El marco paleoambiental de la Prehistoria en la Península

Ibérica.

INTRODUCCIÓN
Actualmente nos encontramos en el Cuaternario, último período geológico que supone
una breve etapa de 2,58 Millones de años en una larga historia geológica de 5,5 Ma. Es
la etapa mejor conocida desde los puntos de vista geológico y geomorfológico, y se
caracteriza por:
Variaciones climáticas con alternancia de períodos fríos y secos (glaciares) y períodos
templados y húmedos (interglaciares), que han dejado múltiples testigos
geomorfológicos que permiten reconstruir los paleoambientes del pasado. Aunque esta
alternancia climática no es exclusiva del Cuaternario, la “juventud” geológica de los
testigos sedimentarios y geomorfológicos, que aún no han sido borrados por los procesos
erosivos modernos, permite un mayor conocimiento de estas etapas que de otras más
antiguas.
Sistemas morfogenéticos y formaciones vegetales, resultado de los distintos ambientes
climáticos del Cuaternario, diferenciándose claramente los depósitos sedimentarios
cuaternarios menos consolidados y litificados que los terciarios. A las etapas frías se
asocian los sistemas morfogenéticos glaciar y periglaciar; los períodos cálidos han dejado
huellas sedimentarias como travertinos; y los cambios pluviométricos se reflejaron en las
variaciones de caudal y la morfogénesis fluvial.
Evolución humana: aunque el comienzo del proceso de Antropogénesis (configuración
el ser humano) se sitúa temporalmente fuera de los límites del Cuaternario, tiene su
culminación en el mismo; por ese motivo, se le ha denominado en ocasiones Era
Antropozoica. Es en el Pleistoceno Superior cuando aparece nuestra especie, y en el inicio
del Holoceno (última época cuaternaria) cuando la capacidad tecnológica del hombre e
intervención de los ecosistemas, dio lugar al desarrollo de la agricultura y ganadería.

Definición, cronología, delimitación y subdivisión de Cuaternario

Definición
El término fue acuñado por J. Desnoyers en 1829 para denominar al conjunto de
materiales sedimentarios con escaso grado de litificación y diagénesis que se apoyaban
sobre los estratos datados en la Edad Terciaria. En un principio, se siguió un criterio
geomorfológico pero no se establecía de un modo claro la separación entre el Terciario y
Cuaternario.
Actualmente hay un consenso científico que define el Cuaternario como un Sistema
dentro de la Era Cenozoica y que, a su vez, queda dividido en las series Pleistocena y
Holocena, cuyo inicio según las últimas actualizaciones apuntan a 2,6 Ma. Es necesario
tener presente la correlación entre el criterio cronoestratigráfico y las unidades de tiempo
geológicas.
Cronología del Cuaternario
Los distintos criterios seguidos (estratigráficos, geológicos, palinológicos, polaridad
magnética, etc) han dado lugar una serie de subdivisiones cronológicas:
Cronología glaciar clásica
La existencia de depósitos sedimentarios asociados a la acción morfogenética del hielo,
llevó a científicos franceses y suizos de finales del s. XVIII, a plantear la posibilidad de
que los glaciares alpinos hubiesen tenido una mayor extensión en un pasado geológico
reciente. En 1840, Louis Agassiz estableció una Edad del Hielo pretérita que explicaría
la existencia de esos depósitos sedimentarios encontrados en los valles y circos de los
Alpes. Años después, James Croll estableció que ciertos cambios en la geometría de la
órbita terrestre implicaban una sucesión de etapas frías y cálidas (idea que retoma el
serbio Milankovitch en los ‘20), dejando sobre la mesa la idea de una alternancia
climática aunque no se supiese su causa.
A partir de estudios geomorfológicos de las terrazas fluviales en Europa, A. Penck y E.
Brückner establecen cuatro grandes etapas glaciares (y sus estadios interglaciares) que
se denominaron siguiendo los nombres de los ríos alpinos: Günz, Mindel, Riss, Würm.
Habría un período de glaciación anterior, que supuso la etapa de transición entre el
Plioceno y el Pleistoceno, que es la peor desde el punto de vista geomorfológico y se
denomina Donau. La secuencia glaciar alpina ha podido reconstruirse gracias a vestigios
geomorfológicos en el paisaje centroeuropeo, poco perceptibles debido a la impronta de
los períodos glaciares recientes que han borrado los anteriores (esto no ocurre en
sedimentos de fosos marinos).
Hoy sabemos que en el transcurso de los períodos dominados por condiciones frías y
secas, se produjeron oscilaciones climáticas con períodos más cálidos y húmedos. Así, en
la Glaciación Würm, se identifican cuatro períodos con diferentes condiciones de frío y
aridez, entre los que se intercalan tres breves períodos de atemperamiento climático. Por
otra parte, los sedimentos marinos indican que en los lapsos glaciares se desarrollaron
pulsaciones más templadas y en los cálidos, pulsaciones frías. Desde 12.000 BP, el
registro terrestre y marino ofrece vestigios de un proceso de deglaciación previo a la fase
post-glaciar actual, con oscilaciones de menor intensidad que las pretéritas y que
caracteriza al Holoceno.
Las manifestaciones más importantes de ciclos fríos son las grandes acumulaciones de
hielo en latitudes septentrionales de Europa y América. En las fases de máximo glaciar,
el inlandsis escandinavo se extendía desde las llanuras del Volga hasta las Islas Británicas,
alcanzando el norte de los Cárpatos. Se ha podido determinar la existencia de tres
inlandsis, e incluso uno más antiguo. De este modo, podemos establecer una relación de
la denominación del Norte de Europa con la alpina, aunque no existe una exacta
correspondencia cronológica entre ambas secuencias, debido a distintas tasas de
glaciación.
Los científicos estadounidenses se basaron en datos geomorfológicos de Norteamérica,
adoptando otra terminología. Tampoco existe un perfecto ajuste cronológico, debido a
factores locales y a la extensión y características de las masas de hielo.
 La secuencia paleoclimática del continente africano es importante a la hora de reconstruir
los ambientes donde tuvo lugar el origen de la Evolución Humana, especialmente en el
Pleistoceno inferior y medio. El glaciarismo no tuvo tanto protagonismo como en Europa
y Norteamérica, por lo que aquí la secuencia climática cuaternaria se establece por medio
de la determinación de fases húmedas/pluviales y áridas/interpluviales. Las pluviales
estuvieron caracterizadas por precipitaciones más abundantes y mayor productividad del
medio, tal y como se documenta en los sedimentos lacustres (Este de África); los períodos
interpluviales se caracterizan por aumento de sequías, empobrecimiento de la cobertera
vegetal, menos productividad del medio y un aumento de la erosión eólica. Las
condiciones climáticas establecidas en función de la circulación de las masas de aire, la
influencia de las corrientes marinas y factores como la latitud, hacen difícil asumir que
estos fenómenos fueran sincrónicos a los identificados en la geomorfología europea y
norteamericana.
Existen otras nomenclaturas de carácter más local como el caso de las Islas Británicas.
Terminología Glaciar Interglaciar Glaciar Interglaciar Glaciar Interglaciar Glaciar
Alpina Günz Günz/Mindel Mindel Mindel/Riss Riss Riss/Würm Würm
Norte de Europa Menapian? Cromer Elster Holstein Saale Warthe/Eem Vistula
Norteamericana Nebraska Afton Kansas Yarmout Illinois Sangamon Wisconsin
Africana Kanguriense Interpluvial Kamusiense Interpluvial Kanjeriense Interpluvial Gambiliense

Los estudios isotópicos del oxígeno (OIS)

El análisis de sedimentos depositados en los fondos marinos iniciados a mitad del s. XX
por Emiliani (Universidad de Chicago) han permitido establecer un nuevo método
terminológico-cronológico de la variedad climática del Cuaternario comúnmente
aceptada por las distintas ramas científicas, sustituyendo a la tradicional alpina. El método
se basa en el estudio de la masa atómica de los isótopos del oxígeno 18O/ 16O. Las
moléculas cargadas de 18O tienden a condensar/precipitar mientras que el isótopo 16O,
más ligero, se evapora con más facilidad. El resultado es que el agua oceánica es más rica
en 18O que las aguas continentales.
Durante una etapa glaciar, las aguas continentales se hielan dando lugar a glaciares e
inlandsis que interrumpen el retorno del ciclo hidrológico, se produce una menor
evaporación relativa de moléculas de agua marina que contienen el isótopo pesado 18O.
Este hecho implica un incremento de la proporción de 18O en aguas oceánicas en períodos
fríos. Por el contrario, en etapas templadas, al restablecerse el ciclo hidrológico y
aumentar el nivel del mar, aumenta la adición de 16O y disminuye la abundancia relativa
del isótopo 18O.
El análisis geoquímico e isotópico de oxígeno contenido en la caliza de foraminíferos
fósiles (microorganismos que forman parte del zooplancton marino) depositados en el
fondo del mar y el agua del hielo, permite determinar oscilaciones en el tiempo, de la
concentración de 18O y deducir la evolución de las temperaturas marinas y atmosféricas.
Emiliani estableció en la década de los ’70, 16 estadios isotópicos del oxígeno -OIS
(Oxigen Isotopic Stage)- aunque posteriormente su tabla cronológica fue completada y
recalibrada, gracias al estudio de los foraminíferos bentónicos de las profundidades
oceánicas. A cada fase se le asignó un número del 1 al 6, correspondiendo los impares
con estadios cálidos y los pares a los de características frías y secas. (La cronología del
OIS 16 se corresponde con los 659 Ka BP).
Cabe señalar que, en el estudio paleoclimático del Cuaternario, no sólo hay una variación
estadial –etapas glaciares e interglaciares- sino que además en cada uno de los OIS, se
asiste a variaciones climáticas interestadiales.
¿Cuándo empieza el Cuaternario?
El Cuaternario, desde junio de 2009, ha pasado a ser un
Periodo/Sistema cuyo inicio ha sido fijado en el paso de la
polaridad negativa Matuyama a la positiva de Gauss, lo
que ha acaecido hace 2,588 Ma BP; abandonándose la
convención del INQUA de 1973, que había fijado el origen
del Cuaternario en el inicio del momento de polaridad de
Olduvai (1,82 Ma BP).
En 1948, se estableció el límite inferior del Cuaternario
coincidiendo con el primer enfriamiento de clima que se detectó a partir de faunas
neógenas mediterráneas. El cambio coincidía con el Piso Calabriense (facies marina) y
Villafranquiense (facies continental), con numerosos elementos adaptados a ambientes
fríos respecto a comunidades de períodos anteriores. Desde su definición hasta finales de
los ’80, el Villafranquiense, fue el estratotipo continental (unidad estratigráfica de
referencia) de la transición pliocena/pleistocena. Se dividía en Villafranquiense inferior
y el superior, que conformaba el piso basal del Pleistoceno.
La Comisión Estratigráfica Internacional dependiente de la IUGS, había definidon el
límite Plioceno/Pleistoceno en el estratotipo definido por el corte geológico de Vrica
(Italia), conformado por estratos margosos de escasa potencia y restos paleontológicos
que denuncian la presencia de una fauna adaptada a condiciones microtérmicas o frías.
Esto supondría una edad oficial de 1,84 Ma. Este límite cronológico indica un cambio
hacia condiciones frías, tanto por fauna como por condiciones de sedimentación. Se
relaciona con la magnetoestratigrafía, por debajo del techo del episodio magnético
denominado Olduvai. Es importante debido a que se trata de fenómenos que pueden
identificarse a escala planetaria, sin tener que limitarnos a unos estratos concretos que
pudieron ser erosionados por procesos posteriores.
En la actualidad, la comunidad científica ha establecido llevar el inicio del Pleistoceno, y
por tanto del Cuaternario, a los 2,6 Ma. Su estratotipo está en el Monte San Nicola Lo
que coincide con la base del piso Gelasiense y el límite paleomagnético
Gauss/Matuyama. En esta misma cronología, se han constatado cambios palinológicos y
faunísticos, que indican transición hacia condiciones frías (registro continental de
regiones loéssicas chinas y en los fondos marinos y márgenes continentales). Además, en
esa época se aprecian considerables cambios en las paleoformas vegetales de Europa.
Subdivisión del Cuaternario
Existe una gran variedad de cronologías cuaternarias y sus consiguientes subdivisiones:
la magnetoestratografía cuaternaria, la cronología isotópica, los ciclos de loess, las series
climáticas, el registro glaciar, la clasificación de tecnocomplejos industriales usada por
los prehistoriadores. Todas ellas, tienen una cronología absoluta numérica. Desde el punto
de vista cronoestratigráfico, y con absoluto consenso científico, el Cuaternario se divide
en dos series Pleistoceno y Holoceno (si el criterio es geológico se dice épocas).
La división del Pleistoceno
Actualmente las divisiones del Pleistoceno reconocidas por la comunidad científica tienen
categorías de subseries y sus límites se han definido utilizando en la mayoría de casos los
criterios magnetoestratigráficos (cambios de polaridad).
Pleistoceno inferior (2,588 Ma): se inicia en el límite entre los crones Gauss (+) /
Matuyama (-) y se divide en dos pisos marinos:
 Gelasiense: límite inferior es el límite del Cuaternario definido en el estratotipo
del Monte San Nicola (Sicilia).
 Calabriense: límite inferior situado en la sección de Vrica (Calabria) en 15 ka por
encima del inicio del subcrón de Olduvai hace 1,806 Ma.
Pleistoceno medio (0,781 Ma): se inicia en el límite entre Matuyama (-) / Brunhes (+),
que coincide con el inicio de OIS 19. Contiene un único piso marino, Ionense, que
coincide con el interglaciar Günz/Mindel de la tradicional división alpina.
Pleistoceno superior (0,126 Ma): corresponde con el piso marino Tarantiense, definido
por criterios climáticos, que coincide con la base interglacial Eemiense o inicio del OIS
5e y con la base del piso marino Tirreniense definido en el Mediterráneo.
La división del Holoceno
Corresponde con la última serie cuaternaria y momento en el que nos encontramos; desde
hace 11.784 años (inicios de estadio isotópico OIS 1). La transición al Holocenose
corresponde con el último episodio frío y seco del Tardiglaciar, Dryas reciente.
La principal característica ambiental del Holoceno (o Postglacial) ha sido el incremento
termopluviométrico en los climas de las zonas templadas. Las principales consecuencias
son la colonización vegetal de frondosas, el retroceso de bosques de coníferas y la retirada
paulatina de inlandsis con la práctica desaparición del casquete Finoescandinavo. El
retroceso de masas de hielo implicó una variación del gradiente latitudinal del Frente
Polar y la morfología de las corrientes marinas.
Los estudios palinológicos y sedimentológicos de los depósitos glaciares han permitido
establecer una alternancia de fases húmedas con otros de recrudecimiento térmico y
aridez:
 Preboreal (11.784-10.189 BP) Clima frío con tendencia sostenida al
atenperamiento.
 Boreal (10.189 —8.776 BP) continuación del calentamiento climático.
  Atlántico (8.776-5.728 BP), óptimo climático holocénico, con temperaturas
medias globales e índices de precipitación más altos que los actuales (3ºC), que
supuso un aumento de la cobertera vegetal (sabana y desarrollo de lagos y sistemas
fluviales); excepto el evento 8,2 ka, con un mínimo térmico provocado por una
brusca entrada de agua dulce fría en el Atlántico Norte de agua de deshielo y que
disminuyó la circulación termohalina.
 Subboreal (5.728 -2.728 BP) período menos cálido y más seco que el actual
(Neoglaciación). El Sahara se convirtió en un desierto. El nivel de agua del Mar
Negro aumentó por las aguas del Mediterráneo tras la apertura del estrecho del
Bósforo, inundando extensas superficies den Bulgaria, Rumanía y Ucrania.
 Subatlántico (2.728- ) fase climática actual. Se constata en múltiples estudios
geomorfológicos oscilaciones. En el Pequeño Óptimo Climático Medieval (750-
1.300 d. C), se produjo la retirada de los glaciares alpinos, los vikingos se
establecieron en Terranova y aumento de cultivo de vid en Inglaterra. La Pequeña
Edad del Hielo (1560-1860 d. C.), etapa fría y seca, tuvo claras repercusiones
agrícolas en Europa y supuso un ligero avance en ciertos glaciares. Es necesario
precisar que desde las dos últimas décadas del s. XX se han precisado años con
temperaturas medias excepcionalmente altas.
 (También se han establecido otras divisiones: Holoceno inferior, medio y
superior).
Durante el Holoceno (o Postglacial), el desarrollo de la agricultura y ganadería
contribuirán al aumento de los gases de efecto invernadero (metano, CO2), invirtiendo
la tendencia natural al enfriamiento determinada por los parámetros orbitales. El consumo
de combustibles fósiles a partir de la RI conlleva un aumento generalizado de las
temperaturas y un ascenso global del nivel de océanos desde finales del XIX.

Causas de la Variabilidad Climática Del Cuaternario

Los ciclos de Milankovitch
Este astrofísico serbio fue el autor en los ‘20, de la teoría de los ciclos astronómicos y
su influencia en el clima terrestre, partiendo de los presupuestos enunciados por el
británico J. Croll en 1864. Este modelo sostiene que la alteración más acusada de la
cantidad de radiación solar recibida por la Tierra, es la causada por los cambios de la
órbita terrestre en su movimiento de traslación alrededor del Sol. De ahí que decidiera
cuantificar el impacto de los cambios astronómicos sobre la insolación solar. Será en los
’80 cuando se compruebe con sondeos oceánicos y en los casquetes de hielo, la
correlación entre las periodicidades descritas por Milutin Milankovitch y las etapas
glaciares e interglaciares del Cuaternario. Según el modelo planteado por el serbio, hay
tres factores astronómicos que, combinados, explican las variaciones en el transcurso del
tiempo de la insolación solar recibida por la Tierra: del momento astronómico, la estación
anual y la latitud.
La precesión de los equinoccios
Hace 11.000 años el perihelio (distancia mínima de la Tierra con respecto al Sol),
coincidía con el verano del Hemisferio Norte y el afelio (distancia máxima de la Tierra
respecto al Sol), con el invierno. Los veranos debieron ser más calurosos, con una mayor
fusión de hielos y los inviernos más fríos y secos (menor aporte nival). El resultado fue
una deglaciación generalizada (Holoceno).
Además de los movimientos de rotación y traslación, el eje de la Tierra está sometido al
movimiento de precesión que varía el punto estelar hacia el que señala. Actualmente
señala a la Estrella Polar (N) pero en el pasado lo hacía a la Estrella Vega. Se produce
un balanceo del eje de la Tierra, describiendo un cono imaginario respecto al plano de la
órbita terrestre, con una variación máxima de 47º que se produce cada 22 ka. Este
movimiento se debe a que la Tierra está sometida a fuerzas gravitatorias de otros cuerpos
celestes, variando su posición.
Variación de la inclinación del eje terrestre (ciclo de la oblicuidad)
El imaginario eje sobre el que gira la Tierra en su movimiento rotatorio, que origina la
sucesión de días y noches en los distintos puntos del planeta, presenta una inclinación
respecto a su eje vertical teórico. En la actualidad es de 23º27’, mudando a lo largo del
tiempo. Esta inclinación marca la latitud de los trópicos y círculos polares.
Cuando la inclinación del eje alcanza su valor mínimo de 21º06’, el círculo polar se sitúa
a 68º54’ (resultado de restar a 90º el ángulo de inclinación). Es decir, las zonas frías del
planeta se reducen en extensión y las áreas templadas aumentan su extensión zonal. En
cambio, cuando la inclinación del eje alcanza su valor máximo (24º30’), los trópicos se
ubican en la latitud más elevada. Cuando el valor del ángulo entre el eje geométrico y el
de rotación es alto, la diferencia de insolación estacional es grande y viceversa.
Esta variación de inclinación del eje de la Tierra se produce en un ciclo de 41.000 años.
La excentricidad de la órbita terrestre
La tierra en su movimiento de traslación, dibuja una órbita ligeramente elíptica, no
siempre está a la misma distancia del Sol, variando entre los 147 millones de km
(perihelio) y los 152 km (afelio) Pero la órbita no siempre dibujó el mismo trazado, de
modo que en un ciclo de 96.000 años pasó de una geometría marcadamente elipsoidal a
una tendencia más circular; esta variación implica una diferencia en la energía
interestacional recibida de un 30% al 3,5% actual. Además, debemos tener en cuenta que
los momentos de perihelio (3 de enero) y afelio (4 julio) varían en el tiempo, entre otros
factores, por la precesión equinoccial.
El análisis de estos complejos y sincronizados movimientos astronómicos indica que:
 En el HN el máximo calentamiento por distancia, perihelio (3 de enero), se
compensa con la estacionalidad (invierno), mientras que el afelio coincide con el
verano boreal, compensando la menor energía recibida por la distancia.
 En el HS, la mayor o menor energía recibida en función de la distancia solar,
coincide con la estacionalidad. Por este motivo, los inviernos serían más fríos y
los veranos más calurosos, si no fuera por el carácter eminentemente oceánico y
la función termorreguladora del agua.
  La intensidad energética varía en función de la excentricidad de la órbita, además
de la coincidencia del afelio/perihelio con las estaciones. Todo ello supone
múltiples variables que, unidas a la inclinación del eje terrestre y precesión
equinoccial, da lugar a una gran complejidad de situaciones.
 En los inicios de la última glaciación (OIS 5d/ 115.000 años BP), la excentricidad
de la órbita era mayor y el grado de inclinación menor respecto al actual, pero el
afelio/perihelio coincidían con los actuales. El contraste estacional sería menor al
actual y, sobre todo, los veranos tendrían menor insolación en latitudes templadas.
El resultado es una menor fusión de las nieves y una mayor acumulación nival
que dio lugar a la formación de glaciares.
Además del factor astronómico intervienen elementos geográficos y oceanográficos que
determinan la variabilidad climática de la Tierra.
La circulación oceánica y su influencia en el clima terrestre
La circulación oceánica del Atlántico en la actualidad.
La circulación oceánica se manifiesta en dos niveles: uno superficial y otro en
profundidad; ambas tienen sentidos de trayectorias opuestas y compensatorias. Además,
el agua oceánica tiene una ordenación batimétrica, estratificándose en función de la
densidad, determinada por la temperatura y salinidad.
 A mayor temperatura, menor densidad. La temperatura depende de la insolación,
siendo el calentamiento máximo en la zona intertropical (30º C en ciertos mares
tropicales como el Mar Caribe y el Mar de Bengala) y mínimo en las zonas polares
(el punto de congelación de las aguas oceánicas es -2º C debido a las sales)
 A mayor salinidad, mayor densidad. El Mar Rojo es uno de los mares con más
salinidad (42 %0), debido a que está situado en una zona con tasa de evaporación
altas; mientras que las desembocaduras de los grandes ríos registran menor grado
de salinidad (32%0) debido al aporte de agua dulce. La salinidad se incrementa
de modo muy rápido hasta los 700 m.
Las Corriente del Golfo, situada en el Atlántico, permite el trasvase de ingentes
volúmenes de agua, de hasta 20 Hm3/s, transfiriendo el calor acumulado en el Mar Caribe
hacia la zona subpolar de Escandinavia, con notables incidencias en el clima terrestre.
Por un lado, se produce una suavización térmica, de tal modo que la temperatura media
de la costa noruega en los 60ºN se sitúa unos 10-12ºC por encima de la que se registra en
la misma latitud al otro lado del Atlántico. Esta corriente se va enfriando en latitudes más
altas, lo que conlleva una densificación y hundimiento hacia capas más profundas que se
denomina Corriente NADW (Aguas Profundas del Atlántico Norte) y cuyo caudal es de
unos 13 Hm3/s. Avanza en profundidad hacia el sur, siguiendo el margen occidental del
Atlántico hasta latitudes subpolares del HS, en donde inflexiona con el Océano Índico y
pasa al Pacífico.
Esta circulación termohalina (determinada por temperatura y salinidad) del Atlántico,
tuvo importantes modificaciones durante las etapas frías del Pleistoceno, lo que ayuda a
comprender los cambios climáticos Cuaternarios.
La circulación atlántica durante las etapas frías pleistocenas y variaciones del
nivel marino.
En las etapas frías pleistocenas, ante el avance del inlandsis escandinavo, disminuía la
producción de agua profunda (NADW) y la Corriente del Golfo circulaba por latitudes
más meridionales, lo que disminuía su influencia térmica y pluvial sobre el Norte de
Europa (mayor impacto de las glaciaciones) y se desplazaba hacia los márgenes atlánticos
ibéricos que se beneficiaban de la llegada de agua relativamente cálida.
El incremento de la Criosfera (totalidad de hielos continentales y marinos), supuso un
descenso en las reservas de agua en estado líquido. Durante el Cuaternario se produjeron
constantes variaciones del nivel marino: en períodos fríos la acumulación de agua en
inlandsis y glaciares produjo una regresión marina (descenso de nivel de aguas). Por el
contrario, en los templados, la deglaciación produjo una liberación de aguas y una
transgresión marina.
La relación entre los isótopos de oxígenos y otras variables de sedimentos marinos como
la proporción de carbonatos, permite una aproximación a las cantidades de hielo
acumuladas en los glaciares durante cada estadio isotópico. La comparación de registros
detallados del último ciclo glaciar, a partir del estudio de los foraminíferos bentónicos y
planctónicos nos muestra en durante OIS 1, OIS 5e, OIS 9 y OIS 11 el nivel del mar
habría sido semejante al actual. Se ha podido detallar el descenso del nivel de las aguas
en OIS 2 o Último Máximo Glacial (LGM) entre 120-150 m. por debajo del nivel actual,
quedando en posición emergida la práctica totalidad de las plataformas continentales, lo
que facilitó la dispersión por vía terrestre de grupos humanos y faunas continentales. En
Europa emergieron importantes plataformas costeras en torno al Estrecho de Dardanelos,
las Cícladas, el Peloponeso, los mares Adriático y Jónico y el Golfo de León.
Los Eventos Heinrich y las Oscilaciones cálidas Dansgaard-Oeschger
A lo largo del OIS 3 o Interpleniglaciar (59.000-24.000 BP) y OIS 2 o Último Máximo
Glaciar (24.000-12.000 BP) hubo una fuerte variabilidad climática debida a extensos
inlandsis y la circulación termohalina. Conforme se conocen más registros
paleoclimáticos, se pone en evidencia que la variabilidad climática del último ciclo
glaciar-interglaciar es más compleja de lo que asumen las teorías clásicas. Así, la curva
de variación de isótopos del oxígeno encerrados en los hielos groenlandeses, ha permitido
identificar 40 cambios bruscos de temperatura (de hasta 10º C) durante los últimos
123.000 años. Había períodos de frío intenso (estadiales) y periodos de elevación de
temperatura (interestadiales o Oscilaciones D-O).
La explicación a esta rápida alternancia climática, décadas de transición, está en la masiva
liberación de icebergs desde los inlandsis que estudió H. Heinrich. Este investigador
constató la presencia de sedimentos en el fondo oceánico atlántico entre los 40-50ºN,
cuya composición mineralógica correspondía a los roquedos del zócalo Laurentino o
canadiense. Con la máxima acumulación de hielo en el inlandsis, se producía la
fragmentación y liberación de icebergs, que fueron transportados por corrientes y deriva
marina y que, al fusionarse, liberaban los sedimentos (disminuyendo el número de
sedimentos de oeste a este). Heinrich detectó seis capas de sedimentación que se
corresponden con episodios del final de un intenso período frío o estadial. (65 ka, 45
ka, 38 ka, 30 ka, 22 ka, 17,5 ka).
La fusión del agua dulce de los icebergs provocaba la disminución de la salinidad y, por
tanto, disminuía la densidad, interrumpiéndose el hundimiento de agua superficial. De
este modo, se reducía la producción de agua profunda (NADW) drásticamente y se
modificaba la circulación termohalina atlántica. Al producirse el rápido incremento
de temperaturas (Oscilaciones D-O), cesaba el aporte de agua dulce al reducirse la
liberación de icebergs, recuperándose la densidad de agua y el hundimiento de esta. La
reducción de icebergs se explica por un equilibrio tectónico, cesando los mecanismos
mecánicos y microsísmicos que los producían.

Los Biomas de las Etapas Frías Y Cálidas

La distribución de los grandes biomas terrestres se establece según la latitud, debido al
que desarrollo de una comunidad concreta de especies vegetales y animales está
condicionada básicamente por la climatología.
Contamos con numerosos yacimientos paleontológicos y registros paleobotánicos
(especialmente pólenes fósiles) que permiten aproximarnos a las diferentes especies
animales según la época.
Es necesario destacar que las respuestas de las especies animales y vegetales ante los
cambios medioambientales no son inmediatas, existiendo una desincronización entre
cronología de sucesiones climáticas y la recolonización de las comunidades vegetales y
especies animales asociadas a ellas.
Las variaciones latitudinales de los biomas europeos durante el Cuaternario
Los biomas actuales han variado su posición durante el Cuaternario en función de las
variaciones climáticas, existiendo en períodos fríos descenso latitudinal y longitudinal de
biomas fríos que se establecieron en latitudes medias, frente al ascenso de otros como el
bosque caducifolio, debido a la reducción de inlandsis en períodos cálidos. Esta variación
ha sido estudiada a partir de los testigos de sondeos marinos, de lagos, turberas y otros
análisis.
Durante las fases frías los desiertos polares ampliaron sus superficies, desplazando los
biomas de tundra su gradiente latitudinal hacia el sur, aumentando su rango de
distribución. Al mismo tiempo, los biomas de taiga y boscosos se retrajeron hacia áreas
de refugio, localizadas en la zona meridional, penínsulas Balcánica, Itálica e Ibérica.
Estos entornos geográficos ofrecieron mejores condiciones para algunas masas forestales,
debido al atenperamiento climático ejercido por el desplazamiento meridional de la
Corriente del Golfo y al efecto “calefactor del Mediterráneo”. Se produjo una retracción
meridional de determinadas especies vegetales, poco tolerantes al frío extremo y la aridez
y los animales vinculados a ellas. Desde estas zonas y aprovechando los períodos más
cálidos, estas comunidades faunísticas y vegetales recolonizaron los espacios ocupados
por biomas esteparios durante fases frías (pudiendo existir filtros biogeográficos como
los Alpes). Algunas áreas de refugio pudieron localizarse en valles, protegidos de factores
de modelación climática, como los vientos dominantes y la influencia glaciar y
periglaciar; o en superficies de la plataforma continental mediterránea emergidas durante
las regresiones marinas.
El espacio abandonado por biomas boscosos durante las fases frías fue ocupado por
diferentes tipos de estepa: estepa loessica en los márgenes de la tundra y estepa templada,
con áreas de transición hacia los bosques en retroceso. La estepa loessica es un ecotono
de transición entre la tundra y la estepa continental (en Asia Central, China, Mongolia,
desierto Gobi). Se caracteriza por una cobertera vegetal herbácea de poco desarrollo
vertical, sin masas arboladas o monte bajo. La estepa continental arbolada sería el ecotono
de transición entre la estepa y las masas forestales relictas, que estaría dominado por
prados y pastos, ofreciendo algunas masas boscosas de perennifolias y monte bajo, de
escaso desarrollo superficial y vinculado a cursos de agua.
Por último, en las zonas montañosas existiría el bioma de roquedo (vegetación rala de
herbáceas y ocupado por cápridos) que descendería en cota, como el resto de franjas
ecológicas de los ambientes de montaña.
La vegetación durante las oscilaciones del Pleistoceno superior
Las columnas sedimentarias del registro continental, que albergan el registro polínico
terrestre son obtenidas en turberas, sedimentos lacustres (Padul, Granada) y yacimientos
arqueológicos. Suelen ser pobres y poco fiables, ya que sólo son representativas de los
biomas circundantes; no pudiendo extrapolar sus datos botánicos a escala general. Para
paliar esas carencias, en los últimos años se ha desarrollado el análisis polínico de
columnas sedimentarias marinas, concretamente en sondeos cercanos a los márgenes
continentales (aporte de aguas fluviales que contienen pólenes de ecosistemas interiores).
Gracias al análisis de pólenes sedimentados, isótopos marinos, carbonatos y estructura
del sedimento; se ha podido deducir las oscilaciones térmicas de la superficie marina y
reconstruir las variaciones de la vegetación ibérica (IMAGES: Estudio Internacional del
Cambio Marino Global):
150-130 ka (OIS 5e). Ultimo Período Interglacial. Condiciones frías y áridas.
130-115 ka. Deglaciación. Condiciones cálidas y más húmedas. Recuperación de biomas
de bosque caducifolio templado: enebros, abedules y regeneración del robledal (126 ka).
Máxima extensión del bioma mediterráneo, con formaciones arbóreas: olivos, encinas
 115-105 ka. Descenso térmico y de humedad, aumento de la aridez. Las
condiciones de predominio del bosque se mantuvieron hasta 110 ka. (6-5 años
después de iniciarse un nuevo proceso de acumulación de hielo), produciéndose
una asincronía debido a que las temperaturas atmosféricas de la región se
mantuvieron estables hasta esta fecha.
 105-75 ka (Glaciar inicial; OIS 5d a OIS 5b). Inestabilidad de condiciones
climáticas con cuatro pulsaciones frías (desarrollo de formaciones esteparias de
gramíneas y ericáceas) y cuatro cálidas (avance de masas boscosas abiertas: roble
y carpe al N. y roble y encina al S.)
 75-57 ka (Peniglaciar; OIS 4). Oscilación especialmente fría (65 ka). Máxima
extensión de casquetes polares e intensa regresión marina (unos 100 m por debajo
de nivel actual). Los testigos polínicos indican un amplio desarrollo de especies
 vegetales semidesérticas en el sur penínsulas y vegetales estépicos en la franja
septentrional.
 57-25 ka (Interpleniglaciar; OIS 3).
 Fases templadas (oscilaciones Dansgaard-Oeschger): alto grado de
correspondencia con las respuestas de la vegetación. Desarrollo de masas
arbóreas con robles y pinares en el norte y pinos, melojos y encinas en el
Sur.
 Fases frías (5 eventos Heinrich): en el Sur hubo una pérdida de masa
arbórea y desarrollo de comunidades semidesérticas sobre los bosques
mediterráneos poco densos. En el norte, predomino de especies vegetales
estépicas.
(En el transcurso del Interpleniglaciar (OIS 3), el LGM y el Tardiglaciar (OIS 2)
el clima fue diferente de lo que la sedimentología y palinología continentales
muestran. De modo que, los datos obtenidos en yacimientos franceses y belgas,
no se ajustan a los obtenidos en sondeos marinos y del hielo de Groendlandia).
Esta diferencia se explicaría, siguiendo a MªF. Sánchez Goñi, a que los datos
continentales representarían oscilaciones climáticas locales.)
 25-15 ka (OIS 2 / LGM). Descenso térmico y de humedad importante (pequeños
reductos boscosos en montañas del S europeo),
 14,7-12,6 ka (Tardiglacial). Aumento térmico y de humedad. Sustitución de
comunidades herbáceas por arbóreas. La estepa del entorno mediterráneo fue
sustituida por bosques, persistiendo especies boreales como abedules y sauces
(Salix) en Pirineos, desarrollo de bosques densos de pinos y hayas en los
piedemontes pirenaicos y expansión de bosques mediterráneos con encinas y
herbáceas como Artemisa.
 12,6-11,8 ka (Younger Dryas). Corto período muy frío y seco. Desaparición de
bosques, sustituidos por estepa seca al S y tundra al N.
 11,8- (OIS 1 / Holoceno). Aumento de temperaturas, incluso superiores a
actuales. Desarrollo de vegetación mediterránea. Deforestación por fuego debido
a agricultura que se intensificó entre 3,5 y 2 ka. Especies resistentes: alcornoque
(Quercus suber).
Los mamíferos del Cuaternario en Europa
A partir de los restos óseos pueden deducirse diferentes aspectos sobre las características
físicas y conductuales de los animales, basándose en estudios etológicos
(comportamiento de los animales actuales). Además, la observación de la morfología de
su aparato masticador, los desgastes dentales, y de otros aspectos como la longitud de sus
extremidades o la composición química de sus huesos; permite una aproximación
razonadamente fiable a los hábitos alimenticios y características locomotrices, pudiendo
deducir el nicho ecológico que ocuparon y ecosistemas que habitaron estos animales, al
contrastar estos datos con los sedimentológicos y paleobotánicos asociados a los registros
paleontológicos. Con todo ello, se pueden realizar estudios paleoecológicos, que ayudan
a determinar posibles interrelaciones entre los distintos animales que integraron las
paleocomunidades y el medioambiente en que se desenvolvieron.
Los cambios climáticos que repercutieron en la composición faunística tuvieron relación
con el enfriamiento del clima acontecido a comienzos del Pleistoceno (2,5 Ma.), que
condujo a una aridificación general de los paleoambientes continentales.
En algunos casos se produce una adaptación a las nuevas condiciones, mecanismo que
afecta en mayor medida a microvertebrados con tolerancia reducida a variaciones
medioambientales y ciclos biológicos cortos con tasas de reproducción alta. En cambio,
las especies de mayor talla, tienen un rango de tolerancia más amplio a variaciones
medioambientales y ciclos biológicos más lentos, que implican tasas lentas de
reproducción y, por tanto, de cambio evolutivo. En este caso su respuesta hacia las
oscilaciones climáticas está más relacionada con la retracción hacia áreas refugio, la
disminución de efectivos y, en ocasiones, la extinción de taxas (especies). En estos casos,
nuevas especies, mejor adaptadas, ocupan nichos ecológicos que quedan libres
Los taxa que permiten conocer mejor las condiciones medioambientales de cada
momento, son los más sensibles a las variaciones (moluscos y microvertebrados),
constituyendo excelentes herramientas de datación bioestratigráfica y de
reconstrucción paleoambiental. Sin embargo, serán los meso y macromamíferos, los que
mejor ayudan a determinar el tipo de bioma de un lugar/época y a reconstruir los modos
de vida de las comunidades humanas.
Las faunas terrestres de la transición Plioceno-Pleistoceno
En ese momento, tiene lugar un proceso continuado de reemplazo de fauna en Europa,
relacionado con transformaciones de clima y de comunidades vegetales,que culmina en
1,5 Ma con la plena configuración de los ecosistemas que caracterizaron Europa hasta
unos 900 ka.
En torno a 2,5 Ma, tiene lugar una primera etapa que se correspondería, siguiendo el
proceso de formalización estratigráfica internacional, con el piso basal del Pleistoceno, el
Gelasiense. El paleontólogo A. Azzaroli ha denominado a este episodio como Evento
Elefante-Caballo, haciendo alusión a especies representativas que comienzan a aparecer
en los ecosistemas europeos. Ya desde hace 3,5 Ma., se aprecia un retroceso generalizado
de los ambientes forestados, en favor de ecosistemas abiertos de herbáceas de tipo
sabana. Comienzan a proliferar representantes de mamíferos modernos (leones, caballos,
bisontes, gamos) que conviven con géneros arcaicos (mastodontes, perros-mapache,
felinos con dientes de sable Homotherium, gacelas de cuernos en espiral o guepardos
gigantes). Este proceso se puede documentar en yacimientos peninsulares como Las
Higueruelas (Ciudad Real).
El reemplazo de faunas supuso por un lado, la desaparición de numerosos mamíferos que
estaban adaptados a medios forestales y, por otro, la penetración y aclimatización de
especies africanas y americano-asiáticas hacia Eurasia, debido al proceso de aridificación
detectado en los ecosistemas del este y sur de África en esta época. Esta situación obligó
a estas especias a ampliar sus áreas de dispersión, debido al descenso de productividad
del medio, y favorecida por el descenso del nivel del mar (regresión Aquatraversan 2,5
Ma).
Eventos Elefante-Caballo y Lobo: mamíferos del Pleistoceno Inferior
Estos cambios en las faunas euroasiáticas en el paso del Terciario al cuaternario se
conocen como Evento Elefante-Caballo. en 2,5 Ma. Durante el Pleistoceno inferior, la
fauna de mamíferos del continente europeo se configuró con especies que habitaban
Europa en el Plioceno Superior a las que se unieron especies de procedencia africana y
asiática. Uno de los mejores marcadores biológicos de las condiciones medioambientales
que caracterizaron el Pleistoceno inferior (Calabriense) fue el Allophaiomys
pliocaenicus, roedor arvicólido del linaje evolutivo de los actuales topillos europeos. Su
amplia dispersión geográfica abarcó el Dominio Holártico o Paleártico (Europa y
latitudes altas y medias de Asia y Norteamérica), es indicativo bioestratigráfico del
comienzo del Cuaternario en el HN.
En 2,5 Ma. estaban asentadas en Europa dos especies originarias de África:
 Mamut meridional (Mammuthus meridionalis). Estos proboscídeos ocuparon el
nicho ecológico que dominaran los mastodontes (Anacus).
 Caballo de pequeña alzada (Equus stenonis) que evolucionaron hacia las cebras
y asnos. Su penetración europea supuso la sustitución de los équidos tridáctilos
terciarios (Hipparion) por los monodáctilos (género Equus).
En esa misma época y procedentes de Asia se instalaron también distintos cérvidos
(Eucladoceros, Alces y Dama)
Cara a 1,8 Ma, coincidiendo con la regresión Aullan, tiene lugar un 2º intercambio
faunístico entre Eurasia y África, el Evento Lobo, que transformación de la fauna
europea.
Desde Asia llegaron especies herbívoras
 Bóvidos: los primeros bisontes europeos (género Eobison), con menos alzada y
corpulencia que los bisontes actuales.
 Cápridos: el género Praeovibos y Sorgelia, a partir de los cuales evolucionó el
género Hemitragus, representado actualmente por el robusto thar en el Himalaya.
 Cérvidos: ciervos Megaceroides de gran talla y gran envergadura de astas que les
impedía habitar ambientes forestados, evolucionó al ciervo gigante/alce irlandés
(Megaloceros giganteus). Los gamos evolucionaron, apareciendo el gamo de
Vallonet (Dama vallonetensis).
 Cánidos: lobo etrusco (Canis etruscus) antecesor del lobo europeo. Sus restos
óseos y la etología de sus descendientes actuales, indican que estaba caracterizado
por hábitos sociales, especialmente por el desarrollo de estrategias de caza
cooperativa.
 Suideos: jabalí arcaico (Sus strozzii)
Desde África se desplazaron los carnívoros más característicos:
 Hiénidos: hiena gigante de hocico corto (Pachycrocuta brevirostris)
 Félidos: tigre de colmillos de sable (Megantereon withei)
  Cánidos: perro salvaje (Canis falconeri) con hábitos de vida más individuales.
 Hipopotámidos: el hipopótamo antiguo (Hippopotamus antiquus)
 Équidos: caballo de pequeña alzada (Equus altidens)
 Primates: gelada gigante que es un cercopitecode gran porte (Theropithecus
oswaldi) y los primeros homínidos del género Homo en Europa. De este género
se han encontrado restos fósiles en Dmanisi (Georgia) con una antigüedad de 1,8
Ma que corresponde a una especie intermedia entre Homo Habilis y H. Erectus,
así como en la Sima del Elefante (Atapuerca) con una edad superior a 0,8 Ma
clasificados como Homo Antecessor.
Especies europeas del Plioceno final con continuidad en el Pleistoceno. Algunos taxa se
aclimataron a las nuevas condiciones, pervivieron en los relictos de ambientes forestales
y evolucionaron, conviviendo con las especies de origen afroasiático:
 Primates: macaco de bosque (Macaca sylvana) que pervivió hasta hace 500.000
años.
 Úrsidos: el oso etrusco.
 Rinoceróntidos: rinocerontes de pradera de pequeña talla (Stephanorhinus
etruscus)
 Cánidos: antecesores de los zorros (Vulpes alopecoides); cánido de pequeño
tamaño (Canis arnenesis) emparentado con los chacales actuales que desapareció
en torno a 1,5 Ma.
 Felinos: linces (Lynx issiodorensis); variante arcaica de felino de dientes de sable
(Homotherium crenatidens) que sufrió la competencia del africano Megantereon
withei.
Biomas del Pleistoceno inferior en Europa meridional
Los datos paleoambientales y faunísticos de la Europa mediterránea, indican que durante
los primeros ¾ del Pleistoceno inferior predominaron biomas de herbáceas tipo sabana.
El clima era más cálido y húmedo, existiendo numerosas cuencas palustres y lacustres.
Los datos sedimentológicos, paleobotánicos y antracológicos (carbón vegetal) de
yacimientos como la Sima del Elefante en Atapuerca, indican que el ciclo anual estuvo
marcado por una estación estival muy seca, con episodios de incendio natural como en la
sabana actual. El impacto de las oscilaciones climáticas de Günz no debió de ser
significativo en las comunidades de macromamíferos y sus nichos ecológicos pues se
mantuvieron muy estables hasta finales del Pleistoceno inferior.
Los mamíferos del Pleistoceno Medio (Ioniense) 780.000-120.000 BP
Poco antes del comienzo del Pleistoceno medio, sufrieron la extinción algunas especies
como el Mammuthus meridionales, el gran felino Megantereon y la hiena gigante. A la
vez aparecen nuevas especies procedentes de Eurasia y zona subsahariana de África y
evolucionan algunos taxones establecidos en Europa. Estos reemplazos acontecidos en
las poblaciones mamíferas y las transformaciones de ecosistemas europeos, se denominan
Evento Galeriense. El resultado es el desarrollo de la Estepa del Mamut, bioma más
característico de Europa en el Pleistoceno medio y buena parte del superior.
En los micromamíferos, importantes marcadores cronológicos, se produce la sustitución
de la rata acuática Mimomys savini por Arvícola terrestres cantiana, que coincide con el
inicio de la fase final del reemplazo Galeriense que puede dividirse en dos fases: inicial
(900.000-650.000 BP) y final (650.000-550.000 BP).
Mamíferos que evolucionaron in situ
 Cánidos: el lobo etrusco dio lugar al lobo de Mosbach (Canis mosbachensis) que
mantuvo los hábitos de caza cooperativa y que evolucionó al lobo actual (Canis
lupus). Los cánidos más grandes y de hábitos individualistas (Canis falconeri),
evolucionaron hacia Canis lycaonoides. Desaparecieron posiblemente por la
competencia que supuso la llegada del cuón (Cuon priscus) desde Asia. La línea
evolutiva de los zorros evolucionó localmente hacia Vulpes praeglacialis que dio
lugar a los actuales zorros polar (Allopex lagopus) y zorro rojo (Vulpes vulpes)
que aparecieron a finales del Pleistoceno.
 Úrsidos: el oso etrusco se dividió en dos líneas, la espeloide que manifiesta un
progresivo aumento de tamaño y adaptado a un hábitat más abierto y frío y
cavernario (Ursus deningeri, Ursus speleaeus); la segunda línea, arctoide vivía en
masas más forestadas (Ursus dolinensis) que desembocó en el actual oso pardo
europeo (Ursus arctos).
 Felinos: el felino con colmillos de sable, Homotherium latidens, desapareció
hacia 500.000 años que fue sustituido por leones y leopardos similares a los
actuales. El lince redujo su tamaño (Linx pardina) y a partir de este surgió el lince
actual (Lynx Lynx).
 Cérvidos: el gamo evolucionó localmente, el gamo de Clacton (Dama
clactoniana) se refugia en las penínsulas. El ciervo actual (Cervus elaphus
priscus) aparece en 550.000.
 Bóvidos: en los bisontes aparecieron dos variedades. El Bison schoetensacki
estuvo adaptada a ambientes más abiertos y fríos y evolucionó hacia el bisonte de
estepa (Bison priscus). El Bison voigtstedtensis se dispersaría en las fases
templadas en los refugios meridionales europeos.
 Cápridos: el género Praeovibos evolucionó hacia el buey almizclero (Ovibos
moschatus), especie propia de biomas periglaciares como la tundra y la estepa
loéssica. El thar evolucionó a Hemitragus bonalis y, más tarde, a Hemitragus
cedrensis.
Mamíferos extraeuropeos durante el Evento Galeriense
 Mustélidos: los ejemplos más antiguos de nutrias (género Cyrnaonyx)
procedieron de Asia y evolucionaron hacia la nutria común (Lutra lutra)
plenamente configuradas a finales del Pleistoceno medio. Las comadrejas y
martas también fueron introducidas desde Asia y en momentos fríos. En un
momento más tardío, aparecieron los primeros ejemplos europeos de glotón o
carcayú (Gulo gulo), de gran tamaño y voracidad, asociado a biomas de taiga.
 Hiénidos: la actual hiena manchada (Crocuta crocuta) llegó de África, vía
Próximo Oriente. Otra especie (Hyaena hyaena), adaptada a consumo de
nutrientes en los huesos.
 Félidos: los panterinos ocupan el nicho ecológico llegando desde África, como el
leopardo de Gombaszoegen (Pantera gombaszoegensis) que desaparece en
600.000 BP, siendo sustituido por el león de las cavernas (Panthera leo
speleaeus), mayor que el león actual.
 Proboscídeos: el nicho ecológico del meridionalis fue ocupado por Mammuthus
trogontherii, un inmigrante asiático mejor preparado para fases frías. (En Asia
evolución al mamut lanudo). También en el Evento Galeriense se difundió otra
especie (Elephas antiquus), variante arcaica del actual elefante asiático, bien
adaptado a los biomas de estepa cálida.
 Équidos: procedente de América vía asiática, llegan los primeros representantes
europeos de los caballos modernos (Equus caballus) desde 600.000 BP.
 Rinoceróntidos: en Europa permaneció una variedad adaptada a biomas
esteparios (Stephanorhinus hundsheimensis). Desde Asia, en las fases cálidas
avanzaron los rinocerontes de Merck (Stephanorhinus kirchbergensis), de gran
tamaño y con hábitos alimenticios centrados en arbustos y matorrales. Además, la
aparición de restos del rinoceronte lanudo (Coelodonta antiquitatis) procedente
de Aisa, nos indica una distribución durante OIS 16, cada vez más amplia de los
biomas de estepa fría.
 Bóvidos: el búfalo enano (Bubalus murriensis), de procedencia asiática penetró
en Europa occidental durante momentos cálidos del OIS 9 y OIS 5.
 Suideos: el jabalí moderno (Sus scropha), procedente de Asia, dio lugar a
diferentes variantes domésticas del cerdo.
 Hipopotámidos: como fruto de una evolución paralela o bien resultado de una
dispersión desde África, apareció el actual hipopótamos (Hippopotamus
amphibius).
 Cérvidos: el corzo de Suessenborn (Capreolus suessenborniensis) es de origen
asiático y se dispersó a Europa a inicios del Evento Galeriense. Sufrió una
progresiva reducción de tamaño (Capreolus priscus) hasta generar a finales del
Pleistoceno medio el corzo actual. El reno (Rangifer tarandus) se originó en el
ámbito periglaciar asiático, introduciéndose en Europa durante OIS 16 (poco antes
de 620.000 BP), manteniendo sus adaptaciones a ambientes de tundra y estepa
loessica.
 Cápridos: Praeovibos derivó hacia Ovibos, especie típicamente glaciar; el nicho
ecológico dejado por Soergelia fue ocupado en Europa meridional y central por
el carnero arcaico (Ovis antiqua) y las dos variantes del rebeco que perviven en
Europa (Rupicabra rupicabra alpina y Rupicabra rupicabra pirenaica). Hacia
600.000 BP desaparece el thar (Hemitragus) en los ecosistemas montañosos
 europeos, en beneficio del íbice (Capra ibex) y en el Pleistoceno superior, la cabra
montés (Capra pirenaica).
 Antilopinos: durante las fases frías penetra hasta los sectores septentrionales de
la Península Ibérica el antílope saiga (Saiga tartárica) de las estepas
centroasiáticas.
 Primates: al inicio del Evento Galeriense, el género Homo aumenta con una
población que podría tener su origen en Asia; restos fósiles en la Gran Dolina de
Atapuerca (Burgos) y Ceprano (Italia central). Homo antecesor. Homo
Heildebergensis.
Las faunas europeas del Pleistoceno superior (Tarantiense)
En el Pleistoceno superior se producen ligeros ajustes en las faunas europeas de la Estepa
del Mamut, que amplía sus áreas geográficas de dispersión en función de la climatología
(complejo Würmiense). Así, las especies esteparias del norte y centro de Eurasia
adaptadas al frío, llegaron a alcanzar la Península Ibérica: el rinoceronte lanudo
(Coelodonta antiquitatis), el mamut lanudo (Mammuthus primigenius), el glotón (Gulo
gulo) o el antílope saiga (Saiga tartárica). Durante los momentos fríos del Pleistoceno
superior se constata la presencia de focas en las costas mediterráneas europeas, la del
Atlántico Norte (Phoca vitulina) y la foca monje (Monachus monachus); ambas
detectadas en el S de Iberia en el LGM.
Las condiciones ambientales frías y secas hicieron que diversos taxa experimentaran
modificaciones anatómicas para mejor adaptación al clima y condiciones de vida. Así el
aumento de tamaño como adaptación a un medio más frío, pues permite conservar mejor
el calor corporal, parece ser una tendencia generalizada entre los macromamíferos
europeos (Ej. ciervo gigante Megaloceros giganteus), mayor cérvido de la historia o hiena
manchada (Crocuta crocuta spelaea).
Durante el Pleistoceno superior tiene lugar en Europa la llegada del Homo sapiens,
humano anatómicamente modernos de procedencia africana, cuyo origen se remonta a
200 ka. A finales de esta subserie se extingue H. neanderthalensis.
El registro paleobiológico conservado coincide en muchos casos con yacimientos
arqueológicos que no representan fielmente el bioma en que se encuentran las distintas
especies, debido a que están condicionados por la creciente actividad depredadora
humana. Cada registro local muestra el predominio de una especie de rumiante sobre las
demás, debido a la abundancia de unas especies sobre otras, la presencia de poblaciones
en el entorno inmediato del asentamiento humano, la estacionalidad de la ocupación de
los homínidos, el desarrollo de estrategias específicas de caza.
Holoceno: Desaparición de especies frías y configuración de las faunas holocenas
caracterizadas por la presencia de especies actuales. La domesticación por los grupos
humanos da lugar a la aparición de animales domésticos como el asno (Equus asinus),
caballo (E. caballus), toro (Bos taurus), oveja (Ovis aries), cabra (Capra hircus) cerdo
(Sus domesticus), perro (Canis femiliaris), distintas especies de aves. La especie humana
fue clave en la extinción de numerosas especies de vertebrados y en la modificación de
los paisajes vegetales naturales, siendo un factor que interviene en la evolución del clima
de la Tierra.
La Estepa del Mamut: bioma predominante en la Europa templada y meridional
durante el Pleistoceno medio avanzado y el Pleistoceno superior.
Desde hace 900.000 años las oscilaciones cuaternarias adquirieron una pauta diferente,
pues comenzaron a sucederse ciclos cada vez más largos, regulares y contrastados entre
si; condicionando intensamente el paisaje y hábitat de los mamíferos de la época. Si en
el Pleistoceno inferior, la mayoría de los yacimientos se localizan en depósitos palustres,
lacustres y fluviales; durante el Pleistoceno medio y superior hubo un clima más variable
que durante la subserie precedente, constatándose hábitos cavernícolas parciales o totales
en los mamíferos de la época. Son numerosos los yacimientos en ambientes kársticos:
Atapuerca (Burgos), Villacastín (Segovia), Congosto (Guadalajara); mientras disminuyen
los depósitos paleontológicos fluviales, lacustres y palustres (Torralba en Soria).
El cambio en las pautas de las oscilaciones climáticas está relacionado con un cambio en
la ciclicidad astronómica dominante. Desde 2,6 Ma-900.000 BP, el ciclo de la
oblicuidad o inclinación del eje terrestre (41.000 años) que repercute más en las
variaciones de estacionalidad, es el factor dominante en la sucesión de oscilaciones
climáticas cuaternarias. A partir de ese momento, el ciclo de la excentricidad de la órbita
terrestre (96.000 años) que afecta más intensamente al clima global, se vuelve
predominante.
El registro isotópico marino muestra claramente como desde hace 900.000 años esa
variación se tradujo en unas temperaturas progresivamente más bajas, con mayor
número de oscilaciones frías, lo que supuso una acumulación de hielo mayor en
glaciares e inlandsis y un proceso menor de deglaciación en los estadios cálidos.
Las comunidades vegetales, fueron volviéndose progresivamente más esteparias,
reduciéndose la sabana y las masas boscosas. A nivel faunístico, las especies se
adaptaron a los biomas estepario o desaparecieron, dejando paso a otras mejor
capacitadas para estos ambientes. Las faunas que aparecen en Europa desde 650.000 BP
en adelante son netamente glaciares, quedando las regiones meridionales del continente
como áreas de refugio de especies vegetales y animales de ecosistemas templados desde
los que recolonizarían espacios de Europa central y septentrional durante fase cálidas.
Desde finales de OIS 12 (423.000 BP), en Europa central y occidental aparecen unos
biotopos denomiandos por R. Guthrie como Estepa de Mamut, que albergan
comunidades diversificadas de fauna con el mamut lanudo (Mammuthus primigenius)
como especie representativo; aunque la especie más numerosa fue el reno (Rangifer
tarandus). Durante las fases templadas, estos animales glaciares se extinguían hasta que
en las fases frías se recolonizaba el territorio con poblaciones procedentes de las estepas
orientales.
La alternancia de estos procesos de retracción y expansión y la mezcla de elementos
procedentes de estepas y bosques dio lugar a coexistencias extrañas. En los lugares
próximos a las zonas de refugio, la recolonización era más rápida; así como en la zona
occidental debido a un menor impacto de estacionalidad derivado del efecto atemperador
oceánico. Por tanto, los biomas boscosos y esteparios templados del oeste se recuperarían
ecológicamente de forma más rápida, al estar menos amenazados por un descenso de
poblaciones de animales.
La Estepa de Mamut estaría compuesta por mosaicos de vegetación ecológicamente
complejos, que albergaban comunidades diversificadas de fauna, dominada por
herbívoros con una alimentación de tipo generalista. Su estabilidad dependía de la
duración de estaciones que variaría en función de la latitud, longitud y altitud.
Este “mosaico de ambientes” produjo una estructura muy productiva y con un alto grado
de flexibilidad ecológica. La alternancia de ciclos fríos y cálidos alteraría el tamaño y
disposición de las “cuadros” de las diferentes plantas y animales que componen el
mosaico.
El proceso de deglaciación y el desarrollo del Holoceno supusieron el establecimiento de
biomas que caracterizan la Europa actual. Con la introducción y desarrollo de los sistemas
agropecuarios, los grupos humanos han ejercido un creciente influjo en la modificación
de estos biomas, al ampliar las zonas de pasto y áreas agrícolas. La Revolución
demográfica e Industrial supuso una modificación antrópica más intensa de los paisajes
europeos hasta la situación actual.