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2.- ¿Cuáles son las propiedades eléctricas de la membrana celular?

2.1.- MEMBRANA EN REPOSO


En todas las células en general, y en particular en las excitables, existe una diferencia
de potencial transmembrana más o menos constante llamada potencial de reposo (Vr)
siendo el interior de la célula negativo con respecto al exterior. (ver figura 2.1)

Figura 2.1.- Diferencia de potencial en la membrana celular.

Esta diferencia de potencial se debe a la existencia de gradientes de concentración


iónica a ambos lados de la membrana y a diferencias de la permeabilidad relativa de la
membrana celular a las distintas especies iónicas presentes. Las diferencias de
permeabilidad que existen en reposo para distintas especies iónicas se deben a
canales iónicos con permeabilidad específica para una determinada especie iónica.

2.2.- CIRCUITO EQUIVALENTE


El análisis del comportamiento eléctrico de la membrana celular en reposo puede
simplificarse usando un modelo eléctrico pasivo llamado circuito eléctrico equivalente.
El circuito equivalente de la membrana permite operar con elementos físicamente bien
definidos cuyo comportamiento eléctrico tiene una representación formal.
El equivalente eléctrico de la membrana es una red de conexiones que consta de
elementos, que representan puntos o lugares (loci) a lo largo de la membrana, que
reproducen los canales iónicos pasivos, esto es, que su apertura no depende de
voltaje o ligandos, sino que están siempre abiertos, son los denominados canales
iónicos de fuga.
Los loci están conectados entre sí por los líquidos intracelulares y extracelulares, que
son conductores eléctricos que tienen una resistencia finita.

El potencial de reposo Vr se representa en el circuito equivalente por una pila eléctrica


cuya fuerza electromotriz y polaridad corresponden a los valores medidos
experimentalmente en las células (por ejemplo, −70 mV), y que llamaremos fuerza
electromotriz de la membrana (Em).
Ya vimos que la membrana se comporta como una resistencia eléctrica. Esta
resistencia de membrana Rm se representa en el equivalente conectada en serie con la
pila, en cada locus del equivalente, simulando los canales pasivos de Na +, K+ y Cl−. A
su vez el equivalente de cada locus se representa con las correspondientes pilas EK,
ENa y ECl, que vienen determinados por el potencial de equilibrio de Nernst para cada
ión, y las correspondientes resistencias R(K), R(Na) y R(Cl) (ver figura 2.2).

Figura 2.2.- Iones de Na+ y K+ presentes en la membrana celular.

La resistencia del líquido extracelular se llama resistencia externa (R e), y se representa


en el equivalente eléctrico conectando un locus con los adyacentes por fuera de la
membrana. Lo mismo ocurre con el medio intracelular, que se representa en el
equivalente eléctrico (ver figura 2.2) por una resistencia interna (Ri).
La resistencia eléctrica de un elemento depende por un lado de su constante de
resistividad ρ, que es una propiedad intrínseca del material que constituye la
resistencia, y, por otro lado, de la forma del elemento. Si consideramos un elemento
cilíndrico, la resistencia es inversamente proporcional a su diámetro (d) y directamente
proporcional a su longitud (l) (R = ρ × l/d).
Figura 2.2.- Circuito equivalente de la membrana.

2.3.- TEORÍA DEL CABLE


La teoría del cable clásica utiliza modelos matemáticos para calcular el flujo de
una corriente eléctrica (y de la tensión asociada) a lo largo de fibras neuronales
(axones) pasivas, en particular las dendritas que reciben la entrada de las sinapsis en
diferentes lugares y tiempos.

Figura 2.3.- Equivalencia eléctrica de la parte interna y externa de la célula.

Las estimaciones se realizan modelado a las dendritas y axones como cilindros


compuestos de segmentos con capacitancia y resistencia combinadas en paralelo (ver
figura 2.3). La capacitancia de una fibra neuronal se produce porque fuerzas
electrostáticas están actuando a través de una bicapa lipídica muy delgada (ver figura
2.3). Las resistencias en serie a lo largo de la fibra son debidas a la fuerte resistencia
que el citosol impone al movimiento de cargas eléctricas.

Figura 2.3.- Modelado de las dendritas y axones como equivalente eléctrico.

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