 Humedales de temporada, reserva de aves de migración (San
ANATOMÍA E Francisco del Rincón).
HISTOLOGÍA
VEGETAL
UDA: NELI04025
Profesor: Dr. Israel Enrique Padilla Guerrero
metarhizium@ugto.mx Edificio L (PA)
EVALUACIÓN:
1° examen parcial – 20%
2° examen parcial – 20%
Examen final – 30%
Participación y tareas – 30%
Contenido temático
1. Introducción: diversidad vegetal en México,
reino Plantae.
2. Histología vegetal
3. Anatomía vegetal
4. Introducción a la taxonomía vegetal
5. Familias de plantas vasculares
DIVERSIDAD VEGETAL EN MÉXICO
 Gran biodiversidad en nuestro país, debido a la extensa cantidad
de zonas con diferentes microclimas.
 6º lugar del mundo, por diversidad de ecosistemas.
 Riqueza florística en México: 22-31 mil especies estimadas.
 5º lugar a nivel mundial, ya que alrededor del 40% de plantas
vasculares es propia o endémica del territorio.
 El 17% (4 mil especies) tiene atributos medicinales.
 México: centro de origen, de diversidad genética y centro de
diversificación de especies cultivadas: maíz, frijol, chile,
amaranto, quelite, chayote, xoconostle, calabaza, algodón,
vainilla, aguacate, tomate verde.
 Conabis, Aquí en México se han registrado 73 géneros y 158
especies de plantas domesticadas en este territorio.
 Las plantas son elementos esenciales de los ecosistemas.
 Sirven como alimento, sombra, hogar, retención de humedad,
antierosión, etc.
 Bienes y servicios: proporcionan madera, alimentos, fibras para
textiles, combustible y electricidad, papel, medicamentos, etc.
 En 2007, el 29% de la cubierta de vegetación natural original
[México] había sido deforestada para transformarla en otro tipo de
suelo; en la actualidad, quizás hasta el 50%.
 Selvas 42%. Chiapas, lacandona; Cancún, Quintana Roo.
 Bosques de montaña 40%
 Bosques templados 27%
 Matorrales 10%
 Manglares. Existen cuatro especies en el mundo, de las cuales 3
están presentes en México (negro, rojo y verde).
 Desempeñan funciones como: regulación de la temperatura, son
barreras anticiclón, proporcionan una biodiversidad enorme al
ser hábitat/hogar de un gran número de criaturas.
 ¡Peces! ¿Por qué en México la alimentación no incluye más
pescado, siendo que nuestro país tiene gran extensión de litoral y
este producto es tan barato y nutritivo? Porque la mayoría se
utiliza para fabricar harina para el ganado, ni siquiera para
exportación; es una política de Gobierno, promoción de consumo
de carnes rojas en su lugar [menos saludable que los productos
del mar]. Esto no es un buen manejo de los recursos naturales.
 Pastizales, Chihuahua.
 Bosque nublados, Chiapas.
 Desiertos, Sonora.
 Manglares. Zihuatanejo, Chamela.
 Guanajuato (micro-ecosistemas):
 Jardín Botánico El Charco (San Miguel de Allende).
 Sierra de Lobos (León).
 Reserva Biósfera Sierra de Xichú (Sierra Gorda, noreste),
frutales y ¿bosques de papayas?). 😊
 Las Musas (Manuel Doblado).
 Clima tropical en Pénjamo, manantiales en las sierras; plantas
endémicas. Mangos.
 Celaya, casi no hay vegetación.
 14 ecotipos silvestres de higuerilla; el aceite de esta planta se
utiliza en aeroespacial  biodiesel (compañía hindú en el
estado). Esterificación con metanol y NaOH como catalizador. A
los agricultores les queda el doble que sembrando maíz; la
primera regada es cuando se siembra, la segunda, cuando
llueve.
 Banco de conservación de maíz (fundación Slim).
 Variedad de maíz arcoíris en Salamanca.
 Atole de pirul (exceso, purgante).
* Plantas como la manzanilla; no todas tienen las mismas
propiedades o efectos. Condiciones  plantas antagónicas en su
entorno, tipo de suelo, rizósfera.
* Chiles plantados por chinos; se llevaron semillas. No funcionó.
Se llevaron tierra de aquí [diversidad de microorganismos], para
que crecieran en las mismas condiciones de aquí.
CÉLULAS VEGETALES
 Plantas y algas verdes.
 Cloroplasto, organelo de la fotosíntesis.
 Dos endosimbiosis de la célula vegetal (mitocondria y cloroplasto),
más compleja. Mutualismo.
 Endosimbionte, organismo que vive en el cuerpo de otro o en
otra célula.
 La leche materna contiene más de 500 especies distintas de
bacterias benéficas. Inician proceso de colonización del sistema
digestivo del neonato.
 2006, primer reporte de endosimbiosis de vertebrado. Alga
viviendo dentro de las células de los embriones de salamandra.
Aportan fuente de carbono/nutrientes.
 Equilibrio en las endosimbiosis por mutualismo; relación de
endófitos en plantas con los beneficios: mutualismo positivo o
negativo hacia la planta: costo de mantener al endosimbionte; si
éste aumenta, la relación se convierte en parasitismo.
 Hongo, cerebro hormiga. La controla, que suba a las puntas de
las plantas para que se la coma el pájaro (así cierra su ciclo
biológico). ¿Quién controla a quién?
 Rhizopus  rizoptina (proteína que afecta plantas), toxina del
hongo; lo aislaron, extracción de genes y secuenciación;
descubrieron que era genoma de bacteria. Con una tinción al
hongo observaron que tenía adentro a las bacterias y por eso el
antibiótico para aislar al hongo no las afectaba; pero mataron a
las bacterias y observaron que el hongo ya no producía la
toxina. Conclusión: quien producía la toxina eran las bacterias.
 Grado de asociación tal que genera dependencia. Uno no
puede sobrevivir sin el otro.
¿CÓMO SE SUGIERE QUE EVOLUCIONÓ EL CLOROPLASTO?
 Hace 1,000 millones de años, primer organismo fotosintético en
células eucariotas: una cianobacteria, endosimbionte.
 Durante la evolución, la cianobacteria sufrió una reducción del
genoma [y de sus funciones]: quedó con 120 a 130 genes, ya
siendo cloroplasto (la célula donde estaba proveía lo demás):
 Algunos pasaron al núcleo de la hospedadora.
 Funciones: transcripción de genes y fotosíntesis.
 Tiene sus propios ribosomas  síntesis de proteínas, las cuales
las exporta al citosol o al núcleo (su chainiada).
 Actualmente, teoría de ¡TRES ENDOSIMBIONTES! No sólo uno.
 Antes de la endosimbiosis popularmente conocida: otra célula
había entrado a la cianobacteria  del género Chlamydia
[bacteria obligada intracelular], las cuales tienen genes muy
parecidos a los que se utilizan para llevar a cabo la fotosíntesis.
 Paulinella chromatophora [ameba de vida libre]: dentro de ella
se pueden encontrar dos cianobacterias.
 Cuando se divide la ameba, se duplican las cianobacterias y
se distribuyen a las dos células hijas de la Paulinella (cual
cromosoma)  60 millones de años.
  Arabidopsis thaliana [planta modelo por excelencia, islas  Construcción de vivienda.
británicas: es pequeña y ciclo de vida rápido de un mes]. Cadena  Productos medicinales.
transportadora de electrones muy similar a la clamidia. Soporte a  Textiles.
la teoría.  Ornamentales.
A PAS DE DEUX o A MENAGE A TROIS (MATH)?  Aristóteles clasificó los seres vivos en dos grandes grupos,
recopiló información sobre plantas y animales.
CLOROPLASTOS Dividió las plantas en:
 Ciclosis: giro de los cloroplastos [algas y plantas acuáticas], el  Plantas con flores.
cual aumenta al incidir luz; el fin es captar la mayor cantidad de  Plantas sin flores: helechos, musgos, hepáticas, hongos,
radiación. algas.
PLÁSTIDOS  Teofrasto: filósofo griego, discípulo de Aristóteles.
 Nombre genérico que abarca una variedad de organelos  Describió y clasificó 500 plantas.
citoplasmáticos de doble membrana encontrados en las células  Estudio de tejidos vegetales y la imprenta.
vegetales.  Diferenció árboles, arbustos, hierbas.
 Un plástido contiene ADN (1%) y puede presentar pigmentación o  “Historia de las plantas”, “Etiología de las plantas”.
no.  PADRE DE LA BOTÁNICA.
 Todos ellos, se desarrollan a partir de los PROPLÁSTIDOS. En su  Plinio el viejo (23-79 a.C.):
fase juvenil, contienen hasta un 3% de su peso seco en ADN y  “Naturalis Historia”
en estado adulto poco más del 1%  Diversos aspectos de la vida de las plantas (reales y
 Reproducción por bipartición. ficticios).
Clasificación:  Dioscórides, médico del ejército imperial romano.
 CROMOPLÁSTIDOS: contienen colorantes/pigmentos como  Clasificó las plantas usadas como medicina.
el amarillo (xantofila), naranja (carotenoides), verde  Escribió “Materia Médica”, 600 especies.
(clorofilas), rojo (licopeno). EDAD MEDIA.
 Dan color a flores y frutos. Práctica de biología.  Afianzamiento de la agricultura.
 Cloroplastos: los más abundantes, plástidos de color verde.  La botánica reducida a los monasterios: los primeros jardines
Llevan el pigmento clorofila. Se sintetizan azúcares y lípidos; botánicos; la biblioteca.
se almacenan dentro del organelo.  La influencia árabe: nuevas plantas (arroz, algodón), nuevos
(Ver ANEXOS). procedimientos para su uso.
 LEUCOPLASTOS: son incoloros y sirven de almacenamiento  Albucasis escribió “Higiene”: 166 dibujos y comentarios sobre
de ciertos materiales del citoplasma. plantas.
 Amiloplastos: almacenan almidón. Se tiñen con Lugol  Alberto Magno. “De vegetabilis Plantis”, 1250. Fisiología vegetal.
(yodo).  Diferencia entre monocotiledóneas y dicotiledóneas.
 Oleoplastos: almacenan aceites; en semillas como maíz, SIGLOS XVII y XVIII
maní, higuerilla. Con tinción Sudán-III se pueden observar.  Desarrollo del microscopio. Robert Hooke.
 Inicio de la anatomía. Malpighi.
 Cromoproteidos: probablemente así se encuentran los  Inicio de la fisiología vegetal.
pigmentos en las plantas. Cada unidad fotosintética  Inicio de la fitopatología.
contiene unas 250 moléculas de clorofila. SIGLO XIX
 Cualquiera de los heteroproteidos de grupo prostético  Sistemas naturales de clasificación: Candolle, Jussieu, Robert
coloreado y, a diferencia de los cromoproteidos animales, Brown.
exentos de átomos metálicos. Pertenecen a este grupo los  Desarrollo de la morfología y la embriología en Alemania.
pigmentos de las algas: ficocianina y ficoeritrina.  Inicio de la ecología.
 Otro criterio para clasificar los cromoplastos (además del  Teoría pseudocientífica de la evolución: Charles Darwin y Alfred
tipo de pigmento que contienen)  SEGÚN Wallace.
ESTRUCTURA:  Auge de las exploraciones botánicas: fitogeografía.
 Globulosos: acumulan pigmentos junto con gotas de  Teoría celular.
lípidos. P.ej. citrus, tulipanes.  Carl Linneo (Suiza): sentó las bases de la clasificación moderna
 Fibrilares o tubulosos: cromoplastos que acumulan de las plantas  padre de la TAXONOMÍA (dar orden práctico).
pigmentos que se asocian con fibrillas proteicas. P.ej. rosas,  Sistema de nomenclatura BINOMINAL simplificada, donde la
Capiscum annuum. unidad básica es la especie. Similitudes físicas,
 Membranosos: desarrollan muchas membranas de forma morfológicas.
helicoidal. P.ej. narcisos.  Se basó en los órganos de reproducción sexual.
 Cristalosos: los pigmentos se depositan como cristales en  Estambres: determinan la CLASE.
la membrana del tilacoide. P.ej. jitomate, zanahoria.  Pistilos: determinan el ORDEN.
 Genera Palmarum: 1,737 géneros.
HISTORIA DE LA BOTÁNICA  Species Plantarum: 1,753 especies.
 Del griego βοτάνη = hierba: estudio de las plantas, desde las  24 clases de plantas:
formas pequeñas y simple hasta las complejas. Monandria (número de estambres).
 Inicia con la aparición del hombre. Diandria.
 La botánica es una disciplina de la biología dedicada al estudio de Triandria.
las plantas (reino Plantae) y de algunas otras clases de Tetrandria.
organismos como los hongos (reino Fungi). Pentandria.
 En la actualidad, las plantas se definen como organismos Hexandria.
pluricelulares capaces de realizar la fotosíntesis. Heptandria.
 Pero otros organismos tradicionalmente llamados plantas, como Octandria.
las algas y los hongos, siguen formando parte de la botánica, por Enneandria
la relación histórica que mantienen con esta disciplina y por las Decandria.
muchas similitudes que hay entre ellos y las plantas verdaderas. Icosandria (más de 20 estambres, unidos al cáliz).
 La botánica estudia todos los aspectos de las plantas, desde las Poliandria (más de 20 estambres, unidos al receptáculo).
formas más pequeñas y simples, hasta las más grandes y Didinamia (estambres didínamos: 2 largos, 2 cortos).
complejas; y desde las características de los individuos aislados Tetradinamia (4 largos, 2 cortos).
hasta las complejas interacciones de los distintos miembros de Monadelfia (monadelfos, en un haz).
una comunidad botánica con su medio ambiente y con los Diadelfia (diadelfos, en dos haces).
animales. Poliadelfia (estambres poliadelfos, en varios haces).
Historia. La antigüedad clásica. Singenesia (singenésicos, con anteras unidas).
 Pueblos antiguos – conocimiento de las plantas (interés utilitario). Ginandria (estambres ginandros, adnatos al pistilo).
 Alimentación.
 Monoecia (plantas monoicas, flores unisexuales sobre la
misma planta).
Dioecia (plantas dioicas, flores unisexuales sobre plantas
separadas).
Poligamia.
Criptogamia. Flores escondidas.
Ramas de la botánica.
 Taxonomía. Ciencia que se ocupa de la clasificación de los
organismos ordenándolos en una jerarquía donde se tiene en
cuenta caracteres taxonómicos (anatomía, morfología, tipos de
reproducción, espiración, estructura celular).
 Morfología: la forma de los individuos.
 Ecología: las relaciones entre las plantas y el medio ambiente.
 Filogenia: estudio de la historia evolutiva del reino vegetal.
 Paleobotánica: estudio de las plantas que vivieron en otras
épocas.
 Biotecnología: utilización de células vivas, cultivo de tejidos
derivados de un organismo para detener o modificar un producto.
 Fisiología: modo de cómo se realizan las funciones.
 Anatomía: la constitución interna de la planta.
 Fitoquímica: estudia las sustancias contenidas en las plantas.
 Fitogeografía: distribución geográfica de las plantas.
 Genética: estudia la forma en que las características se generan y
se expresan.
EVOLUCIÓN DE LAS PLANTAS
 Esquemita:
 Bacterias  algas  líquenes  hepática  licopodio,
Sphagnum  belcho, helecho  gladiola, malva hortense 
pino gigante, camelia  roble.
 Reino Plantae (Haeckel, 1866):
 Eucariotas.
 Pluricelulares.
 Fotosintéticos.
 Bien adaptados a la vida terrestre.
 Ampliamente distribuidos.
 Pared celular: recubre externamente la célula.
 Aporta la rigidez necesaria en ausencia de un citoesqueleto y
determina la forma y tamaño de las células, la textura del
tejido y la forma del órgano.
 Se forma durante la división celular: en la citocinesis se
depositan sustancias pécticas entre las dos células hijas,
formando un tabique separador [LÁMINA MEDIA].
 Luego, cada célula sintetiza la PARED PRIMARIA a ambos
lados de la lámina  celulosas y hemicelulosas.
 Algunas células [especializadas] pueden sintetizar una
PARED SECUNDARIA, que contiene lignina. Cuando la
primaria ha cesado su crecimiento.
Célula vegetal.
 Primera alga [eucarionte fotosintético], la cual ya había
adquirido su primer plasto.
 Filogenéticamente corresponde al clado Archaeplastida
(Cavalier-Smith, 2005)  Mesoproterozoico, hace más de
1,500 millones de años.
* Las algas rojas (Rhodophyta) se diversificaron hace unos
1,200 m.a.
- Cianidiofitas. Algas unicelulares de color verde cian que
sobreviven en ambientes termoácidos.
- Rhodophytina. Desarrollaron rodoplastos.
* La diversificación de las algas verdes (Chlorophyta,
Streptophyta) en sus subgrupos actuales tiene unos 1,000
m.a.
 Simbiogénesis o endosimbiosis seriada  fusión biológica
entre una cianobacteria (bacteria fotosintética) y un protozoo
(protista heterótrofo) biflagelado del clado Corticata.
* E. PRIMARIA. Relación mutualista, hasta una obligada con
integración de la maquinaria celular.
* Similitud genética y ultraestructural entre plastos y
cianobacterias.
* Andreas Schimper, 1883. Haeckel, 1904. Konstantin
Mereschkowski, 1909. Lynn Margulis, 1967, y F.J.R. Taylor,
1974.
 Algas cromofitas (Chromista) se originaron por E. SECUNDARIA
entre un protista biflagelado y un alga roja [o eventos
endosimbióticos distintos].
* Criptofitas, haptofitas, ocrofitas: plastos rodeados por cuatro
membranas, con clorofilas a y c.
 Algas verdes. Clorofilas a y b.
 CLOROFITAS. Se extendieron principalmente en los
ecosistemas marinos.
 CAROFITAS (CHAROPHYTA). Lo hicieron en los ambientes
de agua dulce. Se sugiere que estas condujeron a la aparición
y posterior colonización de todos los continentes por parte de
las plantas terrestres.
Plantas verdes.
Plantas terrestres  EMBRYOPHYTA. Hito más importante de la
evolución y la diversidad biológica terrestre.
Filogenéticamente, dos clados [hepáticas; mugos, antoceros y
plantas vasculares].
 Evidencia fósil: presencia de esporas. ORDOVÍCICO MEDIO,
hace unos 472 millones de años  parte occidental del
continente Gondwana. Estas esporas fósiles tienen afinidades a
las esporas de las actuales hepáticas.
 BRIÓFITOS. Son plantas pequeñas, que no tienen flores, ni
frutos, ni vasos conductores. Viven en lugares muy húmedos.
Son las segundas más diversas, después de las
angiospermas. Grupo coherente pero parafilético, compuesto
de tres clados [sencillez estructural]:
 Musgos.
 Antoceros.
 Hepáticas.
Ausencia de lignina: la falta de tejido leñoso limita el
crecimiento y no se desarrollan verdaderas hojas, tallo ni
raíces, sino simples y análogos filidios, caulidios y rizoides.
Plantas vasculares. Silúrico superior, Devónico.
 PTERIDÓFITOS. Son los helechos. Plantas de tamaño
medio, que tienen vasos conductores [vasculares], pero no
tienen flores ni frutos. También viven en lugares húmedos.
Plantas con semilla. SPERMATOPHYTA. Provienen de
plantas leñosas llamadas progimnospermas.
 GIMNOSPERMAS. Tienen vasos conductores y flores, pero
no tienen frutos. La mayoría son árboles o arbustos: pino,
enebro, cedro, abeto, sabina.
 Cícadas.
 Ginko.
 Coníferas (conos).
 Gnetales.
 ANGIOSPERMAS. Tienen vasos conductores, flores y frutos.
Son hierbas, arbustos y árboles. Algunos ejemplos son la
amapola, el rosal, la encina y el roble.
 Monocotiledóneas.
 Dicotiledóneas: eudicotas, magnólidas, grado ANA.
Hitos.
1. Fotosíntesis
2. Conquista del medio terrestre
3. Raíz
4. Hoja
5. Sistema vascular
6. Semilla
7. Flor y fruto
8. Alternancia de generaciones
FOTOSÍNTESIS
 Cianobacterias, esclavizadas por células de mayor tamaño.
Aparecen las algas y la maquinaria productora de energía: el
cloroplasto.
 Alga ancestral. Algas verdes (Coleochaete)  origen de
todas las plantas terrestres.
 Poseen los mismos tipos de clorofila que las plantas
terrestres.
 Poseen la misma sustancia de reserva (almidón).
 Poseen el mismo elemento constructor en su pared celular
(celulosa).
 Charophyta. Hepáticas y [Musgos; Antoceros y Plantas
vasculares].
CONQUISTA DEL MEDIO TERRESTRE
  Hace 420 millones de años. Paleozoico medio.
 ¿Desde el mar?, ¿o desde los lagos, ríos y pantanos?
 El medio terrestre ofrece ventajas: más horas y más intensidad de
luz, mayor circulación de CO2
 Dificultades: obtención y retención de agua, porte erguido,
dispersión de semillas en medio aéreo.
 Especialización de órganos para la supervivencia en el nuevo
medio  las plantas se hacen más complejas: agrupan células y
las especializan para formar TEJIDOS con funciones específicas
 Cutícula cérea con estomas  protección contra la
desecación; contacto con el aire.
 Esporopolenia  forma una gruesa pared en la espora.
 Flavonoides  protección contra la radiación ultravioleta.
 Fotorrespiración: sistema de oxidación del glicolato; para
sobrellevar la alta concentración de O2 atmosférico, ya que
demasiado oxígeno inhibe la fijación de CO2.
 Raíces  sostén.
 Dos divergencias, dos linajes  Briofitas; Monocotiledóneas y
Dicotiledóneas.
 Las plantas primitivas: plantas vasculares homeohídricas.
 Ejes parenquimatosos ramificados, protostela de traqueidas.
 La porción aérea tenía una cutícula interrumpida por estomas.
 En la corteza tenía lugar la fotosíntesis.
 Los esporangios podían ser terminales o laterales.
 La porción subterránea estaba asociada simbióticamente con
hongos en forma de micorriza.
 La diferenciación de un tejido muerto, la xilema, formado por
traqueidas, era el único tejido lignificado.
 Tejido hipodérmico de paredes engrosadas: funciones de
soporte.
ALTERNANCIA DE GENERACIONES
 Cambios a nivel reproductivo.
 Alternancia de generaciones  de un ancestro haploide se origina
un ciclo de vida haplo-diploide.
 El alga haploide se convierte en el gametofito multicelular (fase
dominante; briofitas) y para la fase diploide aparece el esporofito
multicelular, el cual pasa primero por una etapa de embrión que
se caracteriza por estar protegido por el gametofito donde se
produjo la ovocélula, y donde se nutre a través de un tejido de
transferencia llamado placenta.
 El huevo y, después de la fecundación, el embrión, están
protegidos por una estructura llamada arquegonio.
 Los anterozoides (esperma) provienen de otra estructura
multicelular del gametofito: el anteridio.
LA RAÍZ
 Apareció en Licopodios.
 Rizomas, rizoides y raíces.
 Ofrece un medio de sostén al sustrato.
 Sirve para absorber agua y nutrientes.
 Simbiosis con hongos glomales  micorriza. Hace 460 millones
de años (se observa en las briofitas primitivas).
LA HOJA
 Apareció en las Psilophytas (helechos arcaicos) que presentaban
emergencias en forma de escamas debajo de los esporangios.
 Permitieron aprovechar al máximo la luz solar para la fotosíntesis.
SISTEMA VASCULAR
 No ocurrió en Briófitas.
 Ocurrió en la línea evolutiva de las traqueófitas.
 Sistema conductor de agua y nutrientes.
 Traqueidas  XILEMA.
 Más tarde: xilema (agua e iones) y FLOEMA (azúcares).
LA SEMILLA
 A partir de progimnospermas.
 Hace 360 millones de años. Devónico superior.
 Ocurrió varias veces (Lepidondrales, que se extinguieron).
 Carbonífero, diversificación en:
 Gimnospermas (semillas desnudas).
 En el Cretácico:
 Angiospermas (semillas cubiertas). Gran éxito evolutivo y
diversificación  flor: color, olor, néctar atractivos.
Dependencia del viento
 La mejor innovación de las plantas; cúspide de la adaptación al
medio terrestre en el reino vegetal. Ya no sólo predominó el
esporofito, sino que el gametofito se redujo hasta llegar a ser una
estructura dependiente encerrada en el arquegonio del esporofito.
 Los anterozoides [flagelados] de las plantas anteriores fueron
sustituidos por el proceso de polinización  las plantas se
independizaron del agua como vehículo de fecundación.
 El cigoto y el embrión (que se convertirá en el nuevo esporofito)
también dejaron de depender del agua.
 Primeras espermatofitas: “helechos con semilla” 
Pteridospermae (abundantes fósiles del Carbonífero).
 Protección para el embrión, el cual se forma gracias a la actividad
de los tejidos embrionarios o meristemáticos.
 Polinización y dispersión de semillas.
 De esporas gruesas transportadas por el viento, a frutos
carnosos transportados por animales (Cretácico temprano).
 El grano de polen.
 Coevolución: plantas – insectos.
 Polinización y dispersión, a cargo de insectos y mamíferos.
“Los bosques preceden a las civilizaciones, los desiertos las
siguen”. René de Chateaubriand.
HISTOLOGÍA VEGETAL
MERISTEMOS [capacidad de división].
 Tejidos formadores; originan todos los demás.
 Constituido por células [con las características citológicas de las
células indiferenciadas]:
- Isodiamétricas, ricas en protoplasma, y que se dividen
activamente.
- Con pared celular primaria delgada.
- Abundantes ribosomas [proteínas de destino intracelular], RER
escaso [porque las proteínas que sintetizan estas células no están
destinadas a secreción], Golgi muy desarrollado, numerosos
proplastidios, cantidad variable de pequeñas vacuolas.
- Citoplasma desprovisto de inclusiones.
- Núcleo con mucha cromatina condensada; grande y en posición
central.
- Células totipotentes. Se dividen por mitosis.
- En general, están densamente empaquetadas, sin dejar espacios
intercelulares.
Meristemo PRIMARIO.
Encontrado en la extremidad de los órganos jóvenes de la planta:
vértice del tallo y de la raíz, yemas (entrenudos), etc. Cono
vegetativo que provoca el crecimiento en longitud.
Se origina en el embrión  apical e intercalar (entrenudos).
Las células se dividen por tabicación anticlinal.
No existe cambium suberoso ni felógeno.
Meristemo SECUNDARIO.
En el seno de órganos viejos o ya formados; cambium y felógeno,
que determinan el crecimiento del tallo en espesor; meristemo
accidental, para cicatrizar heridas.
Las células se dividen según planos de tabicación periclinales.
- Paralelos a la superficie del órgano en que se producen .
Meristemo lateral.
- El crecimiento secundario se da en la mayoría de las
dicotiledóneas y en las gimnospermas [partes más maduras de un
tallo], mientras que el crecimiento primario se da en todas las
plantas [ápices]. Sí pueden ocurrir simultáneamente.
 Por localización de los meristemos:
 EMBRIÓN.
Todas las células pueden dividirse y diferenciarse en otras
funcionales. Después, quedan algunos grupos de células con esa
capacidad proliferativa y son responsables del crecimiento permanente
de las plantas debido a su alta división celular y a que están presentes
durante toda la vida del vegetal [siempre queda una remanente]:
 APICAL.
Meristemos situados en el ápice del tallo y en el ápice de la raíz
principal.
a) Del meristemo apical del tallo derivan los meristemos apicales de
las ramas. [El primero] está protegido por los primordios foliares.
 Meristemos apicales caulinares.
- Células con gran capacidad de división  velocidad a ritmos
circadianos.
- Tabicación sigue planos perpendiculares al eje longitudinal del
tallo [anticlinal].
- Más complejo que el radicular:
 Da origen a los tejidos del tallo.
 A los primordios foliares [dispuestos lateralmente, rápido
crecimiento].
 Y yemas axilares [ramas, hojas, órganos reproductores]
meristemos que se encuentran en las zonas de inserción de las
hojas.
Ambos (primordios foliares y yemas auxiliares) en los nudos 
origina todos los órganos laterales.
- No tiene cubierta de protección  la posición de los meristemos
apicales caulinares es terminal [extremo final de los tallos].
b) Los meristemos apicales de las raíces secundarias derivan de la
endodermis de la raíz. Están protegidos por la cofia o caliptra.
 Meristemos apicales radiculares.
- Posición subterminal de la raíz.
- Meristemo protegido en su avance a través de la tierra por la
cofia:
 Formada por células parenquimáticas que segregan
glucosaminoglicanos de acción lubricante.
 Ésas se llama estatocistos: contienen inclusiones
citoplasmáticas en la parte inferior de la célula.
 Principalmente almidón: crecimiento de la raíz con dirección
geotrópica.
 En la parte superior del estatocisto se sitúa el núcleo redondo,
grande y de cromatina condensada.
 Las células más externas de la cofia mueren y se desprenden,
son reemplazadas a partir del meristemo radicular.
- Divisiones celulares asincrónicas uniformes: son constantes
los porcentajes de células que se encuentran en cada fase de
mitosis.
- Centro quiescente: grupos de células inactivas mitóticamente.
Algunos proponen que constituye una reserva de células.
A partir de cada meristemo apical se formarán:
- La protodermis (origina la epidermis).
- El procámbium (produce el cambium vascular, y éste los tejidos
conductores primarios).
- El meristemo fundamental (que da origen al resto de tejidos de la
planta).
Las nuevas células se alejan de la zona central indiferenciada, entran
a zona de influencia de otras moléculas e inician la diferenciación. La
separación se produce por división celular continuada.
 INTERCALAR.
En plantas monocotiledóneas el crecimiento en longitud depende más
bien de estos meristemos, que se encuentran intercalados entre los
tejidos no meristemáticos.
- Los más conocidos son los localizados en la base de los
entrenudos y en la vaina de las hojas.
- Entonces: la mayor parte del crecimiento en longitud del
tallo es responsabilidad de estos meristemos.
 LATERAL.
- Meristemos secundarios.
- Aparecen más tardíamente.
- Responsables de la formación de madera y del aumento de
diámetro de tallos y raíces.
- Típicos de gimnospermas y dicotiledóneas.
- No en monocotiledóneas ni pteridofitas. Tampoco en órganos
como la hoja.
- Hay dos tipos:
CÁMBIUM VASCULAR.
- Las células se dividen periclinalmente.
- Dos tipos celulares:
* Las iniciales fusiformes, que se disponen verticalmente en la planta.
* Las iniciales radiales, que se disponen horizontalmente  radios del
tronco.
- El cambium vascular origina los tejidos conductores
secundarios: xilema (hacia el interior) y floema (hacia el exterior)
secundarios.
 Siempre se produce más xilema que floema a partir del
cambium vascular, porque las células formantes pierden su
capacidad mitótica más después.
 Se dispone como un cilindro continuo, entre los dos
anteriores.
- El cambium vascular procede del PROCAMBIUM, el cual formará
el:
 Cambium fascicular.
- Y de la DESDIFERENCIACIÓN del parénquima o del
colénquima que existe entre los haces vasculares, formando el:
 Cambium interfascicular
- Se dispone en forma de anillo completo o en forma de bandas
paralelas al eje principal de la planta.
CAMBIUM SUBEROSO O FELÓGENO.
- Las células del felógeno son las únicas que pueden contener
cloroplastos funcionales.
- Se originan una vez que ha comenzado la formación de xilema y
floema secundarios, a partir de células parenquimáticas o
colenquimáticas DESDIFERENCIADAS.
- El primer felógeno puede durar varios años (20, en el manzano).
- En las raíces, el felógeno se origina del periciclo.
- Actividad estacional  las capas superficiales de súber y los
restos de epidermis quedan aislados por la actividad del felógeno
y se desprenden anualmente  ritidoma.
- Este cambium da lugar a la peridermis.
- Las células alargadas se disponen como un anillo incompleto a lo
largo del tallo o de la raíz, entre la felodermis y el súber.
 Originan súber o corcho hacia el exterior del tallo.
 Originan felodermis hacia el interior.
SÚBER + CAMBIUM + FELODERMIS  PERIDERMIS: que
constituye la epidermis cuando se produce el crecimiento secundario
de la planta.
TEJIDO PROVASCULAR.
- Tejido embrionario situado en el futuro cilindro vascular.
- Produce precursores de las células [no directamente] que darán a
xilema y floema.
PREPROCÁMBIUM
- Las células se encuentran en las hojas.
- Precursoras del procámbium.
Permanentes o definitivos [sin capacidad de división]: diferenciados o
especializados.
 Tejidos sencillos (un solo tipo celular). Con capacidad de
división.
 PARÉNQUIMA (fundamental).
Lleva a cabo funciones metabólicas, de sostén, almacenamiento y de
regeneración de tejidos.
 Tejido de elaboración  laboratorio de la planta y de la naturaleza.
 Un solo tipo celular: célula parenquimática.
 Es la más parecida a la célula meristemática  menor grado de
diferenciación  se considera precursora del resto de los tipos
celulares.
 Capacidad de DESDIFERENCIACIÓN: puede perder el grosor de su
pared celular, convertirse en una célula totipotente y comenzar una
actividad meristemática.
 Formación de callos en el laboratorio.
 La célula parenquimática puede aparecer asociada al xilema y
floema.
 El tejido parenquimático está formado por aglomeración de células
vivas y activas; éstas tienen forma variable, membrana delgada y
protoplasma abundante.
 Pared celular primaria poco engrosada, lámina media. Si tuvieran
pared secundaria, sería imposible reanudar su capacidad
meristemática.
 Parénquima en la corteza y médula de tallos y raíces, mesófilo de la
hoja, pulpa de frutos y en el endospermo de la semilla.
  Puede representar un 80% de las células vivas de una
planta.
Según actividad y función, encontramos 4 tipos básicos.
PARÉNQUIMA CLOROFÍLICO O MESOFÍLICO - CLORÉNQUIMA:
 Especializado en la fotosíntesis, pues las células contienen
numerosos cloroplastos y se localizan debajo de la epidermis.
 Partes aéreas de la planta:
 Encontrado en tallos jóvenes, en tallos de plantas áfilas o de hojas
pequeñas, tallos herbáceos.
 Asiento natural: en las hojas (mayor parte del limbo/mesófilo).
- Las hojas de sol son más pequeñas y más gruesas que las hojas
de sombra, ya que poseen un mayor desarrollo del parénquima en
empalizada.
 Clorofila: insoluble en agua, soluble en alcohol. Se forma en los
cloroleucitos  forma esferoidal o discoidea (granos de clorofila, de
50 a 60 en cada célula). Se sintetiza sólo bajo influencia de la luz.
 Estructura diferenciada del mesófilo.
Hojas con posición más horizontal (mayoría de las dicotiledóneas):
* Tejido en empalizada o muriforme. Cara superior. Una, dos o tres
hileras de células alargadas y prismáticas, dispuestas
perpendicularmente a la epidermis.
Forman un tejido compacto, con aspecto de empalizada. Las células
poseen abundante clorofila.
Los espacios intercelulares son pequeños.
Aprovechan todo el espacio posible para captar la energía lumínica 
mayor tasa de fotosíntesis.
* Parénquima lagunoso o esponjoso. Cara inferior, en contacto con
el anterior. Células irregulares más redondeadas, a veces estrellada.
Dejan grandes espacios [intercelulares] o lagunas (cámaras
subestomáticas).
Favorece el airamiento, los intercambios gaseosos y de agua.
 Estructura no diferenciada del mesófilo.
Las hojas se acercan a la posición vertical, con estomas a ambas
caras: el mesófilo es homogéneo, tal vez algo más flojo en el centro de
la hoja. No existe una empalizada real.
b) Parénquima incoloro:
 Carece de clorofila.
 Almacena sustancias de reserva (almidón, aleurona).
 Se encuentra preferentemente en órganos subterráneos (tubérculos,
bulbos, raíces tuberosas).
PARÉNQUIMA DE RESERVA:
 Células con forma redondeada y paredes celulares primarias.
 Espacios intercelulares medianos.
 Elabora y almacena sustancias que serán aprovechadas para
nutrición o reproducción vegetativa.
 Granos de almidón [el más frecuente], cristales proteicos,
lípidos, proteínas.
 Estas sustancias pueden encontrarse en forma sólida y disueltas
en la vacuola.
 También en el citoplasma se pueden acumular azúcares y
sustancias nitrogenadas.
 Parénquima secretor:
 Productos de desasimilación, no utilizados por el vegetal (látex,
tanino, resina, aceites, esencias, gomas): utilidad.
PARÉNQUIMA ACUÍFERO
 Células parenquimáticas especializadas en almacenar agua, las
cuales son grandes, de paredes primarias delgadas y con una gran
vacuola.
 Algunos espacios intercelulares.
 En el citoplasma o en la gran vacuola hay mucílagos: conjunto de
sustancias que aumentan la capacidad de absorción y retención de
agua.
 Parénquima característico de las plantas que viven en climas secos
 xerófitas.
PARÉNQUIMA AERÍFERO o AERÉNQUIMA
 Células estrelladas, unidas sólo por alguna de sus paredes para
crear un entramado espacial.
 Dejan grandes espacios intercelulares [acelulares] comunicados
entre sí, por donde circulan los gases que permiten la aireación de
las plantas hidrófitas.
 Plantas que viven en ambientes muy húmedos o acuáticos, en
suelos anegados.
 También en las plantas que se someten a estrés.
 Aparece tanto en raíces como en tallos, de forma continua.
 Aumenta la difusión de gases desde las hojas hasta las raíces.
 Adaptación de las plantas a la hipoxia.
 Tipos de formación en raíces:
 Esquizogenia: durante el desarrollo del órgano, por
diferenciación celular.
 Lisogenia: consecuencia del estrés y las cavidades gaseosas se
producen por muerte celular (arroz, trigo, maíz, cebada).
 Expansigenia: se crean los espacios sin que las uniones
intercelulares desaparezcan.
 Estas plantas se consideran importante vehículo para el paso de
gases de efecto invernadero [metano] desde el suelo, pasando por
la planta, hasta la atmósfera.
 Cultivos extensivos, como los de arroz.
 COLÉNQUIMA (sostén).
 Célula colenquimática. “Colla”, goma.
- Viva.
- Alargadas/elongada en dirección del eje principal.
- Prismática.
 Protoplasma poco abundante.
 Raramente presentan cloroplastos.
- Pero es un tejido transparente: permite la fotosíntesis donde se
encuentre.
 Pared celular primaria gruesa [delgadas y flexibles]  se espesa
en los ángulos, dejando delgada la parte media  comunicación
intercelular y nutrición.
- CELULOSA, HEMICELULOSAS, PECTINAS:
- Gran resistencia a la tensión y estrés mecánico – [RESISTENCIA
+ FLEXIBILIDAD].
- Capaces de reanudar su actividad meristemática [no lignificada].
- Algunas formas, ¿colenquimática o parenquimática?
 Tejido poco extendido en el cuerpo de las plantas:
- No en raíces (excepto raíces aéreas).
- Tampoco en estructuras con crecimiento secundario avanzado 
es sustituido por el esclerénquima.
 [Sí] se sitúa debajo de la epidermis: en el pecíolo de las hojas,
pedúnculos florales, tallos y ramas jóvenes o herbáceos:
- Posiciones periféricas; justo debajo de la epidermis o separado de
ella por una o dos capas de células parenquimáticas.
- Forma como un cilindro continuo o se organiza en bandas
discontinuas.
- Sirve de soporte durante el crecimiento de tallos herbáceos, hojas
y partes florales de las dicotiledóneas.
- Ausente en la mayoría de las dicotiledóneas.
 Colénquima fascicular: asociado a los haces vasculares.
 Distintos tipos de colénquima periférico:
1) COLÉNQUIMA ANGULAR.
 Pared celular engrosada de forma desigual.
 Engrosamiento en los vértices de las células [donde convergen
varias de ellas].
 No deja espacios intercelulares.
 A modo de vigas que se orientan longitudinalmente en el órgano.
2) COLÉNQUIMA LAMINAR.
 Engrosamientos en las paredes tangenciales externas e internas
[paralelas a la superficie del órgano].
 Principalmente en órganos con crecimiento primario.
3) COLÉNQUIMA LAGUNAR.
 Semejante al angular: donde convergen tres células.
 El engrosamiento deja espacios intercelulares; cercanos uno de
otros.
 También presenta espacios intercelulares.
4) COLÉNQUIMA ANULAR.
 Engrosamiento uniforme alrededor de cada célula.
Formas intermedias - difícil clasificación.
Tejidos complejos (más de un tipo celular y sin
capacidad de división).
Protección o tegumentos. Permite superar un medio ambiente
variable y seco.
 Los tejidos de protección forman la parte más externa de los
órganos de las plantas y se encuentran en contacto con el medio
ambiente.
 Las células de estos tejidos se revisten de cutina y suberina para
disminuir la pérdida de agua.
 Aparecen las estomas.
 Los típicos son la EPIDERMIS [crecimiento primario] y la
PERIDERMIS [crecimiento secundario].
 También se incluye la HIPODERMIS (debajo de la epidermis en
partes aéreas) y a la ENDODERMIS (localizada internamente en la
raíz protegiendo los vasos conductores).
 EPIDERMIS.
 El término se aplica especialmente al tejido tegumentario en 
CRECIMIENTO PRIMARIO.
- Desaparece en los órganos con crecimiento secundario  se
sustituye por la PERIDERMIS.
- Permanece en las plantas de sólo crecimiento primario; aunque
algunas monocotiledóneas la cambian por una especie de
peridermo.
 Recubre hojas, semillas, flores, frutos, tallos herbáceos y extremos
de las raíces.
 Los protege doblemente: frente a patógenos y de daños mecánicos.
 Además: regulación de la transpiración, intercambio de gases,
almacenamiento, secreción, repele herbívoros, atrae insectos
polinizadores, absorción de agua en las raíces, integridad física de
los órganos de la planta, etc.
- No existe epidermis en la caliptra; está indiferenciada en los
meristemos apicales.
- En los tallos, la epidermis se origina a partir de la capa más
externa del meristemo apical [PROTODERMIS].
- En las raíces se, desde células que forman la caliptra o de las
capas más externas del córtex: origen distinto  RIZODERMIS.
- El RPOTODERMO [ protodermis  primera epidermis] se forma
en el desarrollo embrionario, antes incluso de los meristemos
apicales caulinar y radicular.
 Recibe nombres según el órgano en el que se encuentre:
* Epitelio: recubre flores; se caracteriza por la presencia de papilas
glandulares.
* Epiblema: recubre la raíz; las células emiten prolongaciones que
constituyen los pelos radiculares o absorbentes.
 Generalmente, la epidermis se compone por una sola fila de células;
hay algunas excepciones con disposiciones estratificadas
[epidermis multiseriada, múltiple o velamen]: raíces aéreas,
plantas xerófitas, algunas hojas (adelfas, ficus).
- La capa superficial actúa como una epidermis típica, con paredes
gruesas y una cutícula en la superficie libre.
- Las capas profundas, como almacén de agua.
 Diferentes tipos celulares:
CÉLULAS EPIDÉRMICAS PROPIAMENTE DICHAS O
PAVIMENTOSAS
 Son las más abundantes y las menos especializadas.
 Se disponen unidas muy estrechamente, sin dejar espacios
intercelulares.
 Forma y tamaño muy variados (se adaptan a la forma de la
estructura que recubren).
 Normalmente no tienen cloroplastos, sino plastidios no clorofílicos.
 Gran vacuola, RE y Golgi desarrollados.
 En dicotiledóneas: poseen paredes celulares [primarias] con
formas sinuosas. En monocotiledóneas: suelen ser más rectas.
 Pocas veces presentan pared celular secundaria (semillas), o
lignificación (algunas hojas de gimnospermas).
- En las paredes tangenciales suelen presentar campos de poros
primarios y plasmodesmos.
- En la pared libre: canales llamados ectodemos, permiten la
comunicación del citoplasma con la cutícula, así como la secreción
de sustancias:
- Una lipídica impermeable  cutina: se deposita en la parte
externa de la pared para formar una capa continua llamada
cutícula.
- Ésta impide la pérdida de agua y a entrada de patógenos.
- El grosor de la cutícula varía dependiendo de la función y
localización.
- A veces sobre la cutícula se depositan otras sustancias lipídicas:
algunos tipos de ceras que pueden cristalizar o estar disueltas en
forma de aceites.
- Todo esto hace que la célula sea asimétrica: partes externa e
interna diferentes.
- En la epidermis de la raíz y en los pelos radiculares, la sustancia
secretada es la suberina.
 Células epidérmicas especializadas: buliformes, de los estomas
(células oclusivas), de los tricomas, de los pelos radicales.
CÉLULAS BULIFORMES
 Algunas células epidérmicas se especializan [carácter taxonómico]:
almacenar agua (células buliformes de las hojas de gramíneas y
otras monocotiledóneas).
- Estas células son más grandes que el resto de las epidérmicas.
- Sin cloroplastos.
- Gran vacuola con alto contenido en agua.
- Escasa cutícula.
- Al parecer, las células buliformes intervienen en el mecanismo de
pliegue y despliegue de las hojas por hidratación.
- Se localizan en hileras paralelas a los vasos conductores o en
grupos en las zonas de plegamiento de las hojas.
CÉLULAS GLANDULARES

CÉLULAS SECRETORAS

OTRAS
 Algunos tipos celulares aparece sólo en algunas zonas de la planta:
- Pétalos, que tienen pigmentos y esencias volátiles.
- Papilas del estigma, relacionadas con la recepción de granos de
polen.
TRICOMAS.
 Los botánicos han descrito más de 300 tipos distintos.
 De protección o glandulares [carácter taxonómico].
 Constituidos por células epidérmicas especializadas:
- Alargadas y a veces ramificadas.
- En ocasiones segregan productos especiales: sustancias
urticantes, cáusticas.
 Funcionalmente, los tricomas son prolongaciones epidérmicas que
sirven para evitar herbívoros, guiar a los polinizadores, controlar la
temperatura y desecación de las hojas, protección exceso de luz.
 Los tricomas de protección pueden ser unicelulares o
pluricelulares [por mitosis].
* Papilares, filiformes, ramificados, estrellados.
Por células muertas o vivas, por lo general con cutícula.
* Filiformes, ramificados, escuamiforme, varias filas de
células.
- Contra la luz intensa.
- Crea una capa aérea limítrofe superficial sobre la epidermis que
permite una atmósfera menos fluctuante  especialmente
abundantes en estructuras jóvenes de la planta [pueden
desaparecer luego].
 Los tricomas glandulares pueden ser:
* Unicelulares.
* Pluricelulares: con cabeza secretora unicelular, o pluricelular;
peltado.
- Tallo o pedúnculo formado por células sustentadoras; las más
basales se anclan a la epidermis.
- Células secretoras en el extremo distal; tienen pared celular
primaria, a veces revestida de cutícula; citoplasma rico en
organelos (mitocondrias, RE, Golgi).
- Sustancias nada o poco volátiles: ácidos orgánicos, sal, mucílago,
terpenos, néctar, enzimas proteolíticas (plantas carnívoras).
- Mediación de la interacción entre plantas y animales: atracción,
repulsión, alarma, regulación, etc.
 Origen distinto a los pelos absorbentes de la raíz.
 Las plantas que tienen muchos tricomas se denominan
pubescentes.
 La mayoría de los tricomas se conforman de células vivas.
PELOS RADICALES
 En la epidermis de la raíz.
 Sirven para absorber agua y minerales.
 Son células epidérmicas modificadas que crecen a modo de
columna perpendicularmente a la superficie de la raíz.
 Aparecen en la zona de maduración, se diferencian a partir de
tricoblastos.
 Su patrón (número y distribución) es característico de especie,
también depende de las condiciones del suelo.
 Presentes numerosos microorganismos simbiontes: bacterias  La peridermis es una capa impermeable [súber, corcho] al
fijadoras de nitrógeno. intercambio de gases entre los tejidos superficiales del tronco y raíz
con el aire
ESTOMAS. - Esto se salva con la presencia de estructuras llamadas
 Hace 400 millones de años. LENTICELAS: lenticulares o circulares, sobresalen en la
 Estomas y células anexas: conjunto denominado COMPLEJO superficie, con un poro.
ESTOMÁTICO. - Son células parenquimáticas de paredes finas; dejan espacios
 Orificios microscópicos diseminados en la epidermis. Parte aérea. intercelulares más o menos amplios.
 Sirven para la comunicación con el exterior, intercambio gaseoso e - Se producen con la formación de la primera peridermis y son
hídrico (respiración, transpiración). zonas donde el cambium suberoso es más activo.
 Dos células [constrictoras] se unen en su parte cóncava – dejan una - A medida que aumenta el grosor del tallo o raíz, se forman
abertura llamada ostiolo. nuevas lenticelas.
- Las células oclusivas tienen forma arriñonada. 
- Presentan cloroplastos [y clorofila].
- Una pared celular engrosada de manera no uniforme: posibilita TEJIDO SUBEROSO. Células que ocupan el espacio dejado por la
que los cambios de turgencia modifiquen su morfología: epidermis; las células se suberifican  súber o corcho (impermeable a
 Capacidad de graduar las funciones (se abren o se cierran según líquidos y gases):
convenga).  Células aplanadas y de corte cuadrado. Forman varias capas; las
 Cámara de aire o subestomática por debajo: internas pueden ser vivas, pero las externas son células muertas.
- Estomas aeríferas.  El súber puede coexistir con la epidermis (tallos jóvenes);
- Estomas acuíferas. En la extremidad de las nervaduras; sirven generalmente la destruye y reemplaza.
para exudación [que reemplaza a la transpiración, exceso de  Número de capas: depende del órgano que recubre o de la edad.
humedad atmosférica]. En la cámara desembocan vasos leñosos.  Puede alcanzar espesor considerable: alcornoque (10 cm).
- Todas las estomas se hallan principalmente en la epidermis de las  En otros casos, las capas externas se agrisantan y caen.
hojas; en las plantas reducidas o en las que carecen de hojas, 
también se encuentran en el tallo [tallos jóvenes, herbáceas].
- En las hojas más o menos horizontales: estomas ubicadas en la Sostén:
cara inferior [ABAXIAL]. En gramíneas (hojas en posición casi Tejidos muy resistentes, comunican dureza y solidez necesarias. Así,
vertical): a ambas caras. Las hojas flotantes sólo poseen estomas el tallo se puede mantenerse erguido y sostener las ramas, las hojas
en la cara superior [ADAXIAL]; las sumergidas, carecen de ellas al resisten el viento.
no tener cutícula (epidermis permeable). Colénquima. Esclerénquima (arriba). Fibras.
- De 100 a 200 estomas por mm 2, (700 en repollo). Hoja de Tilo:
hasta un millón; hoja col: diez millones.  ESCLERÉNQUIMA.
- XERÓFITAS.  Skléros, duro.
 Formación de órganos carnosos donde se acumula el agua  Más especializado que el colénquima.
(tallos u hojas).  Dos tipos celulares: ESCLEREIDAS y FIBRAS.
 Reducción de las superficies de evaporación (hojas
 Esclereidas:
pequeñas o ausentes, pocas estomas).
- Poliédricas/más isodiamétricas; estrelladas, ramificadas, etc.
 Revestimiento de sustancias impermeables (cutícula gruesa,
- Por lo general, se presentan individualmente.
ceras anti-evaporación).
- Pared celular engrosada, pero secundaria- lignificada, con:
 Pelos abundantes recubriendo órganos.
- Numerosos poros [patentes punteaduras]: nutrición. Se
- HIDRÓFITAS.
consumen hasta desaparecer por la elaboración de lignina:
 Hojas grandes, poco cutinizadas, con abundantes estomas
- No protoplasma: células muertas, de cavidad pequeña.
aeríferos.
- Se sugiere que derivan de células colenquimáticas o
 Poco o nada de pelos.
parenquimáticas que lignifican sus paredes [esclerosis].
Crecimiento intrusivo que penetra espacios del tejido vecino.
 PERIDERMIS. - Ampliamente distribuidas en angiospermas; más abundantes
 Estructuralmente tres capas: en dicotiledóneas.
1. SÚBER O CORCHO. - En tallos, hojas, frutos y semillas; aisladas o formando capas.
2. CÁMBIUM SUBEROSO O FELÓGENO. - Clasificación según su forma: astroesclereida,
3. FELODERMIS. braquiesclereida, macroesclereida, osteoesclereida,
 La peridermis se produce por actividad del cambium suberoso o tricoesclereida.
felógeno. - Transmisores de luz [fibra óptica].
 Sustituye a la epidermis en los tallos y raíces que tienen crecimiento  Tejido de sostén por excelencia, partes más duras del vegetal:
secundario: cáscara almendra, coco, carozos.
- Aparece en el primer año: a partir de la desdiferenciación de  Soporte a órganos que han dejado de alargarse.
células colenquimáticas o parenquimáticas que se encuentran  Protege partes más blandas de las plantas y más vulnerables
debajo de la epidermis. A veces, también de células epidérmicas o [ambos tipos de crecimiento]:
floema primario  puede formar un meristemo continuo o - Estiramientos, pesos, presiones y flexiones.
discontinuo. - Más abundante en tallos y hojas, que en raíces.
- O hasta años después: primer cambium suberoso (20 años, 
manzano). Más tardíamente, el felógeno se origina en zonas más
profundas a partir de células parenquimáticas del floema COLÉNQUIMA ESCLERÉNQUIMA
secundario. o Células [colenquimáticas] o Células muertas.
- Su aparición aísla a la epidermis del parénquima cortical: muerte y vivas. o Células cortas (esclereidas)
descamación. o Células prismáticas y o Membrana lignificada y
 No suele aparecer en hojas ni frutos. alargadas. dura, engrosada
 Las capas más externas son más numerosas y sus células se o Membrana celulósica y uniformemente, pero
suberifican, algunas lignifican y mueren formando súber o corcho. flexible, espesada en los provista de poros.
 Hacia dentro, las células están vivas: disposición apilada formando ángulos. o Se halla en órganos
la felodermis; en forma de hileras radiales. o En tallos y ramas jóvenes, definitivos: tallos o ramas
 Durante el crecimiento de la raíz o del tallo en el segundo año o pecíolo, pedúnculos viejas.
posteriores, se forma nuevo cambium suberoso más internamente. florales. o Tejido de sostén por
- La parte externa, que puede incluir floema secundario, células o Resistencia y flexibilidad. excelencia.
parenquimáticas y la peridermis antigua, se convierten en lo que
se denomina RITIDOMA [corteza que se desprende de los
árboles/del felógeno hacia afuera].
 Células con paredes celulares gruesas que aportan una gran
cantidad de resistencia mecánica.
FIBRAS
 Se propone que las fibras se originan por diferenciación de células
meristemáticas.
 Células alargadas y fusiformes [terminan en punta]; corte
transversal prismático.
 Paredes celulares secundarias gruesas, con muchas capas;
lignificadas o no.
 Lignificación y diferenciación influidos por hormonas vegetales:
auxinas y giberelinas.
 Importancia económica.
a) Fibras lignificadas.
 Cortas y rígidas.
 Forman manojos alrededor de los vasos leñosos – madera o leño
[parte central y resistente de los troncos].
 Si están lignificadas sólo en parte, se pueden hacer cuerdas.
b) Fibras celulósicas [liberianas].
 Son más largas. Permanecen flexibles.
 Aplicaciones: fabricación de tejidos (lino, cáñamo, ramio).
 Se encuentran mezcladas con los vasos liberianos.
Según posición topográfica:
- FIBRAS XILARES.
 Se encuentran en el xilema.
- FIBRAS EXTRAXILARES.
 Fibras encontradas en el floema (floemáticas), en la corteza
(corticales: dos o tres filas de células continuas), o bien rodeando
haces vasculares (perovasculares).
Conductores:
O tejido fibrovascular. Se agrupa en elementos de conducción (vasos
liberianos/cribosos y leñosos), parénquima anexos y fibras de sostén.
Aparecieron hace 450 millones de años [colonización de la tierra].
 Vegetales superiores.
 Comunica todos los órganos  vías de distribución de hormonas.
 Soporte a modo de esqueleto y sostén de la parte aérea de la planta
y dan consistencia a la raíz.
 Conducción de las savias, principalmente.
 En común: células alargadas, una a continuación de otra  tubos o
vasos [tejido vascular].
- La mayor parte de los tipos celulares se originan a partir de células
meristemáticas.
- Algunos de los tipos celulares del tejido vascular se han usado
filogenéticamente como caracteres para los estudios evolutivos.
 Las membranas laterales son permeables: nutrición adyacente.
 Los tejidos vasculares se originan en diferentes partes de la planta y
durante diferentes etapas del desarrollo:
 CRECIMIENTO PRIMARIO  XILEMA Y FLOEMA PRIMARIOS:
- El protoxilema y el protofloema, a partir del PROCÁMBIUM:
tanto en el estado embrionario como en los meristemos apicales.
- El metaxilema y metafloema, a partir del CÁMBIUM
FASCICULAR.
 CRECIMIENTO SECUNDARIO  XILEMA Y FLOEMA
SECUNDARIOS.
- La mayoría de las células se orienta de forma vertical; excepción:
las parenquimáticas.
- Dicotiledóneas y gimnospermas.
- La tendencia evolutiva lleva a disminuir la longitud de las
traqueidas. Estas células se encuentran en las gimnospermas y,
menormente, en las angiospermas.
 La organización de este tejido es diversa: varía entre órganos, y
dentro de los mismos, con la edad, la especie, etc.
- La organización de los haces en tallo y raíz se denomina estela:
- Protoestela  los haces forman un cilindro sólido.
- Sifonostela  los haces se disponen formando un tubo en cuyo
interior hay parénquima medular.
- Eustelas  la pared del tubo es discontinua.
 XILEMA.
Vasos leñosos:
 Savia bruta [MADERA]. Agua y sales disueltas
absorbidas por la raíz, que debe llegar hasta las hojas.
Parte más interna del tronco.
 La principal fuerza que mueve el agua en el xilema es la
transpiración.
 Principal elemento de soporte mecánico en plantas con crecimiento
secundario  madera.
 En general, las células poseen membranas lignificadas. Sólo es
parcial en las laterales: resistencia, sin suprimir la permeabilidad.
 Las células conductoras carecen de protoplasma  elementos
muertos.
 Desaparecen los tabiques: tubos de hasta 2 m de largo.
 Son tubos capilares: espesor pequeño, fracciones de mm.
 Se dividen en:
 Anillados.
 Espiralados.
 Reticulados.
 Puntuados.
 Areolados.
 Escaleriformes.
 Conducción y sostén.
 Cuatro tipos celulares (además, el tejido conductor comprende
células anexas (parénquimas donde están implantados los vasos) y
fibras de sostén):
ELEMENTOS DE LOS VASOS O TRÁQUEAS.
- Principal elemento conductor de las angiospermas.
- Células cortas que forman filas que crean largos tubos  se
unen longitudinalmente.
- Diámetro interno grande y paredes más finas. Más achatadas.
- Poros pequeños y más numerosos.
- Tienen placas perforadas.
- Mayor eficiencia en la conducción de agua  vía SIMPLASTO
(por el interior de las células): además de atravesar las
punteaduras areoladas de las paredes laterales, lo hace en su
mayoría por las que están en las paredes transversales
(placas) de ambos extremos de la célula.
TRAQUEIDAS.
- Principal elemento conductor de helechos (pteridofitas) y
gimnospermas.
- Son células alargadas (fusiformes) los extremos solapados.
- Diámetro interno pequeño (estrechas) y paredes celulares más
gruesas  menor volumen interno.
- Poros grandes y menos numerosos.
- No tienen placas perforadas.
- Menos eficiencia en la conducción de agua  vía SIMPLASTO,
atravesando punteaduras areolares y los extremos solapados.
- Coníferas: punteaduras muy grandes, estructura interna llamada
toro: engrosamiento en forma ovalada de la pared y puede
regular el flujo de agua.
1 y 2) elementos conductores o traqueales
- Pared celular secundaria gruesa, dura y lignificada.
- Engrosamientos heterogéneos: anulares, helicoidales,
reticulados y puntuados.
- El contenido citoplasmático se elimina tras la diferenciación.
CÉLULAS PARENQUIMÁTICAS.
- Funciones diversas: almacén de carbohidratos (almidón), de
reserva de agua, almacén de nitrógeno, hacer de comunicación
entre xilema y floema.
- Se organizan de dos maneras:
- Radialmente.
 Las células forman filas o radios perpendiculares a la
superficie del órgano.
 Elongadas en dirección del radio y conectadas por una gran
cantidad de plasmodesmos [comunicación vecindad].
 Coníferas: radios uniseriados o biseriados.
 Angiospermas: multiseriados, a veces con distintos tipos de
células. Además, mayor proporción de células
parenquimáticas.
 Los radios en el xilema se continúan con otros en el floema
[radios menos patentes]  una sola célula de CÁMBIUM
VASCULAR se puede diferenciar en ambas.
- Axialmente.
 Se distribuyen en grupos o tiras longitudinales entre el
xilema, sobre todo en el secundario.
 Estas células están en contacto con las células conductoras.
 El patrón de distribución depende la planta.
  Son más abundantes en el floema que en el xilema. - Estrechamente asociadas a los elementos conductores del
FIBRAS DEL ESCLERÉNQUIMA Y ESCLEREIDAS. floema [las mantienen]:
- Ya descritas, mi amol. - Estas células sí tienen un núcleo grande y un citoplasma rico
- Función de protección y soporte. en organelos [alta tasa metabólica].
- Pero carecen de almidón.
XILEMA PRIMARIO - Tienen mismo origen meristemático que las conductoras.
 Formado por protoxilema y metaxilema. - Sólo aparecen en angiospermas.
 PROTOXILEMA: a partir del meristemo PROCÁMBIUM. - En gimnospermas hay, en cambio, células de Strasburguer
- Completa su desarrollo durante la elongación del órgano y luego
o albuminíferas [funciones similares a las acompañantes.]
desaparece por fuerzas mecánicas.
- Pared secundaria (y de los otros elementos) con engrosamiento
anular, inicialmente. Luego pasa a ser helicoidal. Células de soporte asociadas al floema: fibras del
- Se forma próximo a los meristemos apicales: su principal elemento esclerénquima y esclereidas.
conductor de agua. - Asociadas al floema con función protectora y de soporte.
 METAXILEMA: a partir del CÁMBIUM FASCICULAR.
- Aparece tras el protoxilema, cuando el órgano se está alargando; FLOEMA PRIMARIO.
madura después de terminada la elongación.  Primero en aparecer en órganos en desarrollo.
- Células de mayor diámetro.  Estudio por excelencia – monocotiledóneas.
- Engrosamiento en forma reticulada y posteriormente son  Protofloema – a partir del PROCÁMBIUM.
perforadas. - Posee elementos cribosos poco desarrollados [angiospermas;
- Es el xilema maduro en los órganos que no tiene crecimiento
gimnospermas y pteridofitas].
primario.
- Las células acompañantes son muy raras o ausentes.
 Metafloema - a partir del CÁMBIUM FASCICULAR.
 FLOEMA.
- Sustituye rápidamente el protofloema, al terminar la elongación del
Vasos liberianos o cribosos:
órgano.
 Savia elaborada [LÍBER]. Formada en las hojas
- Contiene tubos cribosos y células cribosas de grosor y longitud
(sustancias orgánicas en disolución), repartida a todo el
mayores que el protofloema.
vegetal. Parte externa del tronco.
- Aparecen las placas cribosas.
 Células vivas.
- Siempre tiene células acompañantes.
 Transporte y repartición de sustancias carbonadas [producidas
- Funcional en plantas con crecimiento primario.
durante la fotosíntesis] o aquellas movilizadas desde los lugares de
almacenamiento; también de hormonas. FLOEMA SECUNDARIO
 El floema está formado por más tipos celulares que el xilema.  A partir del CÁMBIUM VASCULAR [plantas con crecimiento
 Cribas: facilitan el flujo del líquido espeso. secundario].
 En invierno la criba se obtura por una callosidad (endurecimiento de  Elementos conductores bien desarrollados… así como las células
la savia). En la primavera se disuelve y se restablece la circulación. acompañantes  su núcleo ejerce control sobre ambos tipos
 Dos tipos conjuntos: celulares.
ELEMENTOS CONDUCTORES.  Aparecen los parénquimas axiales y radiomedulares.
 Células vivas, pero sin núcleo.  Las células [conductores] no depositan pared secundaria: células
 Pared celular primaria engrosada con depósitos de CALOSA. vivas. Aunque pueden carecer de núcleo, ribosomas, microtúbulos
a) Tubos o elementos cribosos. [los pierden durante la maduración].
- Típicos de las angiospermas.  [Árbol en crecimiento] los elementos cribosos tienen vida corta [un
- Células individuales achatadas, dispuestas en filas año], aplastados por el crecimiento provocado por el cambium
longitudinales. vascular.
- Se comunican entre sí mediante placas cribosas, localizadas
en sus paredes transversales o terminales.
- Placas cribosas: poros de gran tamaño que comunican los GLANDULAR
citoplasmas de células vecinas.
- También, áreas cribosas en las paredes laterales: depresiones
en la pared primaria con poros que la atraviesan
completamente.
- Sirven para comunicar con otros tubos cribosos o con
células parenquimáticas anexas.
b) Células cribosas.
- Típicas de gimnospermas y pteridofitas [único elemento
conductor del floema].
- Células largas, de extremos puntiagudos.
- Se comunican entre sí lateralmente mediante áreas cribosas.
- Pero no poseen placas cribosas.
- Se relacionan fisio y morfológicamente con un tipo especial de
célula parenquimática especializada  célula albuminífera.

ELEMENTOS NO CONDUCTORES.
Células parenquimáticas.
- Funcionan como lugares de reserva de las sustancias
transportadas por el floema.
- Fuerte asociación con las células de los elementos
conductores: si éstas mueren, también la parenquimática.
- En floema primario: células alargadas y verticales.
- En floema secundario: parénquima axial (células fusiformes y
alargadas) y parénquima radiomedular (células isodiamétricas).

Células acompañantes.