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MATERIA: BIOQUIMICA
TEMAS:
05/06/2015
BIOSINTESIS Y DEGRADACION DE LIPIDOS
Lípido:
conjunto de moléculas orgánicas (la mayoría biomoléculas) compuestas
principalmente por carbono e hidrógeno y en menor medida oxígeno, aunque
también pueden contener fósforo, azufre y nitrógeno. Tienen como característica
principal el ser hidrófoba (insolubles en agua) y solubles en disolventes orgánicos
como la bencina, el benceno y el cloroformo. En el uso coloquial, a los lípidos se
les llama incorrectamente grasas, ya que las grasas son solo un tipo de lípidos
procedentes de animales.
Los lípidos cumplen funciones diversas en los organismos vivientes, entre ellas la
de reserva energética (como los triglicéridos), la estructural (como
los fosfolípidos de las bicapas) y la reguladora (como las hormonas esteroides).
CLASIFICACION
Los lipidos son un grupo muy hetereogeneo que usualmente se subdividen en dos,
atendiendo a que posean en su composicion acidos grasos(lipidos saponificables)
o no los posean(lípidos insaponificables):
Lípidos saponificables
Simples:
son aquellos que contienen carbono, hidrógeno y oxígenos.
Acilgliceridos. Son esteres de ácidos con glicerol. Cuando son solidos se
les llama grasas y cuando son líquidos a temperatura ambiente se llama
aceites. Céridos (ceras).
Complejos.
Son los lípidos que, además de contener en su molécula de carbono,
hidrógeno y oxigeno, contienen otros elementos como nitrogenomfosforo,
azufre u otra biomolecula como un glúcido. A los lípidos complejos también
se les llama LIPIDOS DE MENBRANA que son las principales moléculas
que forman membranas celulares.
Lípidos insaponificables
Terpenoides
Son un vasta y diversa clase de compuestos organicos derivados del
isopreno(o 2-metil-1, 3-butadieno), un hidrocarburo de 5 atomos de
carbono.
Esteroides
Son compuestos orgánicos derivados del núcleo del
ciclopentanoperhidrofenantreno.
ÁCIDOS GRASOS
Saturados. Sin dobles enlaces entre átomos de carbono; por ejemplo, ácido
láurico, ácido mirístico, ácido palmítico, ácido margárico,ácido esteárico, ácido
araquídico y ácido lignocérico.
Insaturados. Los ácidos grasos insaturados se caracterizan por poseer dobles
enlaces en su configuración molecular. Éstas son fácilmente identificables, ya
que estos dobles enlaces hacen que su punto de fusión sea menor que en el
resto. Se presentan ante nosotros como líquidos, como aquellos que llamamos
aceites. Este tipo de alimentos disminuyen el colesterol en sangre y también
son llamados ácidos grasos esenciales. Los animales no son capaces de
sintetizarlos, pero los necesitan para desarrollar ciertas funciones fisiológicas,
por lo que deben aportarlos en la dieta. La mejor forma y la más sencilla para
poder enriquecer nuestra dieta con estos alimentos, es aumentar su ingestión,
es decir, aumentar su proporción respecto a los alimentos que consumimos de
forma habitual.Con uno o más dobles enlaces entre átomos de carbono; por
ejemplo, ácido palmitoleico, ácido oleico, ácido elaídico, ácido linoleico, ácido
linolénico y ácido araquidónico y ácido nervónico.
Uno podría predecir que la vía de síntesis de ácidos grasos seria el reverso de su
vía de oxidación. Sin embargo, esto no permitiría una regulación distinta para
estas dos vías aun cuando estas vías están separadas en distintos
compartimientos intracelulares.
Los grupos acetil que son productos de la oxidación de los ácidos grasos están
unidos a la CoASH. Como se recordara, la CoA tiene un grupo fosfopantoténico
unido al AMP. El transportador de grupos acetil (y grupos acilo para alargamiento)
durante la síntesis de ácidos grasos es también un grupo prostético
fosfopantoténico, sin embargo, está unido a un hidroxilo de serina en el complejo
enzimático de síntesis. La porción transportadora del complejo de síntesis se llama
proteína transportadora de acilos, ACP. Esto es de alguna forma una mala
denominación en la síntesis de ácidos grasos en eucariotes debido a que la
porción ACP del complejo enzimático es simplemente uno de muchos dominios en
un solo polipéptido. La acetil.CoA y la malonil-CoA son transferidas a la ACP por
acción de la transacilasa acetil.CoA y la transacilasa malonil-CoA,
respectivamente. La unión de estos átomos de carbono a la ACP permite que
estos entren al ciclo de la síntesis de ácidos grasos.
La síntesis de ácidos grasos a partir de la acetil.CoA y de la malonil-CoA se hace
por acción de la sintasa de ácidos grasos, FAS. La enzima activa es un dímero de
subunidades idénticas.
Todas las reacciones de la síntesis de ácidos grasos se llevan a cabo por las
múltiples actividades enzimáticas de la FAS. De forma similar a la oxidación de
ácidos grasos, la síntesis de ácidos grasos comprende 4 actividades enzimáticas.
Estas incluyen, β-ceto-ACP sintasa, β-ceto-ACP reductasa, 3-OH acil-ACP
dehidratasa y enoil-CoA reductasa. Las dos reacciones de reducción requieren la
oxidación de NADPH a NADP+.
DEGRADACION DE LIPIDOS
La oxidación de los ácidos grasos consiste en la eliminación secuencial de
unidades de dos átomos de carbono, a través de una ruta metabólica denominada
β-oxidación. El proceso de oxidación se realiza en el interior de las mitocondrias,
en la matriz mitocondrial.
BETA OXIDACION
PASOS PREVIOS
Product
Descripción Reacción Enzima
o final
Oxidación por
FAD
El primer paso
es la oxidación
del ácido graso
por la acil-CoA
trans-
deshidrogenasa acil-CoA
Δ2-
. La enzima deshidroge
enoil-
cataliza la nasa
CoA
formación de
un doble
enlace entre C-
2 (carbono α) y
C-3 (carbono
β).
Hidratación
El siguiente
paso es
L-3-
la hidratación d
enoil CoA hidroxi
el enlace entre
hidratasa acil
C-2 y C-3. Esta
CoA
reacción
esestereospecíf
ica, formando
solo
el isómero L.
Oxidación por
NAD+
El tercer paso
es
la oxidación del L-3-
L-3-hidroxiacil hidroxiacil 3-
CoA por el CoA cetoaci
NAD+, lo que deshidroge l CoA
convierte el nasa
grupo hidroxilo
(–OH) en un
grupo cetona (=
O).
Una
molécu
Tiólisis
la
El paso final es
de acet
la separación
il
del 3-cetoacil
CoA y
CoA por el β-
una
grupo tiol de cetotiolasa
deacil
otra molécula
CoAco
de CoA. El tiol
n dos
es insertado
carbon
entre C-2 y C-3.
os
menos
Oxidación por FAD
El primer paso es la oxidación del ácido graso activado (acil-CoA graso) por FAD.
La enzima acil-CoA-deshidrogenasa, una flavoproteína que tiene el coenzima FAD
unidocovalentemente, cataliza la formación de un doble enlace entre C-2 y C-3.
Los productos finales son FADH2 y un acil-CoA-betainsaturado (trans-Δ2-enoil-
CoA) ya que el carbono beta del ácido graso se une con un doble enlace al perder
dos hidrógenos (que son ganados por el FAD).
Hidratación
Tiólisis
El paso final para la rotura del cetoacil-CoA entre C-2 y C-3 por el grupo tiol de
otra molécula de CoA. Esta reacción es catalizada por β-cetotiolasa y da lugar a
una molécula deacetil CoA y un acil CoA con dos carbonos menos.
Estas cuatro reacciones continúan hasta que la escición completa de la molécula
en unidades de acetil CoA. Por cada ciclo, se forma una molécula de FADH 2, una
de NADH y una de acetil CoA.
Esto supone una visión de un ciclo en espiral ya que repite los mismos pasos pero
con diferentes sustancias procedentes del ciclo anterior. Por ello se le llama hélice
de Lynen.
Los ácidos grasos de un número impar de carbonos siguen las mismas vías, esto
es, ciclos de deshidrogenación, hidratación, deshidrogenación y lisis. Sin embargo,
en el último paso del ciclo, se forma una molécula de propionil-CoA (3C),
potencialmente gluconeogénico, a diferencia de los acetil-CoA (el Acetil-CoA que
ingrese en el ciclo de los ácidos tricarboxílicos es completamente oxidado a 2
moléculas de anhídrido carbónico)
FOSFOLIPIDOS
Los fosfolípidos son un tipo de lípidos anfipáticos compuestos por una molécula
de glicerol, a la que se unen dos ácidos grasos (1,2-diacilglicerol) y un
grupo fosfato. El fosfato se une mediante un enlace fosfodiéster a otro grupo
de átomos, que generalmente contienennitrógeno,
como colina, serina o etanolamina y muchas veces posee una carga eléctrica.
Todas las membranas plasmáticas activas de las células poseen una bicapa de
fosfolípidos.
Los fosfolípidos más abundantes son
la fosfatidiletanolamina (o cefalina), fosfatidilinositol, ácido
fosfatídico, fosfatidilcolina (o lecitina) yfosfatidilserina. Fosfolípidos purificados se
producen comercialmente por empresas como Lipoid, Avanti Polar, VAV Life
Sciences, etc y se han encontrado aplicaciones en la nanotecnología y la ciencia
de los materiales.
GLICEROL
PRODUCCION DE GLICEROL
CERAS
Las ceras son lípidos completamente insolubles en agua; se encuentran en la
superficie de plantas y animales, donde funcionan como impermeabilizante, están
constituidas por ácidos grasos esterificados (generalmente con número par de
átomos de carbono) a alcoholes de cadena larga (de 10 a 30 carbonos). Los
ácidos grasos que forman parte de estos lípidos, pueden ser ramificados,
insaturados o formar anillos.
Las ceras son lípidos simples, formados por alcoholes monovalentes del tipo de
los esteroles (esteroides) y por ácidos carboxilos (los mismos que componen el
resto de las grasas). De elevado peso molecular y siempre con número par de
átomos de carbono.
FUNCIONES
*La cera del oído externo de los mamíferos realiza una función de retención de
partículas,limpieza y mantenimiento de la humedad parecida la mucosidad en las
vías respiratorias.
*O espermaceti,la gran masa de substancia grasa de la cabeza de los cachalotes
está formada principalmente por ceras ; su función está relacionada con la enorme
capacidad de inmersión de este cetáceo.
TRIGLICERIDO
Donde R, R', y R" son ácidos grasos. Los tres ácidos grasos pueden ser
diferentes, todos iguales (R=R"=R´), o sólo dos iguales (R=R" o R"=R´ o R=R´) y
el otro distinto. La longitud de las cadenas de los triglicéridos oscila entre 16 y 22
átomos de carbono (Valor de n en la imagen).
GRASA
TIPOS DE GRASAS
En función del tipo de ácidos grasos que formen predominantemente las grasas, y
en particular por el grado de insaturación (número de enlaces dobles o triples) de
los ácidos grasos, podemos distinguir:
FUNCIONES
BIOSINTESIS
Sustrat Product
Descripción Reacción Enzima
o inicial o final
Condensació
Acetoac
n de dos 2 Acetil- Acetoace
etil CoA
moléculas de CoA til-CoA-
tiolasa
acetil CoA
Condensació
3-hidroxi-
n de una
acetoac 3-
molécula HMG-
etil- metilglut
deacetil- CoA
CoA yac aril
CoA con una sintasa
etil-CoA CoA(HM
de acetoaceti
G-CoA)
l-CoA
Reducción d HMG-
Mevalon
el HMG- HMG- CoA
ato y Co
CoA por CoA reducta
A
el NADPH sa
Fosfom 5-
Fosforilación Mevalon
evalona pirofosfo
del mevalona ato 5-
to mevalon
to 5-fosfato fosfato
quinasa ato
3-
Pirofosf
Fosforilación 5- fosfomev
omeval
del 5- pirofosfo alonato
onato
pirofosfomev mevalon 5-
descarb
alonato ato pirofosfat
oxilasa
o
pirofosfat
Descarboxila 3- Pirofosf
o de Δ3-
ción del 3- fosfome omeval
isopente
fosfomevalon valonato onato
nilo
ato 5- 5- descarb
pirofosfato pirofosfa oxilasa
to
Isopent
Isomerizació Pirofosf enil 3,3-
n del pirofosf ato de pirofosf dimetilalil
ato de isopente ato pirofosfat
isopentenilo nilo isomera o
sa
Condensació 3,3-
n de 3,3- dimetilali
dimetilalil l
Pirofosfat
pirofosfato (5 pirofosfa Geranil
o de
C) to ypirof transfer
geranilo (
y pirofosfato osfato asa
10C)
de de
isopentenilo ( isopente
5C) nilo
Condensació
n de pirofosf Pirofosf
ato de ato de
Pirofosfat
geranilo (10 geranilo Geranil
o de
C) ypirofosf transfer
farnesilo
y pirofosfato ato de asa
(15C)
de isopente
isopentenilo ( nilo
5C)
Condensació
2 Pirofo Ecualen
n de dos Escualen
sfato de o
moléculas o (30 C)
dePirofosfato farnesilo sintasa
de
farnesilo (15
C)
Reducción
del escualen
o por
elNADPH, Escuale
Escualen
que gana Escuale no
o 2,3-
un oxígeno q no epoxida
epóxido
ue proviene sa
del oxígeno
molecular (O
2)
19
reacciones
consecutivas
, no Lanoster Colester
aclaradas ol ol
totalmente
que implican
otros tantos
enzimas, en
que se
transforma
el lanosterol
en colesterol,
a través de
diversos
intermediario
s, entre los
que
destacan
el zimosterol
y el 7-
deshidrocole
sterol
DEGRADACION
PIGMENTOS
MICELA
NUCLEÓTIDOS
BASE NITROGENADA
Una base nitrogenada. Son compuestos orgánicos cíclicos, que incluyen dos o
más átomos de nitrógeno y son la parte fundamental de los ácidos nucleicos.
Biológicamente existen cinco bases nitrogenadas principales, que se clasifican en
dos grupos:
Las Bases Purínicas, derivadas de la estructura de las Purinas (con dos anillos): la
Guanina (G) y la Adenina (A). Ambas bases se encuentran tanto en el ADN como
el ARN. Las Bases Pirimidínicas, derivadas de la estructura de las Pirimidinas (con
un anillo): la Timina (T), Citosina (C) y Uracilo (U). La timina sólo se encuentra en
la molécula de ADN, el uracilo sólo en la de ARN y la citosina, en ambos tipos de
macromoléculas.
Cada nucleótido del ADN tiene la siguiente estructura:
Los nucleótidos se enlazan para formar polímeros: los ácidos nucleicos o
polinucleótidos. Complementaridad de las bases En la estructura de los ácidos
nucleicos, las bases nitrogenadas son complementarias entre sí. La adenina y la
timina son complementarias (A-T), al igual que la guanina y la citosina (G-C). Dado
que en el ARN no existe timina, la complementariedad se establece entre adenina
y uracilo (A-U). La complementariedad de las bases es la clave de la estructura del
ADN y tiene importantes implicaciones, pues permite procesos como la replicación
del ADN y la traducción del ARN en proteínas. En las hebras enfrentadas A se une
con T mediante dos puentes hidrógeno, mientras que G se une con C mediante
tres. Entonces, la adhesión de las dos hebras de ácido nucleico se debe a este
tipo especial de unión química conocido como puente de hidrogeno.
Las distintas estructuras del ADN Se pueden definir distintas estructuras que
adopta el ADN: primaria, secundaria y terciaria, haciendo una analogía con las
estructuras de las proteínas. Estructura primaria: La estructura primaria del ADN
está determinada por la secuencia en que se encuentran ordenadas las cuatro
bases sobre la "columna" formada por los nucleósidos: azúcar + fosfato. Este
orden es lo que se transmite de generación en generación (herencia). Estructura
secundaria: corresponde al modelo postulado por Watson y Crick: la doble hélice.
Las dos hebras de ADN se mantienen unidas por los puentes hidrógenos entre las
bases. Los pares de bases están formados siempre por una purina y una
pirimidina, que adoptan una disposición helicoidal en el núcleo central de la
molécula. En cada extremo de una doble hélice lineal de ADN, el extremo 3'-OH
de una de las hebras es adyacente al extremo 5'-P (fosfato) de la otra. En otras
palabras, las dos hebras son antiparalelas es decir, tienen una orientación
diferente.
Esta estructura secundaria, puede desarmarse por un proceso llamado
desnaturalización del ADN. Cuando la temperatura alcanza el punto de fusión del
ADN, se separan las dos hebras y se produce su desnaturalización. En este
proceso se rompen los puentes de hidrógeno que unen las cadenas y se produce
la separación de las mismas, pero no se rompen los enlaces fosfodiester
covalentes que forman la secuencia de la cadena. Este es un proceso reversible,
ya que al bajar la temperatura se puede producir una renaturalización. Cuando
una molécula de ADN posee un gran contenido de bases nitrogenadas de tipo C y
G (las cuales están unidas por tres puentes de Hidrógeno), las condiciones para la
desnaturalización de esa molécula deberán ser más enérgicas, por lo tanto
tendrán un punto de fusión mayor. Estructura terciaria: es la forma en que se
organiza la doble hélice. En Procariotas, así como en las mitocondrias y
cloroplastos eucariotas el ADN se presenta como una doble cadena (de cerca de 1
mm de longitud), circular y cerrada, que toma el nombre de cromosoma
bacteriano. El cromosoma bacteriano se encuentra altamente condensado y
ordenado (superenrollado). En los virus, el ADN puede presentarse como una
doble hélice cerrada, como una doble hélice abierta o simplemente como una
única hebra lineal. En los Eucariotas el ADN se encuentra localizado en el núcleo,
apareciendo superenrollado y asociado con proteínas llamadas histonas. Durante
la mitosis, en las células eucariotas la cromatina se enrolla formando cromosomas,
que son complejas asociaciones de ADN y proteínas. Funciones del ADN -
Almacenamiento de la información genética -Replicación de su propia molécula -
Síntesis de ARN (transcripción) -Transferencia de la información genética
DEGRADACION DE NUCLEOTIDOS
Muchos de los alimentos tienen un origen celular y por tanto contienen ácidos
nucleicos, estos ácidos nucleicos sobreviven al pH ácido del estómago, por lo que
son degradados a nucleótidos, principalmente en el duodeno por nucleasas
pancreáticas y fosfodiesterasas intestinales. Estos compuestos ionicos no pueden
atravesar las membranas, por tanto son hidrolizados a nucleósidos por una
variedad de nucleotidasas específicas y fosfotransferasas no específicas. Los
nucleósidos son absorbidos por la mucosa intestinal para su degradación a bases
nitrogenadas libres y ribosa o ribosa-1-fosfato por la acción de nucleosidasas y
nucleósido fosforilasas. nucleosidasa Nucleósido + H20 base + ribosa nucleósido
Nucleósido + Pi base + ribosa-1-P fosforilasa Muy poca cantidad las bases
ingeridas, es incorporada a los ácidos nucleicos, la mayoría son degradados y
excretados. En humanos y otros primates el producto final de la degradación de
purinas es el ácido úrico que es excretado en la orina. Este proceso conserva
agua (las aves, reptiles y la mayoría de los insectos son uricotélicos). La gota es
una enfermedad que se caracteriza por niveles elevados de ácido úrico en los
fluidos corporales
ADN
La estructura de soporte de una hebra de ADN está formada por unidades alternas
de grupos fosfato y azúcar (desoxirribosa). El azúcar en el ADN es una pentosa,
concretamente, la desoxirribosa.
Ácido fosfórico:
Enlace fosfodiéster. El grupo fosfato(PO43-) une el carbono 5' del azúcar de
unnucleósido con el carbono 3' del siguiente.
Desoxirribosa:
Bases nitrogenadas:
Las cuatro bases nitrogenadas mayoritarias que se encuentran en el ADN son
la adenina (A), la citosina (C), la guanina (G) y latimina (T). Cada una de estas
cuatro bases está unida al armazón de azúcar-fosfato a través del azúcar para
formar el nucleótido completo (base-azúcar-fosfato). Las bases son compuestos
heterocíclicos y aromáticos con dos o más átomos denitrógeno, y, dentro de las
bases mayoritarias, se clasifican en dos grupos: las bases
púricas o purinas (adenina y guanina), derivadas de la purina y formadas por dos
anillos unidos entre sí, y las bases pirimidínicas o bases
pirimídicas o pirimidinas(citosina y timina), derivadas de la pirimidina y con un solo
anillo.25 En los ácidos nucleicos existe una quinta base pirimidínica,
denominada uracilo (U), que normalmente ocupa el lugar de la timina en el ARN y
difiere de ésta en que carece de un grupo metilo en su anillo. El uracilo no se
encuentra habitualmente en el ADN, sólo aparece raramente como un producto
residual de la degradación de la citosina por procesos de desaminación oxidativa.
Timina:
Citosina:
Adenina: 6-aminopurina.
Adenina:
Guanina:
Las bases nitrogenadas tienen una serie de características que les confieren unas
propiedades determinadas. Una característica importante es su
carácter aromático, consecuencia de la presencia en el anillo de dobles enlaces en
posición conjugada. Ello les confiere la capacidad de absorber luz en la
zona ultravioleta del espectro en torno a los 260 nm, lo cual puede aprovecharse
para determinar el coeficiente de extinción del ADN y hallar la concentración
existente de los ácidos nucleicos. Otra de sus características es que
presentan tautomería o isomería de grupos funcionales, debido a que un átomo
de hidrógeno unido a otro átomo puede migrar a una posición vecina; en las bases
nitrogenadas se dan dos tipos de tautomerías: tautomería lactama-lactima, donde
el hidrógeno migra del nitrógeno al oxígeno del grupo oxo (forma lactama) y
viceversa (forma lactima), y tautomería imina-amina primaria, donde el hidrógeno
puede estar formando el grupo amina (forma amina primaria) o migrar al nitrógeno
adyacente (forma imina). La adenina sólo puede presentar tautomería amina-
imina, la timina y el uracilo muestran tautomería doble lactama-lactima, y la
guanina y citosina pueden presentar ambas. Por otro lado, y aunque se trate de
moléculas apolares, las bases nitrogenadas presentan suficiente
carácter polar como para establecer puentes de hidrógeno, ya que tienen átomos
muy electronegativos (nitrógeno y oxígeno) que presentan carga parcial negativa,
y átomos de hidrógeno con carga parcial positiva, de manera que se forman
dipolos que permiten que se formen estos enlaces débiles.
ESTRUCTURA
El ADN es una molécula bicatenaria, es decir, está formada por dos cadenas
dispuestas de forma antiparalela y con las bases nitrogenadas enfrentadas. En su
estructura tridimensional, se distinguen distintos niveles:
1. Estructura primaria:
Secuencia de nucleótidos encadenados. Es en estas cadenas donde se
encuentra la información genética, y dado que el esqueleto es el mismo
para todos, la diferencia de la información radica en la distinta
secuencia de bases nitrogenadas. Esta secuencia presenta un código,
que determina una información u otra, según el orden de las bases.
2. Estructura secundaria:
Es una estructura en doble hélice. Permite explicar el almacenamiento
de la información genética y el mecanismo de duplicación del ADN. Fue
postulada por Watson y Crick, basándose en la difracción de rayos X
que habían realizado Franklin y Wilkins, y en la equivalencia de bases
de Chargaff, según la cual la suma de adeninas más guaninas es igual
a la suma de timinas más citosinas.
Es una cadena doble, dextrógira o levógira, según el tipo de ADN.
Ambas cadenas son complementarias, pues la adenina y la guanina de
una cadena se unen, respectivamente, a la timina y la citosina de la
otra. Ambas cadenas son antiparalelas, pues el extremo 3´ de una se
enfrenta al extremo 5´ de la homóloga.
Existen tres modelos de ADN. El ADN de tipo B es el más abundante y
es el que tiene la estructura descrita por Watson y Crick.
3. Estructura terciaria:
Se refiere a cómo se almacena el ADN en un espacio reducido, para
formar los cromosomas. Varía según se trate de
organismos procariotas o eucariotas:
2. En procariotas el ADN se pliega como una súper-hélice,
generalmente en forma circular y asociada a una pequeña cantidad
de proteínas. Lo mismo ocurre enorgánulos celulares como
las mitocondrias y en los cloroplastos.
3. En eucariotas, dado que la cantidad de ADN de cada cromosoma es
muy grande, el empaquetamiento ha de ser más complejo y
compacto; para ello se necesita la presencia de proteínas, como
las histonas y otras proteínas de naturaleza no histónica (en
los espermatozoides estas proteínas son las protaminas).34
4. Estructura cuaternaria:
ARN
El ácido ribonucleico (ARN o RNA) es un ácido nucleico formado por una
cadena de ribonucleótidos. Está presente tanto en lascélulas procariotas como en
las eucariotas, y es el único material genético de ciertos virus (virus ARN). El ARN
celular es lineal y de hebra sencilla, pero en el genoma de algunos virus es de
doble hebra.
En los organismos celulares desempeña diversas funciones. Es la molécula que
dirige las etapas intermedias de la síntesis proteica; el ADN no puede actuar solo,
y se vale del ARN para transferir esta información vital durante la síntesis de
proteínas (producción de las proteínas que necesita la célula para sus actividades
y su desarrollo). Varios tipos de ARN regulan la expresión génica, mientras que
otros tienen actividad catalítica. El ARN es, pues, mucho más versátil que el ADN.
BIOSINTESIS
La biosíntesis de ARN está catalizada normalmente por la enzima ARN
polimerasa que usa una hebra de ADN como molde, proceso conocido con el
nombre de transcripción. Por tanto, todos los ARN celulares provienen de copias
de genes presentes en el ADN.
La transcripción comienza con el reconocimiento por parte de la enzima de
un promotor, una secuencia característica de nucleótidos en el ADN situada antes
del segmento que va a transcribirse; la doble hélice del ADN es abierta por la
actividad helicasa de la propia enzima. A continuación, la ARN
polimerasaprogresa a lo largo de la hebra de ADN en sentido 3' → 5', sintetizando
una molécula complementaria de ARN; este proceso se conoce como elongación,
y el crecimiento de la molécula de ARN se produce en sentido 5' → 3'. La
secuencia de nucleótidos del ADN determina también dónde acaba la síntesis del
ARN, gracias a que posee secuencias características que la ARN polimerasa
reconoce como señales de terminación.
Tras la transcripción, la mayoría de los ARN son modificados por enzimas. Por
ejemplo, al pre-ARN mensajero eucariota recién transcrito se le añade un
nucleótido de guanina modificado (7-Metilguanosina) en el extremo 5' por medio
de un puente de trifosfato formando un enlace 5'→ 5' único, también conocido
como "capucha" o "caperuza", y una larga secuencia de nucleótidos de adenina en
el extremo 3' (cola poli-A); posteriormente se le eliminan los intrones (segmentos
no codificantes) en un proceso conocido comosplicing.
En virus, hay también varias ARN polimerasas ARN-dependientes que usan ARN
como molde para la síntesis de nuevas moléculas de ARN. Por ejemplo, varios
virus ARN, como los poliovirus, usan este tipo de enzimas para replicar
su genoma.
ARN implicados en la síntesis de proteínas
Ribosoma 50S mostrando el ARNr (amarillo), las proteínas (azul) y el centro activo, la adenina 2486
(rojo).
ARN mensajero
El ARN mensajero (ARNm o RNAm) lleva la información sobre la secuencia
de aminoácidos de la proteína desde el ADN, lugar en que está inscrita, hasta
el ribosoma, lugar en que se sintetizan las proteínas de la célula. Es, por tanto,
una molécula intermediaria entre el ADN y la proteína y apelativo de "mensajero"
es del todo descriptivo. En eucariotas, el ARNm se sintetiza en
el nucleoplasma del núcleo celular y donde es procesado antes de acceder
al citosol, donde se hallan los ribosomas, a través de los poros de la envoltura
nuclear.
ARN de transferencia
Los ARN de transferencia (ARNt o tRNA) son cortos polímeros de unos 80
nucleótidos que transfiere un aminoácido específico al polipéptidoen crecimiento;
se unen a lugares específicos del ribosoma durante la traducción. Tienen un sitio
específico para la fijación del aminoácido (extremo 3') y un anticodón formado por
un triplete de nucleótidos que se une al codón complementario del ARNm
mediante puentes de hidrógeno. Estos ARNt, al igual que otros tipos de ARN,
pueden ser modificados post-transcripcionalmente por enzimas. La modificación
de alguna de sus bases es crucial para la descodificación de ARNm y para
mantener la estructura tridimensional del ARNt.
ARN ribosómico o ribosomal
El ARN ribosómico o ribosomal (ARNr o RNAr) se halla combinado con proteínas
para formar los ribosomas, donde representa unas 2/3 partes de los mismos. En
procariotas, la subunidad mayor del ribosoma contiene dos moléculas de ARNr y
la subunidad menor, una. En los eucariotas, la subunidad mayor contiene tres
moléculas de ARNr y la menor, una. En ambos casos, sobre el armazón
constituido por los ARNm se asocian proteínas específicas. El ARNr es muy
abundante y representa el 80% del ARN hallado en elcitoplasma de las células
eucariotas. Los ARN ribosómicos son el componente catalítico de los ribosomas;
se encargan de crear los enlaces peptídicos entre los aminoácidos del polipéptido
en formación durante la síntesis de proteínas; actúan, pues, como ribozimas.
ARN reguladores
Muchos tipos de ARN regulan la expresión génica gracias a que son
complementarios de regiones específicas del ARNm o de genes del ADN.
ARN de interferencia
Los ARN interferentes (ARNi o iRNA) son moléculas de ARN que suprimen la
expresión de genes específicos mediante mecanismos conocidos globalmente
como ribointerferencia o interferencia por ARN. Los ARN interferentes son
moléculas pequeñas (de 20 a 25 nucléotidos) que se generan por fragmentación
de precursores más largos. Se pueden clasificar en tres grandes grupos:
Micro ARN
Los micro ARN (miARN o RNAmi) son cadenas cortas de 21 ó 22 nucleótidos
hallados en células eucariotas que se generan a partir de precursores específicos
codificados en elgenoma. Al transcribirse, se pliegan en horquillas
intramoleculares y luego se unen a enzimas formando un complejo efector que
puede bloquear la traducción del ARNm o acelerar su degradación comenzando
por la eliminación enzimática de la cola poli A.
ARN interferente pequeño
Los ARN interferentes pequeños (ARNip o siARN), formados por 20-25
nucleótidos, se producen con frecuencia por rotura de ARN virales, pero pueden
ser también de origen endógeno. Tras la transcripción se ensambla en un
complejo proteico denominado RISC (RNA-induced silencing complex) que
identifica el ARNm complementario que es cortado en dos mitades que son
degradadas por la maquinaria celular, bloquean así la expresión del gen.
ARN asociados a Piwi
Los ARN asociados a Piwi son cadenas de 29-30 nucleótidos, propias
de animales; se generan a partir de precursores largos monocatenarios (formados
por una sola cadena), en un proceso que es independiente de Drosha y Dicer.
Estos ARN pequeños se asocian con una subfamilia de las proteínas "Argonauta"
denominada proteínas Piwi. Son activos las células de la línea germinal; se cree
que son un sistema defensivo contra los transposones y que juegan algún papel
en la gametogénesis.
ARN antisentido
Un ARN antisentido es la hebra complementaria (no codificadora) de un hebra
ARNm (codificadora). La mayoría inhiben genes, pero unos pocos activan la
transcripción. El ARN antisentido se aparea con su ARNm complementario
formando una molécula de doble hebra que no puede traducirse y es degradada
enzimáticamente. La introducción de un transgen codificante para un ARNm
antisentido es una técnica usada para bloquear la expresión de un gen de interés.
Un mARN antisentido marcado radioactivamente puede usarse para mostrar el
nivel de transcripción de genes en varios tipos de células. Algunos tipos
estructurales antisentidos son experimentales, ya que se usan comoterapia
antisentido.
ARN largo no codificante
Muchos ARN largos no codificantes (ARNnc largo o long ncARN) regulan la
expresión génica en eucariotas; uno de ellos es el Xist que recubre uno de los
dos cromosomas Xen las hembras de los mamíferos inactivándolo (corpúsculo de
Barr). Diversos estudios revelan que es activo a bajos niveles. En determinadas
poblaciones celulares, una cuarta parte de los genes que codifican
para proteínas y el 80% de los lncRNAs detectados en el genoma humano están
presentes en una o ninguna copia por célula, ya que existe una restricción en
determinados ARNs.
Riboswitch
Un riboswitch es una parte del ARNm (ácido ribonucleico mensajero) al cual
pueden unirse pequeñas moléculas que afectan la actividad del gen. Por tanto, un
ARNm que contenga un riboswitch está directamente implicado en la regulación
de su propia actividad que depende de la presencia o ausencia de la molécula
señalizadora. Tales riboswitchs se hallan en la región no traducida 5' (5'-UTR),
situada antes del codón de inicio (AUG), y/o en la región no traducida 3' (3'-UTR),
también llamada secuencia de arrastre, situada entre el codón de terminación
(UAG, UAA o UGA) y la cola poli A.
ARN con actividad catalítica
Ribozimas
El ARN puede actuar como biocatalizador. Ciertos ARN se asocian a proteínas
formando ribonucleoproteínas y se ha comprobado que es la subunidad de ARN la
que lleva a cabo las reacciones catalíticas; estos ARN realizan las reacciones in
vitro en ausencia de proteína. Se conocen cinco tipos de ribozimas; tres de ellos
llevan a cabo reacciones de automodificación, como eliminación de introneso
autocorte, mientras que los otros (ribonucleasa P y ARN ribosómico) actúan sobre
substratos distintos. Así, la ribonucleasa P corta un ARN precursor en moléculas
de ARNt, mientras que el ARN ribosómico realiza el enlace peptídico durante la
síntesis proteica ribosomal.
Espliceosoma
Los intrones son separados del pre-ARNm durante el proceso conocido
como splicing por los espliceosomas, que contienen numerosos ARN pequeños
nucleares (ARNpn o snRNA). En otros casos, los propios intrones actúan
como ribozimas y se separan a si mismos de los exones.
ARN pequeño nucleolar
Los ARN pequeños nucleolares (ARNpno o snoRNA), hallados en el nucléolo y en
los cuerpos de Cajal, dirigen la modificación de nucleótidos de otros ARN; el
proceso consiste en transformar alguna de las cuatro bases nitrogenadas típicas
(A, C, U, G) en otras. Los ARNpno se asocian con enzimas y los guían
apareándose con secuencias específicas del ARN al que modificarán. Los ARNr y
los ARNt contienen muchos nucleótidos modificados.
GRUPO FOSFATO
El 'grupo fosfato es un ion poliatómico de fórmula empírica PO43− y una masa
molecular de 94,97 daltons; está compuesto por un átomocentral de fósforo
rodeado por cuatro átomos idénticos de oxígeno en disposición tetraédrica. El ion
fosfato tiene una carga formal negativa y es la base conjugada del ion
hidrogenofosfato HPO42−, que a su vez es la base conjugada del ion dihidrógeno
fosfato H2PO4−, a su vez base conjugada del ácido fosfórico H3PO4. Es una
molécula polivalente (el átomo de fósforo tiene 5 electrones en su capa de
valencia). El fosfato es también un compuesto organofosforado con fórmula
OP(OR)3
Una sal de fosfato se forma cuando un ion cargado positivamente se une a los
átomos con carga negativa del ion, formando un enlace iónico. Muchos fosfatos
son insolubles en agua en condiciones normales de presión y temperatura,
excepto las sales de metales alcalinos.
En disolución acuosa, el fosfato existe en cuatro formas. En condiciones
de pH muy básico predomina el ion fosfato (PO43−), mientras que en situaciones
de basicidad intermedia se encuentra en ion fosfato de hidrógeno (HPO 42−). En
condiciones de acidez baja, el ion dihidrógeno fosfato (H2PO4−). A mayor acidez,
se presenta en ácido fosfórico (H3PO4).
PENTOSA
Las pentosas son monosacáridos (glúcidos simples) formados por una cadena de
cinco átomos de carbono que cumplen una función estructural. Como los demás
monosacáridos aparecen en su estructura grupos hidroxilo (OH). Además, también
pueden llevar grupos cetónicos o aldehídicos. La fórmula general de las pentosas
es C5H10O5. A continuación se citan algunas pentosas:
D-ribulosa D-xilulosa
CH2OH CH2OH
| |
C=O C=O
| |
H-C-O-H H-O-C-H
| |
H-C-O-H H-C-O-H
| |
CH2OH CH2OH
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