REPUBLICA BOLIVARIANA DE VENEZUELA

UNIVERSIDAD PEDAGOGICA EXPERIMENTAL LIBERTADOR

INSTITUTO PEDAGOGICO DE MATURIN
CATEDRA: FISIOLOGIA VEGETAL

Profesor: Nino Omogrosso Bachiller: Solymar Mota

C.I 20140596

Mayo 2015
 INTRODUCCIÓN

Para su sobrevivencia, crecimiento y desarrollo, la planta requiere

producir y transportar nutrientes a los lugares correctos en el momento
correcto. Los fotoasimilados constituyen las sustancias elaboradas mediante la
fotosíntesis y que son translocadas por el floema. Sin embargo, algunas de las
distancias que se dan las células fotosintetizadoras de otras células vivas son
bastante grandes, por lo que existió la necesidad de un sistema de transporte
rápido y eficaz, el cual está representado por células especializadas del floema
llamadas células cribosas; las cuales forman una red de conductos que se
ramifican por toda la planta, poniendo a las células vivas en contacto inmediato
con los azucares sintetizados en las hojas.

Los azucares forman parte de los fotoasimilados producidos en las

hojas, que se transportan a otros órganos, como frutos, raíces y zonas de
almacenamiento a distancias que oscilan entre unos centímetros y varia
decenas de metros. Ni los procesos de difusión, ni el transporte célula a célula
permiten mover con eficacia las sustancias a distancias considerables; en la
cuantía en que este transporte tiene lugar, solamente es posible si los solutos
recorren aquellas distancias arrastrados por el agua en el lumen de conductos
especializados.

Las primeras evidencias del transporte de azucares por el floema fueron

presentadas por el italiano Marcello Malpighi en 1675, mediante la técnica del
descortezamiento anular del tallo. En un tallo tratado de esta forma ocurre que
la parte superior se hincha, por la acumulación de carbohidratos, solamente
cuando hay presente hojas fotosintéticamente activas. Este procedimiento
puede ser utilizado para eliminar árboles, ya que al interrumpir el flujo de
alimentos hacia las raíces, estas mueren. Así mismo, esta técnica es de gran
utilidad para la propagación de plantas mediante el enraizamiento de acodos
aéreos.
 DESARROLLO

El transporte en el floema tiene lugar desde las fuentes hacia los

sumideros.

Las Fuentes: son órganos en los que los azucares se incorporan al tubo
criboso. Ello implica la síntesis de formas de transporte comúnmente sacarosa,
y la disponibilidad de carbohidratos en cantidades superior a la necesaria para
cubrir las necesidades metabólicas.

Los sumideros: órganos de reserva, meristemos o frutos e incluso las

hojas en formación, que son importadores de carbohidratos en los que se
produce la salida de azucares de los tubos cribosos. Estos azucares pueden
ser utilizados en el metabolismo y crecimiento (sumideros consuntivos) o
almacenarse como reserva (sumideros de almacenamiento).

Partición: es la distribución de la materia seca (fotoasimilados

fundamentalmente) entre los distintos sumideros.

Estructura del Floema.

Los principales componentes del floema son los tubos cribosos, hileras
de células individuales dispuestas longitudinalmente llamadas elementos
cribosos, separados mediante paredes terminales perforadas que se
denominan placas cribosas. Además hay pequeñas células parenquimoides de
orientación longitudinal entre los tubos cribosos llamadas células
acompañantes. Éstas están vivas evidentemente y contienen el complemento
normal de organelos e inclusiones celulares.

Tubo criboso: serie longitudinal de elementos cribosos unidos por sus

paredes terminales perforadas formando las placas cribosas. En el sistema
axial de la planta los tubos cribosos están orientados paralelamente respecto al
eje longitudinal de los órganos (tallo y raíz, también en peciolos y pedúnculos),
lo que está relacionado con su participación en el transporte a larga distancia.
En los órganos laterales (frutos y hojas) los tubos cribosos forman un retículo
en ocasiones fuertemente anastomosado.

Células de compañía: son células parenquimatosas especializadas que

se asocian a los elementos de los tubos cribosos y se originan mediante una
división celular desigual de una célula procambial o de una derivada cambial.
En las venas menores de las hojas se distinguen varios tipos de células de
compañía:

Células de compañía ordinarias: son de paredes lisas, varias vacuolas

de pequeño tamaño y cloroplastos con membranas tilacoidales. Están bien
desarrolladas, tienen pocos plasmodesmos de conexión con otras células
adyacentes excepto con su propio elemento criboso.

Células de transferencia: células de compañía modificadas de las

venas menores de las hojas en que se producen numerosas invaginaciones de
la pared y presentan abundantes conexiones plasmodesmicas con los
elementos de los tubos. Estas células están especializadas en la incorporación
de solutos desde el apoplasto o espacio de la pared celular.

Células de compañía intermediarias: son de mayor tamaño que las

células ordinarias, tienen paredes lisas, carece de cloroplastos y granos de
almidón, presentan numerosas conexiones plasmodesmicas con las células
vecinas en particular con las de la vaina del haz, de tal modo que se establece
una continuidad simpática entre las células del mesofilo y los elementos
conductores.

Otras estructuras del floema son las fibras y en algunas especies

esclereidas y estas no tienen otra función que la de soporte.
 Sustancias Transportadas

La composición del fluido del floema es muy variable, dependiendo de la

especie, edad y estado fisiológico del tejido que se analiza; generalmente
presenta un pH 8, próximo al pH de las células del parénquima y mayor que el
pH del xilema; presenta un elevado contenido de materia seca entre el 10 y el
25%; un bajo peso molecular que determina el potencial osmótico negativo y
una viscosidad elevada, superior al agua.

Glúcidos: nueve décimas partes o más de las sustancias transportadas por

el floema son glúcidos, siendo la sacarosa el que más frecuentemente se
transporta. Algunas especies transportan otros oligosacáridos como la rafinosa,
estaquinosa y la verbascosa. Estos azucares son parecidos entre si puesto que
están formados por sacarosa unida a una o más unidades de D-galactosa.
También el manitol, un azúcar-alcohol, ha sido encontrado en los exudados del
floema de algunas especies. Las hexosas no son transportadas.

Cationes y aniones: en todos los casos se encuentran cantidades

variables pero significativas de aniones y cationes inorgánicos, el contenido en
cationes es invariablemente más elevado, equilibrándose eléctricamente la
solución por la contribución de aniones orgánicos. El catión más abundante es
el potasio, los aniones inorgánicos más abundantes son el fosfato y el cloruro.

Nucleótidos: son sustancias también presentes en el fluido del floema,

fundamentalmente constituidos por derivados de adenina (ADP y ATP).

Fitohormonas: se han detectado cuatro de los tipos de hormonas

vegetales; auxinas, giberinas, citoquininas y ácido abscísico, así como
poliaminas contribuyendo este tejido conductor a su distribución en la planta.
 Velocidad de Transporte

Según varios experimentos, la velocidad del transporte del floema se ha

determinado de modo directo midiendo el tiempo que tarda en desplazarse
entre dos puntos el frente de radiactividad tras un breve periodo de asimilación
fotosintética con CO2 o aplicando sustancias marcadas. También se ha
calculado a partir de la velocidad de acumulación de materia seca en un órgano
(frutos), conocida la concentración de solutos en el floema y su sección
transversal. Los resultados obtenidos varían marcadamente con la especie, el
órgano en que se mide y el estado de desarrollo de la planta pero en la mayor
parte de las determinaciones se encuentran un intervalo entre 25 y 100 cm h -1,
valor considerablemente más elevado que la ciclosis celular, pero
marcadamente inferior a la velocidad de transporte del agua (y los solutos) en
el xilema. Valores de hasta 300 cm h -1 se ha señalado en algunas especies
(Saccharum, Ricinus) en los momentos de máxima velocidad de transporte.

Especie Velocidad (cm h-1)

Salix sp (sauce) 1,5-100
Glycine max (soya) 17-7200*
Curcubita pepo (calabacín) 30-88
Grossypium hirsutum (algodón) 35-40
Heracleum mantegazzianum (perejil 35-70
gigante)
Triticum aestivum (hoja) (trigo) 39-57
Metasequoia glyptostroboides (secoya 48-60
del amanecer)
Beta vulgaris (remolacha) 50-135
Phaseolus vulgaris (frijol silvestre) 60-80
Saccharum officinarum (caña de 60-360
azúcar)
Triticum aestivum (tallo) 87-190
Curcubita sp 88-300

Relación Fuente-Destino
 Las relaciones fuente-sumidero pueden ser relativamente simples y
directas, como en las plántulas jóvenes, donde los cotiledones que contienen
alimento de reserva representan a menudo la fuente principal, y las raíces en
crecimiento representan el sumidero principal. En general los sumideros son
alimentados desde las fuentes más próximas, por ejemplo en las plantas viejas,
la mayoría de las hojas maduras superiores recién formadas exportan
comúnmente productos asimilables principalmente hacia el ápice del vástago;
las hojas de más abajo los exportan principalmente a las raíces; y las del medio
exportan en ambas direcciones. Esto determina que el movimiento neto de los
azucares sea acropeto en las regiones apicales y basípeto en las regiones
basales. Las relaciones fuente-sumidero depende de las distancias y las
conexiones vasculares, el movimiento de los fotoasimilados está determinado
por la situación de las fuentes y los sumideros.

El carácter de fuente y destino de un órgano puede variar durante la

ontogenia. Así por ejemplo, las hojas aún no expandidas son demandantes de
productos procedentes del resto de la planta. Cuando la hoja completa su
expansión y es fotosintéticamente activa, se convierte en fuente, lo contrario
ocurre con raíces napiformes, primero son demandantes y después, durante el
período de floración y fructificación, fuentes que proveen a estos órganos.

Características del Transporte

El transporte en el floema se caracteriza por:

-La existencia de un conducto constituido por células vivas.
-Elevada concentración de azucares en la solución del transporte.
-La presión positiva, superior a la atmosférica, que se encuentra el contenido

Las necesidades de una planta son distintas dependiendo de la etapa de

vida en la que se encuentre, dependiendo de la época del año y de las
necesidades nutricionales se realizara el movimiento ascendente o
descendente, pudiendo darse los dos simultáneamente. Se transporta de los
órganos productores a los consumidores.
 Vías de Transporte

Las interconexiones frecuentes del floema particularmente en los nudos,

permiten el intercambio de sustancias entre distintos haces conductores y entre
los tubos cribosos dentro de un mismo haz.
El floema conduce los nutrientes por toda la planta, hacia arriba o hacia abajo y
el movimiento bidireccional coexiste en el mismo momento pero, al parecer, por
diferentes vasos. Esto específicamente en células llamadas elementos cribosos
que muestran una variedad de adaptaciones estructurales que los hacen
adecuados al transporte.
Existen dos vías principales en el transporte de fotoasimilados:
-Vía simplasto: vía plasmodesmos, dirigida por una diferencia de potencial, es
decir que los fotoasimilados se liberan en función de las demandas de la célula.
-Vía apoplasto: los fotoasimilados se liberan a un compartimento apoplástico
del que son recogidos por los elementos floemáticos.

Dirección del Movimiento

Los patrones generales de la dirección en que se mueven los nutrientes,

según la fuente y la demanda, son: hojas inferiores-raíces; hojas superiores-
ápices; hojas adultas-hojas jóvenes. En general los frutos son importadores de
las hojas más cercanas a ellos, por lo que el transporte en el floema no está
definido respecto a la gravedad.

Movimiento en las dos direcciones: el transporte de sustancias por el

floema se realiza en la planta en ambas direcciones (ascendente y
descendente) simultáneamente. Los nutrientes elaborados por la fotosíntesis
pueden ser transportados en dirección de la raíz o pueden desplazarse hacia
los puntos de crecimiento, en donde puede haber flores y frutos en pleno
desarrollo (dependiendo de la especie de planta). La movilización de las
sustancias orgánicas contenidas en los órganos de reserva como las raíces
carnosas, tubérculos, bulbos, entre otros, motivada por necesidades de
crecimiento de los brotes o plántulas, sigue en general la dirección ascendente.

Movimiento lateral en dirección tangencial: diversos estudios sobre

las formas de transporte indican que los materiales que circulan por los
conductos del floema suelen moverse de modo lineal, es decir, los azucares
que pasan de la hoja a la principal corriente de transporte se moverán hacia
arriba o hacia abajo a lo largo del tallo, según la misma generatriz de la hoja
de donde proceden. El movimiento tangencial que puede tener lugar es muy
poco, sin embargo, es frecuente observar que los anillos anuales de árboles
en la parte próxima a ramas grandes del lado del árbol que recibe menos
competencia de sus vecinos son considerablemente más anchos que los
del lado opuesto.

Movimiento lateral en dirección radial: el transporte radial desde el

floema hasta el xilema ha sido bien observado en una gran variedad de
plantas, los radios vasculares facilitan este transporte.

Compuestos que se Transportan

Los compuestos que suelen ser transportados en el floema; la sacarosa es

un disacárido formado por una molécula de glucosa y una de fructosa.
Rafinosa, estaquiosa y verbascosa contienen una sacarosa unida a una, dos o
tres moléculas de galactosa, respectivamente.

Compuestos nitrogenados: los aminoácidos y las aminas son retirados

de las hojas y flores senescentes y transportadas hasta las regiones jóvenes de
la planta este movimiento tiene lugar esencialmente en el floema. Estos
compuestos se encuentran normalmente a concentraciones de al menos un
orden de magnitud inferior a los azucares, pero se han señalado cantidades
comparables. La asparagina y la glutamina son, en la mayor parte de las
especies, los aminoácidos (amidas) predominantes en el fluido del floema.
Se encuentran asimismo concentraciones notables de serina y particularmente
en plantas sometidas a estrés hídrico, de prolina. En algunas especies se
encuentran ureidos (alantoína, ácido alantoico o citrulina).

Teoría de Munch

Compuesta originalmente por el fisiólogo vegetal alemán Ernest Munch,

la hipótesis de flujo de presión afirma que los asimilables son transportados de
fuentes a sumideros a los largo de un gradiente de presión de turgencia
desarrollado osmóticamente. Los solutos se mueven a lo largo del tubo criboso
como consecuencia de un flujo masivo provocado por diferencia de presión
hidrostática (turgencia) entre los extremos del tubo de las fuentes y los
sumideros, la elevada concentración osmótica en el interior de los tubos
cribosos, debida a la acumulación de azucares, provoca la entrada de agua y
como consecuencia se produce una reacción elástica de las paredes que
ejerce una presión sobre el contenido del tubo criboso, esta presión es mayor
en las fuentes que en los sumideros debido a la mayor concentración de
solutos en ellas y la diferencia de presión generada provoca el movimiento del
agua y el arrastre de solutos. De este modo, el agua se incorpora a las tubos
cribosos en la fuente y sale de ella en los sumideros, este movimiento de agua
se mantiene en tanto la diferencia de presiones que a su vez depende de las
diferencias de concentraciones y es mantenida por la incorporación continuada
de soluto en la fuente y su descarga en los sumideros, la interrupción de la
carga y descarga conduce en un lapso de tiempo breve permitiendo que se
igualen las concentraciones y a la detención del transporte. El movimiento de
los solutos en el tubo criboso es un proceso pasivo que no requiere el aporte
directo de energía metabólica. El transporte es energizado por la incorporación
de azucares contragradiente y genera la presión que provoca su movimiento
longitudinal por un flujo masivo.

Carga y descarga del floema

Carga del Floema:
Se conoce como carga del floema al proceso por el cual las sustancias a
transportar, fundamentalmente solutos orgánicos, se incorporan al floema en el
órgano fuente (donde fueron producidos o estaban almacenados) y representa
la primera etapa del transporte hacia el sumidero. La carga se realiza en los
órganos productores que van a ser preferentemente láminas foliares. El
proceso de transporte se inicia en las células del mesófilo. Los datos
experimentales apoyan tantos las vías apoplastica, como la simplastica. En
cualquier caso se necesita energía metabólica, normalmente en forma de ATP,
para cargar los elementos cribosos a favor del gradiente de concentración. Los
fotoasimilados se generan en las células fotosintéticas y tienen que ser
incorporados a la corriente floemática. El mecanismo de carga del floema se
produce mediante la acumulación de sacarosa a través de las células
intermediarias, la carga incluye el trasiego de fotoasimilados a lo largo de los
elementos cribosos del floema.

Etapas:
• Las triosas fosfato formadas por fotosíntesis se transporta desde el
cloroplasto al citoplasma donde se convierte en sacarosa.
• La sacarosa se mueve desde las células del mesófilo hasta la vecindad
de los elementos cribosos presente en los pequeños vasos conductores de las
hojas.
• Este transporte se realiza a través de dos o tres células en lo que se
llama transporte de corta distancia.
• La sacarosa se incorpora en los elementos cribosos.

Descarga del Floema:

La descarga del floema tiene lugar en el extremo opuesto de la conducción,

donde los fotoasimilados abandonan el floema para ser consumidos o
acumulados en un órgano sumidero. El camino desde el elemento criboso
hasta la célula donde el soluto se metabolizará puede ser por el simplasto o por
el apoplasto, en ambos casos la descarga depende de la actividad metabólica.
En general, cuando la descarga tiene lugar en sumideros de almacenamiento,
el camino es parcialmente apoplastico y requiere energía en forma de ATP para
el co-transporte activo a nivel de las membranas que han de atravesarse. En
sumideros que están en crecimiento, como los ápices radicales, la descarga
recorre la vía simplastica, por difusión desde las elevadas concentraciones de
la célula donde el fotoasimilado será metabolizado; esta difusión es pasiva,
pero el adecuado gradiente de potencial químico es debido a la actividad
metabólica del sumidero, que consume las moléculas descargadas.

Descarga Simplastica seguida de la etapa apoplastica:

La de los tubos cribosos en los frutos y en las cubiertas seminales tiene lugar el
simplasto, en algunos frutos los azúcares liberados pueden transportarse por el
simplasto varias filas de células, a una distancia de hasta varios centímetros
hasta su acumulación en las vacuolas de tejidos especializados, la mayor parte
de los azúcares descargados en las cubiertas seminales se utiliza en el
desarrollo del embrión. Este no tiene conexiones plasmodesmicas con los
tejidos maternos, por lo que los azúcares, después de un transporte simplástico
en las cubiertas, son liberados al apoplastico, la cavidad seminal de donde son
tomados por la célula del endospermo.

Dependiendo de la zona del tubo en la que nos encontremos funcionan

mecanismos distintos:

 Mecanismo pasivo: Son aquellos en los cuales no se gasta energía al

transporta fotoasimilados al floema.

 Difusión: Los cambios del potencial osmótico favorecen el trasiego de

solutos ya que existe una demanda de agua en el floema y el agua actúa
como elemento transporte.
 Flujo Interfacial: La proteína P, en determinadas especies puede tener
un papel determinado en elementos maduros localizándose a lo largo de
los elementos cribosos. Esto unido al flujo de presión y el hecho de que
las proteínas es contráctil, (por lo que provoca el trasiego de elementos)
justificará una posibilidad de transporte bidireccional.

 Flujo de presión: En una zona productora los fotoasimilados pasan al

torrente floemático provocando una disminución de potencial osmótico y
por lo tanto también el potencial hídrico. En la zona consumidora se
están consumiendo fotoasimilados y disminuye por tanto el potencial de
presión. Esta diferencia de potencial de presión (flujo de presión) entre
productor y consumidor provoca el desplazamiento del floema.

 Mecanismos activos: Requieren gastos energéticos en la propia

translocación.

 Teoría electro osmótico: Esta teoría da un papel a la proteína P que

tapona los poros, la carga de esa proteína P, es negativa y en el entorno
existe una presencia significativa de K+. Existe un trasiego entre
elementos cribosos y células acompañantes, la entrada de cationes
facilita la apertura física de los espacios ocupados con proteína P
permitiendo el trasiego de esos cationes.

 Transporte bidireccional: En los tubos no solo encontramos proteína P,

sino que también otras proteínas más largas y de naturaleza contráctil,
que pueden favorecer el establecimiento de distintos compartimientos
dentro del mismo elemento floemático, esto facilita el transporte
bidireccional a través de un mismo elemento floemático.

Carga y descarga de sacarosa

 Carga de la sacarosa: En la planta la sacarosa producida por la
fotosíntesis en una hoja es secretada activamente en los tubos cribosos
menores, este proceso activo llamado carga, disminuye el potencial hídrico en
el tubo criboso y hace que el agua que está entrando a la hoja por la corriente
de transpiración penetre en el tubo criboso por osmosis. Con el movimiento de
agua al tubo criboso de esta fuente, la sacarosa es transportada pasivamente
por el agua a un sumidero como una raíz de almacenamiento.

En la vía simplastica: La sacarosa se mueve a través de las células del

mesófilo y dependiendo de las necesidades de la planta se puede cargar
directamente al floema o bien a las células intermediarias para administrarla o
almacenarla, un mecanismo de alternativa es generar azúcares más complejos
(estadiosa, rafinosa). Estas son más grandes que el tamaño del plasmodesmo
y no puede atravesarlos y las células las almacenan en sus interiores,
controlando la vía simplastica.

En la vía apoplastica: Se realiza por un transporte activo para transferir

la sacarosa al floema. El proceso se ve apoyado por H+ /ATPASA. La
utilización de anticuerpos monoclonales permite encontrar H+ /ATPASA en
esas células. Ocurre un proceso de polarización de membranas y a partir de
allí va a poder generar un antiporte de sacarosa y protones. Debido a ello el
pH del floema es básico, ya que hay una salida de protones y entrada de
sacarosa, la participación de K+ también interviene en el establecimiento de
cargas.

Descarga de sacarosa: Puede ser por una actividad invertida ácida

localizada en el apoplasto, actuaría como una válvula de reflejo para evitar una
recarga del floema con sacarosa. Subsecuentemente habría un contransporte
de las hexosas resultantes H+ hacia el citoplasma de las células del organismo
consumidor.
En la vía simplastica: La descarga vía simplasto se caracteriza por la
facilidad con la que se movilizan grandes cantidades de sacarosa es común en
ápices de hojas en expansión y tubérculos de papa en desarrollo.
 En vía apoplastica: En las membranas celulares de los tejidos, demanda
donde opera la vía apoplastica, se expresan genes que transcriben a
transportadores que permite importar tanto sacarosa como las hexosas
resultantes de la actividad invertida de la pared celular.

CONCLUSION

Los fotoasimilados y otros solutos orgánicos son translocados desde los

tejidos que realizan fotosíntesis y algunos tejidos de almacenamiento hasta un
tejido destino. Todos los órganos o tejidos no autótrofos importan solutos
orgánicos. Los tejidos de almacenamiento actúan como destinos cuando
importan solutos y como fuentes cuando los exportan.
 De acuerdo con la hipótesis de flujo por presión, los fotoasimilados se
mueven junto con el agua en la que están disueltos, impulsados por gradientes
de presión. Cuando existen gradientes de concentración, al flujo global se le
suma el movimiento de soluto respecto del solvente, impulsado por el gradiente
de potencial químico del soluto. Este gradiente se genera por la concentración
de azúcares en los tubos cribosos del floema, como consecuencia de un
proceso pasivo que parece implicar el cotransporte de sacarosa y de iones
hidrógeno por medio de una proteína de transporte específica, ubicada en la
membrana del tubo criboso.

La elevada concentración osmótica en el interior de los tubos cribosos,

debida a la acumulación de azucares, provoca la entrada de agua y, como
consecuencia se produce una reacción elástica de las paredes que ejerce una
presión sobre el contenido del tubo criboso. Esta presión es mayor en las
fuentes que en los sumideros, debido a la diferencia de presiona si generada
provoca el movimiento del agua y arrastre de solutos. De este modo, el agua se
incorpora a los tubos cribosos en las fuentes y sale de ellos en los sumideros, y
el movimiento del agua se mantiene; la diferencia de solutos es mantenida por
la incorporación continuada de solutos en las fuentes y su descarga en los
sumideros; la interrupción de la carga y descarga en un tiempo breve permite
que se igualen las concentraciones y a la detención del transporte, por lo que
se trata de un movimiento pasivo sin gasto de energía, de vital importancia
para las plantas porque les permite distribuir los nutrientes en sus diferentes en
las cantidades adecuadas y en el momento que lo necesitan para su completo
desarrollo y funcionamiento de sus órganos.

BIBLIOGRAFIA

Azcón Bieto y Talón M (2000) fundamentos de fisiología vegetal .MC

Grow Hill interamericana de España –Madrid

Delvin m. Robert (1975) fisiología vegetal edición omega –Barcelona.

http://www.biosci.uga.edu/almanac/bio_104/notes/apr_16.html
 Anexos.

Estructura del floema. Experimento de anillado.

Figura modificada de Curtis, H. y Barnes, N.S. (1997). “Invitación a la Biología”. Ed. Panamericana.
 Dirección del movimiento.

Relación Fuente-Sumidero

[Figura modificada de Raven, P.H. & Eichhorn, S.E. (1999).Biology of Plants.6th ed., W.H.
Freeman and Company. Worth Pub.]