Bacteria del ácido acético

Géneros clave
Acetobacter, Gluconobacter

las bacterias del ácido acético forman un grupo de bacilos Gram negativos,
aeróbicos, que llevan a cabo la oxidación incompleta de alcoholes y de
azúcares, lo que conduce a la acumulación de ácidos orgánicos como productos
finales. Con etanol como sustrato, se produce ácido acético, de aquí el nombre
trivial de este grupo bacteriano. Otra propiedad es su alta resistencia a
condiciones acídicas, ya que la mayoría de las cepas pueden crecer a pH
inferior de 5. Esta tolerancia al ácido resulta esencial para que un organismo
produzca grandes cantidades de ácido. Las bacterias del ácido acético son un
conjunto heterogéno, que comprende organismos con flagelos, polares y
perítricos. Los organismos con flagelos polares se incluyen en el género
Gluconobacter, mientras que los organismos con flagelos peritricos lo hacen en
el grupo Acetobacter. Todas las bacterias del ácido acético conocidas se
agrupan filogenèticamente con las alfa Proteobacteria (véase Tabla 12.1).
Además de la flagelación, Acetobacter difiere de Gluconobacter en que es
superoxidante, es decir, es capaz de oxidar el ácido acético hasta CO2. Esta
peculiaridad está relacionada con la presencia de un ciclo del ácido cítrico
completo y funcional. Gluconobacter carece de un ciclo del ácido cítrico
completo por lo que es incapaz de oxidar el ácido cítrico, mientras que
Acetobacter tiene todas las enzimas del ciclo y puede oxidarlo.

Ecologia y usos industriales

Las bacterias del ácido acético se encuentran frecuentemente asociadas a
bebidas alcohólicas tales como la sidra, el vino o la cerveza. Las colonias de
este grupo se reconocen en placas de agar con CaC03 y etanol, ya que estas
bacterias, debido al ácido acético producido, disuelven el CaCO3 generando asi
una zona transparente alrededor de la colonia, claramente distinguible frente a
la opacidad de esta sal (Figura 12.18).
Colonias de Acetobacter aceti en placas de agar con etanol como fuente de
energia y carbonato càlcico. Nótese la zona clara alrededor de las colonias
debido a la disolución del carbonato càlcico por el càlcico acético producido por
las bacterias.

Estas bacterias se utilizan en la producción comercial del vinagre, (véase

Sección 30.10).

Además del etanol, estos organismos llevan a cabo la oxidación incompleta de

alcoholes de cadena larga y varios azúcares. Asi por ejemplo, la glucosa es
oxidada hasta ácido glucónico, la galactosa hasta galactónico, la arabinosa
hasta arabónico y asi sucesivamente. Esta capacidad «suboxidante» se utiliza
precisamente para la manufactura de ácido ascòrbico (vitamina C). El ácido
ascòrbico puede formarse a partir de la sorbosa, pero este azúcar es difícil de
sintetizar químicamente y puede generarse convenientemente por la actividad
de las bacterias acéticas que oxidan el sorbitol (un alcohol de azúcar
facilmente disponible) solo hasta sorbosa, proceso llamado bioconversión
(véase Sección 30.8).

Otra propiedad interesante de algunas bacterias acéticas es su capacidad de

sintetizar celulosa. Esta celulosa no difiere significativamente de la de las
plantas, con la excepción de que es pura y no mezclada con hemicelulosas,
pectinas o ligninas, formando un entramado de microfibrillas donde se
reproducen estas bacterias. Si se crecen en un matraz sin agitación originan
una película superficial de celulosa con las bacterias. Ya que estas bacterias
son aerobias estrictos, la capacidad para formar tal película superficial puede
representar el medio que este organismo utiliza para quedarse en la superficie
y asegurarse un suministro adecuado de oxígeno.

Producción de vinagre

Existen tres procesos diferentes para la producción de vinagre. El método de

la tinaja abierta o método de Orleans fue el proceso original y todavia se
utiliza en Francia, país en el que se desarrollo. El vino se coloca en tinajas
planas con una exposición considerable al aire y las bactérias de ácido acético

se desarrollan como una capa mucilaginosa sobre la superfície dei líquido. Este
proceso no es muy eficaz, puesto que el único lugar en el que las bactérias
entran en contacto al mismo tiempo con el aire y con el sustrato es en la
superfície. El segundo proceso es el llamado método de goteo (vinagre rápido),
en el que el contacto entre las bactérias, el aire y el sustrato se consigue
haciendo gotear el líquido alcohólico sobre lena fina de haya o sobre virutas de
madera de haya apiladas en una tinaja o columna, al tiempo que una comente de
aire entra por el fondo y fluye hacia arriba. Las bactérias crecen sobre la
superfície de las virutas de madera. por lo que quedan expuestas al máximo
tanto al aire como al liquido. La tinaja se denomina generador de vinagre
(véase Figura 50.18) y todo el proceso se desarrolla de una forma continua. ta
vida útil de las virutas de madera en un generador de vinagre es muy larga, y
oscila entre 5 y 30 anos, dependiendo de la cia- se de líquido alcohólico que se
haya utilizado en el proceso
El tercer proceso para obtener vinagre es el método dei burbujeo, que
consiste básicamente en una fermentación sumergida como la que describimos
en el caso de la producción de antibióticos. Al haber una aireación adecuada, la
eficacia dei método del burbujeo es alta, por lo que entre el 90% y el 98% del
alcohol se convierte en ácido.
Aunque el ácido acético puede fabricarse fácilmente por métodos
químicos a partir del alcohol, el producto microbiano, a saber, el vinagre, es un
producto único cuyo aroma se debe en parte a otras sustancias presentes en el
material de partida o a las que se producen en la fermentación. Por esta razón,
el proceso microbiano, sobre todo si utiliza el generador de vinagre, no ha
podido sustituirse aún por ningún proceso químico.

ACETOBACTERIAS FIJADORAS DE NITRÓGENO

Entre las Acetobacterias existen especies fijadoras y no fijadoras, pero de

todas ellas se tiene muy poco conocimiento de su ecología. Así, no se sabe qué
papel desempeñan cuando se desarrollan en las superficies de las plantas
(epífitas) o en su interior (endófitas). De las bacterias que han sido más
estudiadas desde este enfoque se tiene a la fijadora Gluconacetobacter
diazotrophicus. Un indicio de su probable papel en la naturaleza lo han dado
algunos experimentos de inoculación en caña de azúcar. En dichos
experimentos se ha observado que las actividades de fijación de nitrógeno y de
producción bacteriana de una fitohormona podrían tener un efecto de
incremento de biomasa de la planta.
3 En concordancia, se ha demostrado que al menos en ciertos cultivares de
caña de azúcar la inoculación de ciertos genotipos de G. diazotrophicus,
causa el aumento de biomasa de la planta (Tapia Hernández, sin publicar; figura
2). También en experimentos de inoculación de esta bacteria en caña de azúcar
se ha observado que una vez en el interior de la planta, la bacteria coloniza
conductos del xilema de tallo y hojas y probablemente floema del tallo.4, 5
Aunque no se ha demostrado cómo G. diazotrophicus coloniza distintos tejidos
de la planta, la colonización de xilema sugiere que el mismo pudiera constituir
una vía de movilización de la bacteria. La colonización y el establecimiento
de G. diazotrophicus en la caña de azúcar son influidos por la concentración de
nitrógeno mineral biodisponible tanto en sustrato artificial3 como en suelo
(Cajica Espinosa, sin publicar).
La diversidad genética de las cepas de G. diazotrophicus asociadas a caña de
azúcar es limitada si se compara con la de otros organismos. 6, 7, 8 Caballero-
Mellado y Martínez-Romero (1994) sugieren que esta baja diversidad se
relaciona con el hecho de que G. diazotrophicus es una bacteria endófita.
Este organismo mantiene una tasa baja de intercambio genético a nivel
genómico global, sin embargo aún no se han realizado estudios para conocer
cómo se comportan a este respecto regiones limitadas de su genoma.

En la familia de las acetobacterias hasta la fecha actual, sólo se han detectado

fijadores de nitrógeno en un género.
Estos fijadores son las especies Gluconacetobacter diazotrophicus
(anteriormente Acetobacter diazotrophicus), G. azotocaptans y G. johannae.9,
10 Estos organismos se encuentran en un grupo que está estrechamente
relacionado (figura 1) y que incluye a las especies no fijadoras de nitrógeno G.
liquefaciens y G. sacchari. G. diazotrophicus se ha encontrado asociado
endofíticamente a plantas pertenecientes a distintas familias tales como
Poaceae, Rubiaceae, Bromeliaceae11, 12 y aparentemente en Rosaceae (León
Burgoa, sin publicar) y una especie de la familia Malpighiaceae (Santoyo Páez,
sin publicar). La distinción de las distintas acetobacterias del grupo cercano a
G. diazotrophicus de manera clara y rápida se ha hecho posible utilizando
técnicas que utilizan las variaciones en secuencia nucleotídica de genes
ribosomales.10, 11
Aparentemente, ciertas cepas de G. diazotrophicus forman asociaciones
específicas con algunas especies vegetales (Fuentes Ramírez y col., sin
publicar), aunque otras se encuentran en cualquiera de los hospederos
estudiados. Actualmente estamos desarrollando estudios sobre la diversidad
de las acetobacterias fijadoras de nitrógeno y su presencia en distintas
plantas hospederas y en diversos ambientes. Asimismo, estamos tratando de
determinar si en las acetobacterias diazótrofas se han presentado eventos de
recombinación en regiones particulares, tales como las que codifican para las
enzimas que llevan a cabo la fijación de nitrógeno.