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UNSAM - Carrera de Especialización en Evaluación de Contaminación Ambiental y su Riesgo Toxicológico

Ecotoxicología

ECOTOXICOLOGIA
1. Introducción

La ecotoxicología, como su nombre lo indica, surge de la fusión de dos disciplinas


científicas, la ecología y la toxicología.

El término “ecotoxicología” fue empleado por primera vez por René Truhaut, un toxicólogo
francés durante un encuentro en 1969 del International Council of Scientific Unions, del
cual Truhaut era miembro.

Truhaut, en una publicación del año 1977, define a la Ecotoxicología como “ la rama de
la toxicología que comprende el estudio de los efectos tóxicos causados por los
contaminantes, naturales o sintéticos, sobre los componentes de los ecosistemas,
animales (incluyendo al hombre), vegetales y microorganismos, en un contexto
integrado”.
La definición dada por Truhaut fue aceptada por los toxicólogos, que reconocieron la
importancia del efecto de los compuestos químicos sobre organismos vivos distintos
del hombre y las consecuencias sobre la salud humana de la presencia de estos
compuestos en el ambiente.
La ecotoxicología fue concebida por Truhaut como una extensión natural de la
toxicología: la toxicología estudia los efectos de las sustancias sobre los organismos
individuales, la ecotoxicología estudia los efectos de los contaminantes sobre los
ecosistemas.
Moriarty (1983), un ecólogo, definió la ecotoxicología como “el estudio de los efectos
de los contaminantes en los ecosistemas”

¿Dentro de qué contexto surgió la ecotoxicología como disciplina?


Desde por lo menos 1930, los ecólogos establecieron una relación entre la contaminación
de origen industrial y ciertos efectos observados sobre las plantas y los animales. Por
ejemplo:

Ejemplo 1.
Los estudios realizados en Dinamarca en 1932 demostraron una disminución de la
diversidad (número de especies) en comunidades acuáticas por efecto de la lluvia ácida.
Ejemplo 2.
En las islas británicas se realizaron estudios sobre las poblaciones de una mariposa que
habita en los bosques.
Algunos ejemplares de estas mariposas son de color claro (formas claras) y otros son
pigmentados, de color oscuro (formas melánicas); la pigmentación está genéticamente
determinada.
Las mariposas tienen hábitos nocturnos y pasan el día inmóviles sobre los troncos de los
árboles, especialmente de los de abedul que son de color claro.
Antes de 1850, las formas claras eran las dominantes y las formas oscuras aparecían
raramente en la población.
A partir de 1850, se registró un cambio en la frecuencia de las formas de color claro y
oscuro de las mariposas: las formas oscuras (melánicas) eran las más frecuentes en las
regiones urbanas y las formas claras, en zonas rurales.
Este cambio en la frecuencia de una y otra forma en la población fue asociado con la
contaminación del aire con productos de la combustión, y coincide en el tiempo con la

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industrialización en la región. Los productos de combustión provocaron un oscurecimiento


de los troncos de los árboles en las áreas urbanas: las mariposas de color claro eran
vistas con mayor facilidad por los pájaros que se alimentaban de estas mariposas. Como
consecuencia, las formas claras tenían mayor probabilidad de servir de alimento a los
pájaros que las formas oscuras, disminuyendo así la frecuencia de estos individuos en la
población. En las zonas rurales, no se producían modificaciones en la frecuencia de
formas claras y oscuras, dado que no se habían modificado las condiciones del medio.
La población de mariposas se adaptó a su ambiente, por un mecanismo de selección
natural; el componente genético de la población se modificó.

Si bien la relación entre la contaminación y los efectos sobre los ecosistemas habían sido
establecidos, como hemos visto en los dos ejemplos anteriores, el surgimiento de la
ecotoxicología está vinculado al desarrollo de la industria química y de la agricultura luego
de la segunda guerra con el consiguiente aumento del uso de sustancias y productos
químicos.
Las sustancias aparecen en el ambiente luego de su uso, a través de su descarga a
cuerpos de agua, al aire y suelos, en algunos casos en forma deliberada (pesticidas) y en
otros casos como consecuencia de actividades industriales o de la presencia de
poblaciones humanas.

El surgimiento de la ecotoxicología ha sido relacionado con algunos episodios ligados a


efectos de la contaminación.

1) Dos episodios de envenenamiento con metales pesados a partir de alimentos


contaminados ocurrieron en Japón.
- en 1950, el mercurio volcado a las aguas de la bahía de Minamata fue transferido
(como metilmercurio) a través de la cadena trófica marina, teniendo lugar un proceso
de biomagnificación; el consumo de los peces contaminados con mercurio provocó el
envenenamiento de cientos de personas (enfermedad de Minamata).
Nota : Biomagnificación: aumento en la concentración del contaminante a lo largo de la
cadena trófica debido a la acumulación a través del alimento.
- en la región de Toyama, las personas sufrieron el envenenamiento por consumir
arroz contaminado con cadmio; esta contaminación fue relacionado con la irrigación
de los cultivos con agua contaminada con desechos de la actividad minera. La
enfermedad producida es conocida con el nombre de itai-itai.

2) Durante las décadas del 50 y 60, algunos plaguicidas de uso agrícola manifestaron su
efecto sobre la fauna salvaje. La preocupación por el efecto sobre especies distintas del
hombre fue creciendo; los pesticidas, como el DDT, se acumularon en especies silvestres
hasta concentraciones que causaron toxicidad directa y efectos subletales sobre los
animales afectados. Desde 1957 a 1960 se documentaron muertes de pájaros en
California como resultado de la acumulación de DDT a lo largo de la cadena trófica
acuática.
El DDT y su producto de degradación el DDE, compuestos de relativa baja toxicidad para
humanos, actúan inhibiendo las enzimas en la glándula productora de la cáscara de
huevo (ATPasa Ca dependiente); la acumulación en tejidos causó el afinamiento de la
cáscara de los huevos de pájaros, con el consiguiente aumento del riesgo de quebrarse
la cáscara antes de finalizar el período necesario para el nacimiento de las crías.
El DDT y el DDE son muy resistentes a la degradación y tienden a acumularse en lípidos.
Esta característica hace que su concentración aumente con cada paso a través de la
cadena trófica.

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El éxito reproductivo de aves predadoras y aves que se alimentaban de peces se vio


disminuido, tanto en América del Norte como en Europa.

Dado que los pesticidas son esparcidos deliberadamente en el ambiente y no actúan


solamente sobre las plagas, no era quizás sorprendente que pudieran ejercer efectos
sobre otros organismos. Pero sí fue inesperado que se produjera la biomagnificación del
contaminante a través de la cadena trófica, alcanzando en los organismos
concentraciones mucho más elevadas que las concentraciones ambientales.
Estos hechos (Minamata y declinación de las poblaciones de aves rapaces por efecto de
la acumulación de DDT) fueron una advertencia acerca de los peligros potenciales sobre
la salud humana y la fauna silvestre causados por la presencia de contaminantes en los
ecosistemas. Estos efectos sobre el ambiente, ignorados previamente desde un enfoque
antropocéntrico, pusieron de relieve las consecuencias de ignorar qué sucedía con los
contaminantes en los ecosistemas
Fue así que el paradigma de la dilución (“la solución para la polución es la dilución”) fue
reemplazado por el de boomerang (“lo que usted tira puede volver y causar daño”).
Una evaluación desde el punto de vista ecotoxicológico del DDT antes de utilizar el
producto en gran escala hubiera advertido sobre los riesgos que involucraba su uso y no
habría sido utilizado en la escala en que se usó.

Podría pensarse que estos problemas descriptos (Minamata, efectos del DDT) fueron
errores que no se volverían a repetir; esto no sucedió así, ya que los problemas
ambientales continúan a pesar de una mayor conciencia y de la existencia de legislación
sobre estos temas.
Ejemplos:
Contaminación con mercurio (actividad minera en Sud América)
Derrames de petróleo
Uso de pesticidas (la cantidad usada se ha incrementado)
Contaminantes que se transportan a través de la atmósfera (CFC’s, lluvia ácida).

Esta lista de problemas no implica que el avance tecnológico sea incompatible con el
ambiente y la salud humana. Indica dos cuestiones:
1. Hace 50 años, el paradigma de la dilución fracasó, con consecuencias inaceptables
sobre salud humana y el ambiente.
2. Se hace necesario el punto de vista ecotoxicológico para determinar los costos y
beneficios de las decisiones tecnológicas e industriales.

En la toma de decisiones se deben considerar los servicios provistos por la naturaleza,


por ejemplo la producción de alimento, el reciclado del agua, la asimilación de desechos,
la purificación del aire, etc. Algunos de estos procesos están organizados y controlados
por humanos (ej, sistemas agrícolas), pero muchos son naturales y están conducidos por
energía solar u otras energías naturales.
El valor de estos servicios está estimado en montos que igualan al PBI de muchos países
tomados en conjunto. El cumplimiento de leyes y reglamentaciones pueden ayudar a
salvar vidas y conducir a un cuidado responsable del ambiente. (Odum, en Newman
2001)

Retomemos ahora la definición de ecotoxicología de Moriarty: “el estudio de los efectos


de los contaminantes sobre los ecosistemas”.

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En primer lugar, ¿qué entendemos por contaminante?


Contaminante: agentes físicos, químicos o biológicos que:
- se encuentran en el ambiente (agua, aire, suelo, biota) en concentraciones superiores
a las consideradas normales para un determinado ambiente
- son potencialmente capaces de alterar, modificar o interferir en forma negativa con los
elementos del ambiente, siendo un factor de riesgo para el hombre y otros seres
vivos.

La ecotoxicología estudia el efecto de los contaminantes químicos sobre los


ecosistemas.
Si consideramos aquellos compuestos químicos que son producidos por el hombre y que
no existen en la naturaleza, (ej, pesticidas, PCB’s) cualquier nivel detectable es anormal
puesto que el compuesto no existía en el ambiente hasta el momento en que fue liberado
por la acción del hombre.
Otros compuestos tales como metales pesados, dióxido de azufre, óxidos de nitrógeno,
hidrocarburos aromáticos policíclicos (PAH’s) y metilmercurio se encontraban
normalmente en el ambiente antes de la aparición del hombre. Se debe tener en cuenta
que las concentraciones de estos compuestos varían en forma natural de un lugar a otro
y en diferentes momentos por lo que son considerados contaminantes cuando se
encuentran en concentraciones superiores a aquellas consideradas de base para un
determinado lugar.

Algunos autores hacen una distinción entre “contaminante” y “polutante”: cuando se


caracteriza a un compuesto químico como “polutante” esto indica que el compuesto
responde a la definición de contaminante y causa además daño sobre el ambiente.
Cuando se caracteriza un compuesto químico como “contaminante” implica que el
compuesto responde a la definición de contaminante independientemente del efecto que
cause sobre el ambiente.
Según Walker (1997), esta distinción trae dificultades:
1. Existe un principio general de la toxicología que dice que “la toxicidad está en relación
con la dosis”; entonces un mismo compuesto puede responder a la definición de
polutante en una situación pero no en otra.
2. No existe un consenso generalizado acerca de qué constituye un daño ambiental:
para algunos investigadores los cambios bioquímicos dañinos para un organismo
constituirán un daño, mientras que otros reservarán el término daño a la declinación
de una población.
3. No siempre es sencillo demostrar efectos dañinos en situaciones de campo.

Usaremos entonces el término contaminante.

1.1 La relación entre ecología y toxicología


El término ecología proviene de la raíz griega OIKOS que significa casa, combinada con
la raíz LOGOS que significa “el estudio de” o “la ciencia de”.

Se atribuye la introducción del término “ecología” al biólogo alemán Ernst H. Haeckel


(1834-1919) quien la entiende como “el estudio de las relaciones de un organismo con su
ambiente inorgánico y orgánico, en particular el estudio de las relaciones de tipo positivo
o amistoso y de tipo negativo con las plantas y animales con los que convive”. Haeckel
era un propagador de las ideas de Darwin y sus actividades no caían estrictamente dentro

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del campo de la ecología, pero tuvo conciencia de que existía un campo de estudio dentro
de la biología que no había sido abordado hasta el momento.

En sentido literal, la ecología es el estudio de los organismos en su casa. Se la define


como “el estudio de las relaciones de los organismos o grupos de organismos con su
medio” (Odum 1972). Según Margalef, “la ecología es la biología de los ecosistemas”.
(ver más adelante la descripción de ecosistema).

El campo de acción de la ecología se ha ido ampliando, en parte por la demanda pública.


En los años 70 surgió un movimiento mundial de conciencia ambiental y se manifestó una
preocupación creciente por la contaminación, el uso de los recursos naturales, el
crecimiento poblacional, la protección de la naturaleza. La opinión pública forzó a los
gobiernos y a las industrias a considerar los posibles efectos nocivos del desarrollo
humano sobre el ambiente (ej, industrias, usos del agua y del suelo); se realizaron
muchas reformas en las legislaciones.
En el año 1992 tuvo lugar la conferencia de Río (ECO 92) y a partir de ese momento el
interés por estos temas ha ido en aumento.
La ecología, considerada durante mucho tiempo una rama de la biología, ha avanzado
hasta ser una ciencia interdisciplinaria que agrupa a las ciencias biológicas, químicas,
físicas y sociales. Una característica de la ecología es que es una ciencia de síntesis que
combina elementos de distintas disciplinas con puntos de vista propios.

La toxicología estudia los efectos de las sustancias químicas sobre los organismos
individuales; la dosis es el criterio que determina el efecto tóxico de una sustancia sobre
un individuo.
La toxicidad de una sustancia química se refleja en su capacidad para producir efectos
nocivos sobre un organismo vivo cuándo éste está expuesto a una determinada
concentración de la sustancia durante un cierto tiempo.
Este efecto nocivo puede manifestarse de diferentes formas, enfermedad, muerte, daño
genético, inhibición del crecimiento, y otros.
La toxicología estudia las interacciones nocivas entre las sustancias químicas y los seres
vivos. Los toxicólogos están interesados en determinar de qué manera los compuestos
químicos pueden dañar a los organismos: el objeto de estudio de la toxicología son los
INDIVIDUOS.

La ecotoxicología estudia los efectos de los contaminantes químicos sobre los


ecosistemas; el objeto de estudio de la ecotoxicología son los ECOSISTEMAS.
Los ecotoxicólogos están interesados en evaluar de qué manera los contaminantes
afectan el funcionamiento de los ecosistemas. Desde ese punto de vista, la ecotoxicología
también se dirige indirectamente al bienestar y supervivencia del hombre, ya que los
contaminantes nocivos pueden degradar los ecosistemas hasta un nivel que no puedan
cubrir las necesidades humanas básicas.

Los ecotoxicólogos trabajan en el ecosistema con distintas poblaciones (plantas,


animales, microorganismos) que no solamente muestran una gran variedad en la
sensibilidad a una sustancia, sino que pueden estar expuestos a la misma en
diferentes grados. Por ejemplo, las sustancias más solubles en lípidos que en agua se
encuentran asociadas a sedimentos; por lo tanto aquellos organismos que se alimenten
de sedimentos (ej. sábalos, bagres) tendrán más probabilidades de estar expuestos al
contaminante que los que vivan en la columna de agua.

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Por otra parte, el efecto nocivo de un contaminante sobre los organismos va a estar en
función de la biodisponibilidad del contaminante en un ambiente particular. La absorción
por los organismos de los metales pesados que se encuentran en el ambiente asociados
a sedimentos arcillosos o en forma de sulfuros insolubles, será menor que la absorción de
aquellos metales que estén disueltos en la columna de agua. Es decir, la biodisponibilidad
de los metales pesados asociados a sedimentos o en forma de sulfuros es menor que la
de esos mismos elementos disueltos en el agua.
Una medida única de la concentración de la sustancia en el ambiente no es suficiente por
sí misma para evaluar el stress sobre el ecosistema. La biodisponibilidad es un factor muy
importante al determinar la cantidad de un contaminante en el agua, o en el sedimento,
que podrá ser absorbida por los organismos, causando efectos sobre los mismos.

Normalmente en los ecosistemas los organismos están expuestos a más de una


sustancia al mismo tiempo, que excepto en los episodios de contaminación (ej,
derrames, aplicación inadecuada de pesticidas), se encuentran en bajas concentraciones
en el ambiente.

Veamos ahora dos ejemplos.


1) Un río recibe la descarga de efluentes industriales que contienen concentraciones
elevadas de zinc (Loez, 1998).
Se han realizado estudios acerca de la cantidad (biomasa: peso vivo por unidad de
volumen) y la composición del fitoplancton en tramos del río no contaminados y en tramos
del río contaminados con zinc.
Qué resultados se obtuvieron? en los tramos del río contaminados con zinc disminuía la
diversidad de especies de algas (desaparecían algunas especies), pero aumentaba la
“biomasa” de algas con respecto al tramo no contaminado.
Las conclusiones fueron las siguientes:
- el zinc afectaba a algunas especies de algas y no a otras (algunas especies son más
sensibles que otras a la acción del zinc)
- se observaba un aumento en el número de individuos por unidad de volumen respecto
del tramo no contaminado de aquellas especies de algas que no se veían afectadas
por el zinc
- la presencia de zinc causó un efecto sobre el ecosistema, ya que se modificó su
estructura (composición de especies de algas en el fitoplancton) y el
funcionamiento del ecosistema (aumento de la masa de algas producida).

¿Cómo actuó el zinc? causó un efecto tóxico sobre los individuos pertenecientes a ciertas
especies de algas, las más sensibles al efecto del zinc.

¿Cuál fue el efecto sobre el ecosistema? se produjo un cambio en la composición de


especies de la comunidad algal; como consecuencia del efecto del zinc sobre los
organismos, todos o la mayoría de los individuos pertenecientes a las especies sensibles
a la acción tóxica del zinc desaparecieron y los individuos pertenecientes a las especies
más resistentes aumentaron su número.

2) Se produjo la descarga de un efluente con una elevada carga orgánica en un río. Los
microorganismos presentes se desarrollaron rápidamente consumiendo el oxígeno
disuelto, lo que causó una mortandad de peces.

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Cómo actuaron estos contaminantes?


La carga orgánica favoreció el desarrollo de los microorganismos, los cuales consumieron
el oxígeno disuelto en el agua.

Cuál fue el efecto sobre el ecosistema? se produjo una mortandad de peces, (y


probablemente de otros organismos que necesitan oxígeno).
El contaminante modificó el medio físico (mediante un aporte de nutrientes) y esto causó
un efecto sobre el funcionamiento del ecosistema.

Si comparamos ambos ejemplos vemos que en el caso del zinc, el contaminante produce
un efecto tóxico directamente sobre las células de algas y como consecuencia de esto se
produce un efecto sobre el ecosistema. En el segundo caso, las sustancias orgánicas no
actúan directamente sobre los organismos sino que modifican el medio físico, y esto
causa un efecto sobre el funcionamiento del ecosistema.
En el primer caso los contaminantes ejercen efectos directos sobre los organismos, en
el segundo caso los contaminantes actúan sobre el medio físico con consecuencias sobre
la estructura y el funcionamiento de los ecosistemas (efectos indirectos).

Los efectos de los contaminantes se producen sobre los organismos individuales por
toxicidad directa o alterando el ambiente, pero el significado ecológico, o su falta de
significado ecológico, reside en el impacto sobre las poblaciones. El hecho de que un
contaminante elimine la mitad de los organismos de una población puede tener un
significado ecológico pequeño o nulo, mientras que un contaminante que no mate ningún
organismo pero que retrase su desarrollo puede tener un considerable impacto ecológico.
Algunos contaminantes no tienen efectos directos sobre los organismos individuales, pero
no obstante tienen consecuencias ecológicas considerables: la eutrofización de las aguas
continentales y de los mares costeros causada por el enriquecimiento con nutrientes
inorgánicos derivados de aguas residuales y fertilizantes agrícolas afecta a la distribución
de las especies por alteración de las características químicas del ambiente en el que
viven (Moriarty,1985)

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2. El Ecosistema

El término ecosistema fue creado por A. Tansley en 1935, un botánico inglés, fundador de
la primera sociedad ecológica del mundo, la British Ecological Society. Se dedicaba a la
botánica, y reconoció que no sólo los animales dependen de las plantas sino que las
plantas dependen de los animales de muchas maneras y que ambos están
estrechamente vinculados con el mundo inanimado. Su elección de la palabra
“ecosistema” indica claramente que lo pensaba como un nombre adecuado para una
unidad organizada.

Un sistema es un conjunto de elementos que interaccionan y están relacionados entre sí


de manera tal que responde como un todo unificado. Un conjunto de organismos de
diferentes especies que interaccionan entre sí y con su medio físico-químico constituye un
sistema ecológico, un ecosistema (Malacalza, 2001).

El ecosistema incluye entonces tanto a los organismos como al ambiente abiótico, de tal
manera que aquellos influyen sobre las propiedades de éste y viceversa; ambos son
necesarios para conservar la vida existente en el planeta.

Los organismos vivos y su ambiente inerte (abiótico) están inseparablemente ligados y


actúan recíprocamente entre sí. Cualquier unidad que incluya la totalidad de los
organismos (esto es la comunidad) de un área determinada que actúan en reciprocidad
con el medio físico de modo que una corriente de energía conduzca a una estructura
trófica, a ciclos materiales (esto es el intercambio de materiales entre las partes vivas y
las inertes) y a una diversidad biológica es un sistema ecológico o ecosistema (Margalef,
1972).
Ejemplos de ecosistemas son un lago, un bosque, una pradera, el océano.

La ecología es el estudio de las relaciones de los organismos o grupos de organismos


con su medio; es la disciplina científica que estudia las relaciones que ligan los
organismos vivos a su medio. (Odum, 1972).

2.1 Componentes del ecosistema

Un ecosistema está constituido por los siguientes elementos o llamados también


componentes del ecosistema:

1) Componente abiótico, que está formado por compuestos químicos, factores físicos
y climáticos
2) Componente biótico, formado a su vez por productores, consumidores y
descomponedores.

Vamos a describir estos componentes.

2.1.1 Componente abiótico:

Se pueden reconocer:
1. Sustancias inorgánicas: carbono, nitrógeno, agua y otras las cuales intervienen en los
ciclos biogeoquímicos.

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2. Sustancias orgánicas disueltas: hidratos de carbono, proteínas, lípidos, compuestos


húmicos.

3. Factores físicos: incluye la luz del sol, el clima (temperatura, precipitaciones, humedad)
y la naturaleza fisicoquímica del suelo y el agua (salinidad, pH).

Se describen los factores físicos de importancia ecológica.

• La temperatura es un importante factor de limitación, como se demuestra por la


escasa densidad de población en las zonas árticas y desérticas. La mayor parte de los
animales que viven en el desierto se han ajustado a los rigores del medio viviendo en
madrigueras en las que permanecen durante el día y que abandonan durante la noche
en busca de alimento. Muchos animales se defienden del frío polar labrándose galerías
en la nieve.

• La luz actúa como factor limitante para establecer la distribución y conducta de las
plantas y animales. La cantidad de horas de luz (fotoperíodo) tiene gran influencia
sobre el momento de florecimiento de las plantas, la migración de las aves, desove de
peces, etc.

• El agua es una necesidad fisiológica de todos los seres vivos; actúa como factor
limitante para los organismos terrestres. Algunos lagos y corrientes de agua se
vuelven periódicamente secos o casi secos, y los peces y otros animales acuáticos
mueren. Durante períodos de agua baja, la temperatura del agua puede subir tanto
que mata las formas acuáticas. Algunas especies se han adaptado a sobrevivir a
períodos de sequía. Muchos protozoarios sobreviven a la desecación de las lagunas
donde normalmente viven formando quistes protectores de pared gruesa. Artemia
salina, los conocidos “sea-monkeys”, viven en ambientes extremadamente salobres y
producen durante los períodos de sequía huevos de resistencia; estos huevos se
mantienen viables durante varios meses y eclosionan cuando las condiciones de
humedad del medio son favorables nuevamente. Algunos animales se han adaptado a
las condiciones desérticas haciendo pozos y viviendo bajo tierra donde la temperatura
es más baja y la humedad mayor que en la superficie. Las plantas de los desiertos
deben permanecer en la superficie, por lo que crean estructuras que impiden la
pérdida de agua (hojas modificadas, cutícula gruesa).
Un exceso de agua puede ser mortal para ciertos animales; las lombrices de tierra
suelen ser expulsadas del suelo por grandes precipitaciones, dado que no pueden
obtener suficiente oxígeno cuando están sumergidas (el oxígeno es poco soluble en
agua).

• Los gases atmosféricos no suelen ser factores limitantes para los seres terrestres,
excepto los que viven muy por debajo de la superficie del suelo o en las cimas de las
montañas. Pero en el agua la cantidad de oxígeno disuelto es muy variable y puede
ser factor limitante. El nivel de oxígeno disuelto en agua estancadas o en corrientes
fluviales contaminadas con un alto contenido de materia orgánica puede ser tan bajo
que se vuelve incompatible con muchas formas de vida. La cantidad de dióxido de
carbono es muy constante en el aire, pero disuelto en el agua varía mucho, así como
su concentración en suelos.

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• El pH del agua puede ser un factor limitante de importancia en ecosistemas acuáticos.


En los suelos, determina la disponibilidad de nutrientes y la capacidad de intercambio
catiónico (CIC).

• Los micronutrientes pueden encontrarse a veces en tan pequeña cantidad que


impiden el crecimiento o la reproducción. Ejemplos de estos micronutrientes son el
cobalto, cobre, zinc, hierro, azufre, selenio y boro.

• El tipo de suelo, espesor de la capa superior del suelo, su pH, su porosidad,


pendiente, propiedades de retención del agua son factores limitantes para muchas
plantas.

• El fuego puede ser de importancia ecológica; existen bosques de pinos en EEUU que
deben su presencia a su superior resistencia al fuego. En ausencia de incendios
ocasionales, éstos pinos son sustituidos gradualmente por pequeños árboles de
madera dura, que mueren rápidamente por el fuego.

2.1.2. Componente biótico:

Organismos autótrofos
La clasificación del componente biótico está basada en la fuente de carbono que utilizan
los organismos para su desarrollo.
Los organismos que pueden sintetizar sus propios compuestos orgánicos a partir de
sustancias inorgánicas (dióxido de carbono, agua y sales minerales) y una fuente de
energía se denominan autótrofos. Los autótrofos son llamados también productores
primarios. El CO2 es la fuente de carbono para la célula.

Los organismos autótrofos se clasifican a su vez en:


a) Organismos fotosintéticos: son capaces de utilizar la energía de la luz solar para
sintetizar sus moléculas, por ejemplo, las plantas verdes, las algas y algunas
bacterias (cianobacterias).
Las plantas verdes son capaces de absorber y transformar la energía de la luz
mediante el proceso de fotosíntesis. Con esa energía construyen nuevas
moléculas; una parte de la energía queda almacenada en esas moléculas en
forma de energía química. Una de las moléculas que se construyen es la glucosa
(Malacalza 2001).

b) Organismos quimiosintéticos: obtienen obtienen la energía necesaria mediante


la oxidación de sustancias inorgánicas, por ejemplo las bacterias del género
Nitrosomonas que transforman el amoníaco a nitrito y de género Nitrobacter que
transforma el nitrito a nitrato. (Ambas juegan un rol fundamental en el ciclo del
nitrógeno que se describe más adelante). Otros ejemplos son las bacterias
oxidadoras del hierro y del SH2, fundamentales en los ciclos del hierro y el azufre
respectivamente.

Organismos heterótrofos
Los organismos heterótrofos deben recibir moléculas orgánicas de donde obtener
energía para desarrollarse. Pueden obtener esas moléculas de los autótrofos, de otros

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heterótrofos y de la materia orgánica en descomposición. Los animales, los hongos y la


gran mayoría de las bacterias son heterótrofos.
Los heterótrofos pueden a la vez subdividirse en herbívoros, carnívoros o depredadores,
omnívoros, y descomponedores.

Los herbívoros comen plantas, los carnívoros a los herbívoros, de manera que todos
obtienen finalmente su energía y nutrientes de los organismos autótrofos que atraparon la
energía de la luz.

Las levaduras, los hongos y casi todas las bacterias no obtienen su energía por procesos
autotróficos ni pueden ingerir alimentos sólidos; deben absorber sustancias nutritivas a
través de la membrana celular. Por lo tanto solo pueden desarrollarse donde se
encuentren cuerpos de animales o vegetales en descomposición o masas de productos
de desecho de los mismos.

Muchas bacterias son capaces de obtener su energía a partir de compuestos químicos


como hidrocarburos, compuestos orgánicos, jabones, detergentes, etc., lo que hace que
cumplan un rol fundamental en la biodegradación de contaminantes en el medio
ambiente.

La clasificación de los organismos en autótrofos y heterótrofos es de tipo ecológico, y


está basada en el tipo de función; no debe confundirse con la clasificación de carácter
taxonómico (ej, especie, género, orden, etc)

El peso de los organismos presentes (peso vivo) en un área determinada es la BIOMASA.


El valor de la biomasa no indica necesariamente el nivel de actividad de un ecosistema:
algunos ecosistemas, como los bosques, con árboles de gran tamaño, tienen una gran
cantidad de biomasa relativamente inerte, mientras que otros sistemas, con menor
biomasa, por ejemplo el fitoplancton, son capaces de producir gran cantidad de alimento
en un período dado.

2.2 Descripción de dos ecosistemas tipo

Vamos a describir la estructura general de dos clases distintas de ecosistemas, un lago y


una pradera. (figura 1)

Los ecosistemas terrestres y acuáticos son contrastantes; están poblados por distintos
tipos de organismos (aunque algunos como patos y ranas viven en ambos ecosistemas
en diferentes momentos durante su ciclo vital).
A pesar de las diferencias en la composición de especies, están presentes los
mismos componentes y esos componentes funcionan de la misma manera en
ambos ecosistemas.

En un ecosistema acuático (ej., lago) los organismos autótrofos, también llamados


productores son organismos microscópicos suspendidos llamados en conjunto
fitoplancton, que incluyen diversos tipos de algas, bacterias fotosintéticas y protozooarios
verdes.

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El fitoplancton no suele ser visible salvo si se encuentra en gran cantidad, en cuyo caso
comunica al agua un tinte verdoso. Se distribuye por toda la superficie del agua, hasta la
profundidad máxima alcanzada por la luz.
Cerca de la orilla del lago existen plantas acuáticas de raíz (espadañas, lirios acuáticos,
juncos). La mayor productividad está dada por el fitoplancton.

FIGURA 1. (adaptado de Odum 1997) Ecosistemas autotróficos impulsados por energía


solar. Comparación de la estructura general de un ecosistema de pradera y de un
ecosistema acuático (ya sea de agua dulce o marino). Los elementos necesarios de carácter
funcional son: I: Sustancias abióticas (compuestos inorgánicos y orgánicos básicos). II:
Productores (vegetación, sobre la tierra y fitoplancton en el agua). III: Macroconsumidores o
animales: (A) herbívoros directos, o que pastan (chapulines, roedores, etc., sobre la tierra;
zooplancton, etc., en el agua); (B) consumidores indirectos o detritívoros, invertebrados del
suelo, en la tierra; invertebrados del fondo en el agua); (C) los carnívoros superiores
(halcones y peces grandes). IV: Desintegradores (descomponedores) de la materia orgánica,
bacterias y hongos.

Los organismos consumidores son por ejemplo insectos y sus larvas, crustáceos, peces.
Los consumidores primarios son los que ingieren plantas; los secundarios, los carnívoros
se alimentan de los consumidores primarios, y así sucesivamente.

Finalmente están los organismos descomponedores, bacterias y hongos, que desdoblan


los compuestos orgánicos de células procedentes de productores y de organismos
consumidores muertos en moléculas orgánicas pequeñas o en sustancias inorgánicas

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que pueden usarse como materias primas para las plantas verdes. Juegan un rol
fundamental en el reciclado de los elementos del ecosistema como veremos más
adelante al describir los ciclos biogeoquímicos.

En el ecosistema terrestre los productores (autótrofos) son plantas con raíces, pastos y
otras herbáceas y árboles de gran tamaño. Los organismos consumidores primarios son
insectos, pequeños roedores. Los consumidores secundarios, por ejemplo las aves.
Si bien la mayoría de las especies que forman parte de este ecosistema terrestre son
diferentes de las del ecosistema acuático, se pueden reconocer los mismos componentes
en uno y otro ecosistema.

2.3 Hábitat y nicho ecológico

Para describir las relaciones ecológicas entre los organismos resulta útil distinguir entre
dónde vive el organismo y lo que hace como parte del ecosistema.

El hábitat de un organismo es el lugar donde vive, su área física, por ejemplo alguna
parte específica de la superficie de la tierra, el aire, el suelo, el agua. El hábitat puede ser
muy extendido como el océano o las grandes zonas continentales o muy pequeño,
limitado a un tronco de árbol en descomposición. Pero siempre es una región bien
delimitada físicamente. En un hábitat particular pueden vivir varios animales o plantas.

El nicho ecológico es el papel que desempeña un organismo en el ecosistema. El nicho


ecológico no es un espacio demarcado físicamente.

Para describir el nicho ecológico de un organismo es preciso saber qué come, quién lo
come a él, cuáles son sus límites de movimiento, durante qué momento del día está
activo y sus efectos sobre otros organismos y sobre partes no vivientes del ecosistema.

De manera que el hábitat puede considerarse equivalente a la “dirección” del organismo y


el nicho ecológico a su “profesión”.

Las especies presentan variaciones en la amplitud de sus nichos, ya que existen


“especialistas” y “no especialistas”. Por ejemplo, existen insectos que se alimentan
solamente de una porción específica de un vegetal de una sola especie, mientras que
otros pueden consumir decenas de especies de vegetales diferentes.

Algunos organismos ocupan nichos diferentes a lo largo de su ciclo vital. Un renacuajo es


un consumidor primario que se alimenta de plantas pero la rana adulta es un consumidor
secundario que se alimenta de insectos y otros animales.

Los ecólogos se han interesado en cuantificar ese nicho ecológico y observaron que en
un mismo ecosistema no hay superposición de nichos. Una de las generalizaciones
importantes de la ecología es que dos especies que conviven en un mismo espacio
no pueden ocupar el mismo nicho ecológico.

Las plantas y animales no siempre permanecen en sus regiones, sino que a menudo
invaden nuevas regiones o son transportados hacia nuevas regiones. El ser humano, más
que otros organismos, ha alterado la composición de las comunidades bióticas

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dondequiera se ha establecido, no solo alterando el ambiente, sino eliminando especies o


introduciendo otras nuevas. Sea que una introducción lleve a sustituir una especie por
otra en el mismo nicho u ocupar un nicho vacante, es difícil predecir el efecto global que
esto tendrá sobre el funcionamiento del ecosistema. (Ej., ciervos colorados, rosa
mosqueta, etc)

2.4 Flujo de energía y circulación de materiales en el ecosistema

En todo ecosistema se producen dos procesos:


- el ciclo de los materiales
- el flujo de energía

El ciclo de los materiales es más o menos cerrado, en el sentido de que determinados


átomos son asimilados por determinados organismos, forman parte de su metabolismo,
pueden pasar a formar parte de otros organismos cuando éstos se comen a los primeros.
Tarde o temprano vuelven a quedar en el medio en forma inorgánica, o en forma de
compuestos orgánicos pero sin formar parte de los seres vivos. El ciclo de todo elemento
químico comprende un trayecto en el cuerpo de los organismos (parte viva del
ecosistema) y otro en el medio abiótico.
El nitrógeno, el carbono, el agua y otros materiales que constituyen los organismos
pueden circular muchas veces entre la parte viva y no viva del ecosistema.

Los organismos necesitan del aporte constante de energía para mantener sus estructuras
organizadas, desplazarse, reaccionar ante estímulos, reproducirse. La energía no se
recicla, fluye en un solo sentido (flujo de energía). La energía utilizada que se convierte
en calor no estará disponible y se disipará del ecosistema. La energía se degrada, no es
recuperable.

El flujo de energía y el ciclo de los materiales tienen lugar en forma conjunta en el


ecosistema.

2.4.1 Flujo de energía

2.4.1.1 Radiación solar


La fuente de energía que sostiene la vida sobre la tierra está constituida
fundamentalmente por el sol. Cuando la energía solar se vierte a la tierra tiende a
degradarse en energía calorífica.
Los organismos que viven sobre el nivel más superficial de la corteza terrestre están
sumergidos en un medio ambiente de radiación que proviene de la radiación solar y de la
radiación calorífica de onda larga de las superficies contiguas.

Solamente una parte de la radiación emitida por el sol llega a la atmósfera. Parte de esa
energía es absorbida por las nubes, vapor de agua y otros gases atmosféricos, de
manera que sólo un porcentaje pequeño de la energía total que emite el sol llega a la
capa autotrófica, y esa porción es la que usarán los vegetales para el proceso de
fotosíntesis.

A la atmósfera superior llegan unos 5 millones de kcal/m2 al año. Este flujo es reducido al
pasar por las nubes, el dióxido de carbono y otros gases de la atmósfera, entre ellos el

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ozono que absorbe parte de la radiación ultravioleta, de modo que la cantidad anual que
llega a la capa autotrófica es de 1 a 2 millones de kcal/m2 (máxima en el desierto, mucho
menor en regiones con alta nubosidad). De esa cantidad aproximadamente la mitad es
absorbida por una capa verde densa y del 1 al 5% es convertida en materia orgánica por
la fotosíntesis. Por lo tanto, una porción muy pequeña de la luz absorbida por las plantas
verdes es transformada en alimento.

Esto no quiere decir que la energía no usada de manera directa carezca de importancia
para la vida; todo lo que llega de radiación solar es vital para el funcionamiento de la
biosfera, aún cuando no se pueda disponer de ella para la producción de alimento.
Por ejemplo, la disipación de la radiación solar a medida que pasa a través de la
atmósfera, los mares, los estratos verdes, calienta la biosfera a niveles tolerables para la
vida y moviliza el ciclo hidrológico (evapora agua que regresa como lluvia), produce
vientos, corrientes marinas.

El “efecto invernadero”, por el cual la temperatura de la tierra es aproximadamente 20°C


superior a lo que sería si no existiese la capa de vapor de agua y otros gases de
invernadero como el dióxido de carbono, hace posible la vida sobre la tierra.
Los modelos meteorológicos indican que un pequeño descenso o aumento de la
temperatura global bastaría para tener una era glacial o tropical, con las consecuencias
que esto traería.

Es por eso que se está estudiando a nivel mundial la emisión de gases de invernadero en
los distintos países, para establecer la contribución de cada uno de ellos al efecto
invernadero y fijar metas de reducción de emisiones, en particular las emisiones de
dióxido de carbono que se producen como resultado de la quema de combustibles fósiles.
(Protocolo de Kyoto).

La distribución del espectro de luz, es decir la longitud de onda también se altera cuando
pasa a través de la atmósfera, las nubes, el agua y los vegetales.
La capa de ozono de la atmósfera superior absorbe selectivamente la radiación letal de
rayos ultravioleta de onda corta, de modo que sólo el 10% llega a la superficie terrestre
en un día claro. La radiación visible (longitud de onda intermedia), de la cual depende la
fotosíntesis se atenúa en un mínimo al pasar a través de las nubes y el agua, lo que
significa que la fotosíntesis puede seguir en días nublados y a cierta profundidad en los
lagos y el mar, si es que no son demasiado turbios.

2.4.1.2 Cadena alimenticia y nivel trófico.


La transferencia de energía en forma de alimento desde su origen en las plantas a través
de una sucesión de organismos, cada uno de los cuales devora al que le precede y es
devorado a su vez por el que sigue, se denomina “cadena alimenticia” (figuras 2, 3, 4 y
5) (o cadena trófica).
Ejemplos:
hierba – vaca – humano
alga – crustáceo – pez – ave.

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Figura 2. La tortuga de laguna es carnívora; consume presas vivas y muertas. Los componentes de su dieta
varían de acuerdo con la edad y la estación del año: los jóvenes se alimentan fundamentalmente con caracoles y
renacuajos; los adultos consumen insectos, peces, pichones de aves y pequeños mamíferos. Sus principales
depredadores son reptiles (como el yacaré) y aves (como las cigüeñas) que comen huevos y ejemplares
juveniles. Fuente: Fauna Argentina, 1984-1985.

Figura 3. La dieta del pato maicero es variada; principalmente consiste en vegetales de aguas someras, aunque
también consume granos cultivados y pequeños invertebrados, en proporción diferente según las
disponibilidades del hábitat. Sus principales depredadores naturales son las aves rapaces y mamíferos
carnívoros como los zorros. Fuente: Fauna Argentina, 1984-1985.

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Figura 4. El carpincho es fundamentalmente herbívoro y en su dieta abundan las gramíneas de ambientes


palustres como el canutillo (Himenachne amplexicaudis) y el pata de gallo (Digitaria sanguinalis). También se
alimenta de plantas acuáticas. Tiene pocos depredadores naturales: principalmente el yaguareté y el ocelote; y
de las crías cuando están en el agua, el yacaré. Fuente: Fauna Argentina, 1984-1985.

Figura 5. La rana criolla es carnívora. Sus presas más frecuentes son lombrices, caracoles, arañas y diversos
insectos. También consume otros anfibios de reducido tamaño y aves y roedores pequeños. Principales
depredadores naturales: lechuza de las vizcacheras, cigüeña común, garza blanca, culebras y tortuga de río.
Fuente: Fauna Argentina, 1984-1985.

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En las comunidades naturales se dice que los organismos pertenecen al mismo nivel
trófico cuando obtienen el alimento con el mismo número de etapas. Así los vegetales
ocupan el primer nivel trófico (el nivel de los productores); los que se alimentan de
vegetales, herbívoros, el segundo nivel (consumidores primarios); los carnívoros que se
alimentan de los herbívoros el tercer nivel (consumidores secundarios) y puede haber
también un cuarto nivel de consumidores terciarios.

La mitad del porcentaje de la luz solar que llega a los vegetales verdes es absorbida y
entre el 1 al 5% es convertido en energía alimenticia. En cada paso de la cadena trófica
se produce una pérdida de energía, de modo que sólo una porción de la energía
acumulada en forma de biomasa por los productores puede ser aprovechada por los
consumidores; se ha calculado que, en general, alrededor de un 10% de la energía
disponible en un determinado nivel trófico, puede ser transferida al nivel siguiente.

En cada transferencia se disipa gran parte de la energía.


El número de eslabones está normalmente limitado a no más de 5, precisamente por la
gran degradación de energía que se produce en cada etapa.
Esta clasificación trófica es de tipo funcional energético y no de especies como tales, de
manera que una población dada de especies puede ocupar uno o más niveles tróficos
conforme a la fuente energética que asimilan. (Ej., humanos que son omnívoros).
En las comunidades bióticas naturales, con gran diversidad de organismos el flujo de
energía no es un proceso lineal simple como por ejemplo hierba - vaca - humano, sino
que es una red compleja que se llama trama o red trófica. Por ejemplo la rana criolla
puede comer arañas, caracoles, pequeños anfibios y roedores y es comida por tortugas
de río, garzas y ofidios.

La producción es una medida del flujo de energía por unidad de espacio y unidad de
tiempo.
La producción primaria bruta es toda la biomasa sintetizada por los organismos
autótrofos en la unidad de tiempo, incluida la materia orgánica utilizada para respiración
por los mismos organismos durante el período de medición.
La producción primaria neta es la biomasa sintetizada por los organismos autótrofos en
la unidad de tiempo en exceso con respecto a la utilizada para respiración por las plantas
durante el período de medición; esta biomasa que queda disponible para el siguiente nivel
trófico.
Se puede definir de la misma manera una producción secundaria bruta y una
producción secundaria neta.
Como se menciona anteriormente, se ha calculado que, en general, alrededor de un 10%
de la energía disponible en un determinado nivel trófico, puede ser transferida al nivel
siguiente. Esto es así porque en las comunidades en equilibrio cada nivel trófico extrae
del anterior solamente la producción neta (Malacalza, 2002)

Tienen lugar altas intensidades de producción tanto en ecosistemas naturales como en


los cultivados cuando los factores físicos son favorables, y, especialmente cuando se dan
subsidios de energía de fuera del sistema, por ejemplo, lluvia, mareas, energía
proveniente de combustibles fósiles, del trabajo animal o humano empleados para el
cultivo y cosechas.

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2
Figura 6. (adaptado de Odum 1997) El flujo de la energía solar, en Kcal/m por año, como se
indica en el diagrama ilustrado (A) y en el diagrama de flujo (B). El símbolo del sumidero de
energía en (B) señala la pérdida de energía durante la transformación. Se observan cinco
puntos en los cuales se hace trabajo útil y se pierde energía: (i) parte de la energía solar,
proveniente del espacio, se utiliza para calentar la atmósfera e impulsar los ciclos
hidrológicos y los sistemas atmosféricos. (ii) Disminuye la energía solar al calentar el
ecosistema y accionar los ciclos internos de agua y minerales. (iii) Pérdida de energía en la
conversión de energía solar a materia vegetal. (iv) Pérdida de energía en la transferencia de
vegetales a herbívoros [consumidores primarios]. (v) Pérdida de energía en la transferencia
de consumidores primarios a secundarios o carnívoros.
Las cifras entre paréntesis en la parte biológica de la cadena de energía representan los
valores para los ecosistemas subsidiados.

En casi todos los ecosistemas, parte de la producción neta se consume como materia
viva y parte se consume posteriormente como materia muerta.
El tipo de cadena alimentaria que se inicia con materia orgánica muerta (restos vegetales
y animales) es la cadena detritívora. En esta cadena participan animales como
lombrices de tierra y ciempiés, gusanos marinos y moluscos en los mares, bacterias y
hongos.
(La cadena que se inicia con los vegetales se denomina cadena de pastoreo)

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Figura 7. (adaptado de Odum 1997) Modelo del flujo de energía de un ecosistema, que
muestra el vínculo entre las dos principales cadenas alimentarias: la cadena alimentaria de
pastoreo y la cadena alimentaria de detritos. El diagrama (A) representa un ecosistema, tal
como el de pradera para pastoreo, con una buena proporción de energía (50%) que fluye a
través de la cadena de pastoreo. El diagrama (B) representa un ecosistema, tal como un
bosque maduro, con la mayor parte de la energía que fluye por la cadena de detritos o
detritívora.

En una comunidad marina poco profunda aproximadamente el 30% de la energía total


circula por las cadenas de detritos.
En una comunidad forestal, con una gran biomasa de plantas, y una biomasa
relativamente pequeña de animales, más del 90% de la energía puede fluir por la vía
detritívora.

Las plantas terrestres ponen a disposición de otros niveles tróficos gran parte de su
producción primaria, pero retienen una fracción que puede ser utilizada muy difícilmente
por animales, ya que parte de la producción primaria se invierte en compuestos como
celulosa, hemicelulosa y lignina, poco digeribles para los organismos.

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2.4.2 Empleo cíclico de la materia: ciclos biogeoquímicos.


La atmósfera está compuesta mayoritariamente por nitrógeno (78%), oxígeno (20%),
argón (1%), dióxido de carbono (0,4%) y otros gases, además de una cantidad variable
de vapor de agua que va desde un 4% en los trópicos hasta un valor menor de 1% en los
desiertos y polos.

La tierra no recibe gran cantidad de materia de otras partes del universo y tampoco pierde
mucha hacia el espacio exterior. Si no hubiera renovación del carbono hacia la atmósfera,
se ha calculado que las plantas verdes terminarían por gastar la totalidad del carbono
atmosférico.

Cada elemento, carbono, nitrógeno, oxígeno, es tomado del medio, entra a formar parte
de una célula viva, y finalmente, muchas veces por un circuito que comprende varios
organismos, vuelve al medio para ser utilizado nuevamente.

Las trayectorias de los elementos químicos entre los organismos y el ambiente, en ambos
sentidos, se conoce como “ciclos biogeoquímicos” (bio se refiere a los organismos y
geo a las rocas, suelo, aire). Para impulsar el ciclo de los materiales se requiere energía.

Los elementos vitales no están distribuidos homogéneamente en la naturaleza, o bien


presentes en todas las partes del ecosistema con la misma estructura química. Los
elementos se encuentran en compartimentos (suelos, agua, aire).
Los ciclos biogeoquímicos caen dentro de dos grupos: los tipos sedimentarios (ej: ciclo
del azufre) y de tipo gaseoso (ej: ciclo del nitrógeno)

2.4.2.1 Ciclo del azufre


El diagrama del ciclo del azufre muestra las principales características de un ciclo
biogeoquímico en un ambiente acuático.
El sulfato en el agua es la forma principal disponible, la que es reducida por vegetales
autotróficos e incorporada a las proteínas, ya que el azufre es un constituyente esencial
de algunos aminoácidos.
Cuando los animales excretan o cuando los cuerpos de plantas y animales son
desintegrados por microorganismos heterotróficos, el sulfato puede ser devuelto al agua o
se desprende en forma de ácido sulfhídrico.
Parte del sulfhídrico se convierte en sulfato mediante la acción de las bacterias sulfurosas
(organismos quimiosintéticos) que obtienen su energía a través de la oxidación química
de compuestos inorgánicos en lugar de obtenerla de la luz como los organismos
fotosintéticos o de la materia orgánica como los heterótrofos. Bajo condiciones
anaerobias, el SH2 puede no ser oxidado; precipita como sulfuro de hierro (poco soluble
en agua) y pasa a sedimentos. El intercambio entre la fase acuosa y sedimentos es muy
lento.
El ciclo del azufre y el del fósforo (otro elemento esencial para los organismos vivos)
están relacionados: al formarse sulfuro de hierro, el ácido sulfhídrico reacciona con el
fosfato férrico insoluble. El fosfato se vuelve soluble y así llega a estar disponible para los
organismos acuáticos (un ciclo de nutrientes regula a otro).
El ciclo del azufre en ambientes terrestres es semejante al de los acuáticos, siendo el
suelo el lugar de los flujos principales.

Como puede verse, los organismos, especialmente los microorganismos, desempeñan un


papel importante en los ciclos biogeoquímicos; ningún organismo o población por sí sola

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ejerce control total sobre el ambiente, sino que la suma total de los procesos en un
ecosistema asegura el continuo abastecimiento de materiales y energía necesarios para
la vida. En el caso del ciclo del azufre, se requieren 5 tipos de bacterias para que éste se
complete. Se debe tener en cuenta que los microorganismos son también sensibles a los
tóxicos.

2.4.2.2 Ciclo del nitrógeno


El aire, más que los suelos y sedimentos como en el caso del azufre, es el gran depósito
de nitrógeno.
El nitrógeno es fijado y transformado en compuestos orgánicos por algunas algas verdes
azuladas (cianofíceas) y por las bacterias del suelo como Azotobacter (proceso
denominado fijación libre de nitrógeno, por contraposición a fijación simbiótica de
nitrógeno, ver párrafo siguiente).
Otras bacterias, pertenecientes al género Rhizobium, fijan nitrógeno cuando crecen en
forma simbiótica con leguminosas (fijación simbiótica de nitrógeno). Las bacterias invaden
las raíces y estimulan la formación de nódulos radiculares. La unión entre la célula de la
leguminosa y la bacteria puede fijar nitrógeno atmosférico, lo que no podría hacer
ninguno de los dos por separado.
Por este mecanismo de fijación simbiótica se fija más nitrógeno que mediante la fijación
libre.

La fuente de nitrógeno para la síntesis de aminoácidos y proteínas son los nitratos del
suelo y del agua. Estos nitratos son absorbidos por las plantas y pasan a formar parte de
los aminoácidos y proteínas. Las plantas pueden ser ingeridas por animales, que a su vez
emplean los aminoácidos de las proteínas vegetales para sintetizar sus propias proteínas
y otros compuestos nitrogenados.

Cuando mueren los animales o las plantas, los microorganismos degradadores


transforman el nitrógeno de sus proteínas en amoníaco.
Los animales excretan varios productos de deshecho (amoníaco, urea, ácido úrico) y las
bacterias mencionadas transforman estos productos en amoníaco. Casi todo el amoníaco
es transformado en nitritos por las bacterias nitrificantes (Nitrosomonas) y pasa luego a
nitrato por acción de otras bacterias (Nitrobacter).
Las bacterias desnitrificantes transforman parte del nitrato en nitrógeno atmosférico.

2.4.2.3 Contaminación ambiental y los ciclos del azufre y del nitrógeno


La quema de combustibles fósiles ha incrementado la concentración en el aire de SO2 y
NO2; la combustión de carbón constituye la fuente principal de SO2 y los automóviles y
otros procesos de combustión generan NO; el NO se oxida en la atmósfera a NO2.

El SO2 es muy tóxico para el proceso fotosintético; cuando el SO2 se combina con vapor
de agua se produce ácido sulfúrico (lluvia ácida).

Los óxidos de nitrógeno irritan las membranas respiratorias, cuando se combinan con
agua forman lluvia ácida (formación de nítrico). En condiciones atmosféricas de alta
irradiación (luz UV) el NO2 reacciona con los hidrocarburos formando peroxiacetilnitratos
(PAN) y ozono (smog fotoquímico); estos PAN son irritantes para los ojos, peligrosos para
la salud y dañinos para los vegetales.

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Figura 8. Transformaciones del nitrógeno. (adaptado de Pepper, 1996)

2.4.2.4 Ciclo del carbono


El carbono es fijado a partir del dióxido de carbono del aire por las plantas verdes: los
tejidos de las plantas son ingeridos por los animales. La respiración, tanto de los
vegetales como de los animales vuelve parte del carbono al aire como dióxido de
carbono.

Los cuerpos muertos de animales y plantas son descompuestos por los microorganismos,
que desdoblan los compuestos y los transforman en dióxido de carbono nuevamente.

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Cuando los organismos vegetales son comprimidos bajo el agua, no son descompuestos
por bacterias sino que sufren una serie de cambios químicos para formar turba, luego
carbón pardo y finalmente carbón.

Los cuerpos de algunos organismos marinos pueden sufrir cambios semejantes y formar
petróleo. Estos fenómenos significan la sustracción de parte del carbono al ciclo, pero
más tarde los trastornos geológicos, las perforaciones hechas por el hombre llevan a la
superficie el carbón o el petróleo que será quemado y volverá de esa forma al ciclo.

La mayor parte del carbono se encuentra en la tierra, en las rocas bajo forma de
carbonatos, como la piedra caliza o el mármol; las rocas se meteorizan poco a poco y con
el tiempo los carbonatos vuelven al ciclo del carbono.
En el fondo del mar se forman otras rocas a partir de los sedimentos de animales y
plantas muertos.

El reservorio atmosférico es pequeño en comparación con las cantidades de carbono en


los otros compartimentos, pero está siendo incrementado en forma muy activa por la
quema de combustibles fósiles, lo cual libera dióxido de carbono al aire.
Desde el siglo pasado el contenido de dióxido de carbono ha estado aumentando debido
a que las entradas producidas por el hombre exceden la capacidad extractiva de la
vegetación y la deposición de carbonato de los océanos.

Este aumento del dióxido de carbono atmosférico causa preocupación por los posibles
cambios indeseables del clima debido al efecto invernadero.

Además del dióxido de carbono, otras dos formas de carbono están presentes en la
atmósfera: el CO y el CH4, ambos producidos por la descomposición incompleta de la
materia orgánica. En la atmósfera ambos se oxidan a dióxido de carbono.

La quema incompleta de combustibles fósiles inyecta en el aire una cantidad de monóxido


de carbono, que alcanza concentraciones preocupantes en área urbanas cuando no hay
suficiente circulación de aire.

2.4.2.5 Ciclos biogeoquímicos: oligoelementos y mercurio


Los oligoelementos o metales traza son elementos que están presentes a bajas
concentraciones en las rocas, suelos, aguas, en la atmósfera. Algunos de ellos son
nutrientes (cobalto, cobre, zinc, níquel, molibdeno), aunque en concentraciones elevadas
pueden provocar efectos dañinos sobre los organismos. Estos elementos circulan entre
los organismos y el ambiente.

Los elementos sin una función biológica conocida también circulan entre los organismos y
el ambiente. Pueden entrar en los ciclos biogeoquímicos asociados utilizando los
sistemas de transporte de elementos esenciales por razones de afinidad química. Por
ejemplo, el arsénico utiliza el sistema de transporte del ión fosfato, el cadmio el del
manganeso.

Algunos elementos tóxicos son suficientemente volátiles para que su transporte


atmosférico sea significativo y pueden ser por lo tanto un peligro para el ambiente. Entre
ellos se encuentran el mercurio, el plomo, el arsénico, el cadmio.

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Vamos a describir el ciclo biogeoquímico del mercurio, debido a su importancia como


contaminante ambiental. Como veremos, la participación de los microorganismos en este
ciclo es de importancia fundamental.

El mercurio es un elemento muy utilizado en la industria (industria electrónica, industria


minera, pinturas, como catalizador). Fue empleado como componente activo en muchos
biocidas (tratamiento de semillas para prevenir el desarrollo de hongos, biocidas en
pinturas e industria papelera).
Aunque el mercurio se encuentra en concentraciones muy bajas en la mayoría de los
medios naturales (alrededor de 1 nanogramo por litro), debido a su capacidad de
acumulación en los tejidos vivos y a su alta toxicidad, tiene gran importancia desde el
punto de vista ambiental.

La explotación de los yacimientos de mercurio, la incineración de combustibles fósiles, la


industria electrónica, la industria química y la incineración de residuos urbanos libera al
ambiente mercurio. El mercurio es volátil.
0
El mercurio elemental (Hg ) es la forma principal en la que se encuentra este elemento en
2+
la atmósfera; se oxida fotoquímicamente a ión mercurio (Hg ) y la mayor parte del
2+
mercurio que penetra en el medio acuático lo hace en la forma de Hg .
El ión mercurio se adsorbe fácilmente a la materia particulada, a partir de la cual puede
ser metabolizado por los microorganismos. La principal reacción microbiana que se ha
+
observado es la metilación del mercurio que produce metilmercurio (CH3Hg ). Este
compuesto es soluble y puede concentrarse en la cadena alimentaria acuática
principalmente en peces, o puede ser metilado nuevamente por microorganismos para
producir un compuesto volátil llamado dimetilmercurio (CH3-Hg–CH3).
Tanto el metilmercurio como el dimetilmercurio se unen a proteínas y se bioacumulan en
tejidos animales, especialmente en el tejido muscular. El metilmercurio es unas 100 veces
0 2+
más tóxico que el Hg o el Hg y puede concentrarse más de un millón de veces en los
peces, en los cuales actúa como neurotóxico y puede llegar a causarles la muerte.

Se producen varias transformaciones más del mercurio en el ambiente en las que


intervienen microoganismos:

→ Formación de sulfuros, intervienen las bacterias reductoras del sulfato: (condiciones


anóxicas)
2+
SH2 + Hg → HgS (sulfuro de mercurio)

→ Regeneración del mercurio elemental por bacterias metanogénicas:


+ 0
CH3Hg → CH4 + Hg

→ Oxidación del sulfuro de mercurio en presencia de oxígeno por bacterias (tiobacilos):


se produce ión mercurio.
La solubilidad del sulfuro de mercurio es muy baja, por lo que en los sedimentos anóxicos
sulfatorreductores la mayoría del mercurio se encuentra en esa forma.
Los principales reservorios del mercurio son el agua y los sedimentos, a partir de donde
pueden concentrarse en los tejidos animales o precipitarse en forma de sulfuro de
mercurio.

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Ecotoxicología

La acumulación biológica (bioacumulación) ha sido una sorpresa para los científicos,


además de invalidar la idea de que la solución para la contaminación era la dilución de los
contaminantes.

Figura 9. Ciclo biogeoquímico del mercurio. Los principales reservorios de mercurio son el
agua y los sedimentos, a partir de donde pueden concentrarse en los tejidos animales o
precipitarse en forma de HgS. Las diversas formas de mercurio que se encuentran
normalmente en los medios acuáticos se indican con diferente color. Fuente: “Brock,
Biología de los microorganismos”, 1998

2.5 Los ecosistemas, rasgos estructurales y rasgos funcionales


Dos grupos de rasgos característicos permiten describir de manera general a los
ecosistemas que se observan en la naturaleza: los rasgos estructurales y los rasgos
funcionales (Malacalza, 2002).
Los rasgos estructurales tratan de la disposición espacial de los componentes del
ecosistema en un momento dado y los rasgos funcionales tratan de los procesos, es decir
de fenómenos dependientes del tiempo.

Forman las estructuras del ecosistema, por ejemplo:


- Límites del ecosistema
- Número de especies presentes (riqueza de especies), número de individuos por
especie y biomasa de cada especie (abundancias relativas). La riqueza de especies y
sus abundancias relativas determinan la diversidad específica.
- Biomasa (B) cantidad de materia viva por unidad de espacio que hay en un lugar
2 3
determinado, puede expresarse en Ton/ha, kg/m o g/m .

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Los aspectos que informan sobre el funcionamiento del ecosistema son, por ejemplo:
- Producción (P) es una medida del flujo de energía por unidad de espacio y por unidad
de tiempo, es la energía transformada por unidad de tiempo (en el punto 2.4.1.2 se
definen producción bruta y neta)
- Tasa de renovación: resulta de dividir la producción neta (PN) por la biomasa media
del período considerado. Da una idea de la cantidad de biomasa que se renueva por
unidad de tiempo. Por ejemplo, una tasa de renovación de PN/B = 0,5 indica que en el
lapso de medición (año, día, mes) se renueva la mitad de la biomasa del sistema.
- Tiempo de renovación: resulta de dividir la biomasa media del período considerado
por la producción neta durante ese período. Informa sobre el tiempo que tarda la
biomasa en renovarse totalmente. Un sistema con una tasa de renovación de PN/B =
-1
0,5 mes tarda B/PN = 2 meses en renovarse totalmente. El tiempo de renovación
puede ser muy breve (día e incluso horas) para algunas especies de algas, bacterias
y para el fitoplancton y hasta más de 10 años para un bosque.
- El cociente entre producción (P) y respiración (R), nos da una idea acerca de qué
cantidad de la energía que entra se usa para mantener la estructura viva. Si P/R es
mayor que 1 el sistema está creciendo (se produce más biomasa de la que se
consume). Cuando el sistema se acerca a su máxima biomasa el cociente P/R tiende
a hacerse igual a 1.

Ver: Anexo 1.pdf

Continúa en: Ecotoxicología 2.pdf

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