Temas de Tafonoma

TAFONOMA:
FUNDAMENTOS Y
APLICACIONES EN GEOLOGA
PALEONTOLOGA Y
ARQUEOLOGA

Prof. Dr. Jordi MARTINELL

Facultat de Geologia
Universitat de Barcelona

Facultad de Ciencias Naturales

e Instituto Miguel Lillo
Universidad Nacional de Tucumn

Tucumn, 26 de Mayo al 4 de Junio, 2014

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PREMBULO: EL CONCEPTO DE FSIL Y APLICACIONES DEL

REGISTRO PALEONTOLGICO

EL CONCEPTO DE FSIL

La paleontologa (del griego, palaios=antiguo, ontos=ser, logos=tratado) es la ciencia que

estudia la vida del pasado a partir de los objetos que denominamos fsiles.
El trmino fsil (del latn, fodere=excavar la tierra) ha tenido usos diversos y ha pasado de
referirse a todo aquello que se extraa del suelo (fuera de naturaleza orgnica o no) a
quedar restringido a los restos de los seres del pasado conservados en las rocas.
Actualmente se aplica a cualquier resto de organismo, trazas de su actividad o evidencias
de su presencia, que han quedado conservados en el registro geolgico.
Los restos de la actividad humana quedan excludos por ser considerados industria y ser
objeto de estudio por parte de antroplogos y arquelogos.
Un fsil no es un organismo. Un esqueleto completo, un hueso, una esquirla, una muda de
artrpodo, una defecacin, un vmito, una huella, un rastro, una hoja, un grano de polen,
una perforacin, un mordisco, un molde de gasterpodo son fsiles si se encuentran en las
rocas. Los fsiles derivan de organismos que vivieron en el pasado, sea porque formaban
parte del organismo, sea porque son resultado de su actividad, sea porque a lo largo del
proceso de fosilizacin quedaron impresos en la roca.
Adems, en un slo especimen puede haber ms de un fsil. Por ejemplo, una concha de
gasterpodo con tres roturas debidas a fauna carcnica que fueron reparadas y una
perforacin debida a un depredador: una pieza, pero cinco fsiles.

APLICACIONES DEL REGISTRO PALEONTOLGICO

El registro fsil tiene numerosas aplicaciones, tanto en geologa como en biologa. Algunos
ejemplos:

APLICACIONES GEOLGICAS
A) Bioestratigrafa: Datacin y correlacin de estratos.
B) Sedimentologa: Los fsiles forman parte de las rocas sedimentarias, forman ellos
mismos rocas sedimentarias (bioconstrucciones, acumulaciones de microorganismos), y
transforman las rocas (bioturbacin, bioerosin).
C) Paleobiogeografa y Tectnica de Placas: Evidencias en el pasado de distribuciones
biticas y reconstruccin de la posicin antigua de los continentes.
D) Paleoclimatologa: Interpretacin de los climas del pasado y de su variacin a lo largo
del tiempo geolgico.
E) Biosteering: Aplicacin del registro fsil en ingeniera geolgica.

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APLICACIONES BIOLGICAS
A) Evolucin: Evidencia de la vida en el pasado y de la existencia de grupos extintos,
paleobiodiversidad taxonmica, patrones evolutivos, temporizacin de los procesos
evolutivos, reconstruccin e interpretacin funcional de organismos extintos.
B) Paleobiogeografa: Evidencias en el pasado de distribuciones biticas que justifican
distribuciones actuales.
C) Paleoclimatologa: Interpretacin de los climas del pasado y de su variacin a lo largo
del tiempo geolgico.

APLICACIONES EN OTRAS CIENCIAS

En astronoma para conocer la duracin de los aos en el pasado geolgico
(esclerocronologa) y en paleoexobiologa (restos fsiles en otros planetas).

LA PALEONTOLOGA COMO OFICIO

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1. INTRODUCCIN A LA TAFONOMIA
1. INTRODUCCIN

Los fsiles no aparecen como representantes obvios de organismos que vivieron en el

pasado sino que normalmente slo se hallan los esqueletos duros, ms o menos
completos, la marca de las partes blandas sobre el sedimento, o fragmentos dificilmente
identificables. Adems, el estado de conservacin no siempre es el mismo, habindolos de
bien conservados y otros en los que se ha modificado la composicin y/o la consistencia
originales. A partir de aqu se plantean una serie de preguntas:

* En primer lugar, podemos preguntarnos si el registro fsil es representativo de todos los

organismos que han vivido sobre la faz de la Tierra desde el origen de la vida. En primer
lugar, habra que saber cuntas especies han evolucionado en los ltimos 600 millones de
aos. Diferentes autores han elaborado estimaciones sobre la cantidad terica posible de
especies que podran haber existido; una de las ms aceptadas es la siguiente:

4,5 x 106 especies 600 x 106 aos

= 982 x 106 especies
2,7 x 106 aos

donde 4,5 x 106 es el nmero de especies actuales conocidas; 2,7 x 106 aos es la vida
media de una especie y 600 x 106 aos es el tiempo transcurrido desde inicios del
Cmbrico.

Actualmente conocemos unas 500.000 especies fsiles, lo que significa que en el registro
geolgico slo se ha reconocido de momento el 0.05 % de las especies tericas. Esto nos
indica que la falta de preservacin por un lado y la exposicin limitada de las rocas
sedimentarias por otro producen una gran laguna en nuestros conocimientos
paleontolgicos.

* Observando slo el reino animal y comparando los porcentajes relativos que

representan cada uno de los principales fila en la actualidad con lo que representan en el
registro fsil, han tenido todos los grupos que han existido la misma probabildad de
preservacin?

Fig. 1. Abundancia relativa en el nmero de gneros de diferentes grupos en las faunas actuales y
comparacin con el nmero de gneros fsiles descritos.

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* A qu se debe este cambio en la representatividad de los distintos grupos?

* Qu condiciona el hecho de que unos restos determinados producidos en un tiempo

determinado lleguen a fosilizar y puedan ser encontrados en los sedimentos?

Estas son algunas de las preguntas que trata de responder la tafonoma.

1.1. La tafonoma

La rama de la paleontologia que estudia estos aspectos de la conservacin recibe el

nombre de Tafonoma. El trmino fue acuado por Ivan Efremov en el ao 1940 y
significa "leyes del enterramiento".

La definicin inicial de tafonoma es: "ciencia que estudia la transformacin de los

restos orgnicos componentes de la biosfera en componentes de la litosfera".
Modernamente, se han aplicado conceptos y trminos pertenecientes a la teora de la
informacin para resolver cuestiones paleontolgicas y, de esta manera, la tafonoma
puede tambin definirse como "ciencia que estudia todos los procesos relacionados
con la transferencia de materia y/o de informacin paleobiolgica desde la biosfera
hacia la litosfera", y su misin es la de explicar los procesos que ha seguido esta materia
hasta el momento que es hallada en el registro fsil. Los restos siguieron un proceso de
fosilizacin, que es estudiado por la tafonoma.

Los restos generados por los organismos evolucionan y se ven afectados por los mismos
procesos que afectan la roca que los contiene. Si el ambiente diagentico vara, los fsiles
responden modificndose. Por este motivo, los tafnomos consideran que, si bien durante
el proceso tafonmico se pierde informacin (paleo)biolgica, en cambio se gana en
informacin sedimentolgica. Las prdidas o modificaciones que se producen durante el
proceso de fosilizacin se denominan ruido.

1.2. Divisiones de la tafonoma y conceptos generales

Los organismos o entidades supraindividuales (poblaciones, comunidades taxones) del

pasado reciben el nombre de entidades paleobiolgicas. Su muerte origina entidades
producidas. Pero las entidades paleobiolgicas pueden originar tambin entidades
producidas sin que deban morir, generndolas por realizacin, es decir, por produccin de
restos (hojas, mudas) y/o seales (trazas, madrigueras). La produccin por muerte o
realizacin recibe el nombre de produccin biognica. El proceso segn el cual una
nica entidad da lugar a ms de un resto, iguales o distintos entre s, recibe el nombre de
redundancia.

Los factores tafonmicos empiezan a actuar sobre las entidades producidas

inmediatamente despus de su produccin, inicindose as el proceso de fosilizacin. Las
entidades sobre las que actan o pueden actuar los procesos de alteracin tafonmica son
las entidades conservadas.

Como consecuencia de la alteracin tafonmica, ciertas entidades conservadas pueden

desaparecer, mientras que otras se conservan hasta la actualidad. Las entidades
conservadas que forman parte del registro fsil y que son potencialmente observables
reciben el nombre de entidades registradas. Las entidades registradas realmente
observadas se denominan entidades obtenidas.

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Fig. 2. Esquema general del anlisis tafonmico.

Fig. 3. Prdida de informacin (representada por los filtros) durante el proceso de paso de la biosfera a
la litosfera.

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Para su estudio, los procesos tafonmicos se distribuyen en tres apartados: necrobiosis,

bioestratinoma y fosildiagnesis.

Fig. 4. Subdivisiones de la Tafonoma.

La necrobiosis se refiere a los procesos de agona y muerte de los organismos; la

bioestratinoma corresponde los procesos que afectan las entidades producidas desde su
produccin biognica hasta su primer enterramiento; la fosildiagnesis comprende los
procesos que experimentan las entidades conservadas desde el enterramiento inicial hasta
el hallazgo en el yacimiento.

Fig.5. Duracin relativa de los procesos tafonmicos.

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1.3. Relaciones de la tafonoma con otras ciencias

Estructura actual de la investigacin tafonmica, en trminos de sus conexiones

interdisciplinarias, objetivos de investigacin de primer orden y algunos de los problemas
paleobiolgicos a los que contribuye la informacin tafonmica:

Fig. 6. Estructura de la investigacin tafonmica.

Subdisciplinas de la tafonoma dedicadas a la fosilizacin desde la perspectiva de las tres

fases del cambio post-mortem: prdida de las partes blandas y de la materia orgncia,
otras alteraciones de los restos previas al enterramiento y cambios posteriores al
enterramiento:

NECROBIOSIS+

BIOESTRATINOMIA+

DIAGNESIS+

Fig.7. Subdisciplinas de la tafonoma.

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1. 4. FSILES Y PALEOAMBIENTES

Los estudios paleoecolgicos precisan de unas premisas que proceden del anlisis
tafonmico y slo son posibles en aquellas asociaciones en las que la alteracin
tafonmica haya sido nula o mnima. Junto con la tafonoma, para el anlisis
paleoecolgico es necesario un soporte taxonmico fundamental.

Fig. 8. Interpretacin paleoambiental a partir de las premisas tafonmicas y sedimentarias.

La aplicacin en paleontologa del anlisis paleoecolgico es diversa. Adems de su

interelacin con la paleontologa evolutiva y la paleobiogeografa, la paleoecologa es
fundamental en la reconstruccin de paleoambientes. Sin embargo, no se debe confundir
paleoecologa con reconstruccin paleoambiental.

Fig. 9. Relaciones entre paleoecologa, paleobiologa y paleoambiente.

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Los procesos post-mortem no forman parte de la paleoecologa. Su conocimiento y estudio

es inexcusablemente previo a las deducciones paleoecolgicas, pero en un campo de
investigacin totalmente separado:

Fig. 10. Relaciones entre la tafonoma y la paleoecologa.

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2. LA NECROBIOSIS
En este apartado se considerar que los fsiles hallados son el resultado de la muerte de
organismos determinados (vegetales, animales, etc.).

La forma de morir de los organismos determina en parte lo que pasar a sus restos, duros
y blandos. Los individuos de una poblacin usualmente mueren uno a uno por causas
distintas (mortandad atricional). Una poblacin que ha muerto por mortandad atricional
mostrar en el registro fsil altas tasas de mortandad en los grupos de edades ms
vulnerables y tasas ms bajas en los grupos de edades menos vulnerables. Al contrario,
los restos preservados de la poblacin despus de una mortandad catastrfica reflejarn
la estructura de edad total del grupo en vida.

2.1. La muerte y sus consecuencias

La muerte es un proceso y el tiempo implicado se denomina necrobiosis. La duracin de

la necrobiosis es muy variable, desde pocos segundos a das. Los estudios sobre
necrobiosis se han realizado principalmente con vertebrados continentales.

2.2. Causas de la muerte

Generalmente, la muerte de un organismo obedece a causas complejas y en la mayor

parte de los casos intervienen dos o ms de los factores siguientes:

2.2.1. Factores internos (endgenos)

1) Vejez (senilidad): La muerte senil probablemente es rara en poblaciones de animales

salvajes, ya que los animales viejos tienen mayor probabilidad de morir por enfermedad,
predacin o accidente que por edad avanzada en sentido estricto.
2) Enfermedad: Las enfermedades (o epidemias) puede ser una causa significativa de
muerte en poblaciones salvajes durante las estaciones o los aos en los que los recursos
alimentarios son escasos y los animales se encuentran en condiciones fsicas bajas. Es
muy difcil de demostrar en el registro fsil, excepto en aquellos casos en que la
enfermedad deje evidencias en sus restos esquelticos.
3) Parto: Se han encontrado ictiosaurios hembras con juveniles dentro del tero o incluso
en el proceso de nacimiento, proporcionando por un lado pruebas evidentes de viviparismo
y por otra de que el proceso de parir puede ser causa de muerte.

2.2.2. Factores externos (algenos)

Existe una pltora de factores externos que pueden producir la muerte de los organismos:

1) Actividad volcnica; 2) Ahogamiento; 3) Sobrecrecimiento; 4) Anoxia; 5)

Envenenamiento; 6) Enterramiento sbito; 7) Sequa; 8) Entrampamiento en trampas
naturales; 9) Hundimiento; 10) Asfalto y petrleo; 11) Entrampamiento en resina; 12) Fro;
13) Ingestin; etc.

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2.3. Las trazas de la agona

Las trazas de la agona muestran los ltimos instantes de la vida de un animal. A su vez,
informan de gran parte de las circunstancias de su muerte. En muchos casos se puede
obtener la prueba del carcter alctono del organismo, cuando se observan sus restos en
un medio cuyas condiciones le eran extremas u hostiles.

Fig. 11. Trazas de agona en Mesolimulus walchi, Jursico Superior, Solnhofen (Alemania).

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3. BIOESTRATINOMIA : PROCESOS BIOLGICOS, QUMICOS Y

FSICOS
Por qu los fsiles se hallan en unos estratos determinados y en un estado de
conservacin concreto? Cmo van a parar all?

La bioestratinoma es la parte de la tafonoma que estudia todos los procesos que

acontecen a los restos de los organismos despus de la muerte o la realizacin hasta el
momento de su enterramiento. El anlisis bioestratinmico indica si los fsiles estn o no
en el mismo lugar donde fueron producidos. Los procesos que intervienen en
bioestratinoma son de tipo biolgico, qumico y fsico.

Fig. 12. Procesos de fosilizacin en el caso de un invertebrado marino.

Fig 13. Procesos de fosilizacin en el caso de un vertebrado continental.

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3.1. Factores bioestratinmicos biolgicos

Si los restos de un organismo se preservarn o no despus de la muerte o produccin, y

en qu condiciones, depende en parte de su potencial de conservacin, que es un balance
entre las tendencias hacia la preservacin y hacia la destruccin caractersticas del propio
organismo.

Los primeros procesos que condicionarn el resto son de tipo biolgico, como por ejempo:

3.1.1. Putrefaccin de las partes blandas

Una vez producido, el resto est normalmente formado por materia orgnica blanda (restos
vegetales, el cuerpo blando, defecaciones, etc.), acompaado o no por un esqueleto duro
(conchas, huesos, etc.), o bien slo un esqueleto duro (mudas). Estos restos son los que
se vern sometidos al proceso de fosilizacin. Cuando hay materia orgnica blanda, la
primera parte suele ser su putrefaccin o descomposicin.

Los productos de la putrefaccin son sustancias sencillas tales como dixido de carbono
(CO2), metano (CH4), agua (H2O), hidrgeno (H2), amonaco (NH3), o cidos ntrico (HNO3),
sulfrico (H2SO4) y fosfrico (H3PO4).

En los vertebrados, la descomposicin del cuerpo se produce de dos maneras: a) Por

bacterias aerbicas que atacan la carne desde el exterior, o b) Por bacterias anaerbicas
que penetran en la carne a travs de la pared del intestino. Esta ltima es la verdadera
causante de la putrefaccin de la carcasa. Hay otros procesos adicionales, como por
ejemplo la actividad de las larvas de los insectos.

La descomposicin bacteriana empieza inmediatamente despus de la muerte, a no ser

que se vea inhibida por un enterramiento rpido u otros factores.

3.1.2. Estructura y composicin de los esqueletos

Un 44% de los fila conocidos est formado por taxones sin partes duras. Sin embargo, en
el registro fsil dominan los restos de organismos que disponan de un esqueleto rgido.

La composicin esqueltica de los vegetales (algas, plantas) est formada

fundamentalmente por lignina (polisacrido derivado de la celulosa) que al fosilizar es
sustituda por distintos minerales (cuarzo, palo, marcasita, carbono, etc.). Tambin
existen vegetales (algas) con esqueletos silcicos o de carbonato de calcio.

Las principales composiciones originales de los esqueletos animales son el carbonato de

calcio (tanto bajo la forma de calcita como la de aragonito), la slice (cuarzo u palo) y el
fosfato de calcio (colofana).

Los componentes orgnicos como la quitina, la conquiolina o la espongina son comunes

pero raramente se conservan en los fsiles.

La composicin de los huesos de los vertebrados es bsicamente hidrxido de apatita -

Ca10(PO4)6(OH)2-, con una densidad constante entre 3,1-3,2.

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Fig. 14. Principales composiciones originales de los esqueletos de los organismos.

3.1.3. Los esqueletos de carbonato de calcio (CaCO3)

La mayora de los esqueletos de invertebrados son de calcita o aragonito. Algunos

producen esqueletos compuestos totalmente por calcita, otros los tienen completamente
aragonticos y unos cuantos utilizan a la vez calcita y aragonito.

Las microestructuras esquelticas, es decir, la ordenacin de los pequeos elementos

que forman los esqueletos (prismas, granos, lminas), sirven muchas veces al taxnomo
para diferenciar grupos naturales de organismos. El crecimiento y las propiedades fsicas
finales de los esqueletos vienen fuertamente condicionadas por su microestructura.

3.1.4. Microestructuras esquelticas de carbonato clcico

La microestructura original suele estar bien conservada en las capas originariamente de

calcita. Las microestructuras formadas en aragonito (la forma inestable) suelen
desaparecer durante la fosildiagnesis, si bien a veces llegan a mantenerse como
estructuras relictas.

Fig. 15. Principales microestructuras en la concha de los moluscos: a) Prismtica, b) Lamelar

cruzada, c) Homognea, d) Nacarada, e) Foliada, f) Fibrosa.

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MICROESTRUCTURA MINERALOGA GRUPOS DESCRIPCIN

Cristal simple Calcita Equinodermos Comportamiento de cristal
Briozoos nico con exfoliacin rmbica.
Esponjas Tambin, estructura perforada.
Homognea Calcita Trilobites Sin estructura visible definida.
Aragonito (raro) Ostrcodos Cristales muy pequeos
Forminferos distribuidos regularmente, sin
Bivalvos orientacin preferente.
Granular Calcita Rugosos Agregados de pequeos
Aragonito Foraminferos cristales de formas y
Briozoos disposicin regulares.
Bivalvos
Prismtica simple Calcita Bivalvos Prismas poligonales per-
Aragonito (raro) Gasterpodos pendiculares a la superficie.
Cefalpodos
Braquipodos
Ostrcodos
Prismtica compleja Aragonito Bivalvos Pequeos prismas agregados
Calcita (rara) que forman prismas mayores
de disposicin perpendicular a
la superficie de las estructuras.
Prismtica compuesta Aragonito Bivalvos Pequeos prismas de
Calcita (rara) Gasterpodos disposicin radial en capas
Poliplacforos curvadas.
Fibrosa simple Calcita Rugosos Fibras ms o menos
Aragonito Tabulados dispuestas perpendiculares a
Escleractinios los mrgenes del esqueleto.
Trabecular o Esferultica Calcita Rugosos Fibras dispuestas radialmente
Aragonito Tabulados a partir de un centro de
Escleractinios calcificacin.
Foliada Calcita Braquipodos Lminas paralelas o
Escafpodos subparalelas a la superficie
Bivalvos del esqueleto.
Briozoos
Nacarada Aragonito Bivalvos Placas horizontales dispues-
Gasterpodos tas en lminas o verticales en
Cefalpodos prismas ms o menos
regulares.
Lamelar entrecruzada Aragonito Bivalvos Lminas formadas por otras
Calcita (rara) Gasterpodos menores dispuestas oblicuas a
Escafpodos la superficie de las mayores en
Poliplacforos forma irregular o sencilla.
Microlamelar Calcita Rugosos Pequeas lminas curvadas y
Tabulados dispuestas ms o menos para-
Briozoos lelas al margen del esqueleto.

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3.1.5. Composicin y forma de los huesos

La composicin bsica de los huesos es hidrxido de apatito [Ca10(PO4)6(OH)2], que tiene

una densidad (relacin peso/volumen) constante entre 3,1 y 3,2. Cuando la desidad es
distinta se debe a que los espacios entre los tejidos seos son muy distintos. El hueso
esponjoso es menos denso porque incorpora ms espacios huecos.

Fig. 16. Composicin de los huesos.

Durante la vida del animal, estos espacios y la cavidad medular estn llenos de tejidos
blandos, que se descomponen despus de la muerte del animal. Estos espacios vacos
pueden quedar llenos de aire, agua o fango segn dnde se deposite el hueso. Por tanto,
cuando medimos un hueso hmedo, su densidad incluir el agua filtrada dentro de sus
cavidades. Si el hueso se quiebra, algunos de los espacios quedarn expuestos, y por
tanto la densidad calculada tambin podr cambiar.

En la prediccin del potencial de preservacin es probablemente mejor considerar la

relacin espongina/hueso compacto (S/C). Cada tipo de elemento esqueltico, para cada
especie animal, tendr una variacin caracterstica de esta relacin S/C.

La composicin de los huesos afecta las posibilidades tanto de supervivencia como de

enterramiento. Se ha observado que los carnvoros prefieren los huesos esponjosos a los
compactos. La parte esponjosa es ms friable (rompible) que el hueso compacto.

El tamao y la forma tambin son factores importantes que afectan la preservacin: los
huesos pequeos y compactos tienden a conservarse intactos mucho ms facilmente que
los cuerpos grandes o bien los muy ramificados. Ante otros factores bioestratinmicos,
como el transporte, el comportamiento de los huesos largos y el de los cortos, por ejemplo,
tambin es diferente.

3.1.6. Autolisis

El poder de autodescomposicin que experimentan los tejidos de ciertos organismos,

como por ejemplo las hojas de los vegetales, despus de la muerte de sus clulas hace

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que sus posibilidades de fosilizacin sean muy variables, o bien que slo puedan fosilizar
en parte. Este proceso tambin se ha observado en foraminferos

3.1.7. Viabilidad

Algunos organismos inferiores pueden mantenerse viables durante periodos largos de

tiempo. Por ejemplo, el loto indio (Nelumbo nucifera Gaert) tiene semillas viables capaces
de germinar en condiciones favorables despus de permanecer enterradas en turbas
durante periodos de hasta 3.000 aos.

3.1.8. Alteracin por otros organismos

La alteracin por parte de otros organismos puede ser positiva o negativa en vistas a la
posible fosilizacin. Existen restos de vertebrados con las partes blandas momificadas por
accin de hongos, facilitando una mejor preservacin.

La actividad de los organismos perforantes de muchos fila de invertebrados, algas, hongos

y algunos grupos de plantas superiores, aceleran la descomposicin de los tejidos duros,
por la destruccin directa de los materiales orgnico e inorgnico, y por facilitar el camino a
las bacterias. Se reduce la resistencia a la rotura mecnica y se dificulta la preservacin.

El papel de los carroeros tambin es muy importante en la preservacin final de la

materia orgnica.

3.2. Factores bioestratinmicos qumicos

Los principales factores qumicos que intervienen en la bioestratinoma son:

3.2.1. Accin de los potenciales Redox (Eh) y del in Hidrgeno (pH)

Fig. 17. Asociaciones sedimentarias en relacin con las condiciones ambientales de pH y Eh.

Fig. 18. Algunos ambientes naturales caracterizados por sus valores de pH y Eh.

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Los potenciales de oxidacin-reduccin (Eh o Red-Ox) y del in hidrgeno (pH) delimitan

los campos de estabilidad de las partculas esquelticas o sedimentarias.

Eh y pH son variables dependientes: estn estrechamente relacionadas por las reacciones

biolgicas y qumicas que tienen lugar en el medio ambiente. Ya que los sistemas vivientes
tienen un papel importante en el control del medio acuoso, las medidas de pH y Eh indican
a menudo las condiciones ecolgicas.

Si Eh<0, entonces no hay oxgeno disponible y tiene lugar la putrefaccin con gran
resistencia a la accin microbiana, quedando un cuerpo preservable rico en materia
orgnica.

Fig. 19. Condiciones de habitabilidad y del potencial de preservacin de los restos orgnicos de un fondo
marino en funcin de la posicin de la superficie de Eh=0.

La posicin de la superficie 0 de oxidacin-reduccin en la interfase agua/sedimento (por

encima, coincidiendo o por debajo de esta superficie) tambin controla el momento en qu
se producirn los cambios qumicos en ambientes acuticos: antes, durante o despus del
enterramiento.

3.2.2. Microambiente del organismo en descomposicin

El organismo en descomposicin puede crear su propio microambiente, al producir unas

condiciones de Eh y pH diferentes a las del ambiente general.

Por ejemplo, la pirita de muchos moldes de foraminferos, radiolarios, diatomeas, etc. se

considera como el resultado de reacciones entre productos de la actividad bacteriana al
romper la materia orgnica y Fe, aportado como mineral detrtico, en ambientes neutros o
alcalinos (bsicos). Si esto se produce en un ambiente con Eh+, indica que puntualmente
se han debido producir puntos de Eh-, sin oxgeno. Esta transformacin tan inicial
favorece la conservacin de los restos como fsiles.

Un ejemplo experimental sobre estas transformaciones se ha realizado con madera en

proceso de humidificacin. La materia vegetal (lignina, celulosa) puede ser reemplazada
por marcasita mediante la accin de bacterias anaerbicas en presencia de soluciones de
Fe y SO4Ca:

SO4= ----> S= 2 S= + Fe ----> S2Fe (marcasita) (ambiente reductor )

Es decir, se reduce la madera a un fsil de marcasita. Es difcil, de todas maneras,

interpretar en qu momento tiene lugar la mineralizacin.

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La glauconita es otro mineral que se puede formar en ambientes marinos antes del
enterramiento y tambin va a menudo asociado a la descomposicin de materia orgnica.
La glauconita rellena rpidamente pequeas conchas, como las de los foraminfieros, y
permite su preservacin como fsiles.

3.2.3. Salinidad

El exceso de sal retrasa la accin bacteriana y, en casos extremos, puede llegar a inhibirla
completamente. Sin embargo, puesto que los organismos con partes duras normalmente
son raros en ambientes hipersalinos, los fsiles tambin sern poco frecuentes.

3.2.4. Disolucin selectiva

Los minerales esquelticos son inestables bajo las condiciones que prevalecen en la
interfase agua/sedimento en el fondo ocenico. En orden de solubilidad decreciente
tenemos:

Calcita magnesiana alta aragonito calcita magnesiana baja palo apatito

(ms soluble) (menos soluble)

Esto conduce a una disolucin selectiva de los esqueletos,bien documentada tanto con
ejemplos actuales como fsiles. Por ejemplo, las conchas de los ammonites eran
aragonticas y sus pticus, calcticos. En muchos yacimientos, los ammonites han
desaparecido y se conservan solamente los pticus. Si los ammonites estn en forma de
molde, tendremos una indicacin de un proceso fosildiagentico, pero si no aparecen de
ninguna manera, la disolucin de las conchas podra haber tenido lugar durante la fase
bioestratinmica.

Fig. 20. Lisoclina y profundidad de compensacin de la calcita en los ocanos

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La disolucin por agua marina puede ser activa a grandes profundidades y a latitudes en
que podra estar ms fuertemente sobresaturada en CO3Ca.

La precipitacin de CO3Ca en los ocanos es de tipo orgnico. As, los pterpodos tienen
pared aragontica mientras que los foraminferos planctnicos y los cocolitofridos la tienen
de calcita magnesiana baja. La precipitacin est en funcin de la cantidad del in CO H- 3
disponible, el cual depende a su vez de la cantidad y la presin de CO2 disuelto en el agua.
El CO2 depende de la latitud (a temperaturas ms bajas, ms CO2), la presin (ms
presin, ms CO2) y la evaporacin.

3.3. Factores bioestratinmicos fsicos

Los principales factores bioestratinmicos fsicos son: a) El transporte; b) la orientacin de

los restos; c) la fracturacin y/o desatrticulacin; d) la formacin de acumulaciones; e) la
meteorizacin y f) la temperatura.

3.3.1. El transporte

El transporte pre-enterramiento (bioestratinmico):

El transporte biolgico.
El transporte mecnico.
El transporte hidralico: Marino, fluvial.
El transporte elico.

3.3.1.1. Transporte biolgico

Es el producido por la actividad de organismos. Muchos grupos de invertebrados

(crustceos, insectos, moluscos, etc.) y de vertebrados (aves, mamferos, etc.) transportan
restos de otros organismos a zonas a veces muy alejadas del lugar donde vivan.

3.3.1.2. Transporte mecnico

Es el producido por mecanismos fsicos como por ejemplo corrientes marinas o fluviales, el
viento, etc.

Fig. 21. ndices de articulacin y efecto seleccin de las valvas de bivalvos debido al transporte.

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Temas de Tafonoma

En el caso de los invertebrados, por ejemplo, el estudio de la articulacin/desarticulacin

de las valvas mediante ndices -y las posibles implicaciones en la determinacin de
corrientes - resulta interesante:

Fig 22. Procesos de fosilizacin en el caso del transporte fluvial.

Por lo que se refiere al transporte acutico de los restos vegetales, cabe tener en cuenta
que muchos de ellos flotan, por lo que la deposicin puede tener lugar mucho tiempo
despus de la produccin y, por tanto, lejos del rea de produccin.

El transporte de los vegetales se realiza por aire o por agua. Es especialmente interesante
el caso de la dispersin de los granos de polen, que en el registro fsil resultan
extremadamente tiles para cuestiones paleoclimticas.

En el caso de los vertebrados, la composicin y el tamao de los huesos son los

principales factores que influyen en su comportamiento hidrulico, aunque un componente
de la forma, la relacin SA/V (siendo SA el rea de la superficie y V el volumen) es crucial.
Los huesos con una relacin SA/V elevada tienen un alto potencial de dispersin
hidrodinmica

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Temas de Tafonomia

Fig. 23. Potencial de dispersin por el agua de distintos tipos de huesos.

3.3.2 Orientacin

El transporte mecnico produce orientaciones diversas de los restos afectados:

a) Orientacin en posicin de vida = muerte.

b) Orientacin en posicin de muerte.

c) Orientacin mecnica.

Fig.24. Deteminacin de la orientacin mecnica mediante mtodos estadsticos.

3.3.3. La fracturacin

En el caso de esqueletos marinos, la fracturacin mecnica tienen lugar principalmente por

la interaccion con partculas sedimentarias de grano grueso.

En agua corriente, la fracturacin mecnica se produce en el cauce de los ros y a lo largo

de las lneas de costa interacionando con cantos y gravas en el mar. La accin de las olas
solas tiene efectos similares.

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Temas de Tafonoma

Fig. 25. Resistencia a la fracturacin de distintos tipos de invertebrados.

Los esqueletos de vertebrados presentan distintos tipos de fracturacin que se manifiestan

en la seccin de los huesos en relacin a la presin a la cual han estado sometidos. La
relacin huesos enteros/rotos en una asociacin fsil puede dar una medida de las fuerzas
que los afectaron antes del enterramiento.

Fig. 26. Distintos tipos de fracturacin de los huesos. A) Huesos secos (fractura por pisada); B)
Huesos tiernos (fractura con forma de sierra); C) Concavidades (actividad depredadora); D)
Escamas (actividad depredadora); E) Fracturacin perpendicular a la caa; F) Fracturacin por
torsin.

3.3.4. Acumulaciones

Los restos de organismos transportados por corrientes marinas, olas, viento, etc. pueden
formar acumulaciones de tipos distintos. Su estudio en el registro fsil tiene una gran
importancia desde los puntos de vista paleobiolgico, sedimentolgico y estratigrfico.

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Temas de Tafonomia

3.3.5. La meteorizacin

La meteorizacin son los daos producidos en los restos corporales por la exposicin a los
elementos atmosfricos (agua, lluvia, viento, cambios de tiempo, etc.) antes de su
desposicin y enterramiento. La accin de las races tambin puede fragmentar y astillar
huesos expuesos o semi- enterrados.

3.3.6. La temperatura

Tanto las temperaturas bajas como las altas, acompaadas de sequa, propician la
conservacin de los restos orgnicos, incluso de las partes blandas.

Fig. 27. Efectos sobre los huesos de los acontecimientos post-mortem.

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Temas de Tafonoma

4. LA FOSILDIAGNESIS
La diagnesis es el conjunto de todos los cambios fsicos y/o qumicos que experimenta un
sedimento -y los fsiles en l includos- a partir de la deposicin y durante su litificacin. Se
excluyen las transformaciones debidas a temperaturas muy elevadas (superiores a 100C)
y a presiones altas (por encima de 1 Kb), cuando aparecen cambios en la mineraloga y en
la fbrica de la roca (metamorfismo).

De acuerdo con esta definicin, los fsiles se pueden diferenciar en:

A) No diagenizados: Aquellos fsiles cuyas mineraloga y estructura no han estado nunca

modificadas (por ejemplo, corales escleractinios aragonticos).

B) Diagenizados: Aquellos fsiles que presentan una mineraloga y/o estructura distintas a
la de sus productores (por ejemplo, ammonites piritizados).

4.1. Fases geoqumicas de la diagnesis

En todo el proceso diagentico cabe distinguir 3 fases geoqumicas tendentes al equilibrio:

4.1.1. Sindiagnesis

Tiene lugar entre 1 y 10 m de profundidad en el sedimento recin formado y puede durar

entre 1.000 y 100.000 aos. Corresponde a la fase inicial del enterramiento, durante la que
sigue la actividad bacteriana. Los procesos bioestratinmicos (disolucin, por ejemplo)
pueden tambin seguir afectando los restos.

4.1.1.1. Permineralizacin

Remplazamiento de los minerales originales y/o relleno de los espacios que la materia
orgnica descompuesta dej libres:

a) Silicificacin: Se da muy a menudo entre los vegetales.

b) Piritizacin: Frecuente en los invertebrados y los vegetales.
c) Carbonatacin: Frecuente en los vegetales (travertinos) y en las esponjas silcicas.
d) Carbonizacin: Muy frecuente en los vegetales (formacin de carbn).
e) Fosfatizacin: Frecuente en los invertebrados.

4.1.2. Anadiagnesis

Tiene lugar entre 10 y 10.000 m de profundidad y el lapso de tiempo dura entre 1.000-
10.000 aos y 10 x 106 100 x 106 aos. Se produce con el enterramiento profundo, la
compactacin y la cementacin. El quimismo es fundamentalmente inorgnico y
desaparecen las microestructuras.

Los procesos anadiagenticos no son exclusivos, en el sentido que gradan entre ellos y
pueden ser simultneos. Adems de la permineralizacin, que tambin puede darse en
esta fase, los principales son:

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Temas de Tafonomia

4.1.2.1. Cementacin

Produccin de precipitados qumicos en forma de nuevos cristales en los poros de un

sedimento, de un resto esqueltico o de una roca, de manera que los granos se adhieren
entre s.

4.1.2.2. Recristalizacin (=neomorfismo)

Es la transformacin del tamao de los cristales, de su forma o de la orientacin dentro de

una especie mineral y sus polimorfos.

4.1.2.3. Remplazamiento (=metasomatismo)

Hay una sustitucin de un mineral por otro a travs de un cambio gradual.

4.1.3. Epidiagnesis

Tiene lugar entre 0 y 5.000 m y puede empezar entre pocos das o aos y 1.000 x 106
aos. La epidiagnesis se debe a la meteorizacin y la erosin atmosfricas y se inicia con
la emergencia tectnica de la cuenca.

4.2. Procesos fsicos asociados a la fsildiagnesis

En relacin temporal con las fases geoqumicas de la diagnesis se dan otros procesos
(bsicamente fsicos) que afectan los fsiles a la vez que la roca. Las entidades registradas
responden ante las variaciones fsicas del ambiente, lo cual queda reflejado en su
estructura. La mayora de ellos se dan durante la anadiagnesis, pero hay algunos de muy
importantes que tambin tienen lugar durante la epidiagnesis.

4.2.1. Disolucin y formacin de moldes

La formacin de moldes durante la anadiagnesis es uno de los procesos fsicos ms

evidentes. Bajo determinadas condiciones de presin y temperatura, cualquier entidad
conservada enterrada en sedimentos puede disolverse. Si el sedimento no est
consolidado, la propia litificacin har desaparecer todas las evidencias de aquel resto. En
el caso de un sedimento mnimamente consolidado, se pueden formar moldes internos,
externos, mixtos o casts (copia del esqueleto original, bajo cualquier mineralolga, obtenida
por disolucin previa de la estructura y precipitacin posterior de un mineral estable dentro
de la cavidad resultante).

En el caso de los vegetales, es muy frecuente hallar los restos macroscpicos (hojas,
troncos) bajo dos formas principales: compresiones e impresiones. En el primer caso, la
materia vegetal an est presente, poco o muy alterada. En el segundo caso, el vegetal ha
desaparecido, pero queda su marca impresa en la roca.

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Temas de Tafonoma

Fig. 28. Esquema general de la formacin de los moldes.

4.2.2. Compactacin

La compactacin de la roca produce la deformacin y/o la rotura de los fsiles a causa de

las altas presiones (de confimamiento y tectnica).

Fig. 29. Modelo de deformacin terica en bivalvos.

4.2.3. La reelaboracin: fsiles reelaborados (reworked, remanis)

Con reelaboracin nos referimos al proceso segn el cual en un mismo estrato se pueden
encontrar fsiles de edades distintas.

La reelaboracin como proceso fosildiagentico se produce a partir del momento en que

las entidades conservadas pasan a formar parte de la llamada capa histrica dentro del
sedimento. No se considera reelaboracin el proceso segn el cual las entidades son

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Temas de Tafonomia

sucesivamente enterradas y desenterradas por corrientes, oleaje, actividad de

excavadores, etc. Esto sucede dentro de la llamada capa activa, la ms superficial de los
sedimentos, y entrara dentro del concepto de trasporte bioestratinmico.

El caso se puede producir en dos sentidos temporales: o bien fsiles ms antiguos se

encuentran includos en niveles ms modernos (es lo que conocemos como reelaboracion
en sentido estricto), o bien fsiles ms modernos pueden estar introducidos en niveles ms
antiguos (es lo que tambin se denomina infiltracin).

Fig. 30. Esquema ilustrativo de las capas activa e histrica y representacin de un caso de
reelaboracin.

4.3. Criterios para identificar la reelaboracin tafonmica

Cualquiera de estos procesos se puede contrastar con criterios tafonmicos, sin necesidad
de razonamientos sedimentolgicos, estratigrficos o biocronolgicos:

A. Diferencias en la composicin, la textura y/o la estructura entre fsil y sedimento:

a) Diferencias de composicin qumica y/o mineralgica.

b) Diferencias texturales.
c) Discontinuidad estructural.

B. Diferentes generaciones sucesivas de relleno sedimentario separadas por fases de

cementacin.

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Temas de Tafonoma

C. Estructuras geopetales inversas del molde interno (en referencia a la estratificacin), o

incongruentes entre si:

a) Relleno geopetal invertido.

b) Granoclasificacin aparentemente inversa.
c) Concentracin decreciente de fosfatos a techo.
d) Revestimientos estalactticos de pirita preferentemente desarrollados en la parte inferior.
e) Diferentes generaciones de relleno geopetal incongruentes entre si.

D. Superficies de rotura.

E. Superficies de desarticulacin.

F. Caras de desgaste.

G. Seales de bioerosin (no siempre).

H. Seales de colonizacin y de incrustacin sobre moldes.

4.4. Los yacimientos de preservacin excepcional: Fossil-lagersttten

Los paleontlogos denominan fossil-lagersttt (plural, fossil-lagersttten) a toda roca que

contenga fsiles que estn bien conservados y/o sean suficientemente abundantes para
garantizar su explotacin, aunque "slo" sea con finalidades cientficas. La definicin, en
realidad, es algo ambigua ya que no establece lmites. La palabra usada procede del
alemn: lagersttte es el trmino usado en minera para sealar cualquier roca o cuerpo
sedimentario que contenga constituyentes de inters econmico.

Se pueden definir dos tipos de fossil-lagersttten:

A) Los que representan depsitos de concentracin (vase adems Cap. 5).

B) Los que representan depsitos de buena conservacin.

Fig. 31. Ubicacin temporal de los principales depsitos fosilferos de buena conservacin.

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Temas de Tafonomia

A) Los depsitos de concentracin son los menos espectaculares, ya que la calidad

individual es forzosamente extraordinaria. Se definen en base a la gran abundancia de
fsiles. Un ejemplo son las coquinas o lumaquelas. Algunos de estos depsitos son
dominados por algn grupo especfico, y as podemos hablar de coquinas de ostras,
de braquipodos, de moluscos, de crinoideos, de micromamferos, etc. Estos
depsitos se forman por mecanismos diversos: tempestades, tasas de sedimentacin
bajas y produccin biognica alta y/o por la existencia de trampas (grietas, cuevas)
que proporcionan proteccin mecnica, etc.

B) En el caso de los depsitos de buena conservacin el tema no es la cantidad de

restos, sino la calidad de su preservacin. Esta preservacin inusual puede deberse a
causas distintas. Entre ellas:

a) Necrolisis (descomposicin incompleta de los restos).

b) Conservacin por el fro.
c) Conservacin en sal.
d) Trampas de petrleo.
e) Desecacin.
f) Inclusin en mbar o en coprolitos.

Yacimientos de estos tipos se encuentran en todos los periodos geolgicos, tanto del
Proterozoico como del Fanerozoico. Esto hace que su estudio sea de gran ayuda para el
conocimiento del origen y evolucin de los distintos grupos de organismos que han poblado
la Tierra desde sus orgenes (constituyen verdaderas ventanas tafonmicas).

4.4.1. Sinpsis y clasificacin de los Fossil-lagersttten s.s.

Este tipo de yacimentos se encuentra en general como trampas locales o como

depsitos estratificados.

a) Trampas (pequea escala):

a.1. Biolgicas.

a.2. Geomorfolgicas.

a.3. Diagenticas.

b) Depsitos estratificados (gran escala):

b.1. Depsitos de obrupcin (obrution deposits): Enterramiento rpido de

organismos intactos o casi.

b.2. Depsitos de estancamiento (stagnation deposits): En reas tranquilas, dando

lugar a calizas litogrficas, pizarras bituminosas, etc.

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Temas de Tafonoma

Fig. 32. Sinpsis y clasficacin de los "fossil-lagersttten".

4.4.2. Algunos ejemplos de yacimientos de tipo fossil-lagersttten

a) Bitter Springs, Precmbrico, Australia.

b) Ediacara Precmbrico Superior, Australia.
c) Doushantuo, Precmbrico Superior, Guiyang, China.
d) Burgess Shale, Cmbrico Medio-Superior, Canad.
e) Orsten, Cmbrico Superior, costa bltica, Suecia.
f) Ludlow, Silrico, Gales, Reino Unido.
g) Soom Shale, Ordovcico, Sudfrica.
h) Hunsrck Slate, Devnico, Koblrnz, Alemania.
i) Rhynie Chert, Escocia, Reino Unido.
j) Joggins Fossil Cliffs, Carbonfero, Canad.
k) Grs Voltzia, Trisico Francia.
l) Holzmaden, Jursico Inferior, Alemania.
m) Calizas litogrficas de Solnhofen, Jursico Superior, Alemania.
n) Formacin Santana, Cretcico, Cear, Brasil.
o) Las Hoyas, Cretcico, Cuenca, Espaa.
p) Auca Mahuevo, Cretcico, Patagonia, Argentina.
q) Grbe Messel, Eoceno medio, Alemania.
r) Cuenca de Paris, Eoceno, Grignon, Francia.
s) Monte Bolca, Eoceno, Italia.
t) Riversleigh, Oligoceno superior-Mioceno medio, Queensland, Australia.
u) mbar, Mioceno, Repblica Dominicana.
v) Ashfall Fossil Beds Nebraska, USA, Plioceno.
w) Rancho La Brea, California, USA, Cuaternario.
x) Pehuen-Co, Cuaternario, prov. Buenos Aires, Argentina.

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Temas de Tafonomia

5. CONCENTRACIONES FSILES

5.1. Gnesis de las asociaciones fsiles y tafocenosis resultantes

Una asociacin de vida se define como cualquier grupo de organismos vivientes en una
localidad geogrfica. Puede representar una comunidad completa o slo parte de ella. Una
asociacin de muerte (=tanatocenosis) consiste en los elementos preservados de una
asociacin de vida, despus de la muerte y la descomposicin de las partes blandas.

El trmino tafocenosis se refiere a las partes duras de organismos que acaban localizadas
juntas en una misma capa despus de estar sometidas a procesos bioestratinmicos como
la seleccin, la mezcla de restos procedentes de hbitats adyacentes o de unidades
estratigrficamente ms antiguas, mezcla de elementos esquelticos resultantes del time-
averaging, o la destruccin selectiva por agentes fsicos, qumicos o biolgicos. Una
asociacin fsil (=orictocenosis) difiere de la tafocenosis en que sobre ella han estado
actuando los procesos diagenticos posteriores al enterramiento.

Fig. 33. Relacin entre las asociaciones de vida y las asociaciones fsiles

El proceso de fosilizacin no es negativo, sino positivo. Implica una prdida de la potencial

informacin paleobiolgica registrada en los restos, pero a la vez aade informacin de tipo
sedimentolgico. Por tanto, hay que ver la fosilizacin como un proceso que modifica los
datos, pero lo que se pierde en informacin paleobiolgica se gana en sedimentolgica. La
tafonoma es una herramienta imprescindible en el anlisis de cuencas sedimentarias.

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Temas de Tafonoma

Existe una serie de conceptos paleontolgicos y sedimentolgcios ligados a la tafonoma

que conviene conocer por lo que implican de problemtica en el momento de interpretar las
asociaciones fsiles.

5.2. Concentraciones fsiles

Una concentracin fsil se define como cualquier acumulacin relativamente densa de

fsiles, independientemente de su composicin taxonmica, el estado de preservacin o el
grado de modificacin post-mortem. Las concentraciones de fsiles son casi
exclusivamente acumulaciones de partes duras. Muchos fossil-lagersttten son tambin
concentraciones de fsiles.

Hay diferentes tipos de concentraciones, que se clasifican segn su gnesis o de manera

descriptiva.

5.3. Clasificacin gentica de las concentraciones

Las concentraciones de fsiles se pueden clasificar segn los principales procesos que las
han originado. La formacin de las concentraciones est gobernada por la interaccin entre
la tasa neta de sedimentacin, la de produccin de partes duras biognicas y, en menor
proporcin, los procesos diagenticos. En consecuencia, se definen concentraciones
biognicas, concentraciones sedimentolgicas y concentraciones diagenticas.

Fig. 34. Tipos genticos de concentraciones esquelticas.

De ellas, las concentraciones sedimentolgicas son las ms complejas (vapartado 5.5).

5.4. Clasificacin descriptiva de las concentraciones de fsiles

Las concentraciones de fsiles se pueden describir de maneras distintas, remarcando

aspectos concretos:

A) La composicin taxonmica.
B) La disposicin tridimensional de los elementos esquelticos en la matrz (biofbrica).
C) La geometra.
D) La estructura interna.

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Temas de Tafonomia

Cada uno de estos aspectos comporta algn significado gentico.

Fig. 35. Geometra de las concentraciones esquelticas.

Fig. 36. Terminologa utilizada para describir la orientacin de las partes esquelticas, en plano y
en seccin.

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Temas de Tafonoma

5.5. Principales tipos de concentraciones sedimentolgicas fsiles

A) Concentraciones episdicas (event concentrations): Representan un nico

acontecimiento de concentracin y se caracterizan por ser niveles poco potentes, con
geometras (pavimentos, capas, lentejones) y orgenes (biognico, tormenta,
retrabajamiento) diversos, que se sitan entre niveles menos fosilferos.

B) Concentraciones compuestas (composite concentrations): Capa o capas hasta facies

completas de geometras (tabular, cua, lenticular, montculo) diversas, originadas por
acrecin de depsitos episdicos.

C) Concentraciones de hiato o condensadas (hiatal or condensed concentrations): Capa o

capas hasta facies completas de geometra tabular o lenticular, normalmente asociadas a
superficies de discontinuidad y originadas por tasas de sedimentacin muy bajas. Se
caracterizan por mezclar restos con distintas conservaciones.

D) Concentraciones de revestimiento (lag concentrations): Capa o conjunto de capas de

geometra tabular o lenticular, normalmente asociadas a superficies de truncacin. Se
producen por erosin, exhumacin y transporte de restos resistentes. Suelen presentar un
empaquetamiento compacto.

5.6. Bonebeds: capas de acumulacin de huesos

Las capas de huesos son un tipo remarcable de acumulaciones del registro fsil. Pueden
ser resultado de acontecimientos catastrficos o tener otros orgenes, pero suelen
proporcionar abundante informacin paleobiolgica y tafonmica. Se distinguen las capas
de origen biognico (por la propia biologa del grupo, por actividad de depredadores), de
las sedimentolgicas (acumulaciones lacustres, por transporte hidrulico en canales
fluviales, rellenos de fisuras).

Fig. 37. Acumulaciones de huesos.

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Temas de Tafonomia

Los atributos tafonmicos que se consideran en las bonebeds son: la diversidad

taxonmica y la abundancia relativa de taxones, los elementos esquelticos presentes, las
medidas de frecuencia por unidad de rea de huesos y dientes, la orientacin, la
articulacin, los tamaos corporales, las lesiones seas, etc.

5.7. Significado paleontolgico y geolgico de las concentraciones

Las concentraciones de fsiles son una herramienta til en el anlisis de cuencas ya que
proporcionan informacin sobre batimetra, tasa de sedimentacin, rgimen hidrodinmico
y gradientes ambientales.

Las caractersticas bioestratinmicas de los elementos esquelticos como la biofbrica, la

articulacin, la seleccin, la fragmentacin, la abrasin, la bioerosin y la incrustacin
proporcionan datos sobre el tiempo de residencia en el fondo marino, la influencia de las
olas en relacion a las corrientes, el grado de reelaboracin y la falta de sedimentacin.

El significado paleontolgico de las concentraciones fsiles vara enormemente en funcin

de la gnesis. Tambin, en muchos casos las concentraciones de fsiles estn formadas
por restos de organismos que vivieron separados en el tiempo. Este fenmeno de
"convivencia" recibe el nombre de homogeneizacin temporal (time-averaging) y tiene una
gran incidencia en el momento de las interpretaciones paleontolgicas.

5.8. La homogeneizacin o promediacin temporal (time-averaging)

La calidad de una tafocenosis (y de la asociacin fsil resultante) depende en gran manera

del factor tiempo. El enterramiento rpido in situ de una asociacin de vida puede producir
una tafocenosis que registra fielmente la composicin especfica y la estructura de edad de
los organismos con partes duras. Bajo condiciones normales, sin embargo, las tafocenosis
representan relictos homogeneizados temporalmente de asociaciones de vida previas.

La homogeneizacin temporal se refiere a la mezcla de elementos esquelticos de

poblaciones o comunidades que no vivieron al mismo tiempo pero que sin embargo
hallamos juntos en una misma capa sedimentaria.

El tiempo implicado en la homogeneizacin temporal vara desde el orden de algunos

centenares de aos a ms de 100.000 aos, segn dnde se produce. La mezcla puede
corresponder a restos de organismos de un mismo ambiente (homogeneizacin temporal
autctona) o de ambientes diferentes (homogeneizacin temporal alctona).

38
Temas de Tafonoma

Fig. 38. Efecto de la resedimentacin sobre las asociaciones resultantes en funcin de las
condiciones de sedimentacin ambientales.

Fig. 39. Modelo conceptual que ilustra las relaciones entre la tasa de deposicin sedimentaria, la
tasa de destruccin de los huesos y la frequencia de preservacion de stos.

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Temas de Tafonomia

5.8.1. Causas de la homogeneizacin temporal

Los factores que causan la homogeneizacin temporal son diversos:

A) Biolgicos: Bioturbacin (bolsadas producidas por la actividad de peces,

concentraciones causadas por la actividad excavadora de crustceos, etc.).

B) Sedimentolgicos: Corrientes, olas, bajas tasas de sedimentacin, etc.

C) Diagenticos: Compactacin de la roca, disolucin selectiva.

5.8.2. Reconecimiento de la homogeneizacin temporal

A) Criterios sedimentolgicos: Erosin, transporte, baja sedimentacin (suele haber

glauconita, costras ferruginosas, estructuras indicativas de sedimentacin bajo condiciones
de tormenta, olas, corrientes, etc.).

B) Criterios paleoecolgicos: Incompatibilidades faunsticas.

C) Criterios tafonmicos: Diferentes estados de conservacin.

5.8.3. Significado paleontolgico de la homogeneizacin temporal

Las tafocenosis homogeneizadas tienen unas caractersticas distintas a las de las

comunidades vivientes, por lo cual no se pueden comparar estrictamente. Por otra parte,
las tafocenosis homogeneizadas registran ms claramente las condiciones ambientales de
gran escala, de manera que indican mejor las tendencias a largo plazo que las
comunidades vivientes.

Fig. 40. Incidencia de la homogeneizacin temporal en diferentes tanatocenosis sucesivas, en

funcin de las condiciones ambientales.

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Temas de Tafonoma

6. TAFONOMA DE CUEVAS
Las cuevas son ambientes particularmente interesantes por los procesos tafonmicos de
concentracin y homogeneizacin que pueden producirse en ellas. Adems, constituyen
refugios tafonmicos que favorecen la conservacin de restos con pocas probabilidades
en ambientes ms abiertos.

Las cuevas son en general ambientes hostiles a la vida. Sin embargo, en ellas fosilizan
restos de vegetales (polen, esporas, hojas, troncos) y de animales (invertebrados,
vertebrados). Los vegetales son restos exticos aportados por el viento o el agua, o bien
por vertebrados (herbvoros, humanos). Los fsiles de vertebrados pueden pertenecer
bien a habitantes propios de la cueva, tanto si la ocupaban constantemente o slo de
forma temporal o parcial, bien a animales que acaban en ella por accidente (cadas,
aportados por carnvoros).

Las condiciones especiales de humedad y temperatura que se dan en las cuevas sumadas
a la baja afectacin por procesos meteorolgicos, la abundante precipitacin de carbonatos
y la sedimentacin pausada (excepto si se trata de colapso de la cubierta, por ejemplo),
favorecen la preservacin de los restos.

Fig. 41. Morfologa y nomenclatura de distintas cavidades en la roca.

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Temas de Tafonomia

Fig. 42. Esquema general de una cueva considerada como un sistema sedimentario.
1) Formacin de brechas bajo una trampa; 2-3) Limos acumulados por el agua; 4) Acumulacin de
huesos en un cubil; 5) Acumulaciones de restos de murcilagos bajo del rea de descanso en el
techo de la cueva y de pequeos mamferos bajo el rea de descanso/nidificacin de bhos en el
techo de la cueva; 6) Fango transportado por el agua hacia el interior de la cueva; 7) Espeleotemas;
8) Techo hundido: acumulacin de huesos de un oso de las cavernas, muerto durante la hibernacin
en las zonas mas profundas de la cueva; 9) Antigua cmara inferior de la cueva que actu como
trampa natural.

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Temas de Tafonoma

7. TAFOFACIES

Las tafofacies o facies tafonmicas consisten en conjuntos de rocas sedimentarias

caracterizadas por combinaciones particulares de rasgos preservacionales de los fsiles
que contienen, como por ejemplo:

a) Orientacin de los fsiles.

b) Grado relativo de articulacin de los esqueletos.
c) Fragmentacin relativa de los fsiles.
d) Proporcin entre esqueletos convexos con la concavidad hacia arriba o hacia abajo.
e) Proporciones de distintos elementos esquelticos formados por muchos elementos.
f) Grado y tipo de abrasin, corrosin o bioerosin de los esqueletos.
g) Tipos de rellenos o recubrimientos internos de las conchas.
h) Evidencias de disolucin inicial de los esqueletos.
i) Cualquier carcter especial de preservacin.

Fig. 43. Tafogramas ternarios basados en distintos atributos tafonmicos.

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Temas de Tafonomia

Mediante ndices basados en propiedades tafonmicas es posible cuantificar la presencia

de distintas conservaciones de los fsiles y obtener una base de comparacin del grado
preservacional de las asociaciones. El estudio comparativo de tafofacies permite el
reconocimiento de ciertos parmetros ambientales que influyen en la conservacin, como
por ejemplo:

a) La frecuencia relativa de tormentas episdicas y otras alteraciones.

b) Las tasas relativas de sedimentacin.
c) La energa ambiental.
d) La geoqumica y el nivel de oxigenacin de la columna de agua inferior y de los
sedimentos.

Fig.44. Determinacin de diferentes parmetros ambientales en funcin de tafofacies establecidas a

partir del estado de preservacin de restos esquelticos.

44
Temas de Tafonoma

BIBLIOGRAFA TAFONOMA

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