Genética del Desarrollo

INTRODUCCION

El desarrollo de organismos multicelulares a partir de una sola célula, el cigoto,

hasta obtener un organismo adaptativo maduro para sobrevivir en el medio
exterior se logra con base en el desarrollo de un embrión. El embrión es el
resultado de las interacciones genotipo y medio ambiente, los genes heredados
y el logro del organismo adulto. La genética del desarrollo estudia las etapas y
transiciones y los procesos moleculares que median la estructuración del plan
corporal embrionario.

El desarrollo comprende dos funciones básicas: genera diversidad celular y

asegura la continuidad de la especie una generación tras otra. Surgen entonces,
entre otras, dos preguntas: 1.) cómo el cigoto origina un cuerpo adulto ? y 2.)
cómo se reproduce ese cuerpo adulto ? Las respuestas a estas preguntas se
resuelven con el estudio de cuatro problemas generales: la diferenciación
celular, la morfogénesis, el crecimiento y la reproducción.

Para entender el planteamiento actual de la genética del desarrollo demos un

vistazo a la historia, a los orígenes de este campo de la biología.

El primer aporte científico fue enunciado por Hipócrates en el siglo V antes de

Cristo. Hipócrates explicó el desarrollo en términos de los principios de calor,
fluidez y solidificación, que eran los conceptos físicos que se estudiaban en ese
momento.

Posteriormente, el griego Aristóteles planteó el problema del cómo de la

formación del embrión e hipotetizó dos mecanismos diferentes: uno que
enunciaba que todo el embrión estaba completamente preformado y crecía
durante el desarrollo, hipótesis de la preformación (Figura 1.1)*, y el segundo
que enunciaba que nuevas estructuras se iban formando de forma progresiva,
hipótesis de la epigénesis. De estas dos hipótesis, Aristóteles apoyó
conceptualmente más a la epigénesis.

En el siglo XVII, el italiano Marcello Malpighi siguió sustentando la hipótesis

aristotélica de la preformación y fue durante este mismo período de tiempo que
otros preformistas hablaron del homúnculos, un espermatozoide en cuya cabeza
estaba contenido un organismo humano muy pequeño.

El tema y la discusión entre epigenistas y preformistas continuó hasta el siglo

XVIII. En 1838 y 1839, dos alemanes, Scheleiden y Schwann enunciaron la
teoría celular, lo que permitió al mundo científico reconocer que todos los
organismos vivos estaban formados por células y por lo tanto, el desarrollo debía
ser de tipo epigenético como resultado de la formación de nuevas células.
En el siglo XIX, el alemán August Weismann enunció que el cuerpo estaba
formado por dos tipos celulares diferentes, las células germinales y las células
somáticas. Las primeras las definió como las responsables directas de transmitir
la herencia. De este planteamiento surgieron investigaciones en huevos de erizo
de mar antes y después de fertilizados, llegando a sí al concepto de herencia, de
cigoto, diploidía y haploidía. (Figura 1-2)*

Figura 1-2 Diferencias entre células somáticas y germinales.

Luego de que se reconoció que un embrión se formaba con base en las

divisiones consecutivas de un cigoto, la siguiente pregunta que se enunció fue:
cómo se originan tipos celulares diferentes ?

Fue así como Weismann en 1880 propuso el concepto de factores

determinantes o especiales, que según su teoría se encontraban en el
citoplasma y se distribuían desigualmente entre las células hijas durante la
citoquinesis del ciclo celular. Este modelo se llamó del mosaico, ya que el oocito
debía considerarse como un mosaico de determinantes localizados
específicamente en el plasma. Roux apoyó este planteamiento con base en los
experimentos que realizó con anfibios. (Figura 1-3)

Figura 1-3 Teoría de la Determinación Nuclear de Weismann

Posteriormente, un alumno de Roux, Hans Driesch, contradijo es hallazgo de
Roux basado en sus experimentos en huevos de erizo de mar y demostró el
fenómeno de regulación, que consiste en la habilidad que tiene un embrión de
desarrollarse normalmente aún cuando le hayan sido removidas o reordenadas
sus partes o células en las primeras etapas de desarrollo.

La demostración por Driesch del fenómeno de regulación condujo al concepto de

interacción célula a célula en el transcurso del desarrollo embrionario. Así,
Spemann en 1924 descubrió el fenómeno de inducción que enuncia que un
tejido dirige el desarrollo de otro tejido. (figura 1-4)*

Figura 1-4 Resultado del experimento de Driesch en embriones

Con el redescubrimiento de las leyes de Mendel en 1900, resurgió gran interés
por los mecanismos de la herencia en relación con la evolución de los seres
vivos. La genética se definió, en este momento histórico, como el estudio de la
transmisión de los genes de una generación a otra, mientras que la embriología
encamisaba que la diferenciación celular permitía la formación de un embrión y
los destinos morfológicos en particular, por lo que hasta este momento no se dio
la conexión genética y desarrollo.

En 1909, el botánico Johannsen hizo distinción entre los conceptos de genotipo

y fenotipo. Definió genotipo como la información genética que un organismo
adquiere de sus padres y fenotipo a su apariencia visible, su estructura interna y
bioquímica en cualquier etapa de su desarrollo. Mientras que el genotipo
controla el desarrollo, el fenotipo resulta de la interacción entre el genotipo y
factores del medio ambiente.

En 1940, se descubrió que los genes codifican proteínas y, como las

propiedades de las células dependen de su contenido proteico específico,
entonces, los genes tienen un papel fundamental en el desarrollo, ya que
controlan qué proteínas deben ser sintetizadas y, por lo tanto, los cambios en las
propiedades celulares y su comportamiento
durante el desarrollo. (Figura 1-5)

Figura 1-5 Expresión de los Genes y Síntesis

Proteíca

* Figuras tomadas de Wolpert, Lewis et al;

Principles of Developement, Oxford University
Press, 1998

PALABRAS CLAVE

* Organismo Multicelular
* Cigoto
* Proceso molecular
* Genotipo
* Medio ambiente
* Estructura / función
 GENESIS DE LA REPRODUCCION I MODELO
MEIOSIS
INTRODUCCION

La reproducción sexual involucra la combinación de dos individuos

heterosexuales para producir descendencia que difiera genéticamente de cada
uno de los padres, con el objeto de crear nuevas combinaciones de genes o
variables ventajosas que permitan la sobre vivencia de la especie en un medio
ambiente variable e impredescible.

Si una pareja produce muchos descendientes con una gran variedad de

combinaciones de genes, existe una mayor probabilidad de que al menos uno de
ellos tenga la sumatoria de características necesarias para adaptarse. Así, la
evolución depende en gran medida de la competencia entre individuos que
portan alelos alternativos o variantes, creadas por la mutación o cambio de
genes particulares.

La meiosis es el complemento del proceso de fertilización y ambos, fertilización y

meiosis, constituyen la base de la reproducción sexual. La combinación de
genomas se logra por la interacción y fusión de dos células haploides para
formar una célula diploide, el cigoto. Después se generan nuevas células
haploides, cuando una descendiente de este nuevo organismo, la célula
germinal, se divide por el proceso de meiosis.

En el proceso meiótico se logran tres objetivos biológicos básicos: la sinapsis de

los cromosomas homólogos, la recombinación genética y la segregación de
cromosomas homólogos en células hijas diferentes, con la obtención de la
haploidía.

Las células germinales que hacen el ciclo celular con división meiótica se llaman
oogonia B en la mujer y espermatogonias B en el hombre. Son células diploides
que contienen 46 cromosomas y que después de dos divisiones consecutivas
(meiosis I y meiosis II), se convierten en células haploides.

Estas células diploides contienen dos versiones o variables bastante similares

de cada uno de los 22 autosomas, una de ellas proviene de la madre,
cromosoma materno y, la otra, proviene del padre, cromosoma paterno. El par
de cromosomas sexuales (par 23) es igualmente de origen, uno materno y otro
paterno. Estas dos versiones cromosómicas se llaman cromosomas homólogos
(en la mayoría de las células mantienen una existencia completamente
separada).

Cuando cada cromosoma es duplicado en la fase S, queda formado por un par

de cromátides hermanas y, durante la profase de la meiosis I, se produce
sinapsis de homólogos, la estructura se llama tétrada o bivalente. La sinapsis es
la base biológica del entrecruzamiento y recombinación genética entre
cromátides homólogas, lo que origina variables genéticas que, posteriormente al
segregarse en células hijas diferentes (meiosis I), detienen dos hechos
biológicos importantes, variabilidad con adaptación y gametos haploides que
están capacitados para formar un cigoto y un nuevo organismo.

La meiosis consiste de dos divisiones celulares después de que se ha producido

una sola fase de replicación de ADN. Cada división meiótica se divide
formalmente en cuatro (4) etapas: profase, metafase, anafase y telofase. De
estas, la más crítica y compleja es la profase I, que además tiene sus propias
subdivisiones: leptotene, cigotene, paquitene, diplotene y diacinesis.
En la fase S de la interfase premeiótica, se replica el ADN de los cromosomas
por un mecanismo semiconservativo liderado por la ADN polimerasa en sentido
5' a 3'. La parte de la interfase que precede a la fase S es la fase G1 y, la fase
subsiguiente a S, es la G2. Ambas fases, G1 y G2 se regulan básicamente con
los puntos de control estudiados en ciclo celular. En la regulación para meiosis,
además se involucran a nivel de la fase G2, factores externos (hormonas) y
factores internos (plasma germinal), que inducen la activación de los genes
meióticos cuyos productos regulan este mecanismo de división exclusivo de las
células germinales.

El momento de la meiosis y los factores externos que la inducen difieren en los

dos sexos. La meiosis femenina humana comienza en la etapa fetal, se
prolonga hasta la edad madura en la mujer adulta y solo se completa con la
fertilización. En el varón, la meiosis se inicia en la pubertad y prosigue durante
toda la vida adulta.
Figura 1: Primera y segunda divisiones meióticas.
a) Los cromosomaas homólogos se acercan mutuamente
b) Se aparean y cada miembro del par está formado por 2 cromátidas
c) Los cromosomas homólogos intimamente apareados intercambian fragmentos
de cromátidas (crossover)
d) Los cromoasomas de estructura doble se apartan
e) Anafase en la primera división meiótica
f) Y g) Durante la segunda división meiótica los cromosomas de estructura doble
se separan del centrómero. Al terminar la división, en cada una de las células
hijas, los cromosomas son diferentes entre sí.

Tomado de: Sadler, TW; "Langman Embriología Médica". Octava Edición, 2001.

Figura 1-2
a) Divisiones normales de maduración
b) No disyunción en la primera división meiótica
c) No disyunción en la segunda división meiótica

Tomado de: Sadler, TW; "Langman Embriología Médica". Octava Edición, 2001.

PALABRAS CLAVE

* Reproducción sexual

* Haploidía
 * Alelos variables o alternativos

* Células germinales

* Cromosomas homólogos

* Células somáticas

* Cromátides hermanas

* Segregación cromosómica

* Sinapsis

* Autosomas

* Recombinación genética

* Cromosomas sexuales

* Tétrada o bivalente

* Región pseudoautosómica

* Diploidía

GENESIS DE LA REPRODUCCION II ESPERMATOGENESIS

INTRODUCCION

En el varón, la meiosis de las células germinales se inicia en la pubertad y

continúa durante toda la vida adulta. En el varón la duración de la meiosis
puede calcularse con base en el ciclo del epitelio seminífero y su relación con las
células germinales masculinas.

La espermatogénesis se define como el proceso secuencial de fases

proliferativas, reduccional y de modificaciones citológicas por diferenciación, que
son la base de la maduración de las células germinales primordiales hasta los
espermatozoides maduros.

Las bases moleculares y estructurales de este proceso, se establecen en la

quinta semana de vida intrauterina con la migración de células germinales
primordiales desde la pared posterior del intestino primitivo (saco vitelínico
definitivo), hacia la cresta genital. La interacción molecular entre los productos
génicos del cromosoma Y de las germinales primitivas y las células somáticas de
la cresta genital, origina dos compartimentos somáticos del testículo claramente
diferenciables: los cordones testiculares, formados por células de Sertoli que se
especializan en la vida intrauterina y secretan antígeno anti-Müller; entre ellas se
disponen las células germinales primordiales y, el intersticio testicular, formado
básicamente por tejido conectivo y células de Leydig que se especializan
también en la vida intrauterina y producen testosterona.

Desde el momento del nacimiento y hasta la pubertad, se pueden evidenciar, a

nivel estructural, las células germinales primordiales, las espermatogonias
dentro de los cordones testiculares. A partir de la pubertad, las pocas
espermatogonias harán varios ciclos celulares de divisiones mitóticas con el fin
de obtener millones de células germinales a partir una de ellas. Las divisiones
mitóticas de las células germinales masculinas se caracterizan por presentar
telofases incompletas, lo que origina grupos isógenos o clones celulares unidos
por puentes intercitoplásmicos. El objetivo biológico de estas estructuras es el
de mantener la sincronía molecular y estructural de las células durante la
maduración. Esta fase proliferativa, es pues de carácter continuo en la pared
epitelial de los túbulos seminíferos.

En el transcurso de la fase proliferativa, algunos grupos isógenos inician la fase

de maduración por activación de los genes meióticos, comenzando así una fase
de crecimiento que resulta en la transformación de espermatogonias A a
espermatogonias B y a espermatocitos primarios. Los espermatocitos primarios
completan la primera división meiótica y sus productos celulares haploides se
llaman espermatocitos secundarios. Los espermatocitos secundarios entran a
una interfase intermeiótica de poca duración, para pasar luego a la segunda
división meiótica. El resultado celular de la segunda división meiótica son cuatro
(4) células (por cada espermatogonia del clon celular), que se llaman
espermátides.

Las espermátides están ubicadas hacia la luz del túbulo seminífero y en ese
medio ambiente bioquímico completan la última fase de la espermatogénesis, la
espermiogénesis o espermatoteliosis, que es un proceso de diferenciación
celular regulado básicamente por la testosterona.

Después de finalizada la fase de diferenciación celular, los espermatozoides

salen del epitelio seminífero hacia el epidídimo en donde terminan su
maduración , ya que a este nivel se produce activación del movimiento flagelar,
función básica para que la célula cumpla con el objetivo de interaccionar con el
oocito durante el proceso de fertilización.
Tomado de: Moore-Persaud: Embriología Clínica. Sexta Edición, 1999.

PALABRAS CLAVE
 * Cresta germinal

* Espermatocito primario

* Testículo

* Espermatocito secundario

* Pubertad (molecular)

* Espermátide

Túbulos seminíferos

Protaminas

* Células de Sertoli

* Espermatozoide

* Células de Leydig

* Epidídimo

* Espermatogonia A

* Viabilidad

* Espermatogonia B

GENESIS DE LA REPRODUCCION III OOGENESIS

INTRODUCCION

La meiosis femenina humana se inicia en la etapa fetal, se prolonga hasta la

edad madura de la mujer y, sólo se completa durante el proceso de fertilización.

La oogénesis se define como un proceso discontinuo, durante el cual ocurre una

secuencia de fases: proliferativa, de crecimiento con especialización molecular y,
reduccional, que son la base de la maduración de las células germinales
primordiales hasta los oocitos maduros.

Las bases moleculares y estructurales de este proceso, se establecen en la

quinta semana de vida intrauterina, con la migración de las células germinales
primordiales desde la pared posterior del saco vitelino definitivo (intestino
primitivo) hacia la cresta genital. La interacción molecular entre los productos
genéticos de los cromosomas X y las células somáticas de la cresta genital,
origina la diferenciación del ovario en: una parte somática formada por células
foliculares que se localizan hacia la corteza de la cresta genital y se relacionan
con las células germinales, las oogonias y, tejido conectivo llamado estroma
ovárico que se localiza hacia la médula del ovario.

En el feto, con determinación sexual XX, a los tres meses de vida intrauterina la
mayoría de las oogonias cumplen
ciclos celulares con divisiones
mitóticas. El objetivo biológico de
esta fase proliferativa es establecer
el número total de células
germinales que potencialmente
podrán intervenir en el futuro en el
proceso de fertilización. Entre el
tercer mes y el cuarto mes de vida
intrauterina, todas las oogonias han
activado ciclos celulares con
divisiones meióticas y progresan
hacia el lepto - cigotene de la
profase I; se promueve a nivel
molecular, la formación de las
unidades folículo - oocito y, hacia el
octavo mes, todos los oocitos
contenidos en folículos primarios
están más o menos sincronizados
en el diplotene de la profase I y en
esta etapa continúan en la vida
postnatal y hasta la pubertad por
acción de la sustancia inhibidora de
la maduración del oocito (IMO),
secretada por las células foliculares.

Tomado de: Moore-Persaud:

Embriología Clínica. Sexta Edición,
1999.

En la pubertad, unos pocos folículos

primarios comienzan a madurar y
crecer por mitosis (foliculogénesis)
en cada ciclo ovárico; los restantes folículos permanecen en la etapa de
primarios. Esta selección de los folículos a madurar está regulada pero se
desconocen los mediadores moleculares. Cuando ocurre la ovulación, el oocito
reinicia la parte final del diplotene y completa la primera división meiótica,
produciéndose dos células haploides, un oocito secundario y un cuerpo polar
carente casi por completo de citoplasma. Cada una de estas células entra a una
corta interfase intermeiótica y alcanzan la metafase II, en donde por regulación
específica de productos génicos del cromosoma X, se produce una segunda
detención del proceso que además involucra la degradación del centríolo.

La finalización de la oogénesis depende del proceso de fertilización en un tiempo

máximo de 24 horas después de la ovulación. Si en este lapso de tiempo se
produce fertilización, el oocito secundario y el primer cuerpo polar terminan la
segunda división meiótica obteniéndose como productos celulares un oocito
maduro que biológicamente es ya un cigoto, y dos o tres cuerpos polares según
se haya dividido o no el primer cuerpo polar. El oocito maduro es el único
habilitado tanto por su constitución molecular como estructural para fusionarse
con el espermatozoide y formar un cigoto viable. El cigoto es la unidad celular
diploide aparte de la que se origina el embrión y sus membranas anexas de
protección.

REGULACION GENETICA DEL DESARROLLO

HUMANO IV FERTILIZACION Y CIGOTO
INTRODUCCION

La fertilización es el proceso en el cual dos células haploides, femenina y

masculina se fusionan combinando su material genético para formar una sola
célula diploide, el cigoto. Este proceso define: 1.- determinación sexual como la
combinación de genes de origen parental con el resultado de transmisión de
genes a la descendencia y 2.- reproducción definida como la creación de un
nuevo organismo que tiene el potencial en código y la iniciación en el citoplasma
del oocito de todos las reacciones moleculares que conducen al desarrollo.

La fertilización ocurre en el tercio medio de las trompas de falopio (oviducto) y es

un proceso de carácter molecular que involucra cuatro (4) grandes fases: 1.
contacto y reconocimiento entre espermatozoide y oocito; 2. regulación de la
fusión de membranas del espermatozoide con el oocito; 3. convergencia del
material genético; y, 4. activación del metabolismo del oocito para dar inicio al
desarrollo.

Para cumplir cada una de las cuatro fases mencionadas, tanto el oocito como el
espermatozoide cuentan con estructuras y moléculas especializadas. La unión
inicial del espermatozoide al oocito es regulada por moléculas de la superficie
celular que por un proceso de trasducción de señales resulta en: 1.- la liberación
de los contenidos del acrosoma espermático lo que facilita la penetración del
espermatozoide a través de las capas que rodean al oocito hasta que finalmente
se produce la fusión de membranas entre ambas células y, 2.- la activación del
mecanismo de bloqueo contra la poliespermia y la liberación del contenido
cortical que además resulta en la liberación de calcio iónico. Los iones de calcio
a su vez funcionan como segundos mensajeros que reactivan el proceso de
división meiótica y la activación del metabolismo general en el ya constituido
cigoto.

En los oocitos humanos fertilizados (cigoto), los dos pronúcleos no se fusionan

directamente sino que se aproximan entre sí y permanecen individualizados
hasta que la membrana de cada uno se degrada entrando a la profase de la
primera división mitótica que originará 2 células hijas llamadas blastómeros.
El cigoto humano es una célula eucariota diploide con 46 cromosomas (22 pares
de autosomas y una par de cromosomas sexuales), de los cuales 23 proceden
de la madre y 23 del padre. El oocito y el espermatozoide aportan genomas
haploides equivalentes, pero funcionalmente diferentes que se expresan durante
ciertas etapas de la morfogénesis (genes nucleares no mendelianos). A nivel
citoplásmico el cigoto está compuesto en casi el 100% por el citoplasma del
oocito, es decir, es de origen materno. En él se encuentran almacenadas
moléculas de todo tipo, RNAm (informosomas o reguladores morfogenéticos),
RNAt, RNAr, lípidos, carbohidratos, enzimas del metabolismo intermedio, agua
sales y iones; a este mismo nivel se encuentran todos los organelos
membranosos: retículo endoplásmico granular, retículo endoplásmico liso,
complejos de Golgi y mitocondrias. Sobre su membrana plasmática se
encuentran proteínas transportadoras de iones, moléculas alimenticias y
receptores específicos unidos a proteínas G triméricas, es decir, el aparato
molecular de transducción de señales que permite la comunicación del cigoto
con el medio molecular externo y su propio material genético. El objetivo de todo
este anclaje molecular es el de establecer actividad genética específica durante
la morfogénesis que permita la formación de la mórula y el blastocisto con todos
sus compartimentos o campos morfogenéticos y posteriormente el embrión.

PALABRAS CLAVE

 Oocito maduro
 Espermatozoide maduro
 Fertilización
 Trompa de Falopio
 Capacitación
 Reconocimiento molecular entre dos células
 Herencia materna
 Transducción de señales
 Célula eucariota
 Cigoto

TIEMPO, ESPACIO Y PATRONES DE

DESARROLLO I SEGMENTACION
INTRODUCCION

La fertilización desencadena varios procesos importantes como: 1.

desplazamientos del material citoplásmico y los determinantes morfogenéticos,
regulados con base en procesos de polimerización y despolimerización de actina
y miosina. Estos movimientos citoplásmicos a su vez inician una cascada de
eventos que determinan la orientación del huso mitótico durante el proceso de
segmentación; y 2. el incremento de niveles intracelulares de calcio es crítico
para la regulación de la activación del aparato de división celular iniciando la
degradación de ciclina que es un importante elemento constitutivo y regulador a
la vez del factor promotor de la división (mpf).

La segmentación es un proceso de divisiones celulares mitóticas del oocito que

se realiza durante la primera semana de vida intrauterina, iniciándose unas 24
horas después de la fertilización por la cual el enorme volumen del citoplasma
del oocito es dividido en numerosas y pequeñas células nucleadas, los
blastómeros. La disminución de la proporción volumen citoplásmico - volumen
nuclear, es para algunos investigadores crucial en la regulación del tiempo de
activación de ciertos genes.

El cigoto humano se segmenta lentamente; los blastómeros tienen una

orientación única entre sí (segmentación rotacional) asincrónica por lo que la
mórula en sus diferentes etapas está conformada por un numero impar de
blastómeros.

El procesos más importante que se lleva a cabo durante la segmentación, es la

compactación que se produce después del tercer clivaje maximizando y
especificando el contacto entre los blastómeros por medio de uniones
adherentes (embrioblasto) y uniones oclusivas (trofoblasto). La diferenciación de
dos territorios celulares resulta de la primera semana de vida intrauterina.
 TIEMPO, ESPACIO Y PATRONES DE
DESARROLLO II PROCESOS MORFOGENETICOS
DISCO BILAMINAR E IMPLANTACION
INTRODUCCION
Hacia el quinto (5) día de vida intrauterina, el blastocisto llega a la cavidad
uterina como una estructura que tiene definidos sus ejes dorso-ventral y céfalo-
caudal con sus componentes celulares con valores posicionales definidos lo cual
equivale a polaridad.

Los objetivos de esta fase del desarrollo (segunda semana) son básicamente
dos: La implantación del blastocisto al endometrio a través del compartimento
trofoblástico y, la diferenciación estructural y molecular de las células del nudo
embrionario que conformarán los compartimentos intraembrionarios
(ectomesodermo y endodermo) y los compartimentos extraembrionarios (amnios
y corión).
El blastocisto se compone de dos territorios y una cavidad: el embrioblasto que
formará los compartimentos intra y extraembrionarios, una cavidad blastocística
que apoya la polaridad del embrioblasto y una capa celular externa, el
trofoblasto que en el transcurso de la segunda semana adhiere el blastocisto al
endometrio y a través de sus productos celulares, citotrofoblasto y
sinciciotrofoblasto, regula la penetración y la fijación de la estructura a la pared
uterina en el lugar molecularmente definido para este proceso.

Con una serie de eventos moleculares, la implantación y el desarrollo posterior

de la placenta, conectan físicamente el embrión a la madre generándose una
serie de procesos moleculares bidireccionales basados en el mecanismo de
transducción de señales y de los que dependerá la progresión normal del
desarrollo.
 Tomado de langman "Embriología Médica", 8a ed. 2001

La alteración en la implantación y el desarrollo placentario son clínicamente

importantes en más o menos un tercio de los embarazos humanos normales ya
que según datos estadísticos, el 22% de abortos espontáneos ocurren en esta
etapa, y antes de que el embarazo sea detectado clínicamente. Estos procesos
son causados por alteraciones en cualquiera de los eventos moleculares que
regulan la implantación o por problemas de regulación de la expresión génica
(mola hidiatiforme)

Al final de la segunda semana de vida intrauterina (día 14 + o - 1) el disco

embrionario, ahora bilaminar germinativo ha adquirido características
morfológicas, moleculares y fisiológicas que son la base para la diferenciación
del mesodermo intraembrionario y la interacción específica entre capas
germinativas durante la tercera semana de desarrollo.
PALABRAS CLAVE

 Endometrio
 Citotrofoblasto
 Sinciciotrofoblasto
 Disco bilaminar germinativo
 Lagunas trofoblásticas
 Corión
 Pedículo de fijación
 Saco vitelínico definitivo
 Cavidad amniótica
 Aborto espontáneo

TIEMPO, ESPACIO Y PATRONES DE

DESARROLLO III INDUCCION PRIMARIA:
GASTRULACION Y NEURULACION
INTRODUCCION

En la tercera semana de vida intrauterina se desencadena el proceso de

gastrulación por movimientos celulares y tisulares integrados y jerarquizados
logra el objetivo de reordenar los compartimentos celulares del disco bilaminar
germinativo. En esta etapa de gástrula, las células del compartimento
mesodérmico adquieren nuevas posiciones por migración para establecer el plan
corporal con base en la formación de un disco embrionario trilaminar que
además define y posibilita las interacciones moleculares específicas entre los
tejidos embrionarios.

El logro de la migración e invaginación del mesodermo hacia su posición

definitiva depende de la formación de tres estructuras: la linea primitiva, el nudo
de Hensen y la placa precordal. Las dos primeras estructuras dependen del
mesodermo, mientras que la última de endodermo. Las tres tienen, a través de
sus productos moleculares, una función regulatoria sobre la invaginación del
mesodermo y su diferenciación inicial en: mesodermo cordal o notocorda,
mesodermo cardiogénico y mesodermo lateral pluripotencial.
La linea primitiva y el nudo de Hensen a través de sus productos moleculares
regulan además la formación del eje izquierda - derecha en dos niveles: uno
global, para todos los órganos y estructuras de disposición bilateral y, uno
específico a nivel de órgano para los elementos de disposición asimétrica.

En la gastrulación se dan pues una serie de movimientos celulares muy bien

coordinados que permiten a los blastómeros interactuar con sus vecinos. El
problema de esta etapa es el de invaginar el mesodermo hacia la parte interna
del futuro cuerpo embrionario y dejar así el ectodermo y sus futuros derivados
recubriendo la superficie del embrión.
Durante esta etapa se produce un evento molecular que en biología del
desarrollo se llama inducción primaria y depende de la interacción mesodermo
cordal ectodermo y mesodermo lateral pluripotencial ectodermo, proceso básico
que determina la iniciación de la organogénesis, es decir, la formación de tejidos
y órganos específicos. El resultado general de este proceso es la diferenciación
del compartimento ectodérmico general en ectodermo neural que a su vez
origina sistema nervioso central y periférico y, ectodermo epitelial que origina el
componente epidérmico de la piel primitiva.

PALABRAS CLAVE

 Gastrulación
 Neurulación
 Línea primitiva
 Tubo neural
 Nudo de Hensen
 Cresta neural
 Notocorda
 Epidermis
 Inducción primaria