesban (L.) Merrill • LEG PAP
Stryphnodendron adstringens (Martius) Coville LEG MIM

(1) Citada por Dawson (1986), según Powell (1996) sería un sinónimo de Alnus acuminata.
(2) Nombre anterior de Ougeinia dalbergioides según Roshetko y Gutteridge (1996).
(3) Sinónimo de Sesbania sesban según Ghai et al. (1985).

ves como la formación de cárcavas. Los sue- Europa, Colombia, Costa Rica y Nepal (Daw-
los limosos, los vertisoles y los suelos con son, 1986; 1990; Wheeler & Miller, 1990). Es-
menos del 2 % de materia orgánica son muy pecies de Alnus, Elaeagnus y Myrica se inter-
susceptibles de sufrir erosión (Stocking & Mur- calan con pinos, cedros y cipreses para con-
naghan, 2000). En los casos leves, la aplica- trolar la erosión en Japón (Dawson, 1986). En
ción de fertilizantes orgánicos e inorgánicos India y en el Himalaya se utilizan con este fin
pueden recuperar parcialmente la fertilidad del Acacia catechu, Acacia eburnea, Acacia leu-
suelo; pero en casos severos el rendimiento cophloea, Acacia nilotica, Albizia chinensis,
de los cultivos difícilmente igualará al de un Albizia lebbeck, Alnus nepalensis, Desmodium
suelo intacto por más insumos que se apliquen nicaraguans, Dichrostachys cinerea, Hardwic-
(FAO, 1994). kia binata, Paraserianthes falcataria (sinóni-
Los árboles son eficaces en el control de mo Albizia falcataria), Pongamia pinnata, Pro-
la erosión ya que la copa y la hojarasca redu- sopis juliflora y Robinia pseudoacacia (acacia
cen la erodabilidad por impacto de las gotas blanca, falsa acacia) (Dagar, 1998). Otras es-
de lluvia (Montagnini, 1992). Se han usado pecies apropiadas para crecer en sitios ero-
árboles para consolidar los márgenes y las sionados son Acacia auriculiformis, Coriaria
cabeceras de las cárcavas (Michelena, 2002). myrtifolia, Ougeinia dalbergioides y Hippophae
Los alisos (Alnus spp.) son muy utilizados rhamnoides (Powell, 1996; Roshetko & Gutte-
en la prevención y control de la erosión en ridge, 1996; Wheeler & Miller, 1990).

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En la zona fitogeográfica de Las Yungas, como Acacia spirorbis y Casuarina collina en


en el Nordeste de Argentina, Myrica pubes- los bordes de las minas así como la especie
cens y Alnus acuminata crecieron bien en zo- endémica de crecimiento lento Gymnostoma
nas fuertemente erosionadas llamadas «pe- deplancheanum en las zonas llanas (Sarrailh
ladares» (Easdale, 2000). & Ayrault, 2001).
Los AFN no constituyen necesariamente Se han utilizado acacias en la rehabilita-
la única forma de control de la erosión. Un ción de minas de bauxita en Australia, contri-
experimento realizado en la región de Kandi buyendo a un rápido desarrollo de una capa
(India) demostró que los pastos pueden ser de hojarasca sobre el suelo (Gardner, 2001).
más eficientes para un control inmediato de la La revegetación de minas de hierro del
erosión mientras que AFN como Leucaena estado de Minas Gerais (Brasil) ha incluido las
leucocephala darían un mejor control a largo especies fijadoras Acacia holosericea, Acacia
término, por lo que se supone que una combi- mangium, Bauhinia variegata, Caesalpinia
nación de ellos sería la mejor forma de con- peltophoroides, Cajanus cajan, Enterolobium
trolar la erosión (Thind et al., 1998). contortisiliquum (timbó, pacará) y Leucaena
leucocephala (Griffith & Toy, 2001).
En un experimento de 13 meses de refo-
Suelos degradados por minería y restación de minas de bauxita en el estado
actividades industriales brasileño de Pará (Franco et al., 1995) se usa-
Las actividades mineras dejan tierras fuer- ron 9 especies de AFN nodulados (Acacia
temente excavadas y compactadas, con ries- angustissima, Acacia holosericea, Acacia man-
go de derrumbes, con severas deficiencias gium, Albizia guachapele, Albizia saman, Cli-
químicas, pH extremos, pérdida de estructura toria fairchildiana, Enterolobium contortisili-
y restos de desechos metálicos tóxicos (Whe- quum, Sclerolobium paniculatum y Stryphno-
eler & Miller, 1990). dendron adstringens) así como leguminosas
Para rehabilitar estos suelos se necesi- no noduladas y árboles no fijadores. Se fertili-
tan tanto medidas mecánicas como biológicas, zó con potasio y fósforo, se agregó estiércol
entre estas últimas se han ensayado planta- de ganado a la mitad de los tratamientos y se
ciones de AFN (Dagar, 1998) con distintos re- inoculó con endomicorrizas. El estiércol me-
sultados o limitaciones. En estos suelos de joró el crecimiento de todos los árboles, pero
desechos mineros, la acidez es un factor muy este efecto fue menos importante en los AFN
importante que afecta negativamente la nodu- que en los no-fijadores. Las acacias y albizias
lación de plantas fijadoras de nitrógeno (Hus- crecieron mas sin el agregado de abono orgá-
sein Zahran, 1999). Este problema puede re- nico y la especie A. mangium fue la que mos-
solverse aplicando enmiendas para mejorar el tró mayor crecimiento aún con agregado de
crecimiento de los árboles, por ejemplo el agre- abono. Estos resultados sugieren que el éxito
gado de calcio (encalado) corrige los bajos de la plantación depende de la enmienda que
valores de pH y atenúa la toxicidad causada se realiza según la especie vegetal en cues-
por metales pesados (Hensley & Carpenter, tión.
1984; Wheeler & Miller, 1990). Otras especies útiles en la revegetación
En la rehabilitación de minas de níquel en de minas abandonadas y tierras arruinadas por
las islas de Nueva Caledonia (Pacífico sur), actividades mineras son Acacia auriculiformis,
sobre un sustrato infértil (deficiente en fósfo- Albizia lebbeck, Alnus spp., Casuarina spp.,
ro, potasio y nitrógeno) y con presencia de Elaeagnus angustifolia (olivo de Bohemia),
metales tóxicos, se plantaron con éxito árbo- Hippophae rhamnoides, Mimosa himalayana,
les fijadores nativos de rápido crecimiento Pongamia pinnata y Robinia pseudoacacia

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(Dagar, 1998; Dawson, 1986; Keresztesi, 1988; nilotica (Roshetko & Gutteridge, 1996) y Geo-
Powell, 1996; Roshetko & Gutteridge, 1996). ffroea decorticans (chañar) (Becker & Saun-
En profundas excavaciones para extrac- ders, 1983).
ción de piedra caliza en Mombasa, Kenia, fue-
ron plantadas exitosamente Casuarina cun- Estabilización de laderas de alta pendiente
ninghamiana (roble australiano), Casuarina Los terrenos de laderas con altas pendien-
equisetifolia, Casuarina glauca, Prosopis juli- tes (más del 20%) son muy fáciles de erosio-
flora, Prosopis pallida y Leucaena leucocepha- nar por la lluvia, al disminuir la velocidad de
la. La descomposición de la hojarasca de C. infiltración del agua en el suelo y aumentar el
equisetifolia tras 20 años permitió el desarro- escurrimiento superficial (Lal, 1997). La defo-
llo de una delgada capa de suelo húmico que restación es la principal causa de erosión en
favoreció la formación de un ecosistema com- laderas de ambientes húmedos (FAO et al.,
pletamente nuevo (Wood, 1987). 1994). Esta situación puede originar desliza-
Muchos AFN se muestran resistentes a la mientos de tierra en estaciones de intensas
contaminación y son recomendados en sitios lluvias.
industrializados. Acacias y casuarinas se usan Acacia mearnsii (acacia del centenario) y
con éxito para revegetar tierras afectadas por Alnus joruliensis (aliso del cerro) son especies
emisiones de flúor en Tasmania (Diem & Do- efectivas para prevenir la erosión en laderas
mmergues, 1990). Casuarina equisetifolia to- (Dawson, 1986; Powell, 1996).
lera la contaminación causada por automóvi- En los cultivos «en callejón» aplicados en
les mejor que otras especies ornamentales laderas (Slope Agricultural Land Technology-
(Diem & Dommergues, 1990). SALT) el principal objetivo es la conservación
Muchas especies de alisos como Alnus del suelo mientras que el cultivo en sí tiene la
glutinosa (aliso negro), A. incana (aliso gris), finalidad de cubrir las necesidades de subsis-
A. rubra (aliso rojo) y A. viridis (aliso verde) tencia (Montagnini, 1992). En estos casos se
pueden resistir suelos con pH extremos (Whe- eligen especies que retoñen rápido después
eler & Miller, 1990). Las especies Alnus gluti- de podas repetidas. Los árboles se plantan en
nosa, Discaria americana, Elaeagnus angus- filas paralelas a las curvas de nivel, luego las
tifolia, Hippophae rhamnoides y Robinia pseu- hojas cortadas se usan como abono verde para
doacacia son tolerantes a contaminantes del el cultivo o como forraje para ganado y los res-
suelo como boro, hierro, cadmio, plomo y zinc, tos se dejan junto al árbol para consolidar la
así como a pH extremos (Bencat, 1993; Cusa- barrera y controlar el escurrimiento. En Filipi-
to, com. pers., 2002; Wheeler & Miller, 1990;). nas el sistema SALT permitió desarrollar exi-
Respecto a la tolerancia frente a contami- tosamente cultivos permanentes entre filas de
nantes del aire no existen hasta ahora resul- Desmodium rensonii, Erythrina fusca, Flemin-
tados contundentes, reportándose en Alnus gia macrophylla, Gliricidia sepium y Leucae-
glutinosa casos tanto de resistencia como de na leucocephala (Ejercito, 1998). Laderas se-
sensibilidad al dióxido de azufre y otros con- veramente erosionadas de Sri Lanka se inten-
taminantes del aire, así como diferencias de- tan recuperar con sistemas silvopastoriles
bidas a la variabilidad genética de las espe- basados en Desmodium rensonni, Erythrina
cies (Wheeler & Miller, 1990). variegata y Gliricidia sepium, que producen un
En zonas áridas y semiáridas algunos AFN forraje de buena calidad y con mayor conteni-
admiten el riego con efluentes domésticos o do de nitrógeno en hoja que los árboles no
industriales; en esos casos se han utilizado fijadores (Parera, 1998).
con éxito casuarinas (Diem & Dommergues, La construcción de pozos y zanjas consti-
1990; Ramirez-Saad & Valdes, 1989), Acacia tuyen otros sistemas usados en laderas, rete-

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niendo agua y facilitando la posterior rehabili- enterrar tierras arables y se protegieron las
tación del sitio con árboles; son muy usadas poblaciones costeras de los vientos del mar
las “media lunas” (pozos en forma de cuarto (Dawson, 1986; 1990; Diem & Dommergues,
creciente) en el sur de Bolivia (FAO, 1994) y 1990).
las zanjas en forma de “V” en India (Thind et Las especies Acacia senegal, Acacia tor-
al., 1998). tilis, Albizia lebbeck, Dichrostachys cinerea,
Prosopis alba (algarrobo blanco), Prosopis
Estabilización de dunas, médanos chilensis, Prosopis cineraria y Prosopis juliflo-
y terrenos costeros ra se usan en la fijación de dunas en regiones
Las dunas de arena y los terrenos coste- áridas (Dagar, 1998; Roshetko & Gutteridge,
ros en general suelen ser inestables y poco 1996).
resistentes frente a la erosión por el agua y En la costa atlántica de la provincia de
por el viento. Las especies de árboles aptas Buenos Aires se logró una efectiva estabiliza-
para la fijación de terrenos arenosos (dunas ción de las dunas costeras en los primeros 50
y médanos) deben ser resistentes a la sequía, metros desde la costa mediante un sistema
al viento y a la salinidad, así como tener un múltiple que incluía barreras inertes hechas
sistema radicular que proporcione un firme con ramas cortadas, una cobertura herbácea
anclaje al suelo. y finalmente la forestación con coníferas y le-
Las hifas de micorrizas asociadas a estos guminosas, entre las últimas se usó Acacia
árboles mantienen unidas las partículas de longifolia (acacia trinervis) (Michelena & Mon,
arena, ayudando a la estabilización de dunas y 1987).
suelos arenosos (Diem & Dommergues, 1990). Para la protección del “camino de la es-
Las casuarinas son ideales para la esta- peranza” en Mauritania contra el movimiento
bilización de dunas costeras debido a su in- de dunas vivas fueron eficaces las especies
trincado sistema radicular y a la también in- Parkinsonia aculeata y Prosopis juliflora en los
trincada capa de hojarasca que origina (Daw- sectores con más de 100 milímetros de lluvia
son, 1986; Diem & Dommergues, 1990). Las por año, donde crecieron bien sin riego algu-
casuarinas se introdujeron para controlar du- no y constituyeron luego un beneficio so-
nas de arena costeras en Australia, China, cioeconómico para los pobladores (Jensen &
Egipto, India, México, Senegal, Túnez y Ye- Hajej, 2001). En ese caso de Mauritania el
men (Dawson, 1986; Diem & Dommergues, establecimiento forestal era difícil debido al
1990; Valdes, 2000). Sin embargo, no todas excesivo secado del suelo superficial, a la ex-
las especies son igualmente apropiadas. C. humación de plantines por el viento, al ente-
cunninghamiana no es apta para fijar dunas rramiento de plantines por movimiento de las
costeras debido a su intolerancia a las sales dunas y a la abrasión de las raíces por los gra-
(Diem & Dommergues, 1990); en cambio fue nos de arena; estos problemas se evitaron
exitosamente introducida en Argentina para la plantando plantines grandes y a bastante pro-
estabilización de terrenos costeros en el delta fundidad.
del Río de la Plata y su protección contra la Otras especies usadas en dunas de are-
erosión por oleaje (Dawson, 1986). En la cos- na y terrenos costeros son Acacia holosericea,
ta meridional de China desde 1954 se planta- Acacia saligna, Alnus spp., Comptonia spp.,
ron un millón de casuarinas (principalmente Dychrostachys cinerea, Erythrina indica,
C. equisetifolia) en forma de una cortina de Erythrina variegata, Faidherbia albida (acacia
3.000 km. de largo por 0,5-5 km. de ancho. albida), Hippophae rhamnoides, Leucaena leu-
Con esta plantación se controló el desplaza- cocephala, Myrica faya, Parkinsonia aculea-
miento de dunas de arena que amenazaban ta, Pongamia pinnata, Robinia pseudoacacia

71
FERRARI Y WALL Árboles fijadores de N2 en suelos degradados...

y Sesbania sesban (Brewbaker et al., 1983; Varias especies de AFN se utilizaron con
Dagar, 1998; Dawson, 1986; Keresztesi, 1988; éxito en suelos que han sufrido intenso pasto-
Parrota, 1990; Roshetko & Gutteridge, 1996; reo y pisoteo, como los casos de Acacia koa
Wheeler & Miller, 1990). en Hawai (Powell, 1996), Casuarina spp. en
Los huracanes y las tempestades tropica- China y Acacia mangium en la cuenca del ca-
les suelen provocar lluvias torrenciales con nal de Panamá (Puga & Bethancourt, 1990).
fuerte oleaje, aerosoles salinos y vientos sos- Arboles no fijadores también pueden funcio-
tenidos de más de 100 km/h que producen nar bien en terrenos compactados. Por ejem-
masiva defoliación de la vegetación, y erosión plo, en un suelo de alta densidad en Costa
y salinización de los suelos costeros (CEPAL, Rica por 25 años de pastoreo continuo, una
1990). El paso del huracán Hugo por Puerto plantación fertilizada de Terminalia amazonia
Rico en Septiembre de 1989 permitió estudiar (Gmel.) Exell. (árbol no fijador) mostró similar
sus efectos sobre la vegetación costera, ob- crecimiento que plantaciones mixtas con
servándose tres días después una gran defo- Erythrina glauca e Inga spectabilis (Stanley &
liación en algunas especies de Gliricidia, Leu- Nichols, 1995).
caena y Sesbania; en cambio Acacia auriculi- En un suelo de India, sin estructura y con
formis, Casuarina equisetifolia y Leucaena leu- una capa impermeable calcárea de 45 cm de
cocephala mostraron una alta supervivencia espesor a una profundidad de 75-100 cm, Pro-
tras tres semanas, sugiriendo que al ser plan- sopis juliflora mostró mayor supervivencia y
tas nativas de los suelos costeros resultan más crecimiento que otros árboles ensayados
resistentes al viento y a la salinidad (Parrotta, (Chaturvedi, 1985).
1990). En Filipinas, una plantación de Acacia
auriculiformis aumentó la conductividad hídri-
Rehabilitación de suelos degradados ca y mejoró la estructura y la porosidad de los
físicamente 5 cm superficiales del suelo (Ohta, 1990).

Suelos compactados Suelos de zonas áridas y semiáridas


La compactación (aumento de la densi- Las zonas áridas se caracterizan por llu-
dad aparente) es la principal forma de degra- vias ocasionales, frecuentes sequías, intensa
dación física del suelo, ocurre especialmente radiación solar, temperaturas extremas y fuer-
en suelos ricos en arcillas de baja actividad, tes vientos; originando suelos pobres en ma-
con mucha arena y limo y poco carbono orgá- teria orgánica y nutrientes. Para mejorar la
nico; algunos suelos son naturalmente com- fertilidad de suelos áridos o desérticos se suele
pactados como los de Santa Cruz en Bolivia agregar abono orgánico y fertilizantes inorgá-
(Lal, 2000). nicos; sin embargo, la FBN sería la mejor for-
Las prácticas tradicionales de labranza y ma de introducir nitrógeno en ecosistemas
el exceso de laboreo deterioran rápidamente desérticos (Hussein Zahran, 1999). Algunos
la estructura del suelo (Lal, 1996), producien- AFN se adaptan bien a los suelos de zonas
do en la superficie encostramiento y sellado áridas ya que al tener raíces profundas pue-
(Lal, 1996) y en profundidad compactación y den extraer humedad a profundidades mayo-
formación de horizontes impermeables como res que los pastos o forrajeras herbáceas (Gu-
el “pie de arado” (Duchaufour, 1975). La refo- tteridge & Akkasaeng, 1985). De todos modos
restación de suelos de desechos de minería el estrés hídrico y térmico producen menores
suele ser difícil debido al alto grado de com- infección, nodulación y fijación biológica de
pactación de este tipo de suelos (Gardner, nitrógeno, siendo esta última más afectada que
2001). el metabolismo de tallo y raíz (Hussein Zahran,

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Revista de la Facultad de Agronomía, La Plata 105 (2), 2004

1999). En estas situaciones extremas, la ino- La especie de mayor crecimiento y supervi-


culación con hongos micorrícicos permitiría vencia fue P. juliflora, sin embargo, no hubo
aliviar el estrés hídrico en condiciones áridas diferencia de crecimiento entre las plantas ino-
(Hussein Zahran, 1999), planteando una po- culadas y la no-inoculadas con rizobios (Pa-
sible solución al problema antes citado. siecznik et al., 1995). El análisis químico del
De los miembros de la familia Casuarina- suelo reveló que los AFN, respecto del suelo
ceae, las especies más resistentes a la se- desnudo, disminuyeron la salinidad pero tam-
quía son Casuarina obesa, Casuarina cristata bién el contenido de nitrógeno total (Pasiecz-
y Allocasuarina decaisneana. Interesantemen- nik et al., 1993), desconociéndose en este
te los híbridos C. junghuhniana x C. equiseti- caso la efectividad de la nodulación o de la
folia crecieron mejor durante severas sequías fijación biológica en las especies ensayadas.
en Tailandia que la especie C. equisetifolia, a La defoliación inducida por la sequía permitió
pesar de que C. junghuhniana es nativa de la acumulación de hojarasca bajo los árboles,
áreas más húmedas (700-1500 mm anuales) pero su descomposición y consiguiente libe-
(Diem & Dommergues, 1990). ración de nitrógeno habrían sido muy lentas,
El género Prosopis nodula bien bajo es- tal vez debido a la aridez del sitio (Pasiecznik
trés por sequía y puede crecer en climas ex- et al., 1993).
tremadamente secos, donde no llueve en En un experimento realizado en la región
años, siempre que haya suficiente cantidad de de Luuq en Somalia -considerado uno de los
agua subterránea. P. cineraria crece fácilmente sitios más cálidos del mundo- Parkinsonia
con tan solo 75 mm anuales de lluvia o con aculeata, Prosopis spp. y acacias nativas (A.
estaciones secas de más de 8 meses de du- mellifera, A. reficiens, A. seyal) crecieron bien
ración. P. chilensis puede crecer con menos con solo 80 mm de lluvia en cuatro meses; los
de 250 mm anuales si dispone de agua subte- plantines se ubicaron en pozos para captación
rránea a unos 3 a 30 metros bajo el suelo su- de la escasa agua de lluvia y estos se cubrie-
perficial, o en zonas sin agua subterránea pero ron con piedra caliza y yeso para minimizar la
con 350-400 mm de precipitación anual (Ros- evaporación, también se construyeron cana-
hetko & Gutteridge, 1996). les para irrigar los pozos con el agua de escu-
En un experimento de 30 meses en Har- rrimiento (Wieland et al., 1985).
yana, zona árida de India, las especies exóti- La estructura foliar de hojas reducidas de
cas Faidherbia albida y Acacia tortilis crecie- Casuarina la hace muy resistente a la sequía
ron mejor que las autóctonas (Prosopis cinera- (Dawson, 1986). Leucaena leucocephala to-
ria y Acacia nilotica) al ser más resistentes a la lera sequías severas debido a la caída de sus
sequía y a las heladas (Puri & Kumar, 1993). hojas en la estación seca, produciendo me-
En las islas de Cabo Verde, de clima muy nos transpiración durante las épocas de es-
árido, los vientos costeros húmedos le permi- trés hídrico (Natarajan & Paliwal, 1995).
tieron a Acacia holosericea crecer con solo Otras especies de AFN resistentes a la
unos 200 mm de lluvia distribuidos en 5 años sequía y apropiadas para crecer en climas
(Roshetko & Gutteridge, 1996). Otro experi- áridos y semiáridos (incluso en desiertos) son
mento realizado en condiciones de aridez ex- Acacia aneura (mulga), Acacia auriculiformis,
trema mostró en cambio una mala adaptación Acacia leucophloea, Acacia senegal, Albizia
de A. holosericea a los persistentes vientos lebbeck, Albizia saman, Allocasuarina spp.,
salinos costeros y en cambio una alta super- Cajanus cajan, Faidherbia albida, Hardwickia
vivencia de Prosopis juliflora, Acacia caven binata, Hippophae rhamnoides y Pithecello-
(espinillo) y Acacia tortilis luego de 10 meses bium dulce (Baker, 1990; Powell, 1996; Ros-
sin lluvia alguna (Pasiecznik et al., 1993; 1995). hetko & Gutteridge, 1996).

73
FERRARI Y WALL Árboles fijadores de N2 en suelos degradados...

Suelos hidromórficos especies de Sesbania mostraron crecimien-


Estos suelos se encuentran saturados de tos similares en un suelo con buen drenaje y
agua durante largos periodos del año, produ- en otro inundado hasta 5 centímetros por en-
ciendo anaerobiosis temporal o permanente, cima del nivel del suelo; el desarrollo de tejido
con baja disponibilidad de oxígeno para las aerénquima en tallos y raíces como respues-
raíces (Stocking y Murnaghan, 2000). ta a la inundación facilita el transporte de aire
Los árboles mantienen el buen drenaje del en los espacios intercelulares bajo el nivel de
suelo y tienen un fuerte consumo de agua que agua, permitiendo la respiración radicular y la
se elimina como evapo-transpiración. Algunos actividad de los nódulos (Evans, 1986).
de estos suelos (los de tipo pseudogley) pue- Un experimento con plantines de Alnus
den mejorarse introduciendo AFN de profun- incana demostró que la FBN es adversamen-
do enraizamiento y de hojarasca fácilmente te afectada por inundaciones estacionales muy
descomponible, como Alnus glutinosa que se prolongadas, especialmente en la estación de
considera uno de los mejores árboles para crecimiento (Kaelke & Dawson, 2003).
mejorar estos suelos (Duchaufour, 1975). Los AFN se usan en Indonesia para recu-
El anegamiento reduce la disponibilidad perar tierras de pantanos o ciénagas, de difí-
de oxígeno para el funcionamiento del nódulo cil uso agrícola por ser arcillosas y ácidas. Allí
en especies fijadoras de nitrógeno. Sin em- los granjeros solían hacer zanjas y canales
bargo, las casuarinas son capaces de sobre- para drenaje, y con la tierra extraída construían
vivir en suelos muy inundables (Baker, 1990) lomas y terraplenes donde plantaban Acacia
gracias al desarrollo de raíces adventicias y auriculiformis y Paraserianthes falcataria para
de lenticelas hipertrofiadas que aumentan la estabilizar el terreno (Achmad Mawardi, 1986).
disponibilidad de oxigeno, permitiendo una En los suelos de turberas, la baja activi-
efectiva nodulación en condiciones de anega- dad biológica hace que la descomposición y
miento. humificación de la materia orgánica sean muy
La inoculación con hongos endomicorri- lentas. Son suelos asfixiantes, muchas veces
cicos mejoraría la tolerancia al anegamiento ácidos, y pobres ya que los nutrientes están
al suprimir sustancias tóxicas generadas por almacenados en formas no disponibles (Du-
la respiración anaeróbica (Osundina, 1998). chafour, 1975). Estos suelos son difíciles de
Otras especies resistentes al anegamien- rehabilitar; pueden mejorarse por mezclado
to son Acacia auriculiformis, Acacia holoseri- mecánico de horizontes orgánicos y minera-
cea, Albizia saman, Alnus acuminata, Alnus les, por drenaje del exceso de agua y por even-
rubra, Faidherbia albida, Myrica gale y Ses- tual encalado para subir el pH (Duchafour,
bania sesban (Harrington et al., 1994; Powell, 1975). Alnus incana ha crecido con éxito en
1996; Roshetko & Gutteridge, 1996; Wheeler turberas de Suecia, Finlandia y Alemania (pre-
& Miller, 1990; Zhao Kefu et al., 1990). vio drenaje y encalado), donde se retiran gran-
Pueden existir grandes diferencias entre des cantidades de hojarasca y de turba para
especies, como se ha reportado con Acacia ser usadas como combustible; en cambio al-
(Marcar, 1998) y con Inga (Lawrence et al., gunas especies de alisos no crecieron bien en
1994, 1995), donde algunas especies se turberas ácidas del Reino Unido e Irlanda
muestran muy tolerantes al anegamiento (Wheeler & Miller, 1990). Myrica gale y Alnus
(como A. salicina, A. saligna, A. stenophylla, I. glutinosa son nativos de sitios pantanosos y
cinnamonea, I. dumosa, I. oerstediana, I. de turberas (Wheeler & Miller 1990), y podrían
punctata) y otras muy sensibles (como A. am- utilizarse en la rehabilitación de estos suelos.
pliceps, I. davidsei, I. sapindoides). Un experimento en invernadero demostró
En un experimento en invernadero, varias que para crecer Alnus rubra y Alnus glutinosa

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Revista de la Facultad de Agronomía, La Plata 105 (2), 2004

sobre un sustrato proveniente de turberas áci- do un mayor crecimiento temprano; este he-
das se necesita agregar fósforo, ya que en cho demostraría que los árboles no eran ca-
estos suelos el desarrollo de micorrizas en paces de fijar simbióticamente suficiente ni-
alisos es pobre (Wheeler & Miller, 1990). trógeno para producir el máximo crecimiento
(Moloney et al., 1986).
Rehabilitación de suelos degradados Huss-Danell (1986) encontró una respues-
químicamente ta incierta a la fertilización de Alnus incana en
un suelo forestal degradado del norte de Sue-
Suelos deficitarios en nitrógeno cia (pobre en nitrógeno y en materia orgáni-
La mayoría de los suelos pobres en el ca), ya que los árboles no fertilizados crecie-
mundo son deficitarios en nitrógeno y en fós- ron más en 6 años que los fertilizados con ni-
foro (Hussein Zahran, 1999). La FBN puede trógeno. La explicación podría ser que el ni-
ser utilizada como una herramienta de mejora trógeno agregado al suelo es asimilado por
en esos casos. Las hojas de AFN se suelen otras plantas que entonces mejorarían su com-
usar para mejorar la fertilidad de suelos po- petencia con los árboles por los nutrientes del
bres ya sea en forma de mantillo o de abono suelo. En cambio se obtuvo una fuerte res-
verde; esta hojarasca suele ser de rápida des- puesta al agregado de cal, observándose
composición aunque existen grandes diferen- mayor crecimiento y mayor biomasa de nódu-
cias entre géneros (Binkley & Giardina, 1997). los y de hojarasca. Se concluye así que A. in-
Cuando se utilizan AFN en sistemas agrofo- cana se presenta como una especie apropia-
restales, la liberación de nutrientes desde la da para mejorar el contenido de nitrógeno en
hojarasca debe estar en sincronía con la de- suelos pobres, si se encala previamente.
manda del cultivo para obtener el beneficio En suelos infértiles de Malasia, abando-
buscado (Powell 1995). nados por agricultura migratoria, Acacia man-
En la rehabilitación de suelos agotados por gium creció más que Leucaena leucocephala
actividades agrícola-ganaderas intensivas se y mostró una buena producción de hojarasca
han utilizado pasturas y cultivos perennes o que contribuyó a estabilizar el sitio contra la
anuales (Francis et al., 1999) y también la re- erosión (Halenda, 1988).
forestación con AFN como Acacia mangium, Por el contrario, experimentos realizados
Alnus spp., Casuarina spp., Leucaena leuco- en suelos de India empobrecidos por déca-
cephala, Mimosa scabrella y Paraserianthes das de deforestación y mal uso de la tierra,
falcataria (Brewbaker et al., 1983; Dawson, permitieron concluir que no hay suficiente evi-
1986; Halenda, 1990; Halenda & Ting, 1993; dencia de que los AFN crezcan mejor que los
Powell, 1996; Roshetko & Gutteridge, 1996). no fijadores (Puri & Naugraiya, 1998), sin em-
El mayor crecimiento de los AFN respec- bargo, no se verificó si los árboles tenían nó-
to de los no fijadores puede generar en aque- dulos o si estaban fijando nitrógeno.
llos una mayor demanda de nutrientes del sue- En suelos deficientes en nitrógeno, la se-
lo (Zheng et al., 1989), especialmente de ni- lección de genotipos puede ser importante
trógeno, fósforo y magnesio (Binkley y Giardi- dada la variabilidad genética observada en
na, 1997), situación que puede limitar su cre- algunas especies en cuanto a la FBN; en un
cimiento. experimento con Casuarina spp. las plantas
En un experimento de invernadero sobre de distintos orígenes inoculadas con Frankia
un suelo deficiente en nitrógeno y fósforo, las tuvieron crecimiento más variable que las plan-
especies Paraserianthes falcataria, Adenan- tas bien fertilizadas con nitrógeno mineral
thera pavonina y Schleinitzia insularum res- (Sanginga et al., 1990).
pondieron al agregado de fertilizante mostran- Los AFN pueden estimular el crecimiento

75
FERRARI Y WALL Árboles fijadores de N2 en suelos degradados...

de la vegetación vecina debido a la descom- Otros experimentos realizados en Hawai,


posición de sus hojas ricas en nitrógeno, a la descriptos por Binkley y Giardina (1997), de-
exudación radicular de nitrógeno fijado y al rol mostraron que la productividad de estas plan-
de las micorrizas (Binkley & Giardina, 1997). taciones mixtas dependería de complejas in-
En Puerto Rico se ensayaron interplanta- teracciones entre el suministro de recursos y
ciones entre Casuarina equisetifolia, Leucae- la eficiencia de uso de los mismos, así como
na leucocephala y Eucalyptus robusta Sm. La de características propias de cada sitio.
mezcla Casuarina-Leucaena tuvo la mayor Las experiencias de Hawai y Puerto Rico
biomasa tras 4 años de crecimiento mientras también describieron complejos cambios quí-
que la biomasa de Eucalyptus en la mezcla micos ocurridos en el suelo bajo los diferen-
con Leucaena fue menor que en el monoculti- tes tratamientos, que deberían ser tenidos en
vo (Parrotta et al., 1994), indicando que el cuenta para evaluar el proceso de rehabilita-
beneficio de una mejor nutrición de nitrógeno ción del suelo degradado.
puede ser mitigado por competencia por otros
nutrientes del suelo (Binkley & Giardina, 1997). Suelos deficitarios en fósforo
En general se acepta que la FBN es redu- El fósforo es un nutriente esencial para la
cida o eliminada si existen altos niveles de nodulación y para la FBN. Las plantas depen-
amonio o de nitrato en el suelo (Marschner, dientes de nitrógeno fijado simbióticamente
1986; Wall, 2000), aunque este efecto podría tienen una alta demanda de fósforo (Marsch-
ser contrarrestado por fósforo (Wall, 2000). ner, 1986), es decir, requieren más fósforo que
Algunos autores indican que el contenido de las plantas dependientes de nitrógeno combi-
nitrógeno en suelos raramente es tan alto nado del suelo (Hussein Zahran, 1999).
como para reducir la FBN (Binkley & Giardina, Experimentos con AFN tropicales mues-
1997). tran una respuesta significativa de la FBN al
Los suelos de Hawai presentan limitacio- agregado de fósforo (Binkley & Giardina,
nes en nitrógeno para el crecimiento de Eu- 1997). Se ha demostrado para algunas acti-
calyptus (Schubert et al., 1988), por lo cual se norrizas (Reddell et al., 1997; Valverde et al.,
ensayan interplantaciones con AFN. 2002; Yang, 1995) que el requerimiento de
En la costa húmeda de Hamakua en Ha- fósforo para la nodulación es menor que para
wai (4.600 mm anuales de lluvia), Eucalyptus el crecimiento vegetal, observándose mayor
saligna Sm. creció más en 5 años en mezclas respuesta al agregado de fósforo en el creci-
50:50 con Acacia melanoxylon (acacia austra- miento de la planta hospedadora que en la
liana) o con Paraserianthes falcataria que en formación de nódulos.
la plantación pura (Schubert et al., 1988). En De todos modos no estaría muy claro si
otro experimento, la mezcla Eucalyptus-Para- esta alta demanda de fósforo se relaciona con
serianthes (50:50) sin fertilización durante 6 el proceso mismo de FBN o simplemente con
meses creció más que una plantación pura de la nutrición general de la planta (Binkley & Giar-
Eucaliptus fertilizada cada 6 meses con nitró- dina, 1997).
geno durante los 3 primeros años. En cambio Según algunos autores (Yang, 1995; Red-
en la costa sudeste más seca (1.700 mm anua- dell et al., 1997; Sanginga et al., 1989), el fós-
les) la mezcla no funcionó tan bien. Se con- foro afectaría la nodulación y la fijación de ni-
cluye que en la costa húmeda la necesidad trógeno en forma indirecta a través del cre-
de fertilizar Eucalyptus con nitrógeno después cimiento de la planta (que tendría mayores re-
del primer año pudo ser reemplazada por plan- querimientos de este elemento que la FBN) y no
taciones mixtas 50:50 con Paraserianthes fal- por un efecto directo sobre el proceso en sí.
cataria (Schubert et al., 1988). Por el contrario, se ha demostrado que el

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Revista de la Facultad de Agronomía, La Plata 105 (2), 2004

efecto positivo del fósforo en la nodulación de (Sun & Dickinson, 1995).


Discaria trinervis (Valverde et al., 2002) y en La salinidad produce efectos tóxicos y
Alnus incana (Wall et al., 2000) se explicaría estrés osmótico tanto en plantas como en ri-
como un efecto específico de ese elemento en zobios; estos últimos cuentan con diversos
la regulación del crecimiento de los nódulos. mecanismos de adaptación a las sales (Hus-
En experiencias de laboratorio se ha ob- sein Zahran, 1999).
servado que el fósforo ejerce un fuerte efecto Tanto para leguminosas como para acti-
en el crecimiento, morfología y actividad enzi- norrizas, la nodulación y el funcionamiento de
mática de cultivos puros de Frankia, sin em- la simbiosis son mas afectadas por la salini-
bargo, su crecimiento y supervivencia en el dad que el crecimiento de los simbiontes Fran-
suelo difícilmente estarían limitados por ese kia y Rhizobium, mostrándose estos mas tole-
elemento (Yang et al., 1997). rantes que sus plantas hospedadoras (Hus-
Se ha reportado el importante rol de las mi- sein Zahran, 1999).
corrizas en la nutrición de leguminosas (Des- El algarrobo (Prosopis chilensis, P. tama-
mond, 1995; Chang et al., 1986; Gardezi et al., rugo) y el chañar (Geoffroea decorticans) ha-
1990; Manguiat et al., 1990) y de actinorrizas bitan en desiertos de Chile y Argentina, sien-
(Sidhu & Behl, 1992) en suelos deficitarios en do muy tolerantes a los suelos salinos (Bec-
fósforo. ker & Saunders, 1983). Sesbania formosa,
Con respecto a la interacción entre las Sesbania sesban y Sesbania bispinosa tole-
simbiosis de micorrizas y de Rhizobium/Fran- ran los suelos salinos y alcalinos en India, Chi-
kia, se han citado varios casos de efectos be- na y Pakistán (Hansen & Munns, 1985; Huss-
néficos (sinergismo) en el crecimiento del ár- ain et al., 1986; Zhao Kefu et al., 1990). Hi-
bol hospedador, dado que la micorrización ppophae rhamnoides tolera en China suelos
mejoraría la asimilación de fósforo comple- con pH 9,5 y con contenido de sales entre 0,6
mentando la demanda por ese elemento que y 1,1 %, mientras que Acacia nilotica tolera
genera la fijación de nitrógeno. pH 9 y 3 % de sales solubles (Roshetko &
En suelos pobres en fósforo, la doble ino- Gutteridge, 1996).
culación mejoró la nodulación y la FBN en En áreas fuertemente salinas de Pakistán,
Acacia auriculiformis (Chang et al., 1986), en con suelos de conductividad eléctrica (CE)
Cajanus cajan (De Lucena Costa et al., 1990; entre 2,7 y 2,8 deciSiemens por metro (dS/m),
De Lucena Costa & Paulino, 1990) y en Ca- Casuarina equisetifolia fue la mejor de entre
suarina equisetifolia (Vasanthakrishna et al., 10 especies ensayadas (Diem & Dommergues,
1994; Sempavalan et al., 1995) respecto de la 1990). Pero no todas las casuarinas son igual-
inoculación con Rhizobium/Frankia sin el agre- mente tolerantes a la sal. De nueve especies
gado de micorrizas. de Casuarina crecidas en hidroponia, C. equi-
Por otra parte también se reportaron po- setifolia, C. obesa y C. glauca fueron las más
sibles casos de antagonismo en la simbiosis resistentes a las sales (Diem & Dommergues,
tripartita de Gliricidia sepium (Manguiat et al., 1990).
1990). Pithecellobium dulce es adecuada para
suelos sódico-salinos ya que tolera suelos con
Suelos salinos y alcalinos pH mayor de 10 y CE de hasta 35 dS/m (Da-
En la recuperación de suelos salinos se gar, 1998).
usan árboles, cultivos y pastos tolerantes a las Otras especies resistentes a los suelos
sales; en casos de salinidad baja o mediana salinos son Acacia ampliceps, Acacia farne-
algunos árboles no fijadores adaptados a la siana, Acacia nilotica, Acacia auriculiformis,
salinidad pueden crecer mejor que los AFN Acacia holosericea, Casuarina equisetifolia,

77
FERRARI Y WALL Árboles fijadores de N2 en suelos degradados...

Casuarina glauca, Casuarina cunninghamia- bizia lebbeck, Leucaena leucocephala, Pithe-


na, Casuarina equisetifolia, Elaeagnus angus- cellobium dulce, Pongamia pinnata, Prosopis
tifolia, Geoffroea decorticans, Hippophae juliflora y Sesbania sesban), a las 30 sema-
rhamnoides, Leucaena leucocephala, Proso- nas las plantas crecieron más cuando se plan-
pis chilensis, Prosopis juliflora, Prosopis tama- taron en pozos profundos (100-120 cm) que
rugo, Sesbania formosa, Sesbania sesban y en los de menor profundidad (40-60 cm), aun-
Sesbania bispinosa (Becker & Saunders, que no hubo diferencia en la supervivencia
1983; Brewbaker et al., 1983; Dagar, 1998; (Dagar, 1998). Tras 6 años de crecimiento en
Roshetko & Gutteridge, 1996). En suelos al- pozos profundos, Prosopis juliflora disminuyó
calinos se usan Acacia nilotica, Acacia auri- el pH (desde 10,2 hasta 7,3) y la CE (desde
culiformis, Acacia tortilis, Albizia lebbeck, Al- 1,70 a 0,5 dS/m) del suelo superficial, mejo-
bizia procera, Alnus spp., Cajanus cajan, Ca- rando también el contenido de carbono orgá-
suarina junghuhniana, Dalbergia sissoo, Di- nico, potasio y fósforo disponible.
chrostachys cinerea, Enterolobium cyclocar- En la preparación de plantines de árboles
pum, Erythrina variegata, Hippophae rhamnoi- en regiones muy áridas y calurosas, se ha re-
des, Pongamia pinnata, Prosopis spp., Ses- comendado no utilizar para riego agua con una
bania formosa, Sesbania cannabina y Sesba- salinidad mayor de 0,860 dS/m (Wieland et al.,
nia sesban (Dagar, 1998; Powell, 1996; Ros- 1985).
hetko & Gutteridge, 1996).
El género Sesbania se muestra especial- Suelos ácidos
mente promisorio tanto en suelos alcalinos Se consideran ácidos los suelos con pH
como salinos, pero existen grandes diferen- menor a 6,8 , aunque el crecimiento vegetal
cias entre especies. Por ejemplo S. grandiflo- es afectado solo a pH inferiores a 5,0 (Dagar,
ra es muy sensible tanto a la salinidad como a 1998). Los suelos Oxisoles, Ultisoles, Ferra-
la alcalinidad, S. aegyptica tolera mejor el es- soles y Podzoles son naturalmente ácidos
trés salino, S. glabra tolera mejor la alcalini- (Szott, 1995), así como los suelos de regio-
dad y S. grandiflora muestra cierto carácter nes tropicales húmedas, muy meteorizados
halofítico (Ghai et al., 1985; Hansen & Munns, (Fassbender, 1982).
1985). La germinación sería la etapa crítica Los suelos ácidos son generalmente de
para el establecimiento exitoso de árboles pro- baja fertilidad debido a niveles tóxicos de alu-
pagados de semilla en suelos salinos (Ghai et minio y manganeso y a deficiencias en calcio,
al., 1985). Se han reportado efectos benéfi- magnesio, potasio y molibdeno (Fisher & Juo,
cos del cloruro de colina, del ácido ascórbico 1995; Hussein Zahran, 1999).
y de la sacarosa en la germinación de espe- La acidez afecta tanto la supervivencia y
cies de Sesbania en suelos salinos (Hussain persistencia de rizobios en el suelo como la
et al., 1986). Sesbania sesban germina pero nodulación y fijación de nitrógeno, las condi-
no forma nódulos en suelos con CE mayor a ciones de acidez o de niveles tóxicos de alu-
12 dS/m, y directamente no germina con CE minio o manganeso afectarían más a la plan-
mayor a 16 dS/m (Arshad et al., 1985). ta que a los simbiontes y la nodulación sería
Las leguminosas tropicales bajo estrés más afectada que el crecimiento vegetal (Hus-
salino-alcalino muestran un desarrollo de raí- sein Zahran, 1999).
ces laterales que las ayuda a sobrevivir en Se han citado varios mecanismos posibles
esos suelos (Misra & Singh, 1987). por medio de los cuales los árboles (incluyen-
En un experimento realizado en un suelo do los fijadores de nitrógeno) pueden crecer
de pH 10,5 con especies resistentes a suelos en suelos de bajo pH y pueden tolerar la baja
alcalinos (Acacia catechu, Acacia nilotica, Al- fertilidad que acompaña a la acidez (Hussein

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Revista de la Facultad de Agronomía, La Plata 105 (2), 2004

Zahran, 1999). Al tener los AFN mayores re- ción de nutrientes y su demanda por el cultivo
querimientos en fósforo que los no-fijadores, en comparación con los sistemas de abono
su crecimiento en suelos ácidos sería muy verde.
dependiente de la formación de micorrizas Sin embargo, la producción del cultivo no
(Fisher & Juo, 1995; Powell, 1995). siempre es mayor que en el monocultivo con
Los suelos ácidos suelen corregirse por agregado de fertilizantes, aparentemente el
encalado con carbonatos de calcio y de mag- problema no sería la cantidad de nitrógeno
nesio (calizas, dolomitas), cal, silicatos de cal- atmosférico fijado sino su transferencia al cul-
cio o escorias industriales (Fassbender, 1982). tivo (Kass, 1995).
Se han citado mejoras en el crecimiento y Muchos arbustos fijadores de nitrógeno
la nodulación de AFN en suelos ácidos enca- presentan ventajas sobre plantas herbáceas
lados (Desmond, 1995; Huss-Danell, 1986; presentando mayor cantidad de materia seca,
Hussein Zahran, 1999; Wheeler & Miller, mejor persistencia, mejor tolerancia al mal
1990); ya sea por el efecto corrector del pH o manejo y capacidad de retener el follaje bajo
por una mejora en la nutrición del calcio. condiciones de estrés; características muy úti-
Sin embargo, el encalado no mejoraría el les en suelos ácidos (Argel y Maass, 1995).
crecimiento de AFN no adaptados a suelos En suelos ácidos de China se trabaja para
ácidos como en algunas especies de Flemin- obtener híbridos entre Leucaena leucocepha-
gia, Leucaena, Pithecellobium y Prosopis la (apreciada por su valor forrajero y madere-
(Kass, 1995), o directamente lo empeoraría en ro) y las especies Leucaena diversifolia y Leu-
suelos con alta saturación de aluminio (Hu- caena shannoni, que crecen mejor que la pri-
tton, 1995; Kass et al., 1995). Además, un mera en suelos ácidos (Xu & Hongfeng, 1994).
encalado excesivo puede llevar a la alcalini- Cruzamientos similares entre especies de Leu-
zación del suelo, con efectos inhibitorios tan- caena se han ensayado en oxisoles de Co-
to para las plantas como para sus simbiontes lombia, Brasil y Malasia (Hutton, 1995).
(Hussein Zahran, 1999). Powell (1995) ha realizado un inventario
Muchos AFN adaptados a suelos ácidos de AFN tolerantes a los suelos ácidos bajo di-
también responden bien a la fertilización, lo ferentes condiciones climáticas. De todos
que sugiere que existen límites nutricionales modos los AFN no necesariamente funcionan
múltiples para el crecimiento que no se pue- mejor que árboles no fijadores adaptados a
den aliviar por agregado de un solo nutriente suelos ácidos, ya que estos últimos pueden
(Szott, 1995). Por ejemplo se ha citado (Kass, reciclar mayores cantidades de calcio y mag-
1995) que Gliricidia sepium y Paraserianthes nesio, elementos que son más limitantes que
falcataria necesitan calcio y Calliandra calo- el nitrógeno en suelos ácidos (Kass, 1995).
thyrsus magnesio para crecer bien en suelos
ácidos. Otros AFN como Acacia mangium, Inga Rehabilitación de suelos con otras
edulis y Calliandra calothyrsus crecen tan bien formas de degradación
en suelos ácidos como en suelos más fértiles,
pero igualmente responden a la fertilización Suelos minerales
(Szott, 1995). Los suelos minerales brutos están casi
Los sistemas de cultivos en callejón con desprovistos de humus y tienen poca o nula
un encalado leve, son muy útiles y económi- actividad biológica. Quizás la mejor forma de
cos para la producción de cultivos en suelos utilización de estos suelos sea la forestación
ácidos de zonas lluviosas como en India (Da- (Duchaufour, 1975), ya que los árboles se
gar, 1998) y Costa Rica (Lawrence et al., 1995), adaptan bien a las características de estos
facilitando una mejor sincronía entre la libera- suelos, estabilizándolos y protegiéndolos con-

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FERRARI Y WALL Árboles fijadores de N2 en suelos degradados...

tra la erosión. Se recomienda (Duchaufour, erupciones volcánicas, en deslizamientos de


1975) primero instalar una cubierta herbácea tierra durante grandes lluvias o por tormentas
–resistente a la movilidad del sustrato y a la de viento y polvo provenientes de zonas ero-
carencia de nitrógeno- luego una arbustiva y sionadas. Alnus glutinosa, Casuarina spp.,
finalmente un bosque; de este modo en algu- Elaeagnus angustifolia y Prosopis cineraria se
nos años se formará un horizonte superficial usan para estabilizar depósitos recientes en
humífero. áreas con deslizamientos de tierra o actividad
Especies que crecen bien en suelos mi- volcánica (Huss-Danell, 1997; Roshetko &
nerales son Alnus rubra (Foth, 1990; Harring- Gutteridge, 1996; Wheeler & Miller, 1990).
ton et al., 1994), Casuarina spp. (Diem & Do- Los alisos se emplean como rutina para
mmergues, 1990; Huss-Danell, 1997) y Myri- estabilizar depósitos recientes en casos de
ca rubra (Hiyoshi et al., 1985). inundaciones y avalanchas en Europa (Daw-
Un experimento con Acacia auriculiformis son, 1986; Harrington et al., 1994). Prosopis
y Pinus kesiya Royle ex Gordon en suelos cineraria puede tolerar enterramientos perió-
minerales de Filipinas mostró mejora en la dicos (Roshetko & Gutteridge, 1996).
población de macrofauna y en las propieda- Algunos AFN pueden usarse como corti-
des físicas del suelo bajo Acacia a costa de la nas de protección («shelterbelts») contra vien-
disminución del contenido de nutrientes (car- tos cargados de polvo y arena que amenazan
bono, nitrógeno, fósforo disponible y calcio) enterrar tierras productivas o construcciones
bajo ambas plantaciones (Ohta, 1990). humanas, como Casuarina cunninghamiana,
C. equisetifolia (en China, Senegal, India y
Suelos superficiales Túnez), C. glauca (en Egipto, Túnez, Israel y
Los suelos superficiales o poco profundos Yemen), C. oligodon (Papua-Nueva Guinea) y
presentan inconvenientes para el crecimiento C. junghuhniana (Diem & Dommergues, 1990;
de árboles, afectando la profundidad alcanza- Powell, 1996). También se usan con este pro-
da por las raíces y la cantidad de agua dispo- pósito Acacia nilotica, Acacia tortilis, Albizia
nible (Power et al., 1981). Acacia auriculifor- lebbeck, Albizia saman, Dalbergia sissoo y
mis crece bien en suelos poco profundos de- Leucaena spp.
bido a su sistema radicular extendido superfi-
cialmente (Powell, 1996). Varias especies de Incendios de bosques y de pastos
Acacia (A. holosericea, A. aulacocarpa, A. Los incendios, ya sean intencionales o
crassicarpa, A. mangium) crecen bien en sue- accidentales, producen cambios en la hume-
los superficiales siempre que la humedad sea dad del suelo, aumento del pH, menor activi-
suficiente (Bruford Briscoe, 1995). Gleditsia dad microbiana, altas pérdidas de carbono,
triacanthos (acacia negra) crece bien en sue- nitrógeno y azufre por volatilización y minera-
los superficiales y rocosos del sur de Francia lización de fósforo, calcio, magnesio y pota-
(Foroughbakhch et al., 1995). Adenanthera sio. Estos últimos se transforman en cenizas
pavonina y Alnus acuminata crecen bien tanto las cuales, excepto fósforo, son susceptibles
en suelos profundos como en superficiales de pérdida en el perfil del suelo por percola-
(Powell, 1996; Roshetko & Gutteridge, 1996). ción y lixiviación (Fassbender, 1982). La acu-
mulación de iones básicos en la ceniza causa
Suelos enterrados una fuerte pero temporaria fertilización del te-
Los suelos enterrados son aquellos don- rreno, pero al poco tiempo se produce una
de sedimentos poco fértiles provenientes de abrupta declinación de las propiedades quí-
zonas altas erosionadas cubren suelos férti- micas. Muchos AFN son resistentes al fuego y
les. Los sedimentos pueden originarse en pueden utilizarse como cortinas de protección

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Revista de la Facultad de Agronomía, La Plata 105 (2), 2004

contra incendios. Alnus rubra protege de in- te fracasan o son antieconómicos (Seibert &
cendios a coníferas adyacentes ya que su Kuncoro, 1987). Algunos AFN, especialmente
corteza es resistente al fuego y forma pocos los de canopea cerrada y corona ancha, son
residuos combustibles (Harrington et al., eficaces para controlar malezas en suelos
1994). Acacia mangium se suele plantar a lo pobres, eliminándolas por su sombra o por la
largo de carreteras en Sumatra para impedir capa de hojarasca. La inoculación con rizo-
la extensión de los incendios debido a su rápi- bios y con hongos endomicorrícos mejoraría
do crecimiento y a su corona cerrada (Seibert, el establecimiento y el crecimiento temprano
1988). Mimosa scabrella se establece en el de estos árboles (Gutteridge, 1998).
estado de Paraná (Brasil) donde bosques na- Gliricidia sepium crece bien en pastizales
tivos de araucaria han sido cortados y que- degradados dominados por Imperata cilíndri-
mados (Powell, 1996). En una plantación de ca y Themeda triandra Forssk. en Filipinas,
18 meses de Acacia mangium en Indonesia reportándose una buena respuesta a la ino-
dañada accidentalmente por un incendio de culación con rizobios (Manguiat et al., 1989).
pastos, se observó que los árboles con diá- Flemingia macrophyla e Inga edulis se
metro a la altura de pecho menor a 4 cm mu- usan en control de malezas, ya que sus hojas
rieron mientras que los de más de 7 cm pu- son de lenta descomposición y la capa de ho-
dieron sobrevivir (Seibert & Kuncoro, 1987). jarasca previene la germinación de semillas
Allocasuarina littoralis y A. tortuosa se rege- de malezas (Powell, 1996). El mantillo de ho-
neran vegetativamente luego de incendios jarasca es eficiente para controlar malezas
(Crowley, 1986). Otras especies tolerantes al mientras permanece en el suelo sin descom-
fuego son Acacia leucophloea, Acacia crassi- ponerse ya que previene la germinación de
carpa, Acacia mangium, Albizia lebbeck, Allo- semillas de malezas anuales, este tipo de con-
casuarina decaisneana y Erythrina variegata trol no seria efectivo para malezas propaga-
son (Dawson, 1986; Crowley, 1986; Powell, das vegetativamente. Son mejores las espe-
1996; Roshetko & Gutteridge, 1996; Xu & Hon- cies que generen capas gruesas de hojaras-
gfeng, 1994). ca de lenta descomposición; la morfología de
la hoja es también importante en el sentido
Suelos dominados por malezas que el mantillo no sea fácilmente arrastrable
Los árboles suelen ser susceptibles fren- por el viento y permanezca junto al tronco el
te a la competencia con malezas debido a que mayor tiempo posible (Kintomo et al., 1995).
su sistema radicular (preparado para la super- Se ha reportado que para un mejor con-
vivencia a largo término) es menos denso que trol de malezas las combinaciones de legumi-
el de las hierbas, con lo cual tienen menor nosas herbáceas y arbóreas funcionan mejor
acceso a los nutrientes móviles del suelo y que establecer solo árboles o solo plantas
entonces su establecimiento en terrenos do- (Kass, 1995), y que las interplantaciones de
minados por malezas es difícil (Gutteridge, árboles fijadores con no fijadores lo hacen
1998). mejor que estos últimos en plantaciones pu-
Imperata cilíndrica (L.) Beauv. es una ras (Stanley & Nichols, 1995).
maleza de raíz profunda, con rizomas bien En campos dominados por Imperata en
desarrollados, muy agresiva y muy difícil de Nigeria, una densa canopea sin poda de Gliri-
controlar, que rebrota vigorosamente luego de cidia sepium que persista unos 8 o 9 meses
incendios o en períodos de barbecho dema- del año suprime la maleza por sombra duran-
siado breves. La rehabilitación de terrenos te un periodo de barbecho de 2 a 3 años
dominados por Imperata, si es posible, es cos- (Aken’Ova & Atta-Krah, 1986).
tosa y los planes de reforestación generalmen- Dos experimentos realizados en suelos

81
FERRARI Y WALL Árboles fijadores de N2 en suelos degradados...

pobres y ácidos de Indonesia dominados por no siempre funcionan mejor que los árboles
Imperata cilindrica, muestran un buen poten- no fijadores, que los sistemas agroforestales
cial de las acacias para competir con male- o que las plantaciones forestales mixtas. La
zas, principalmente las especies A. mangium, sustentabilidad de la fertilidad del suelo a lar-
A. auriculiformis, A. cincinnata, A, crassicarpa go plazo se podría lograr a través de una ópti-
y A. leptocarpa (Hadi et al., 1996; Otsamo & ma combinación de fijación biológica de nitró-
Adjers, 1995). geno y de fertilización mineral. (Binkley y Giar-
Otras especies tolerantes a la competen- dina, 1997).
cia con malezas son Elaeagnus umbelata, Fle- En la mayoría de los trabajos científicos
mingia congesta, Indigofera teysmanni, Ses- citados aquí se compara el rendimiento de AFN
bania sesban y Sesbania formosa (Dawson, con árboles no-fijadores, pero en pocas oca-
1986; Gutteridge, 1998; Neil, 1990; Roshetko siones se ha señalado si los árboles tenían
& Gutteridge 1996). nódulos o si estaban efectivamente fijando ni-
trógeno. Muchos AFN nodulan bien con mi-
crosimbiontes nativos del suelo, aunque es-
CONCLUSIONES tos nódulos pueden ser ineficientes (Almaraz
Suarez & Ferrera Cerrato, 2000; Wolters,
Los AFN son capaces de establecerse y 1998). Sin embargo, la inoculación con culti-
crecer sobre sustratos de muy mala aptitud, vos puros de Rhizobium o Frankia aseguraría
tolerando desde una extrema aridez hasta una óptima nodulación.
inundaciones persistentes, desde suelos áci- Para verificar y cuantificar la fijación de
dos a alcalinos, desde suelos orgánicos a mi- nitrógeno existen técnicas como el ensayo de
nerales, así como arenas del desierto, suelos reducción de acetileno o la técnica de dilución
decapitados, suelos superficiales y suelos isotópica con 15N que pueden utilizarse tanto
compactados; siendo también capaces de re- a campo como en invernadero.
sistir incendios, tempestades tropicales, de- Los datos recopilados en este trabajo per-
rrumbes y malezas agresivas. Para algunos miten concluir que los AFN son adecuados
sitios en particular, hay suficiente información para utilizar en terrenos muy degradados don-
científica para asegurar que los AFN son la de las practicas agrícolas y ganaderas serian
mejor, o tal vez la única opción de rehabilita- muy costosas o directamente impracticables.
ción. Son ejemplos de esos casos los suelos Y si bien los beneficios económicos a corto
de pendiente pronunciada, sitios bajo intensa plazo de los árboles no pueden equipararse
erosión y terrenos invadidos por malezas. al producido por los cultivos en un suelo fértil,
El mero establecimiento de AFN no nece- aquellos pueden asegurar la subsistencia de
sariamente constituye la única política de re- los poseedores de la tierra a través de necesi-
habilitación de suelos degradados, muchas dades básicas como leña, carbón, forraje,
veces se necesitan tareas adicionales (con su madera y productos comestibles.
correspondiente costo) como ser construcción
de terrazas, terraplenes y pozos, el agregado
de enmiendas y fertilizantes, los sistemas de BIBLIOGRAFÍA
captación de agua y de drenaje y otras formas
de manejo (poda, rotaciones, etc.). La utiliza- Achmad Mawardi, A. M. 1986. Some NFT species
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