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LOS INVERTEBRADOS

FÓSILES
Editor Responsable
Horacio H. Camacho*

Editor Asociado
Mónica I. Longobucco*

*Museo Argentino de Ciencias Naturales «Bernardino Rivadavia»


División Paleontología de Invertebrados

Buenos Aires
Edición revisada por los autores

Los Invertebrados fósiles / Horacio Camacho ... [et al.] ; dirigido por Horacio Camacho. -
1a ed. - Buenos Aires : Fundación de Historia Natural Félix de Azara :
Universidad Maimónides, 2007. 800 p. ; 29x21 cm.

ISBN 978-987-22121-7-9

1. Invertebrados Fósiles. I. Camacho, Horacio II. Camacho, Horacio, dir. CDD 562

Fecha de catalogación: 24/04/2007

Diseño gráfico y diagramación: Mariano Masariche


Impresión: Imprenta Buenos Aires
PALEONTOLOGÍA
1 PALEONTOLOGÍA
Mercedes di Pasquo
Cecilia R. Amenábar
Carlos L. Azcuy
Horacio H. Camacho

INTRODUCCIÓN tiga procesos actuales que afectan a entidades


vivas, por lo que sus experimentos pueden re-
La corteza terrestre es un inmenso archivo petirse, ya que se dispone por lo general, de
natural y sus rocas representan las páginas suficiente cantidad de ejemplares en todo mo-
en las que ha quedado documentada la mayo- mento. Por su parte, la Paleontología trabaja
ría de los acontecimientos ocurridos en el pa- con piezas fosilizadas, comúnmente muy limi-
sado geológico. Estas rocas guardan gran can- tadas en número, cuando no únicas, y cuya si-
tidad de información sobre la historia de la tuación original, ocurrida en nuestro remoto
Tierra, cuya edad se estima en unos 4600 mi- pasado, resulta imposible de repetir o a lo
llones de años (4600 m.a.) y que los geólogos sumo, la misma puede ser inferida mediante la
tienen por misión descubrir e interpretar. interpretación del material disponible y la
Los acontecimientos que integran la historia comparación con organismos actuales.
terrestre se diferencian en físicos y biológicos. Para la Geología, la Paleontología es uno de
Entre los primeros se hallan las transforma- los pilares de la Estratigrafía, como se denomi-
ciones geográficas y ambientales debidas a las na a la rama de la Geología que estudia las ca-
derivas continentales y las modificaciones racterísticas físicas de los estratos terrestres y
morfológicas y climáticas conexas, cuyo estu- su sucesión cronológica utilizando, entre otros
dio pertenece a la Geología. Los segundos se métodos, el conocimiento de los fósiles que con-
relacionan con la vida que tuvo lugar en la Tie- tienen.
rra durante la mayor parte de su historia, La Paleontología, al efectuar la descripción y
dado que las evidencias más antiguas de la clasificación de los fósiles, establecer su distri-
existencia de procesos biológicos en nuestro bución en el tiempo y el espacio, a los efectos de
planeta datan aproximadamente, de hace 3500 determinar sus vinculaciones filogenéticas, y
m.a. Dichas evidencias o testimonios de la vida reconstruir las modificaciones morfológicas y
ocurrida en el pasado geológico se denominan adaptativas experimentadas por los seres a lo
fósiles; los paleontólogos son los científicos largo del tiempo geológico, persigue una fina-
encargados de su estudio y la Paleontología lidad predominantemente práctica.
es la ciencia que se fundamenta en el conoci- Diferente es el enfoque teórico de la Paleobio-
miento de los fósiles. logía al indagar las reglas generales que go-
biernan a los procesos biológicos responsables
de los estilos de vida de los organismos y de la
apariencia y orden de la Biósfera. En esta tarea,
GEOLOGÍA , BIOLOGÍA Y los datos empíricos de la Paleontología son uti-
PALEONTOLOGÍA lizados para testear hipótesis relativas a las
leyes de la evolución orgánica.
La Paleontología utiliza conocimientos y Las relaciones de la Paleontología con la Es-
metodologías de la Biología y la Geología. tratigrafía se hallan establecidas a través de la
La relación entre la Paleontología y la Biolo- Bioestratigrafía, antiguamente conocida como
gía se torna evidente, no solo cuando se trata Paleontología Estratigráfica, que se ocupa del
de describir y clasificar a un fósil, considerán- reconocimiento de unidades de rocas sobre la
dolo representante de un organismo que una base de su contenido fosilífero. Los límites en-
vez se halló vivo, sino además al estudiar el tre dichas unidades son coincidentes con cam-
proceso evolutivo experimentado por los se- bios evolutivos en los organismos que las ca-
res a lo largo del tiempo geológico. La princi- racterizan. La unidad básica bioestratigráfica
pal diferencia radica en que la Biología inves- es la biozona o zona y los elementos útiles para

LOS INVERTEBRADOS FÓSILES PALEONTOLOGÍA 1


su individualización son los fósiles guía, es los aminoácidos, residuos orgánicos insolubles,
PALEONTOLOGÍA
decir, fósiles propios o característicos de de- péptidos solubles, fitanos, firestanos, esteroides,
terminados estratos, y que pueden correspon- alcanos, isoprenoides (Runnegar, 1986).
der a una especie o cualquier otro taxón. Algu- En los últimos años la Paleontología Molecu-
nos fósiles muestran poca variación morfoló- lar ha logrado una particular importancia en
gica en una secuencia de estratos de distintas el estudio del ADN fósil y su aplicación en la
edades, mientras que otros evidencian una rá- reconstrucción de genomas de grupos de orga-
pida evolución, tienen amplia distribución nismos extinguidos hace millones de años. Sin
geográfica y están restringidos a cortos pe- embargo, esta disciplina, que a veces ha llega-
ríodos de tiempo. Todas estas características do a exitar la imaginación de los especialistas
transforman a dichos fósiles en los elementos y generado grandes expectativas en la socie-
guía más importantes en los estudios bioes- dad, se encuentra en su fase preliminar de de-
tratigráficos. sarrollo, por lo que los resultados obtenidos,
sobre todo en muestras que superan el millón
de años, suelen incluir un considerable mar-
DISTINTAS ÁREAS DE LA gen de error. Según Thomas Lindhal (en Lanteri
PALEONTOLOGÍA y Confalonieri, 2001), los cálculos teóricos re-
feridos a la estructura química del ADN sugie-
Desde casi sus comienzos como ciencia, la ren que esta molécula no podría sobrevivir más
Paleontología ha abarcado tres grandes áreas: de 100000 años y aún, de manera muy frag-
Paleontología de Invertebrados, Paleontolo- mentada. Pero, los especialistas opinan que, con
gía de Vertebrados y Paleobotánica, conside- el perfeccionamiento de las técnicas, en el futu-
rando sus elementos básicos de estudio, inver- ro estas investigaciones podrán aplicarse en la
tebrados, vertebrados y vegetales fósiles, res- resolución de problemas taxonómicos y filoge-
pectivamente. néticos, geocronológicos, sobre el origen de los
Con el advenimiento del microscopio se de- petróleos y reconstrucción ambiental.
sarrolló una nueva e importante disciplina, la Las complejas relaciones entre los organis-
Micropaleontología, que estudia pequeños or- mos del pasado y sus ambientes son el objeto
ganismos de conchilla mineralizada (forami- de la Paleoecología, la que se puede conside-
níferos, radiolarios, ostrácodos), así como pla- rar un equivalente de la Ecología. Entre sus ob-
cas, espinas o fragmentos mineralizados de jetivos se hallan determinar los motivos que
otros organismos (nanofósiles calcáreos, espí- influyeron en la evolución de los organismos y
culas de esponjas, pequeños dientes de peces, cuáles fueron las presiones del ambiente que
etc.). El rico y diverso mundo microscópico intervinieron en la misma, además de estable-
vegetal es objeto de estudio de la Palinología, cer sus relaciones ecológicas, reconstruir su
interesada principalmente en organismos medio y las posibles causas de su extinción.
quitinosos, insolubles en ácidos inorgánicos, Para ello, se basa en el estudio de los estratos
denominados palinomorfos. Entre los más que contienen a los fósiles y en las condiciones
importantes se hallan el polen y las esporas de vida de formas actuales afines.
fósiles, cutículas, semillas, algas unicelulares A pesar de las similitudes entre Paleoecología
(dinoflagelados) y otros pequeños seres de po- y Ecología, existen diferencias importantes en-
sición sistemática incierta. tre ellas, determinadas por la propia naturale-
La prospección de hidrocarburos facilitó el za de los fósiles (desconocimiento del organis-
notable desarrollo de la Micropaleontología y mo original, imposibilidad de observar direc-
la Palinología. tamente los ecosistemas antiguos, consecuen-
La Paleontología Molecular se ocupa de las cias de la fosilización).
moléculas orgánicas que, durante millones de La Paleobiogeografía o Biogeografía Histó-
años, se conservaron inalteradas en los sedi- rica estudia la distribución espacial de los or-
mentos. Las mismas provienen de los restos ganismos del pasado, incluyendo el análisis de
degradados de animales, plantas y microorga- los factores ecológicos e históricos que gober-
nismos que habitaron en el pasado geológico, y naron su distribución. Así como existe super-
son constituyentes abundantes en las rocas se- posición entre los campos de la Paleoecología
dimentarias, conchillas y esqueletos fosilizados, y Ecología, también hay entre ciertos aspectos
como también en los petróleos. Se las denomina de la Paleobiogeografía y la Biogeografía.
fósiles químicos, marcadores biológicos, qui- Generalmente, la Paleobiogeografía incluye dos
miofósiles o biomarcadores y para su identifi- aspectos con objetivos diferentes. La Paleobio-
cación se requiere del empleo de sofisticadas geografía aplicada, que comprende a la mayoría
técnicas. Entre los más reconocidos se hallan de los trabajos paleobiogeográficos, busca usar

2 PALEONTOLOGÍA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES


la distribución de los fósiles como medio para mente, a Burdeos en 1804. Como resultado de

PALEONTOLOGÍA
resolver problemos paleogeográficos, paleocli- su viaje, Humboldt escribió «Voyage aux régions
máticos o tectónicos. La Paleobiogeografía en équinoxiales du Nouveaux Continent, fait en 1799-
sentido estricto trata de conocer el por qué y 1804», pero los invertebrados fósiles fueron
cómo de la distribución de los organismos del descriptos por Leopold von Buch en
pasado, incluyendo a los controles ambienta- «Pétrifications recueillies en Amérique par M. A. de
les, biológicos e históricos sobre las áreas ha- Humboldt et par Charles Degenhardt» (1839), tra-
bitables (Newton, 1990). bajo que tuvo gran influencia en los investiga-
El conocimiento de la distribución de los orga- dores posteriores.
nismos del pasado proporciona datos claves Otro explorador contemporáneo de Humboldt
sobre la posición latitudinal de los continentes. fue Aimé Bonpland (1773-1858), quien acom-
La historia evolutiva de estos grupos puede pañó al primero en su larga expedición por
ayudar a identificar los momentos en los cuales América del Sur y Central, entre los años 1799
los continentes se hallaron unidos, conectados y 1804. Bonpland era un médico francés, aun-
parcialmente o aislados unos de otros. que dedicado a la botánica sistemática y apli-
Los icnofósiles o trazas fósiles son estructu- cada. Junto a Humboldt mejoró sus conoci-
ras sedimentarias producidas biológicamente, mientos en las Ciencias de la Tierra particu-
que incluyen a huellas, pisadas, rastros, orifi- larmente en la Paleontología. Ambos consti-
cios, perforaciones, bolitas fecales (pellets) y tuían un modelo de naturalista-explorador:
otras evidencias de la actividad de los seres observaban a la Naturaleza como una unidad,
vivos. Así, están más relacionados con el com- recolectaban todo tipo de muestras, desde ro-
portamiento que con el cuerpo de los organis- cas y minerales hasta plantas para los
mos y su estudio es el objetivo de la Paleoicno- herbarios y luego, las llevaban a Europa. En
logía. Se trata de un enfoque interdisciplinario, 1818, Bonpland trató de instalarse en Buenos
en el que intervienen otras ciencias, principal- Aires pero, problemas políticos motivaron que
mente la Sedimentología. en 1820 fuera expulsado de dicha ciudad, por
A partir del año 1950, las investigaciones de lo que se afincó en una granja cerca de San Ig-
Seilacher (1977, 1978), renovaron la importan- nacio (provincia de Misiones), donde vivió 10
cia de estos conocimientos al lograr integrar- años. En 1831 Bonpland se dirigió a Rio Gran-
los en un marco conceptual o Modelo de de do Sul (Brasil), permaneciendo allí hasta su
Icnofacies, en el que las trazas fósiles resultan muerte. Durante su estadía en la Cuenca del
herramientas útiles para predecir y explicar Plata mencionó la presencia de bancos de
aspectos paleoecológicos y paleoambientales coquina cerca de Buenos Aires, recolectó hue-
(Mángano y Buatois, 2001) (ver Capítulo 27). sos de vertebrados en el río Salado, edentados
La Paleopatología se refiere a las anormali- y mastodontes cerca de San Nicolás (provincia
dades experimentadas en los animales del pa- de Buenos Aires) y de vertebrados en la pro-
sado, debidas a enfermedades sufridas por los vincia de Santa Fé. Su colección de invertebra-
mismos. dos consistió principalmente de bivalvos, pero
La aplicación de los conceptos estadísticos al igualmente incluyó equinodermos de Entre
conocimiento de las poblaciones fósiles se de- Ríos, provincia en la que además, recolectó
nomina Paleontología Cuantitativa. En Biolo- madera petrificada de angiospermas. En Bra-
gía se la conoce como Biometría. sil y Uruguay halló invertebrados, vertebra-
dos y madera fósil. Parte de su colección
paleontológica fue donada al Museo de Histo-
ria Natural de París (Francia), pero lamenta-
INICIACIÓN DE LA PALEONTOLOGÍA blemente, sus descubrimientos nunca fueron
EN AMÉRICA DEL SUR publicados (Ottone, 2002).
Los primeros restos fósiles descubiertos en la
La Paleontología sudamericana se inicia con Argentina corresponden a Megatherium
las colecciones fósiles hechas por el explorador americanum, un mamífero de gran tamaño des-
prusiano Alexander von Humboldt (1769- cubierto a orillas del río Luján, en la provincia
1839), en su viaje por América. Éste zarpó de de Buenos Aires, entre los años 1785 y 1787,
La Coruña en el año 1799, llegando a Venezue- aunque existen versiones controvertidas sobre
la; luego de recorrer los Llanos del Orinoco y la exacta fecha de dicho hallazgo (Fariña y
otros lugares, se trasladó a La Habana a fines Vizcaino, 1995; Ottone, 2002). En 1789 estos
de 1800, desde donde pasó a Bogotá, Quito, nor- restos fueron enviados a España y posterior-
te del Perú, para llegar a México, en 1803. Un mente, estudiados formalmente por Cuvier, en
año más tarde retornó a La Habana y final- 1796 (Tonni y Pasquali, 1998).

LOS INVERTEBRADOS FÓSILES PALEONTOLOGÍA 3


Entre los años 1781 y 1801, por motivos ya Tandilia y Ventania,
PALEONTOLOGÍA
más políticos, el militar y naturalista español reconociendo la natu-
Félix de Azara (1746-1821) viajó por Paraguay, raleza y similitud de
sur del Brasil, la Mesopotamia y la región bo- sus rocas con las de
naerense de la Argentina, con la misión de con- Uruguay.
tribuir a la demarcación de las posesiones es- En el sur chileno,
pañolas, entonces en litigio con Portugal. Du- Darwin encontró fósi-
rante sus viajes realizó numerosas observa- les cretácicos en el
ciones geográficas, geológicas, botánicas, zoo- Monte Tarn (penínsu-
lógicas y etnográficas que dio a conocer en dis- la Brunswick) y reco-
tintas publicaciones. En una de ellas menciona rrió la costa hasta
la presencia de troncos y huesos en las costas Valparaíso. Desde allí, Charles Robert Darwin
de los ríos Paraná y Uruguay (Ottone, 2001). entre el 13 de marzo y
Hacia 1826, el Museo de Historia Natural de el 10 de abril de 1835, cruzó los Andes hasta
París envió a América del Sur, a Alcide Mendoza (Argentina), regresando a Chile por
Dessalines d’Orbigny (1802-1857) como natu- el Paso de Uspallata. Durante las travesías fue
ralista viajero, con el objeto de realizar inves- trazando la geología apoyado en las muestras
tigaciones y muestreos que enriquecieran las petrográficas y los fósiles colectado. En su re-
colecciones de dicha institución. D’Orbigny era greso descubrió el bosque fósil triásico de
un especialista en invertebrados y foraminífe- Uspallata.
ros actuales y fósiles; no obstante, poseía una Con los resultados de su viaje, Darwin publi-
formación integral en có además de su trascendental «El origen de las
Ciencias Naturales. especies», otros libros, entre ellos: «Viaje de un
En América del Sur se naturalista alrededor del mundo» (1839) y «Observa-
encargó de recorrer ciones geológicas sobre las islas volcánicas y parte de
Argentina, Brasil, América del Sur, visitadas durante el viaje del H. M. S.
Uruguay, Chile, Boli- Beagle» (1º edición, 1844; 2º edición 1876), con la
via y Perú. Entre los descripción de los invertebrados terciarios por
años 1827 y 1828 via- G. B. Sowerby y de los mesozoicos por E. Forbes;
jó desde Buenos Aires los mamíferos fueron estudiados por el desta-
a Corrientes por el río cado paleontólogo y especialista en anatomía
Paraná, regresando comparada, Richard Owen (1840). Las colec-
Alcide Dessalines d’Orbigny por la misma vía. En ciones de fósiles recolectadas por Darwin se
las barrancas de ese conservan en el Museo Británico de Historia
río (provincia de Entre Ríos), en los niveles Natural, de Londres.
marinos de edad terciaria, d’Orbigny recolec- Cabe destacar la importante contribución
tó invertebrados, vertebrados y madera fósil de Francisco J. Muñiz (1793-1871), médico y
(Ottone, 2001) y los resultados de sus observa- primer naturalista argentino, a las investi-
ciones los publicó en «Voyage dans l’Amérique gaciones de Darwin, al trasmitirle datos pro-
Méridionale» (1835-1847), obra compuesta de pios acerca de la «vaca ñata» que vivía en la
nueve volúmenes, uno de ellos dedicado a la región mesopotámica argentina. Muñiz es
Paleontología. considerado el primer paleontólogo argenti-
El 27 de diciembre de 1831 partió de Inglate- no, pues inició la colección de fósiles en las
rra, en un viaje por diversas regiones del mun- orillas del río Luján en lugares que décadas
do, que incluyó América del Sur, el navío H. M. más tarde recorrería Florentino Ameghino.
S. Beagle comandado por el capitán Fitz Roy. También Muñiz fue el primero en describir
Integrando su tripulación se hallaba Charles el fabuloso carnívoro tigre dientes de sable
Robert Darwin (1809-1882) . sobre restos hallados en Luján (Tonni y
El barco hizo escalas en Brasil, Uruguay, Ar- Pasquali, 1998).
gentina, Chile, Perú y algunas islas de los océa- Posteriormente, otros distinguidos naturalis-
nos Atlántico y Pacífico sur. tas extranjeros se sumaron a los nombrados
En la Argentina, en los años 1833 y parte de arriba, acrecentando con sus investigaciones
1834, recorrió la costa atlántica hasta las leja- y colecciones, el patrimonio científico de Amé-
nas islas de Tierra del Fuego y Malvinas, ha- rica del Sur. Entre ellos, se puede citar al natu-
llando en la última, fósiles devónicos, luego ralista italiano Antonio Raimondi (1826-1890),
descriptos por Morris y Sharpe (1846). En Bue- por sus años de trabajos en la geografía y to-
nos Aires, hizo observaciones precisas en pografía del Perú, haciendo observaciones geo-
lógicas y paleontológicas y enviando los fósi-

4 PALEONTOLOGÍA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES


Una etapa fundamental en la Geología y Pa-

PALEONTOLOGÍA
les recogidos a W.
Gabb, quien los descri- leontología del Brasil se inició en 1865, con la
bió en 1877, y a Ignacio expedición del naturalista suizo Luis Juan
Domeyko (1802-1889), Rodolfo Agassiz (1807-1873), llevando como
de origen polaco, con- geólogo a Carlos Federico Hartt (1840-1877),
tratado por el gobierno quien dos años más tarde, efectuó otro viaje
de Chile, quien reco- tras el cual publicó su «Geología y geografía física
rrió la cordillera andi- del Brasil» (1870).
na recolectando fósiles Hartt dirigió la Expedición Morgan (1870-
Ignacio Domeyko que fueron descriptos 1871), en la que participó Orville A. Derby, y
por Bayle y Coquand ambos tuvieron actuación decisiva en el de-
(1850-1851) y otros. sarrollo posterior de la Geología del Brasil.
En la historia de la Paleontología chilena cons- Hartt y Derby comenzaron por visitar el va-
tituyeron capítulos destacados las contribu- lle del Amazonas, donde reconocieron sedi-
ciones de los naturalistas Rodolfo Amando mentos devónicos y carboníferos, hallando en
Philippi (1808-1904), regiones cercanas otras rocas de edad más
alemán, y Claudio Gay reciente. Más tarde integraron la Comisión
(1800-1873), francés. El Geológica del Imperio, junto con Richard
primero escribió «Fósi- Rathbun. A pesar de la vida efímera de la Co-
les Terciarios y Cuartarios misión (1874-1877), sus integrantes realiza-
de Chile» (1887) y «Los ron reconocimientos de importantes áreas del
Fósiles Secundarios de Chi- país y recolectaron gran cantidad de fósiles
le» (1899); el segundo de diversas edades.
fundó el Museo Nacio- A la muerte de Hartt, las exploraciones fue-
nal de Historia Natural ron continuadas por Derby y como resultado
Rodolfo Amando Philippi de Chile y fue autor de de ellas surgieron las monografías paleontoló-
«Historia Física y Política gicas de Charles A. White (1887), R. Rathbun
de Chile» (1844-1871). (1878), E.D. Cope (1883) y de John M. Clarke
En Uruguay, se destacó el naturalistas Dámaso (1885-1913), sobre los fósiles paleozoicos y ter-
Larrañaga (1771-1878). ciarios del Amazonas inferior.
En Brasil, el Padre Ma- Hacia 1853 el mundo transitaba por la «revo-
nuel Ayres de Cazal, en lución industrial» donde los avances de la cien-
su «Geografía Brasílica» cia y la tecnología, si bien abarataban costos y
(1817), hizo referencia a hacían eficiente la productividad, daban lugar
colecciones de mamífe- a la desocupación y la marginalidad en los pue-
ros pleistocenos de ese blos de Europa. El General Justo José de Urquiza,
país, y entre 1832-1880, Presidente de la Argentina en ese momento,
el naturalista dinamar- aspiraba a que nuestro país se insertara en ese
qués Peter Wilhem marco mundial. Para ello acudió al asesora-
Lund realizó viajes por miento de expertos que habrían de presentar
diversas regiones bra- los esquemas más apropiados para impulsar
Dámaso A. Larrañaga sileñas, coleccionando el desarrollo nacional. Así fueron convocados
gran cantidad de ma- el médico y naturalista francés Martin de
míferos de esa misma edad geológica, por lo Moussy (1810-1869), el belga Alfredo Du Gratty
que es considerado el padre de la Paleontolo- (1823-1891), y el geólogo francés Augusto
gía brasileña. Bravard (1803-1861).
Durante este período inicial de la Paleontolo- A Bravard, ingeniero que en su tierra se ha-
gía del Brasil, merecen mencionarse los viajes bía dedicado a la explotación de minas de plo-
del botánico inglés George Gardner, quien re- mo, se le encomendó, en 1857, la organización
corrió la provincia de Ceará en los años 1838- del Museo Nacional en Paraná, Argentina. Para
1839 recolectando peces fósiles, y el de Fran- ese entonces, Bravard ya había realizado tra-
cisco de la Porte, Conde de Castelnau, natura- bajos de investigación en las adyacencias de la
lista francés que, entre 1843-1847, cruzó desde boca del Riachuelo y en la Recoleta, en cuyo
Brasil a Perú hallando restos fósiles de mamí- transcurso recolectó fósiles. Hizo también es-
feros que fueron estudiados por Paul Gervais. tudios en los alrededores de Bahía Blanca (pro-
En 1863, Silvia Coutinho descubrió el Paleo- vincia de Buenos Aires), produciendo el pri-
zoico fosilífero del río Tapajóz. mer mapa geológico-topográfico publicado en
el país.

LOS INVERTEBRADOS FÓSILES PALEONTOLOGÍA 5


Muy importantes y H. B. Geinitz (1876) las plantas triásicas. Las
PALEONTOLOGÍA
para el progreso de exploraciones de Stelzner fueron continuadas
la Geología y la Pa- por Luis Brackebusch (1849-1906) y Guillermo
leontología de Ar- Bodenbender (1857-1941). Este último amplió
gentina fueron los considerablemente el conocimiento de los se-
aportes de Germán dimentos jurásicos y cretácicos andinos, sien-
Burmeister (1807- do estudiadas sus colecciones paleontológicas
1892). Gracias a sus en Europa por O. Behrendsen (1891-1892), A.
gestiones, en el am- Tornquist (1898), A. Steuer (1897) y otros. Pos-
biente científico se teriormente estos trabajos resultaron consoli-
generó gran interés dados por los estudios de Carlos Burckhardt
por mejorar la or- (1869-1935), quien además se ocupó de faunas
ganización de las mesozoicas de Perú y México.
Germán Burmeister instituciones exis- Correspondió a Federico Kurtz (1854-1920)
tentes y la creación iniciar las investigaciones paleobotánicas en
de otras nuevas. Burmeister, después de reali- la Argentina. Na-
zar varios viajes a América del Sur durante cido en Berlín, lle-
1857 y 1859, se radicó en Buenos Aires y en gó a nuestro país
1862, fue designado Director del Museo de His- en 1883 y desde
toria Natural de Buenos Aires, fundado en 1812 1884 hasta 1915 se
por Bernardino Rivadavia. El Museo cambió desempeñó como
completamente con la intervención de Bur- Profesor de Botá-
meister, adquiriendo orden y enriqueciéndose nica en la Univer-
sus colecciones con las donaciones de Bravard, sidad Nacional de
Muñiz y el mismo Burmeister. En 1868, Bur- Córdoba. Sus ex-
meister sugirió al Presidente Domingo F. Sar- ploraciones cientí-
miento la creación de una Facultad de Cien- ficas abarcaron las Federico Kurtz
cias Exactas y Naturales, y al año siguiente, provincias de Cór-
fue autorizado para gestionar la contratación doba, San Luis, Mendoza, San Juan, La Rioja y
de profesores extranjeros que debían actuar Neuquén, obteniendo abundante material de
en la Universidad de Córdoba. En 1873 se creó, plantas actuales y fósiles, entre estas últimas
bajo su impulso, la Academia Nacional de muchas con vinculaciones gondwánicas que
Ciencias en Córdoba, institución que lo contó ilustró en su obra póstuma «Atlas de plantas fó-
como primer Director científico. siles de la República Argentina» (1921).
Entre los investigadores alemanes que acu- En 1865, la Universidad de Buenos Aires con-
dieron para trabajar en Córdoba, se encontró trató a Pellegrino Strobel (1821-1895) para la
Alfredo G. Stelzner (1840-1895), en el área de la enseñanza de las Ciencias Naturales. Strobel
Geología, quien en 1871 llegó al país y perma- llegó de Italia a principios de ese año y según el
neció aquí solo tres años, pero su labor fue ex- contrato firmado como Profesor de Historia
traordinariamente eficaz, al punto de ser con- Natural, debía enseñar las Ciencias Naturales
siderado el fundador de la Ciencia Geológica en general, y especialmente la Geología inclu-
argentina. Este geólogo realizó viajes por las yendo la Mineralogía, la explotación de los
provincias de Tucumán, La Rioja, Catamarca, metales y la clasificación de los terrenos. Por
San Juan, Mendoza y pasó a Chile donde reco- razones familiares, en abril de 1866 renunció y
rrió Valparaíso y Santiago. Descubrió en 1873 regresó a Italia pero, no obstante el breve tiem-
el Jurásico fosilífero del Paso del Espinacito (San po que permaneció en Buenos Aires, realizó
Juan), si bien la existencia de fósiles liásicos en importantes viajes de estudio y recolectó fósi-
esa provincia era conocida desde 1869 por re- les, rocas, plantas e insectos, muchos de los
ferencias de Strobel, y realizó numerosas ob- cuales fueron estudiados en su país, reserván-
servaciones y colecciones sobre cuya base pu- dose para sí las partes geológica, geográfica y
blicó «Beiträge zur Geologie und Palaeontologie der paleontológica. Además, donó una suma de
Argentinischen Republik» (1885). Creó el concep- dinero para crear un premio en favor del estu-
to de Sierras Pampeanas y de Anticordilleras diante más meritorio en Ciencias Naturales.
interior y exterior que posteriormente se lla- Hacia 1875 comienza a realizar sus primeros
marían Precordillera. Las cuidadosas coleccio- trabajos paleontológicos y antropológicos Flo-
nes de Stelzner fueron enviadas a Europa, don- rentino Ameghino (1854-1911), el ilustre intro-
de I. E. Kayser (1876) se ocupó de estudiar la ductor de las ideas evolucionistas en la ciencia
fauna paleozoica, C. Gottsche (1878) la jurásica argentina, cuyas investigaciones tuvieron gran

6 PALEONTOLOGÍA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES


trascendencia sobre lecciones que tuvo a su disposición, trazó un

PALEONTOLOGÍA
la Geología y Paleon- cuadro para las formaciones marinas de esa
tología argentinas. edad que complementaron los esquemas de los
La obra de Ameghi- hermanos Ameghino. Su obra fundamental
no es verdaderamen- «Les Mollusques du Crétacique supérieur et du Tertiaire
te monumental, no de l’Argentine» (1907) no ha sido superada hasta
solo por su amplitud el presente.
sino también por su En 1884, Francisco P. Moreno (1852-1919) fun-
aporte al conoci- dó el Museo de la Plata, ocupando la Dirección
Florentino Ameghino miento de las faunas del mismo. Fue el encargado de planificar y en
de mamíferos tercia- parte realizar expediciones científicas que sir-
rios y cuaternarios, lo cual es reconocido mun- vieron para establecer y demarcar el límite en
dialmente. La genialidad de este sabio argenti- la Cordillera de los Andes. Entre los geólogos
no está demostrada por el hecho de que, a pe- convocados por Moreno para efectuar el rele-
sar del tiempo transcurrido y de los progresos vamiento de largos tramos cordilleranos, se
realizados, gran parte de su obra sigue tenien- pueden citar a Rodolfo Hauthal (1854-1928),
do vigencia y constituye el fundamento de la oriundo de Alemania, quien se sumó a la in-
estratigrafía de la región austral del país. To- vestigación geológica y paleontológica, y San-
das sus obras fueron de una gran importancia, tiago Roth (1850-1924), procedente de Suiza. El
pero entre ellas se pueden mencionar especial- primero realizó investigaciones en Tandilia y
mente «Contribución al conocimiento de los mamífe- Ventania, en la región occidental y meridional
ros fósiles de la Republica Argentina» (1889), y de Mendoza, y fue autor de importantes con-
«L’Age des formations tribuciones sobre vulcanismo cordillerano y
sédimentaires de Patago- distribución de depósitos glaciares de la Pata-
nie» (1900). Un desta- gonia. Su colega, S. Roth, realizó las primeras
cado colaborador de descripciones de los terrenos terciarios en va-
Florentino fue su her- rios sectores de la Patagonia y halló importan-
mano Carlos Ameghi- tes localidades fosilíferas. En 1897, al Museo de
no (1865-1936) quien, la Plata, se incorporaron los geólogos suizos
durante 16 años reco- Carl Burckhardt (1869-1935) y Leo Werhli quie-
rrió la Patagonia des- nes cruzaron la cordillera en cuatro oportuni-
cubriendo faunas fó- dades, junto a Hauthal. Burckhardt, en la cor-
siles y realizando nu- dillera neuquina, realizó un perfil entre Las
merosas e importan- Lajas y Curacautín, dando lugar sus estudios
Carlos Ameghino tes observaciones es- a varios trabajos clásicos relativos a las faunas
tratigráficas relacio- de amonites jurásicos y cretácicos del ámbito
nadas con las mismas, que constituyeron el andino. Apoyado en el levantamiento detalla-
fundamento sobre el que Florentino estableció do de perfiles y el estudio del contenido pa-
gran parte de sus teorías paleontológicas. leontológico, Burckhardt fijó bases firmes para
En lo que respecta al conocimiento de los in- una estratigrafía jurásico-cretácica.
vertebrados cenozoicos, las investigaciones de La Paleontología sudamericana recibió un
Ameghino fueron notablemente secundadas gran aporte a través de los viajes efectuados
por los trabajos de Hermann von Ihering por Gustavo Steinmann (1856-1929) en los
(1850-1930), zoólogo años 1882-1884, 1903-1904 y 1908, a través de
alemán, quien se ocu- Chile, Bolivia, Perú y Argentina, los que moti-
pó también del origen varon la obra «Beiträge
y de las relaciones zur Geologie und Paleon-
paleogeográficas de tologie von Südamerika»
las faunas de molus- (1893-1925), donde
cos fósiles y vivientes también colaboraron
del Brasil y la Argen- otros especialistas, y que
tina. Para ello, von constituye una valiosa
Ihering utilizó mate- fuente de informaciones
rial fósil que había geológicas y paleontoló-
recolectado Carlos Hermann von Ihering gicas. Su otra publica-
Ameghino en las pro- ción de importancia
vincias de Chubut y Santa Cruz en terrenos para el continente fue
cretácicos y terciarios, y sobre esas y otras co- «Geología del Perú» Gustavo Steinmann

LOS INVERTEBRADOS FÓSILES PALEONTOLOGÍA 7


(1930). En Argentina, Steinmann realizó inves- LA PALEONTOLOGÍA
PALEONTOLOGÍA
tigaciones en el extremo suroeste del país que SUDAMERICANA EN EL SIGLO XX
contribuyeron a esclarecer la estratigrafía de
las secuencias cretácicas y terciarias las que, En el siglo XX se incrementaron notablemen-
según él, se superponían en discordancia. Las te las actividades paleontológicas en América
observaciones de Steinmann fueron luego com- del Sur, debido al surgimiento de una genera-
pletadas por los trabajos de Hauthal al sur del ción de científicos oriundos del continente y
lago Argentino en los años 1898-1900. Las que, con sus trabajos fueron iniciando una Pa-
faunas recogidas por ambos investigadores leontología con características nacionales pro-
dieron lugar a publicaciones de Paulcke (1907, pias. Al principio, dichas investigaciones se
cefalópodos), Wilckens (1907, demás molus- concentraron principalmente, en centros capi-
cos) y otros paleontólogos. Al final del siglo talinos (Buenos Aires, Río de Janeiro, Santia-
XIX, las exploraciones se extendieron a la Pa- go), pero pronto se extendieron a otros lugares
tagonia austral y Tierra del Fuego. La Patago- de los respectivos países.
nia fue visitada por el explorador sueco Otto En Brasil se debe destacar la influencia que
Gustavo Nordenskjöld (1869-1928) quien en- tuvieron Matías Gonçalves de Oliveira Roxo y
tre los años 1895 y 1897, recorrió el Estrecho Euzébio Paulo Erickson de Oliveira en desper-
de Magallanes y especialmente contribuyó al tar las primeras vocaciones paleontológicas
conocimiento de la región antártica, efectuan- brasileñas, entre las que se pueden mencionar
do un histórico viaje entre los años 1901 y Carlos de Paula Couto (Paleomastozoología),
1903, en el que descubrió los yacimientos Federico W. Lange (Micropaleontología), Llewe-
fosilíferos del Cretácico Superior y Terciario lling I. Price (reptiles fósiles), Josué Camargo
de las islas Snow Hill y Seymour y la flora Mendes e Irajá Damiani Pinto (invertebrados
jurásica de Bahía Esperanza. El material pa- fósiles), continuados más recientemente por un
leontológico recolectado fue estudiado por C. conjunto numeroso de jóvenes cultores de di-
Wiman, P. Dusén, A. Smith Woodward, y versas ramas paleontológicas (Camargo Men-
otros. des, 1974).
A su vez, la Universidad de Princeton (Esta- Otras personalidades destacadas de la Paleon-
dos Unidos de América), impulsada por las tología sudamericana, en especial dedicadas a
investigaciones de Ameghino, en los años los estudios de invertebrados fueron, en Boli-
1896-1899, envió una expedición a la Patago- via, Leonardo Branisa (1911- 1999); en Chile,
nia, en la que participó el geólogo John B. Juan Tavera (1917-
Hatcher (1861-1904) con la misión de efectuar 1991), José Corvalán
observaciones geológicas y paleontológicas en (1929-1996) y Vladi-
toda esa región. El material recolectado por mir Covacevich Cas-
este investigador fue descripto por T. W. tex (1944-1997); en
Stanton (invertebrados mesozoicos), A. E. Uruguay, Rodolfo
Ortmann (invertebrados terciarios), W. J. Mendez Alzola (1907-
Sinclair (mamíferos), y otros. 1981) y Alfredo Fi-
En los años 1907-1909, una expedición sueca gueiras (1915-1991).
bajo la dirección de C. Skottsberg, contó con la La intensificación de
participación del paleontólogo T. G. Halle, quien estas actividades en
dio a conocer el Devónico de las islas Malvinas, todo el continente Vladimir Covacevich Castex
y el geólogo P. D. Quensel, que aportó conoci- condujo a la creación
mientos de la Cordillera Patagónica. de asociaciones y la
Igualmente importante fue el trabajo que aparición de publica-
Charles E. Weaver (1880-1958), de la Univer- ciones periódicas espe-
sidad de Washington (Seattle, U.S.A), realizó cializadas en los dife-
en la Patagonia occidental, entre los años 1922 rentes campos de la
y 1925. Este investigador, durante 7 años es- Paleontología.
tudió el Mesozoico sudamericano y, en parti- En la Argentina, es-
cular, el Jurásico-Cretácico de Argentina (pro- tas investigaciones co-
vincias de Mendoza y Neuquén), dando a co- braron gran impulso a
nocer sus conclusiones en una extensa mono- través de las actuacio-
grafía, en el año 1931.
nes pioneras de un
número importante de
científicos nacionales Alfredo Figueiras

8 PALEONTOLOGÍA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES


y extranjeros, entre los que se destacaron G. nal de La Plata. Publicó más de 274 trabajos

PALEONTOLOGÍA
Bonarelli, E. Feruglio, J. Frenguelli, G. G. sobre una amplia variedad temática, que mues-
Simpson, C. Rusconi, A. Castellanos y L. tra su gran erudición (Teruggi, 1981).
Kraglievich. George Gaylord Simpson (1902-1984) arribó
Guido Bonarelli (1871-1951) llegó desde Ita- por primera vez a Buenos Aires en 1930, al fren-
lia a Buenos Aires en 1911 y durante unos 10 te de la Expedición
años desarrolló una fructífera actividad geo- Scarritt, del Ameri-
lógica, que incluyó el estudio de gastrópodos can Museum of Na-
terciarios de agua dulce del noroeste argenti- tural History, de
no y moluscos del Cretácico patagónico. Nueva York. Dicha
Egidio Feruglio (1897-1954), italiano, trabajó expedición trabajó
en Yacimientos Petrolíferos Fiscales entre 1927- en el país durante
1941, cuando se incor- los años 1930-1931
poró al Instituto del Pe- y 1933-1934, visi-
tróleo de la Universi- tando localidades
dad Nacional de Cuyo, clásicas, confeccio-
retornando a Italia en nando perfiles es-
1948. Fue autor de va- tratigráficos, colec-
liosos trabajos relacio- tando faunas, revi- George Gaylord Simpson
nados con la Estratigra- sando colecciones
fía y Paleontología del existentes en los museos, particularmente las
Paleozoico, Mesozoico efectuadas por Carlos Ameghino y Rodolfo
y Cenozoico. En «Pa- Hauthal. Introdujo el uso de la clasificación es-
laeontographia Patagoni- tratigráfica moderna en nuestro país, descu-
ca» (1936) trató la Geo- brió importantes faunas de mamíferos del Ter-
logía y Paleontología ciario antiguo patagónico, actualizó la posición
Egidio Feruglio del lago Argentino (Pa- estratigráfica y sistemática de otros y dio a
tagonia austral) y en conocer sus conclusiones a través de numero-
«Descripción Geológica de la Patagonia» (1939-1940), sas publicaciones, entre las que se destaca «The
en tres volúmenes, ofreció una detallada sínte- Beginning of the Age of Mammals in South America»
sis del conocimiento geológico-paleontológico (1948).
de la región, de extraordinaria utilidad para Carlos Rusconi (1898-1969), a partir de 1930
los investigadores posteriores. y durante 25 años publicó sobre mamíferos
Joaquín Frenguelli (1883-1958) llegó de Italia cuaternarios argentinos.
en 1911 y ejerció como médico en Santa Fé hasta Alfredo Castellanos (1893-1975), desde 1916
que en 1920 comenzó a interesarse en la Estrati- y hasta por lo menos 1952, realizó estudios
grafía y Paleontología del país. Entre 1923 y 1955 estratigráficos, paleoclimáticos y paleontoló-
estudió diatomeas, flagelados, etc. fósiles y vi- gicos del Cuaternario.
vientes, convirtiéndose en una autoridad mun- Lucas Kraglievich (1886-1932) se ocupó de las
dial; a partir del año 1941 inició importantes faunas cenozoicas de vertebrados (edentados,
contribuciones referidas a la Serie de Paganzo grandes cánidos, zorros, osos, roedores,
y la flora del Gondwana Superior, producien- notoungulados, ciervos, aves gigantes). Ade-
do una revitalización, en el campo paleobotá- más, durante 1930-1931 realizó un detallado
nico, de la senda análisis de las faunas de mamíferos fósiles del
país, discutiendo su composición, ordenamien-
abierta por Federi-
to estratigráfico y edad.
co Kurtz a partir de
Un lugar destacado en la investigación de los
su obra «Contribu-
vertebrados fósiles correspondió a Osvaldo
ciones a la Paleofitolo-
Alfredo Reig (1929-1992), biólogo evolutivo de-
gía argentina» (1894)
dicado al estudio de roedores, marsupiales y
(Goodspeed, 1943).
batracios fósiles. Su inquietud por los aspectos
Frenguelli fue Direc- sistemáticos lo fue derivando progresivamente
tor del Museo de La hacia la problemática del proceso evolutivo,
Plata y Profesor de ocupándose de los factores involucrados en la
Paleontología de In- especiación relacionados con la genética, aun-
vertebrados y de que sin alejarse de la Paleontología (Báez, 1992).
Paleobotánica en la Las investigaciones paleobotánicas de Fren-
Universidad Nacio- Joaquín Frenguelli guelli y de Kurtz alentaron a jóvenes argenti-

LOS INVERTEBRADOS FÓSILES PALEONTOLOGÍA 9


nos para que se interesaran en esta disciplina con repercusión internacional, titulada
PALEONTOLOGÍA
y entre ellos se halló Carlos Alberto Menéndez «Ordovician Trilobites of Argentina» (1957).
(1921-1976), quien en 1947 ingresó al Museo Leanza se destacó en los campos de la Paleon-
Argentino de Ciencias Naturales Bernardino tología y Bioestratigrafía, especialmente en el
Rivadavia, donde impulsó la División estudio de los trilobites, braquiópodos y mo-
Paleobotánica y organizó una valiosa colección luscos. Entre los últimos dedicó preferente aten-
de megafósiles y una importante palinoteca ción a los amonites y el problema bioestrati-
(Archangelsky, 1975; Volkheimer, 1977). En sus gráfico del límite Jurásico-Cretácico en el am-
tareas de investigación, se destacó especialmen- biente andino. Su trabajo «Amonites del Jurásico
te por ser el primero en publicar trabajos sobre Superior y del Cretácico Inferior de la Sierra Azul en la
Paleopalinología en Argentina e introducir el parte meridional de la Provincia de Mendoza» (1945)
análisis cuticular de los restos vegetales. constituye una brillante solución al problema
El conocimiento de los foraminíferos y ostrá- de dicho límite (Cuerda, 1975).
codos fósiles del Cretácico Superior y Cenozoi- Una excelente colaboradora de Harrington y
co de la Argentina y regiones vecinas contaron Leanza, especialmente en las investigaciones
con los valiosos aportes de Alvine Bertels de los trilobites, fue Hildebranda Angela
(1930-2001). Profesora de Micropaleontología Castellaro (1913-1995). Sus trabajos versan
en el Facultad de Ciencias Exactas y Naturales sobre braquiópodos y trilobites del Paleozoico
de Buenos Aires, su actividad incluyó la direc- argentino, siendo autora de los volúmenes
ción de numerosos becarios y jóvenes investi- Cámbrico-Ordovícico y Silúrico-Devónico, de
gadores tanto en Argentina como Brasil. la «Guía Paleontológica Argentina» (1963).
En el área de la Paleontología de Invertebra- Discípulo de Harrington fue Arturo Jorge
dos se destacó Horacio J. Harrington (1910- Amos (1927-1999), interesado especialmente en
1973) quien, con sus hallazgos de la Fauna de la geología y las faunas del Paleozoico Supe-
Eurydesma y la Flora de Glossopteris en las Sie- rior sudamericano. Sus publicaciones incluye-
rras Australes bonaerenses, apoyó las teorías ron braquiópodos silúricos hasta pérmicos de
sobre la conexión la Precordillera y el Chubut extrandino, ade-
de los terrenos más de otros países sudamericanos. Contribu-
gondwánicos si- yó significativamente al conocimiento
tuados en ambas estratigráfico y regional de diversas áreas del
márgenes del océa- país y sentó bases sólidas para la biozonación
no Atlántico sur. del Neopaleozoico marino de Argentina y las
Su trabajo «Sobre relaciones paleobiogeográficas de sus faunas
las faunas del Ordo- en el contexto gondwánico. A pesar de su gran
vícico inferior del nor- afición por los braquiópodos paleozoicos, sus
te argentino» publi- intereses fueron muy variados, abarcando des-
cado en la Revista de el Precámbrico hasta la actualidad y desde
del Museo de La los trilobites a los estromatolitos, sin omitir
Plata (1938), mues- los icnofósiles. Su temática incluyó la geología
tra la envergadu- estructural, regional y aplicada, microtectó-
Horacio J. Harrington ra del talento de nica, rocas glacígenas, paleoclimas, paleogeo-
Harrington, quien grafía y evolución ambiental cuaternaria, for-
en sus consideraciones estratigráficas y paleo- mando en ellas a muchos jóvenes investiga-
geográficas dejó formuladas cuestiones que to- dores.
davía, a la luz de nuevas concepciones Juan C. M. Turner (1918-1979) inició las in-
geotectónicas, adquieren notable actualidad vestigaciones sobre graptolitos en nuestro país,
(Amos, 1974). con su trabajo «Faunas graptolíticas de América del
Harrington tam- Sur» (1960). Su actividad se desarrolló princi-
bién se distinguió palmente en los campos de la Geología Regio-
en la investigación nal y Estratigrafía, principalmente del noroes-
de las faunas de te argentino (Puna, Cordillera Oriental y Sie-
trilobites del nor- rras Subandinas).
te argentino y, en La madurez lograda en el conocimiento pa-
colaboración con leontológico y bioestratigráfico, durante el si-
Armando F. Lean- glo XX, justificó la creación de la Asociación
za (1919-1975), Paleontológica Argentina, en el año 1955, y la
publicaron una publicación del primer número de
Armando F. Leanza obra magistral, Ameghiniana, en 1957.

10 PALEONTOLOGÍA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES


EL EMPLEO DE NUEVAS ras) aportando nueva información principal-

PALEONTOLOGÍA
TECNOLOGÍAS mente sobre filogenia y morfología funcional.
La Bioestratigrafía de alta resolución busca,
Al promediar el siglo XX, el progreso tecnoló- a partir de la conjunción de datos provenien-
gico abrió un nuevo camino al estudio de los tes de diferentes líneas de investigación (Es-
fósiles, con el empleo de los rayos X y las técni- tratigrafía Secuencial, Geología Isotópica,
cas de identificación, datación y cuantificación taxones de rangos breves y distribución geo-
de elementos raros e isótopos. Actualmente, las gráfica amplia, aspectos tafonómicos), afinar
determinaciones de isótopos inestables en con- la calibración cronológica del relleno de una
chillas, caparazones y huesos son utilizadas con cuenca y mejorar la resolución temporal en las
fines radimétricos, mientras que los isótopos correlaciones intercuencales. Hoy día se han
estables resultan útiles como indicadores pa- construido escalas bioestratigráficas de nota-
leoclimáticos. Otros elementos traza permiten ble precisión.
detectar anomalías patógenas y alteraciones La Tafonomía es una disciplina conocida des-
ambientales, tanto de origen terrestre como ex- de 1940 y, junto con la Paleoicnología, consti-
traterrestre. En este último caso, la detección de tuyen una herramienta imprescindible para
un exceso de iridio en niveles inmediatos al lí- todo trabajo paleoecológico. Mediante técnicas
mite Cretácico-Paleógeno, originó la idea de una de microscopía electrónica, rayos X, análisis
causa extraterrestre para explicar las grandes químicos y programas (softwares) ayudan a re-
extinciones de aquella época. construir la historia de los procesos fisicoquí-
Frente a los tradicionales métodos de recons- micos involucrados en la fosilización.
trucción evolutiva basados exclusivamente en La Paleoclimatología también se ha desarro-
los datos de la morfología y el registro fósil, la llado con éxito en los últimos años a partir de
Biología Molecular y la Citogenética, alenta- la información provista por diversos proxy data
das por los espectaculares hallazgos en la Pa- («datos aproximados»), ya que los registros del
leontología Humana, dieron lugar a modelos clima provenientes de satélites y de medicio-
alternativos y mejor fundamentados de nes manuales (por medio de termómetros,
filogenias y evolución. Son bien conocidas las pluviómetros, etc.) cubren, por lo general, los
dificultades para establecer las relaciones evo- últimos 150 años. Estos registros son demasia-
lutivas entre animales distantemente empa- do cortos para examinar el rango completo de
rentados, como ocurre cuando se intenta re- la variabilidad climática. Por ello, es crítico
construir un árbol filogenético de los Metazoa, examinar el cambio climático extendiéndose
por ejemplo. Hasta ahora, el empleo de datos centenares y miles de años en el pasado usan-
de la Anatomía, Embriología y Paleontología, do registros paleoclimáticos provenientes de
solo ha dado a este problema, soluciones alta- árboles (Dendrocronología), indicadores pa-
mente especulativas y discutibles. En cambio, leontológicos como corales, microorganismos
resultados más alentadores están surgiendo del silíceos o calcáreos, vertebrados, paleofloras,
estudio del ARN 18 ribosomal, con relación a rocas termosensibles (evaporitas, carbonatos,
la datación de la divergencia entre phyla de carbones, tillitas), entre otros. La distribución
animales y la determinación del grado de vin- de estos indicadores y rocas a través del tiem-
culación entre los mismos (Field et al., 1988; po permite interpretar cambios climáticos
Wray, Levinton y Shapiro, 1996). globales y cómo los continentes han viajado a
A mediados del siglo XX comenzó la utiliza- través de cinturones climáticos. Se sabe hoy
ción del microscopio electrónico de barrido que el clima de la Tierra alterna entre períodos
(MEB), produciéndose un importante avance fríos o «Casa de Hielo» y períodos cálidos o
en el conocimiento de las estructuras micros- «Casa Cálida». Estas variaciones pueden esta-
cópicas de composición orgánica e inorgánica. blecerse en distintas escalas de tiempo, como
De esta forma, los estudios de las microestruc- por ejemplo, se dice que el Mesozoico se carac-
turas inorgánicas de conchillas, principalmen- terizó por ser cálido en general, y el Paleozoico
te de invertebrados, han ampliado los conoci- Superior correspondió a un momento frío de la
mientos sobre filogenia, condiciones paleoam- Tierra. Pero esta misma observación puede rea-
bientales y procesos tafonómicos (Rodriguez, lizarse a escalas de tiempo mucho más acota-
1989). En cuanto a las estructuras orgánicas, la das tanto como los datos lo permitan.
Paleobotánica y la Palinología se han desarro- Desde mitad de siglo pasado se consideran
llado intensamente con la aplicación del MEB informaciones válidas sobre fluctuaciones del
sumado a la microscopía electrónica de trans- clima, las curvas paleotérmicas referidas a
misión (TEM), para el análisis de las ultraes- aguas oceánicas trazadas según las variacio-
tructuras (cutículas, granos de polen y espo- nes en el contenido relativo de isótopos esta-

LOS INVERTEBRADOS FÓSILES PALEONTOLOGÍA 11


bles, en conchillas de microorganismos ( 18O/ tos tipos de bases de datos, dependiendo de la
PALEONTOLOGÍA
16
O; 13C/12C; 87S/86S; 15N/14N; Cd/Ca), y testigos de información que se quiera guardar. Así, por
hielo del Cuaternario. Se ha obtenido así una ejemplo, se pueden mencionar:
escala de alta resolución. Otros ciclos paleocli-
máticos basados en diagramas polínicos se a. Base de Datos de Caracteres: almacena el va-
pueden también considerar vigentes como tér- lor del estado del carácter para un conjunto de
minos de referencia ya que son concordantes taxones o individuos y puede ser usada, como
con las curvas obtenidas de isótopos (Parrish, una llave taxonómica, para identificar nuevo
1998). Los esfuerzos para entender el clima del material o hacer análisis cladístico.
pasado tienen un objetivo claro y es predecir o
al menos, alertar sobre los cambios climáticos b. Base de Datos Taxonómica: es la reproduc-
futuros que afectarán tanto al ser humano como ción en formato electrónico del trabajo taxo-
al resto de la Biósfera. Por ello, numerosos pro- nómico clásico, es decir nombre del taxón, diag-
yectos se concentran en esta tarea actualmente nosis, lista de sinonimias, e imágenes o esque-
y en particular, el «World Data Center for mas del taxón.
Paleoclimatology» se ocupa de archivar toda la
información producida por los científicos, y pro- c. Base de Datos Distribucional: repositorio de
vee de herramientas para que sea reutilizada datos bioestratigráficos o paleobiogeográficos
con diversos fines. usados en la industria del petróleo, en Micro-
Hacia 1967 se definieron las bases conceptua- paleontología y Paleooceanografía.
les y metodológicas de la Paleobiogeografía. Las
distribuciones de los animales y vegetales, com- d. Base de Datos de Colecciones: inventario de
plementadas con otras informaciones, como las materiales biológicos y paleontológicos, espe-
paleomagnéticas, permiten reconstruir la posi- cialmente utilizado en museos y jardines bo-
ción de los mares y continentes en épocas geoló- tánicos.
gicas remotas, a la vez que proporcionan sóli-
dos argumentos para la concepción, reafirma- e. Base de Datos Bibliográfica: dos tipos de ba-
ción y modificación de teorías como la «deriva ses se encuentran disponibles en el ámbito cien-
continental» y la «tectónica de placas». tífico. Una consistente en listas detalladas de
trabajos publicados y otra que permite obte-
ner los trabajos completos a través de la web.
COMPUTACIÓN
f. Base de Datos Nomenclaturales: información
Desde los primeros días de la Paleontología, sobre las relaciones formales entre nombres
los investigadores han tratado de conservar a taxonómicos.
través de diferentes métodos los datos que pro-
ducían. Algunos paleontólogos llevaban libros Sin embargo, el uso de computadoras y de la
de notas con fotografías de fósiles categorizados tecnología de comunicaciones digitales consti-
por áreas geográficas, otros usaban un siste- tuye un esfuerzo para el investigador que va
ma de fichas organizadas alfabéticamente o por en desmedro de su tarea específica. Por ello,
características morfológicas. Con el mayor dentro de la Informática se ha promocionado
número de investigaciones, los datos se incre- la capacitación en una sub-disciplina (Bioin-
mentaron notablemente. Por diversas causas formática), para aprovechar la información
(falta de espacio, deficiente cuidado de la infor- digital disponible. En la Paleontología es crucial
mación) mucho conocimiento paleontológico la incorporación de un soporte similar
no publicado, ha sido perdido para la ciencia. (Paleoinformática).
El uso de computadoras personales modificó
sustancialmente la forma de procesar la infor-
mación, permitiendo así profundizar los alcan- LA PALEONTOLOGÍA Y EL
ces de la investigación y su aplicación a dife-
rentes campos del conocimiento, aún más allá
CONOCIMIENTO DE LAS BIOTAS
de cuestiones estrictamente paleontológicas. MÁS ANTIGUAS
Las bases de datos cumplen y probablemen-
te cumplirán un papel vital en el futuro de la Mercedes di Pasquo
Paleontología. La información paleontológica
registrada en una base de datos es válida para Hasta hace pocas décadas, el conocimiento
diversas áreas del conocimiento como educa- paleontológico se hallaba casi totalmente ba-
ción, industria o investigación. Existen distin- sado en la investigación de las biotas fósiles

12 PALEONTOLOGÍA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES


del Fanerozoico, lapso de la historia terrestre del Fanerozoico, desprovisto prácticamente de

PALEONTOLOGÍA
que comprende a los últimos 545 m.a. de la toda información paleontológica.
misma. Fue costumbre designar a dicho lapso de «os-
Considerando que la antigüedad del planeta curidad paleontológica» con el nombre de Pre-
Tierra oscila en los 4600 m.a., quedaba pues un cámbrico, aludiendo a su ubicación en la esca-
tiempo equivalente a casi 8 veces la extensión la geocronológica, inmediatamente anterior al

Cuadro 1. 1. Medición y división del tiempo geológico

El tiempo es una variable íntimamente asociada a todos los eventos geológicos y el conocimiento de la historia de la Tierra requiere
que previamente, se ubiquen en orden cronológico los sucesos físicos y biológicos que la caracterizaron. Esta tarea se puede realizar
mediante la elaboración de una escala de edades relativas o absolutas. En la primera, los sucesos se disponen en una secuencia
que solo permite determinar si un hecho aconteció antes, durante o después que otro; mientras que la segunda fija la ocurrencia de
los acontecimientos en término de años, haciendo posible conocer la cantidad de éstos transcurridos entre dos hechos consecuti-
vos. Así, entre dos acontecimientos ocurridos hace 500 y 400 millones de años, respectivamente, mediaron 100 millones de años.
La medición y división del tiempo geológico y la determinación de la secuencia temporal de los sucesos en la historia terrestre, es el
objeto de la Geocronología. Dado el carácter inmaterial del tiempo, su división en unidades geocronológicas solo puede realizarse
teniendo en cuenta la observación de los acontecimientos naturales registrados en las sucesiones rocosas originadas en esos lapsos.
Así, dichos cuerpos de rocas pueden dividirse en unidades cronoestratigráficas, equivalentes a las geocronológicas. Ambas unidades
son paratemporales pues sus límites resultan isócronos y en la práctica, los mismos se han hecho coincidir con extinciones o
modificaciones importantes en la composición de las biotas fósiles. Jerárquicamente y en orden decreciente, se disponen como sigue:

Unidades geocronológicas Unidades cronoestratigráficas


Eon Fanerozoico Eonotema Fanerozoico
Era Paleozoica Eratema Paleozoico
Período Silúrico Sistema Silúrico
Epoca Ludlow (Ludlowiana) Serie Ludlow (Ludlowiana)
Edad Ludfordiana Piso Ludfordiano
Crono Brunhes Cronozona Brunhes

Una era representa el tiempo durante el cual fue depositado el eratema correspondiente. Las denominaciones de las únicas eras/
eratemas fanerozoicas reconocidas oficialmente (Paleozoico, Mesozoico, Cenozoico), aluden al grado evolutivo alcanzado por la
vida en cada una de estas grandes etapas (Cuadro 1. 2). El conjunto de las mismas constituye el eón/eonotema Fanerozoico, que
abarca a los últimos 545 millones de años de la historia terrestre. Si se considera que nuestro planeta tiene una edad cercana a los
4600 millones de años, resta un lapso equivalente a casi 8 veces la duración del Fanerozoico sin denominación reconocida. Durante
mucho tiempo a tan extenso lapso se lo denominó Precámbrico pero, últimamente, se prefiere reemplazarlo por el de los eones/
eonotemas Arqueozoico (el más antiguo) y Proterozoico, quedando Precámbrico como un término informal aunque útil en muchas
ocasiones.
Las eras/eratemas se dividen en períodos/sistemas, cuyas denominaciones generalmente finalizan en —ico (Cámbrico, Jurásico,
etc.), excepto Terciario y Cuaternario. Las épocas/series son divisiones de los períodos/sistemas y se designan sobre la base de un
nombre geográfico solo (Ludlow) o agregándole la terminación —ana o —iana (Ludlowiana). También se expresan las épocas
mediante los adjetivos escritos con mayúscula Temprano, Medio, Tardío a continuación del período correspondiente (Ordovícico
Temprano) o Inferior, Medio, Superior a continuación del sistema correspondiente (Ordovícico Inferior), en el caso de las series.
Los nombres de las épocas/series Paleoceno, Eoceno, Oligoceno, Mioceno, Plioceno, Pleistoceno, Holoceno, se refieren al orden de
antigüedad de los mismos.
Las unidades edad/piso son divisiones menores denominadas según el nombre de una localidad geográfica o agregando al mismo
la terminación —iano (Piso Ludfordiano). A veces se hace referencia a las partes inferior, media o superior de un piso/serie, y en este
caso se escribirán con minúscula (Piso Sinemuriano superior).
El crono/cronozona representa el lapso o cuerpo de rocas correspondiente al rango o biocrón (lapso en que una especie o grupo de
especies ha existido) de un taxón fósil o de una polaridad o magnetopolaridad definida. Sus nombres pueden basarse en el del taxón
que caracteriza a una biozona (cronozona de Rhabdinopora flabelliformis), en un tipo de polaridad (cronozona normal) o en una zona
de magnetopolaridad (cronozona Brunhes).
Una aplicación importante de las mencionadas unidades se halla en la Tabla Estratigráfica Internacional (Cuadro 1. 2), que sintetiza
los resultados estratigráficos aportados por innumerables investigaciones geológicas y paleontológicas. La actualización de la
misma es realizada periódicamente por la Comisión Internacional de Estratigrafía, asesorada por la meticulosa tarea de subcomi-
siones de especialistas, encargados de establecer, con la mayor precisión posible, la ubicación de los límites y subdivisiones de
las unidades. Esta tarea ha recibido el significativo aporte de la Geología Isotópica o Radimetría con el cálculo de edades absolutas
basado en la desintegración y transmutación de ciertos elementos radiactivos presentes en los estratos (K/Ar, Rb/Sr, 14C, etc.), y la
integración de dichas edades a la cronología relativa de la historia terrestre.

LOS INVERTEBRADOS FÓSILES PALEONTOLOGÍA 13


Figura 1. 1. Estromatolitos: su
PALEONTOLOGÍA
formación y características prin-
cipales. A. proceso de formación
de un estromatolito; B. estroma-
tolitos dómicos a columnares en
formación, bahía Shark, oeste de
Australia; C. Alcheringa narrina
sobre ondulitas, Grupo Fortescue,
Australia; D. estromatolito
estratiforme, Grupo Mc Arthur (es-
cala 1 mm); E. corte delgado de
un lente de chert negro del
estromatolito en D, mostrando un
agrupamiento de la cianoficea
Eoentophysalis balcherensis (es-
cala 20 µm) (A. de Willis y Mc
Elwain, 2002; B-E. de Glaessner
y Walter, 1981).

Cámbrico o primer período (sistema) del eón fueron el tamaño y la naturaleza de los fósiles
Fanerozoico (Cuadros 1. 1 y 2), pero más re- de estos terrenos. En gran parte, dichos restos
cientemente, los estudios geológicos de estos tienen dimensiones que apenas superan unos
terrenos tan antiguos, han permitido dividir pocos micrones y carecen de estructuras es-
al tiempo precámbrico en los eones queletales.
Arqueozoico (4600-2500 m.a.) y Proterozoico Muchos microfósiles precámbricos son res-
(2500-545 m.a.). tos celulares a veces agrupados de tal manera
En esta sección se aludirá a las principales que resultan comparables con estadios repro-
biotas reconocidas en los mencionados eones, ductivos de algas. Otras, se trata de quimiofó-
su posición estratigráfica y principales inte- siles o fósiles químicos, para cuya identifica-
grantes, dejando para el Capítulo 3 «El Reino ción se requieren técnicas especiales. Entre ellos
Animal» destacar la trascendencia de las mis- por ejemplo, los alcanos, esteranos y las porfi-
mas en la evolución de la vida. La información rinas están estrechamente vinculados con el
proporcionada por la investigación de estas proceso de la fotosíntesis, por lo que su presen-
biotas tan antiguas es fundamental para la in- cia en los sedimentos es indicadora de la exis-
terpretación de los procesos evolutivos que tencia de organismos que desarrollaban dicha
condujeron a la aparición de la fauna cámbri- actividad. Sin embargo, no todos los especia-
ca, en la cual los invertebrados representan el listas están convencidos de que tales compues-
conjunto más numeroso y mejor representa- tos puedan mantenerse estables durante un
do. tiempo tan prolongado.
Las principales causas que demoraron el co- Otro tipo de fosilización está representado
nocimiento paleontológico del Precámbrico por los depósitos carbonosos cuyo origen or-

14 PALEONTOLOGÍA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES


gánico o inorgánico puede ser verificado me- Parque Yellowstone (U.S.A.) o en Nueva Zelan-

PALEONTOLOGÍA
diante la relación 12C/13C. Donde no opera la fo- da, se asocian a áreas de volcanismo (hot springs,
tosíntesis, dicha relación es algo menor al 90%, Walter, 1976). Hasta ahora, solo los columnares
mientras que durante la misma, la reducción parecerían importantes para establecer corre-
del CO2 tiende a concentrar selectivamente el laciones estratigráficas, siendo empleados en
isótopo más liviano (12C) con respecto al más biozonaciones del Proterozoico en Australia,
pesado (13C) y la relación supera el valor ante- Rusia, Siberia, China y América del Norte. En
rior. el Arqueozoico, los estromatolitos son raros y
Una de las fuentes más importantes de docu- suelen carecer de evidencias bacteriales, por lo
mentación paleontológica precámbrica son los que algunos autores les atribuyen un origen
estromatolitos, estructuras biosedimentarias inorgánico. Su mejor desarrollo ocurrió duran-
cuyo origen se debe a la actividad de algas te el Meso- y Neoproterozoico y casi desapare-
cianofíceas (cianobacterias) y bacterias cieron al culminar estos últimos tiempos.
fotosintetizadoras (Figura 1. 1 A-C), que inte- El Supergrupo Swaziland del Transvaal orien-
graron las primeras comunidades procariotas tal sudafricano y el Grupo Warrawoona de
marinas vivientes en la interfase agua-sedi- Australia occidental contienen microfósiles
mento, dentro de la zona fótica. Estas estruc- procariotas en estructuras estromatolíticas
turas tienen forma de montículos similares a (Lemoigne, 1988; Knoll, 1996) aunque la verda-
los arrecifes actuales y consisten internamen- dera naturaleza orgánica de los australianos
te, en la superposición de láminas claras y os- ha sido cuestionada (Brasier et al. 2002). En la
curas, de micrones a milímetros de espesor. En parte inferior del Supergrupo Swaziland se
general, las láminas se producen por la alter- halla el Grupo Onverwacht con sedimentos
nancia entre la acumulación de sedimentos marinos piroclásticos, arcillitas carbonosas y
pelíticos sobre el fondo (láminas claras), la pre- ftanitas conteniendo Archaeosphaeroides barberto-
cipitación de minerales, por ejemplo CO3Ca (in- nensis y quimiofósiles. El Grupo Fig Tree
ducida por la liberación de O2 por las algas y el suprayacente proporcionó a los procariota
CO2 disuelto en el agua) y la acreción de partí- Eobacterium isolatum y A. barbertonensis, el prime-
culas finas micríticas de CO3Ca en la masa ge- ro con afinidades eubacterianas y el segundo,
latinosa (mucílago) que mantiene unidos a los similar a Chroococcales (cianoficeas coccoideas
microorganismos (lámina oscura de materia modernas) (Knoll y Barghoorn 1977, en Knoll,
orgánica y sulfuros de hierro). También suele 1996). Las relaciones 12C/13C del querógeno (Knoll
haber presencia de sílice amorfa a criptocris- y Canfield, 1998) avalarían la existencia de la
talina, generalmente asociada a aguas terma- fotosíntesis en esos tiempos.
les. Estas matas algales pueden crecer, en un Algo más jóvenes que los fósiles arriba men-
año, entre 2 mm y 10 mm, dependiendo de la cionados son los estromatolitos del Sistema
tasa de erosión (van Gemerden, 1993) o alcan- Bulawayánico (+ 2700 m.a.) de Rhodesia y de
zar hasta 1 m de altura en las formas la Formación Soudan Iron (2800 m.a.) de
columnares (Figura 1. 1). Minnesota (U.S.A.) en los que se hallan posi-
Generalmente, los estromatolitos son cal- bles bacterias sidero-oxidantes comparables a
cáreos o dolomíticos (excepcionalmente silí- Metallognium personatum, actualmente habitan-
ceos) y de morfología variada, diferenciándose te de fondos lacustres.
en estratiformes, nodulares y columnares. Se La Formación Tumbiana del Grupo Fortescue,
discute si estos rasgos se deben a característi- en Australia, y el Supergrupo Ventersdorp de
cas ambientales o están controlados genética- Sudáfrica, ambos de unos 2700 m.a. de antigüe-
mente. Siempre comienzan a desarrollarse so- dad (Figura 1. 3 A y Cuadro 1. 3 A), representa-
bre un sustrato estabilizado y muestran rían los registros más antiguos de estromatoli-
heliotropismo, por lo que el crecimiento se rea- tos de ambientes lacustres hipersalinos con res-
liza en la dirección del Sol. tos orgánicos (Buick, 1992 en Buick, 2001).
Los estromatolitos más antiguos conocidos Con el inicio del Proterozoico (2500 m.a.) (Cua-
se hallan en Australia occidental (Serie dro 1. 2), la actividad biológica se incrementó
Warrawoona, 3465 m.a.) y Sudáfrica (Super- notablemente y gran parte de la diversidad
grupo Swaziland, 3300 m.a) (Cuadro 1. 3 A), actual de cianofitas y bacterias ya debió exis-
pero también se los encuentra en rocas más tir, como se deduce de las microbiotas halla-
jóvenes y actualmente están restringidos a re- das en Sudáfrica (Supergrupos Witwatersrand
giones poco habitadas por otros organismos, y Transvaal), Groenlandia (Grupo Vallen), Aus-
con condiciones algo extremas de salinidad o tralia (Formación Duck Creek) y Canadá (For-
temperatura, en Bahamas, Bermudas y Aus- mación Gunflint y Supergrupo Belcher Infe-
tralia. En ambientes continentales, como en el rior). De todas ellas, las canadienses son las

LOS INVERTEBRADOS FÓSILES PALEONTOLOGÍA 15


PALEONTOLOGÍA

Figura 1. 2. A-C. Procariotas. A. bacterias; B. cianobacteria; C. esquema de una célula procariota; D. esquema de una célula eucariota
vegetal; E. electromicrografía de célula eucariota vegetal (imágenes tomadas de Raven et al., 1992).

más interesantes y mejor conocidas, hallándo- 1. 3 A, B, C). Los filamentos mayores son com-
se asociadas a estromatolitos laminares. Los parables a algas oscillatoriaceas y Eoastrion se
microorganismos, preservados en una condi- relacionaría con ciertas ferrobacterias moder-
ción tridimensional, están muy poco alterados. nas (Knoll, 1996).
La Formación Gunflint (2000 m.a.) (Cuadro 1. En el Mesoproterozoico (Cuadro 1. 2) se en-
3 B), extendida al norte del lago Superior cuentran impresiones más complejas, que
(Ontario, Canadá) contiene procariotas y res- muestran la primera tendencia hacia el tama-
tos de los posiblemente primeros eucariotas ño macroscópico, como los grypánidos
(Figura 1. 2 D, E), abundando las formas espiralados y helicoidales que, en rocas de
esferoidales-elipsoidales y los filamentos América del Norte, China e India entre 2100
septados. Entre las primeras, Huroniospora fue m.a. y 1400 m.a. (Cuadro 1. 3 B), caracterizan a
una probable cianoficea (Chroococcales) o Rho- la Zona de Grypania (Figura 1. 3 K). Se trata de
dophycea, mientras que los segundos consti- un megafósil posiblemente fotosintetizador,
tuyen un grupo heterogéneo, con algunos re- tubiforme, de 1 mm a 2 mm de diámetro y has-
presentantes relacionados con bacterias fila- ta 80 mm de longitud. En la Formación
mentosas, pero la mayoría tiene afinidades Huntington (1200-700 m.a.), Canadá, hay al-
cianoficeanas (Gunflintia, Nostocaceae, Figura gas eucariotas con una preservación excepcio-

16 PALEONTOLOGÍA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES


nal, afines a algas rojas bangiofitas (Cuadro 1. sas, algas azul-verdosas y verdes, posibles al-

PALEONTOLOGÍA
3 B) (Butterfield et al., 1990, en Willis y Mc gas rojas, dinofíceas, hongos y otros organis-
Elwain, 2002). mos de afinidades poco conocidas (Schopf,
A partir del Neoproterozoico otras microbio- 1968). Las formas dominantes son las algas fi-
tas marinas procedentes de las plataformas de lamentosas y coccoideas azul-verdosas, ha-
Siberia, India, U.S.A., Canadá, Groenlandia, etc., biéndose referido los taxones filamentosos a
muestran una creciente complejidad estructu- las Oscillatoriaceae, Nostocaceae y Rivularia-
ral que revela la iniciación de una importante ceae. La mayoría de las algas azul-verdosas
radiación evolutiva que culminó con la apari- corresponderían a familias modernas y mu-
ción de los eucariotas multicelulares (metazoos) chas son comparables, a nivel genérico o espe-
(Cuadro 1. 3 B). cífico, con algas vivientes. Caryosphaeroides,
La macrobiota de la Formación Bitter Glenobotrydium y Eumycetopsis robusta, probable-
Springs, Australia, de unos 900 m.a. (Cuadro mente afín a Phycomicetes, serían eucariotas
1. 3 B), está integrada por bacterias filamento- con reproducción mitósica, como está clara-

Figura 1. 3. Ejemplos de proca-


riotas (A-C, F-L) y eucariotas (D-
E, M-N). A. colonia de cianofíceas
coccoides, Supergrupo Venters-
dorp, Sudáfrica; B-C. Gunflintia
minuta en estromatolitos de la
Formación Frere, Australia (es-
cala en B = 100 µm, en C = 10
µm); D-E. Glenobotrydium aenig-
matis en un chert negro de la
Formación Bitter Springs (en D
se identifican la pared celular(w),
la organela (o), y residuo cito-
plasmático (c); escala en D = 5
µm, en E = 10 µm); F-H.
Huroniospora sp., Formación
Frere, Australia (aproximadamen-
te 10 µm); I. Leiosphaeridia
tenuissima, Grupo Roper, Austra-
lia (aproximadamente 80 µm); J.
Eoastrion simplex , Formación
Frere, Australia (aproximadamen-
te 20 µm); K. Grypania spiralis,
Formación Gaoyuzhuang, China
(aproximadamente 80 µm); L.
Trachyhystrichosphaera polaris,
Grupo Akademikerbreen, Svalbar-
dia? (aproximadamente 240 µm);
M. Acritarca, Formación Doushan-
tuo, China (aproximadamente 280
µm); N. Cloudina hartmannae,
Grupo Nama, sudoeste de África
(escala 1 cm). (A. de Altermann,
2001; B-H, J. de Glaessner y
Walter, 1981; I, K-M. de Knoll,
1996; N. de Ericksson y Mac
Gregor, 1981).

LOS INVERTEBRADOS FÓSILES PALEONTOLOGÍA 17


mente mostrado por la excepcional preserva- y formas esqueletales mineralizadas como los
PALEONTOLOGÍA
ción de una secuencia mitósica en Glenobotrydium Sabellidítidos y Anabarítidos (Bartley et al.,
aenigmatis (Figura 1. 3 D, E), mientras otros cuer- 1998; Droser et al., 2002; Erdmann, 2004).
pos esferoidales con marcas triletes y disposi- Los organismos multicelulares (metazoos)
ción tetraédrica, recordarían a ciertos estadios habrían sido muy escasos en la fauna ediaca-
de meiosis, aunque se ha demostrado experi- rana. Todos poseían cuerpo blando y muy bajo
mentalmente que situaciones similares pueden potencial de fosilización. El gigantismo de al-
originarse en el transcurso de la degradación gunos pudo ser una respuesta a la depreda-
parcial de ciertas algas. ción (Selden y Nudds, 2004) o a un mayor gra-
El período Ediacárico (= Véndico, 650-545 m.a.) do evolutivo, a pesar de que no llegaron a de-
(Cuadro 1. 2) se caracterizó por el incremento jar descendientes en las faunas cámbricas
en la diversidad de las algas, la aparición de (Sokolov y Fedonkin, 1984).
trazas fósiles y de impresiones de cuerpos de Al finalizar el Ediacárico se produjo una im-
organismos multicelulares (metazoos) con o sin portante extinción en masa, desapareciendo la
conchilla. Se denomina biota de Ediacara a las casi totalidad de los estromatolitos, de las
asociaciones cosmopolitas registradas en este biotas tipo Ediacara y gran parte del micro-
período y conocidas en Australia (Ediacara), plancton eucariota (acritarcas) (Seilacher,
África occidental, Noruega, Europa oriental, 1984; Bertley et al., 1998). La transición al
norte de Rusia, Siberia, U.S.A., Canadá, Fanerozoico significó un cambio importante
Terranova, India y China (Selden y Nudds, en la composición biótica y los phyla celoma-
2004). dos experimentaron una mayor radiación
La aparición de la biota de Ediacara típica si- adaptativa al explotar nuevos nichos, estando
guió a la finalización de la Glaciación Varange- dotados algunos de ellos, con partes esquele-
riana, hace unos 650 a 600 m.a., y fue precedida tales duras.
por la depositación de la Formación Doushan-
tuo (635-550 m.a.) (Cuadro 1. 3 B), en el sur de
China, que contiene preservaciones excepcio- LAS BIOTAS PRECÁMBRICAS DE
nales en tres dimensiones de acritarcas, pro- AMÉRICA DEL SUR
cariotas, algas multicelulares y animales, en-
tre los que se destaca un embrión en sus pri- El conocimiento de las biotas precámbricas
meros estadios de desarrollo (Xiao et al., 1998). sudamericanas es escaso y en general, se pre-
En Namibia se hallan los primeros fósiles con sentan en estratos que serían equivalentes al
conchilla, de forma tubular, como Cloudina (Fi- Ediacárico, aunque no se puede descartar que,
gura 1. 3 N), datados en 549 m.a. (Erwin, 2001). en algunos casos, su edad alcance el Cámbri-
Otras formas se conocen en Brasil, lo que ha co. Muchas de ellas se hallan en Brasil y la ma-
permitido diferenciar a la Zona de Corumbella- yoría incluye microfósiles atribuidos a ciano-
Cloudina (Erdmann, 2004). bacterias y acritarcas.
Organismos mayores de 200 µm son los En el Cratón de São Francisco, el Grupo
chuáridos (Chuaria, Tawnia, Beltanelliformis), de Paranoá (1170-950 m.a.) es portador de estro-
afinidades biológicas muy discutidas. Son im- matolitos (Conophyton metula, Linella avis,
prontas orgánicas esferoidales y discoidales que Stratifera undata) con cianobacterias (Fairchild
habrían aparecido al final del y Subacius, 1986), mientras que en el Super-
Paleoproterozoico (Cuadro 1. 2), aunque con grupo São Francisco (950-700 m.a.) se
certeza lo hacen en el Neoproterozoico y en resgistran estructuras dómicas y columnares
diversas regiones del mundo alcanzando el diferentes de aquellas de la unidad inferior,
Cámbrico (Pöthe de Baldis et al., 1983; Knoll, conteniendo microfloras bien preservadas y
1996; Steiner, 1997). diversas compuestas por cianobacterias
Las trazas fósiles halladas en estas asociacio- coccoides (Myxococcoides sp., Eoentophysalis) y fi-
nes generalmente son simples y corresponden lamentosas (Oscillatoriopsis, Palaeolyngbya), acri-
a formas infaunales que habitaban a escasos tarcas tipo Leiosphaeridia sp. y distintos tipos de
centímetros de la interfase, en fondos blandos. colonias unicelulares (Fairchild et al., 1996).
Las perforaciones verticales son escasas. El Grupo Jacadigo, que penetra en Bolivia y
La mayor diversidad se presenta en el contiene a los yacimientos ferríferos de
Ediacárico Medio de la Plataforma Rusa y Urucum-Mutum, lleva formas similares a
Namibia (Bartley et al., 1998; Jensen et al., 2000), lóricas de tintínidos o de quitinozoarios, cuya
decreciendo hacia arriba para aumentar nota- edad superaría los 850 m.a., aunque otras for-
blemente al comienzo del Cámbrico, cuando mas similares a Cloudina y Bavlinela indicarían
aparecen la traza Treptichnus (= Phycodes) pedum una edad más joven e incluso podrían llegar al

18 PALEONTOLOGÍA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES


PALEONTOLOGÍA
Cuadro 1. 2. Tabla Estratigráfica Internacional (adaptado de International Stratigraphic Chart, I.U.G.S., 2000).

Continua en la página siguiente

LOS INVERTEBRADOS FÓSILES PALEONTOLOGÍA 19


Cuadro 1. 2. Continuación
PALEONTOLOGÍA

Cuadro 1. 3 A. Grandes even-


tos geológicos y biológicos
ocurridos en el Arqueozoico,
inferidos del registro fósil, ba-
sados principalmente en Lipps
(1993), Knoll (1996), Willis y Mc
Elwain (2002).

20 PALEONTOLOGÍA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES


Cuadro 1. 3 B. Grandes even-

PALEONTOLOGÍA
tos geológicos y biológicos
ocurridos en el Proterozoico,
inferidos del registro fósil, ba-
sados principalmente en Lipps
(1993), Knoll (1996), Willis y
Mc Elwain (2002).

Fanerozoico (Fairchild et al., 1978). El Grupo depositación entre 560-545 m.a. En la parte
Corumbá, también extendido por Bolivia y superior, la Formación Cerro Victoria, con es-
Paraguay, contiene el único metazoario fósil tromatolitos e icnofósiles, señalaría Cámbrico
sudamericano, Corumbella werneri (Hahn et al., Inferior (Gaucher et al., 1998, 2003; Gaucher y
1982). Es una forma tubular, anillada, de si- Sprechman, 1999).
metría tetrarradiada que recuerda a los co- En el sur de la provincia de Buenos Aires (Ar-
nuláridos; tiene unos 5 mm de diámetro y se gentina), el basamento de Tandilia incluye al
la ubica en el Proterozoico Superior, si bien la Grupo Sierras Bayas con una microbiota del
presencia de Tyrasotaenia podría indicar Cám- Neoproterozoico Medio de estromatolitos por-
brico Inferior. tadores de probables cianofíceas como Paleori-
Los Grupos Jacadigo y Corumbá se correla- vularia ontarica (conocida en la Formación
cionarían con el Grupo Arroyo del Soldado, de Gunflint de Canadá), y acritarcas que corres-
Uruguay (Pazos et al., 2003), cuya base (Forma- ponderían al Ediacárico, considerando la pre-
ción Yerbal) proporcionó una asociación con sencia de Chuaria como fósil guía (Pöthe de
esqueletos mineralizados integrada por Cloudi- Baldis et al., 1983).
na riemkeae, Titanotheca coimbrae (foraminífero En el noroeste argentino, la Formación Pun-
aglutinado con cristales de rutilo), Waltheria coviscana (que se prolongaría en Bolivia) pro-
marbugensis (conchilla fosfática). Cloudina y porcionó impresiones medusoides atribuidas
Leiosphaeridia bicrura (del Véndico europeo que a Beltanelliformis y Sekwia (Aceñolaza y Durand,
alcanzó el Cámbrico Temprano), indicarían una 1985).

LOS INVERTEBRADOS FÓSILES PALEONTOLOGÍA 21


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