FOTOSÍNTESIS

FOTOSÍNTESIS
Los organismos fotosintéticos incluyen a las plantas, tales como
los árboles, las plantas de jardín y los musgos, que típicamente
viven en tierra; los protistas fotosintéticos tales como las
Euglenas, las diatomeas y las algas laminares, que viven en el
agua y las cianobacterias, capaces de vivir tanto en el agua como
en la tierra húmeda y en las rocas.

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CARACTERÍSTICAS GENERALES DE LA FOTOSÍNTESIS :

 Los organismos fotosintéticos transforman la energía solar en energía química.
 Esa energía química es utilizada para convertir moléculas inorgánicas pequeñas,
el dióxido de carbono (CO2) y el agua (H2O), en moléculas orgánicas complejas,
liberando oxígeno como producto de desecho, que será utilizado por todos
aquellos organismos que realizan la respiración aeróbica, incluidas las plantas.
 Estos organismos que pueden generar su propio alimento se denominan
autótrofos y son los productores primarios de los ecosistemas. Utilizan parte
de esas moléculas como los bloques de construcción para generar sus
compuestos químicos, sus estructuras y para sus propias actividades y
necesidades energéticas.
 Son, en forma directa o indirecta, la fuente de energía y alimento de todos los
consumidores.
 Aquellos organismos, como nosotros mismos, que deben obtener su alimento a
partir de moléculas orgánicas ya formadas, se denominan heterótrofos.
 Tanto los autótrofos como los heterótrofos utilizan las moléculas orgánicas
producidas durante la fotosíntesis mediante reacciones catabólicas (ver capítulo 5
respiración) que las rompen en moléculas inorgánicas pequeñas que vuelven a
quedar disponibles para ser utilizadas por los organismos autótrofos.
 De esta manera la materia es reutilizada en forma continua (Ciclo de la materia)
 La energía fluye desde el sol, a través de los productores primarios a los
consumidores y finalmente a los descomponedores (bacterias y hongos).
 Parte de esa energía será usada para realizar trabajo y parte será liberada al
medio en forma de calor, aumentando la entropía (desorden) del entorno
 En los organismos eucariontes ocurre en los cloroplastos
 Los procariontes fotosintéticos llevan a cabo el proceso asociado a repliegues de
su membrana plasmática.
 Los materiales básicos para llevar a cabo el proceso: dióxido de carbono y agua,
en presencia de luz.

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Flujo de la energía y ciclo de la materia

La fotosíntesis en las plantas superiores:

 La raíz de la planta absorbe el agua, que se mueve a través del tejido vascular
del tallo, hasta llegar a la hoja.
 El dióxido de carbono que se encuentra presente en el aire, entra a la hoja a
través de una pequeña apertura denominada estoma.
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 Dentro de las células vegetales que conforman la parte aérea de la planta (sus
partes verdes: hojas y tallo) se encuentran organelas especializadas para llevar
a cabo el proceso de fotosíntesis: los cloroplastos. Éstos poseen sistemas de
doble membrana que engloban una matriz densa denominada estroma.
 En el estroma se encuentran sacos membranosos interconectados
denominados tilacoides, cuyo espacio interno se denomina espacio
intratilacoideo.
 Los tilacoides apilados se denominan granas.

 Tanto el agua (H2O) como el dióxido de carbono (CO2 gaseoso) difunden a

través de las células vegetales, atravesando tanto la pared como su membrana
plasmática para dirigirse al cloroplasto. El oxígeno, producto de desecho de la
reacción, difunde en dirección contraria: desde el cloroplasto hacia los
estomas, donde se libera al medio.
 Asociados a las membranas de los tilacoides se encuentran los pigmentos
encargados de captar la energía de la luz. Estos pigmentos son de distintos
tipos y captan distintas longitudes de onda de la luz emitida por el sol. A estos
“paquetes” de pigmentos se los denomina fotosistemas y dan inicio al proceso
al excitar los electrones de la clorofila a ( uno de los pigmentos siempre
presente en los fotosistemas)

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Durante el proceso de fotosíntesis ocurren dos grupos de reacciones: (propuestas

por Blackman en 1905)

1. Conjunto de reacciones que sólo pueden ocurrir en presencia de la luz

denominadas :

ETAPA FOTODEPENDIENTE o ETAPA LUMÍNICA

 Ocurre en las membranas de los tilacoides en donde se ubican los

fotosistemas
 La clorofila a capta la energía de la luz.(fotones)
 Sus electrones son excitados y en ese estado altamente energético
son cedidos a una cadena de transportadores de electrones.
 A medida que son transportados van cediendo parte de su energía.
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 Esa energía se utiliza para generar ATP (energía química)

 La molécula de agua se oxida,liberándose oxígeno (como gas)
 El oxígeno no cumple ningún rol en las reacciones subsiguientes del
proceso fotosintético (es un producto de desecho) y difunde a favor de
gradiente, saliendo del cloroplasto hacia el citoplasma celular y de allí
al medio externo.
 El NADP+ (coenzima transportadora) acepta electrones y protones y
se reduce a NADPH

2. Reacciones catalizadas por enzimas (que se desnaturalizan con un aumento

de la temperatura) y que utilizan como reactivos las moléculas producto de la
etapa anterior. Esta etapa recibe varias denominaciones:
LA ETAPA TERMODEPENDIENTE, CICLO DE CALVIN-BENSON, ETAPA
BIOQUÍMICA, ETAPA DE FIJACIÓN DEL CO2

 Ocurren en el estroma del cloroplasto.

 El dióxido de carbono se reduce a glucosa
 Esta es una reacción anabólica (de síntesis) y endergónica, en donde
6 moléculas inorgánicas, pequeñas y desordenadas (6 CO2) aceptan
los electrones y protones transportados por el NADPH y se reducen
formando una molécula orgánica compleja: la glucosa.

Entonces:
 Por ser una reacción anabólica y endergónica: se consume ATP.
 Por ser una reacción de reducción: se consume NADPH.

Estas reacciones pueden ser reproducidas en un laboratorio (in vitro) tanto en

presencia como en ausencia de luz. De allí que se las haya denominado etapa
oscura. Pero necesitan imprescindiblemente utilizar como reactivos las moléculas
producto de la etapa lumínica: es decir que en la planta ambos tipos de
reacciones ocurren simultáneamente durante las horas de luz, cuando la
intensidad lumínica es la suficiente para excitar los electrones de los pigmentos
presentes en los fotosistemas. Ambos tipos de reacciones están íntimamente

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asociados: si no hay luz no se pueden sintetizar ni el ATP ni el NADPH. Y sin

estos reactivos no puede producirse la reducción del CO2 a glucosa.

De la misma manera, si se detiene el ciclo de Calvin (por ejemplo: si la

temperatura aumenta y se produce la desnaturalización de las enzimas que
regulan el ciclo, o no hay disponibilidad de CO2) los intermediarios que conectan
ambas etapas (ATP, NADP H+) no podrán reutilizarse en la etapa lumínica, que
se detendrá.

El proceso de fotosíntesis
Nótese que la ecuación general de la fotosíntesis se escribe como la inversa de la
ecuación general de la respiración aeróbica. Los procesos no son el inverso uno
del otro. En las células eucariontes ocurren en organelas diferentes y están
asociados a enzimas distintas. Sí tienen en común el mecanismo que media la
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producción de ATP asociado a la formación de un gradiente de protones (Teoría

de Mitchell: proceso quimio osmótico, ver más abajo)

Ecuación general de la Fotosíntesis

REDUCCIÓN

6 CO2 + 6 H2O C6H12O6 + 6 O2

OXIDACIÓN

 Es una vía anabólica.

 Es una vía endergónica.
 Sólo ocurre durante las horas de luz.
 Transforma la energía lumínica en la energía química asociada a los
enlaces covalentes de la molécula de glucosa.
 Es un proceso de óxido – reducción en dónde:
o La energía lumínica debe ser captada, pero no se la usa en forma directa,
sino para la síntesis de ATP (energía química) que será consumido
durante la síntesis de la glucosa.
o El agua se oxida liberando oxígeno gaseoso además de protones y
electrones que serán transportados por la coenzima NADP + y usados
para reducir al CO2.
o El dióxido de carbono CO2 acepta dichos electrones y protones durante
su reducción a glucosa C6 H12 O6

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1. ETAPA FOTODEPENDIENTE o ETAPA LUMÍNICA

¿Cómo se realiza la captación de la energía lumínica?

 La luz viaja en paquetes de energía denominados fotones.

 El espectro visible es solo una pequeña fracción de las radiaciones que emite el sol,
y es una combinación de distintas longitudes de ondas de luz, (visibles como
diferentes colores)

Esquema del espectro electromagnético

 Cuando una molécula absorbe un fotón, un electrón adquiere energía como para
pasar a un orbital más externo, o bien “saltar” del orbital. Cuando una molécula
pierde electrones o protones se dice que se oxida.
 Un pigmento es una molécula orgánica que parece estar coloreada porque absorbe
sólo determinadas longitudes de onda (espectro de absorción), capaces de excitar

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sus electrones, mientras que refleja otras hacia los ojos del que lo ve.

 Los pigmentos denominados clorofila (a y b) son los más abundantes en las plantas
verdes, que deben su color a la luz reflejada.
 Los pigmentos accesorios (carotenoides y otros) captan otras longitudes de onda.
 Las diferentes combinaciones de pigmentos permite optimizar la captación de la
energía.

Esquema del espectro de absorción de distintos pigmentos

 Numerosos pigmentos se agrupan con proteínas y se ubican en la membrana de

los tilacoides. A estos complejos de pigmentos se los denomina fotosistemas.
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Esquema de fotosistema :

 Todos los pigmentos del fotosistema pueden absorber fotones (efecto antena), pero
solo unas pocas moléculas de clorofila a (centro reactivo) están especializadas para
emitir electrones al adquirir un alto nivel energético. De esta manera el fotosistema
queda oxidado y deberá recibir a su vez electrones (con un nivel energético más
bajo que los que acaba de emitir) para recuperar su estado de oxidación inicial, y
poder así ser utilizado una y otra vez.
 En las plantas es necesaria la presencia de dos fotosistemas (I y II) que actúan en
serie.
 Los electrones emitidos por el fotosistema I (que queda así oxidado) son captados
por el NADP+.
 Los electrones emitidos por el fotosistema II (que queda así oxidado) fluyen por un
sistema de transportadores de electrones, hasta llegar al fotosistema I y devolverlo a

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su estado de oxidación inicial.

 A medida que los electrones fluyen entre el fotosistema II y el I, parte de la energía

que contienen es utilizada para el bombeo de protones (H+) en contra de gradiente
y ese gradiente a su vez permitirá la síntesis de ATP.
 Los H+ son bombeados a través de la membrana, desde el estroma del cloroplasto
hacia el espacio intratilacoideo.
 Se genera así un gradiente electroquímico: el interior del tilacoide queda cargado
positivamente y con una alta concentración de H+, lo que disminuye su pH.
 La membrana de los tilacoides es impermeable a los protones, solamente pueden
reingresar al estroma al moverse a través de una enzima, la ATP sintetasa.
 La ATP sintetasa funciona como una proteína canal a través de la cual los H+ se
deslizan a favor de su gradiente de concentración, dirigiéndose hacia el estroma del
cloroplasto.
 Simultáneamente la enzima cambia su conformación, lo que le permite fosforilar, es
decir agregarle fosfato (Pi), a una molécula de ADP, formando entonces ATP.
 A este proceso se lo denomina fotofosforilación, ya que la energía utilizada para
permitir la síntesis del ATP provino de la luz.

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 La molécula de agua se oxida, liberando oxígeno, que difunde fuera de la célula,

hacia el medio externo.
 Además de liberar oxígeno, la ruptura de la molécula de agua (fotólisis) aporta :
o Dos electrones, que serán captados por el fotosistema II, que vuelve así
a su estado de oxidación inicial, quedando listo para ser reutilizado.
o Dos protones (H+) Estos protones reingresan al estroma a través de la
ATP sintetasa y serán captados por el NADP+ durante su proceso de
reducción. Recordemos entonces que el NADP+ requiere para su
reducción no solamente de los protones aportados por el agua, sino de
los electrones que fueron cedidos por el fotosistema I.

Los reactivos y productos de la fotofosforilación no cíclica, es decir cuando

funcionan simultáneamente los dos fotosistemas serán entonces:

REACTIVOS PRODUCTOS

H2O 2H+ + 2 e- + ½ O2

NADP + + 2H+ + 2 e NADPH

ADP + Pi ATP

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Fotofosforilación cíclica:

 La luz excita los electrones del fotosistema I.

 Estos electrones son cedidos a la cadena de transportadores de electrones
y retornan al mismo fotosistema de donde partieron.
 Nuevamente una parte de la energía asociada a los electrones será utilizada
para el bombeo de protones desde el estroma al espacio intratilacoideo.
 El reingreso de dichos protones a través de la ATP sintetasa estará
acoplada a la síntesis de ATP

Entonces, en la fotofosforilación cíclica:

REACTIVOS PRODUCTOS

ADP + Pi ATP

EL fotosistema II no participa de este proceso.

Hemos visto hasta ahora las reacciones que ocurren en presencia de luz,
veremos ahora el destino de los productos de esta etapa:

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Reactivos y productos de la etapa lumínica (en color), reactivos y productos del

ciclo de Calvin (grisado)

ETAPA TERMODEPENDIENTE:

 Ocurre en el estroma del cloroplasto en eucariontes.

 Ocurre en el citoplasma de los procariontes fotosintéticos
 Tiene por objetivo la fijación del CO2 y su reducción a una triosa fosfatada: el
gliceraldehído 3 P.
 Está catalizada por numerosas enzimas y por lo tanto es un proceso
dependiente de la temperatura
 Por ser una reacción anabólica es endergónica : consume ATP
 Es una reacción de reducción : consume NADPH
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 También se lo denomina Ciclo de Calvin-Benson.

o Utiliza azúcares de 5 carbonos (pentosas fosfatadas) que ya están
presentes en el estroma del cloroplasto.
o Se realizan una serie de reacciones destinadas a fijar el CO2 y a su
conversión a gliceraldehído 3P (G3P), que será el producto del Ciclo.
o El Ciclo se completa al regenerar las moléculas de partida.

La fijación del CO2 ocurre en tres etapas:

 Fijación del CO2 y su conversión a una molécula de 3 carbonos

o Por cada vuelta del Ciclo de Calvin ingresan 3 moléculas de CO2 y cada
una de ellas en unida covalentemente a un azúcar de 5 carbonos, una
cetosa denominada ribulosa 1-5 bisfosfato.
o Por cada molécula de glucosa serán necesarias entonces dos vueltas del
ciclo de Calvin,
o La fijación del CO2 es llevada a cabo por una enzima: la ribulosa 1-5
bisfosfato carboxilasa/oxigenasa, denominada en forma abreviada
RUBISCO.
o La misma enzima cataliza el clivaje de la molécula de 6 C resultante, que
es altamente inestable, en 2 moléculas de 3 C cada una.
o Por cada vuelta del ciclo, de la unión de 3 CO2 (3C) con 3 pentosas (15 C)
se producen entonces 6 moléculas de 3 C cada una.(18 C en total)
 Conversión del intermediario de 3 C en gliceraldehído 3 P (G3P)
o Las 6 moléculas de 3 C son convertidas a G3P (recordemos que el
gliceraldehído es un monosacárido: un azúcar de 3 carbonos. En este
caso una aldosa)
 Regeneración de las ribulosas 1-5 bisfosfato a partir de triosas fosfato.
o De las 6 triosas obtenidas en el paso anterior, 5 son destinadas a
regenerar 3 moléculas de 5 C. (los 15 C de los que parte el ciclo)

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Por cada vuelta del ciclo de Calvin se consumen:

3 CO2 G3P

6 NADPH 6 NADP+

9 ATP 9 ADP + Pi

o El G3P resultante del ciclo puede ser destinado a la formación de :

 Glucosa
 Fructosa
 Un disacárido como la sacarosa que será transportado por el
sistema vascular de la planta y destinado a nutrir las células no
fotosintéticas.
 Almidón
 Celulosa
 Pentosas fosfato
 Intermediarios metabólicos a partir de los cuales se podrán
generar : ADN,ARN,PROTEÍNAS Y LÍPIDOS

Esquema del CICLO DE CALVIN

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Comparación del bombeo de protones y de la orientación de la ATP sintetasa en

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Relación entre los procesos de Fotosíntesis y Respiración

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Ejercitación

1. Durante el proceso de fotosíntesis se produce ATP. Esto ocurre:

a) Asociado al transporte de electrones entre el fotosistema II y I
b) Debido a la acción de la luz sobre los pigmentos
c) Asociado a la formación de un gradiente de H+
d) Todas son correctas.

2. La asociación de diferentes tipos de pigmentos con proteínas se denomina

a) Estroma
b) Tilacoide
c) Fotosistema
d) Grana

3. La fijación del CO2 ocurre

a) durante el ciclo de Krebs
b) durante el ciclo de Calvin
c) en la matriz de la mitocondria
d) asociada a las granas de los tilacoides
4 el O2 que se produce durante el proceso fotosintético proviene de

a) el ciclo de Calvin
b) el ciclo de Krebs
c) el CO2
d) el H2O

5) Las pilas de sacos membranosos aplanados que contienen clorofila a y

pigmentos accesorios se denominan
a) crestas
b) fotosistemas
c) estromas
d) granas

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6) La fijación del CO2 en la planta:

a) puede ocurrir en presencia o en ausencia de luz
b) es una reacción con un ΔG negativo.
c) es un proceso de oxidación que produce ATP y NAD+
d) es un proceso de reducción que consume ATP y NADPH

7) La enzima que acelera el proceso de combinación del CO2 con moléculas de

5 carbonos:
a) está asociada a los tilacoides
b) se denomina ribulosa 1,5 bisfosfato carboxilasa (rubisco)
c) es una ATP sintetasa
d) está localizada en la matriz de la mitocondria

8) El proceso quimiosmótico
a) ocurre asociado al bombeo de H+
b) resulta en la producción de ATP
c) requiere de un gradiente electroquímico
d) todas son correctas

Bibliografía :

Biology : Campbell Biology – J.Reece 10th ed Pearson Education 2014

Biology: The Unity and Diversity of Life, Twelfth Edition © 2009, 2006 Brooks/Cole,
Cengage Learning Cecie Starr

Biology / Sylvia S. Mader. -- 10th ed. © 2010 by The McGraw-Hill Companies, Inc.

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