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PLANTEL TEHUACN

LICENCIATURA EN PSICOLOGA

MATERIA: BASES BIOLGICAS DE LA CONDUCTA

DOCENTE: SNCHEZ CELIS LILIANA GUADALUPE

PRIMER SEMESTRE

ACTIVIDAD: INVESTIGACIN NCLEO DEL TRACTO SOLITARIO Y SUEO

ALUMNA: OLMEDO HERNNDEZ ARISBET

LUGAR Y FECHA DE ENTREGA: TEHUACN, PUEBLA A 16 DE NOVIEMBRE DEL 2017.


NCLEO DEL TRACTO SOLITARIO Y SUEO

INTRODUCCIN:

El ncleo del tracto solitario (NTS), es una estructura cerebral localizada en la porcin caudal del
bulbo raqudeo y es el sitio de terminacin y proyeccin de fibras aferentes viscerales y
cardiovasculares de los nervios glosofarngeo y vago hacia el sistema nervioso central. Participa en
la integracin de diversas funciones viscerales y autnomas como la ingesta, el gusto y las
relacionadas con los reflejos respiratorios y cardiovasculares. Por otra parte, es capaz de inhibir las
crisis inducidas experimentalmente, cuando es estimulado qumica o elctricamente y es
considerado por algunos autores como una estructura implicada en los mecanismos fisiolgicos de
instalacin del sueo, es en esta ltima funcin en la que recae la mayor importancia, dado que su
papel en la regulacin del ciclo sueo-vigila resulta esencial.

EL NCLEO DEL TRACTO SOLITARIO

El ncleo del tracto solitario (NTS) recibe la mayor parte de informacin aferente de los nervios
craneales trigmino, facial, glosofarngeo y vago, por lo que desempea un importante papel en la
integracin de funciones autnomas. A partir de experimentos en animales bajo condiciones agudas
de experimentacin se ha demostrado que la estimulacin del NTS es capaz de modificar la
actividad neuronal de amplias regiones del cerebro e incluso producir efectos benficos sobre el
dolor, la epilepsia, el electroencefalograma (EEG) y el sueo. Sin embargo se desconocen los
mecanismos de accin, por lo que es importante estudiar los efectos de la estimulacin elctrica del
ncleo del tracto solitario (ENTS) en animales no anestesiados, que podra ser til en el desarrollo
de nuevas estrategias teraputicas, como ha mostrado la estimulacin elctrica del nervio trigmino
y vago.
Durante mucho tiempo, el NTS fue considerado solamente como un ncleo de relevo, con un mnimo
de procesamiento sinptico; pero en los ltimos aos se ha demostrado que este ncleo contiene
elementos que forman parte de los circuitos neuronales responsables del control de funciones
autnomas y viscerales como la deglucin, la respiracin, el control cardiovascular; as como en
otras funciones fisiolgicas ms integrales como los mecanismos de sincronizacin y
desincronizacin EEG cortical o el sueo (Lawrence y Jarrot, 1996; Loewy, 1990; Magnes et al.,
1961; Millfin y Felder, 1990, Valds-Cruz et al., 2002, 2008).
ANATOMA Y FISIOLOGA

Desde los trabajos de Ramn y Cajal (1911), se sabe que el NTS est constituido por una columna
celular organizada longitudinalmente dentro el bulbo raqudeo, donde recibe la mayor cantidad de
informacin aferente visceral y gustativa a travs de los nervios vago, glosofarngeo, facial y
trigmino (Allen, 1923; Torvik, 1956).
En cuanto a sus proyecciones eferentes proyectan a los ncleos motores de los nervios craneales
que inervan la cara y la lengua, adems de una serie de ncleos de del tronco del encfalo y a un
nmero considerable de grupos celulares del hipotlamo y la regin lmbica del telencfalo donde
se integran respuestas autnomas, neuroendocrinas y comportamentales que permiten la
homeostasis del organismo (Sawchenko, 1983).
Por otra parte, en la literatura existe una gran variabilidad para describir la distribucin de las
estructuras subnucleares que constituyen al NTS. Con base a datos citoarquitectnicos, Taber
(1961) describi cinco subncleos del NTS en el gato. Posteriormente, Loewy y Burton (1978)
hicieron una nueva subdivisin, basados en la distribucin de los somas de neuronas de proyeccin
eferente dentro del ncleo. Mientras que en 1980, Kalia y Mesulam describieron ocho subncleos,
en los que incluyeron al NMDV y el rea postrema, que en su conjunto constituyen el CDV.
Con el uso de la tcnica de transporte antergrado de peroxidasa de rbano se ha demostrado
que la distribucin topogrfica de las aferentes vagales es mucho ms extensa (Leslie, 1985). Por
ejemplo, las aferentes gstricas terminan en el subncleo gelatinoso (Gwyn y cols., 1979; Kalia y
Mesulam, 1980), mientras que las aferentes originadas en estructuras respiratorias terminan en las
regin dorsolateral y ventrolateral, y las fibras cardiacas forman un campo terminal en la regin
dorsolateral (Kalia y Mesulam, 1980). La informacin de baroreceptores, derivada del seno carotdeo
y los nervios depresores articos terminan principalmente en la subdivisin dorsal y medial del
ncleo (Davies y Kalia, 1981; Wallach y Loewy, 1980).
El NTS es tambin el sitio de terminacin de la mayora de fibras sensoriales de los nervios facial,
glosofarngeo y recibe algunas fibras sensoriales del nervio trigmino (Beckstead y Norgren, 1979).
La parte rostral del NTS se encarga en gran medida de la informacin gustativa (Halpern y Nelson,
1985) que se trasmite principalmente por los nervios facial y glosofarngeo. Tambin se ha
demostrado una importante entrada de informacin desde la corteza (Van der Kooy y cols., 1982).
El NTS es capaz de influir a diferentes niveles del control autnomo y neuroendocrino, ya que enva
proyecciones eferentes a muchas estructuras del sistema nervioso central que participan en estos
procesos (Sawchenko, 1983). Las principales proyecciones eferentes del NTS son: el ncleo del
lecho de la estra terminalis (Ricardo y Koh, 1978), el AMGc (Ricardo y Koh, 1978), el NMDV (Morest
1967; Norgren, 1978; Ricardo y Koh, 1978), el ncleo facial (Norgren, 1978), el ncleo hipogloso
(Norgren, 1978), los ncleos arcuato, dorsomedial y paraventricular del hipotlamo (Ricardo y Koh,
1978), la columna intermediolateral de la mdula espinal (Loewy y Burton, 1978), el ncleo cuneatus
lateral (Loewy y Burton, 1978), el ncleo olivar accesorio medial (Loewy y Burton1978), el ncleo
preptico mediano (que se encarga del beber y no confundir con el ncleo preptico medial) (Saper
et al., 1983), el NAMB (Loewy y Burton, 1978, Ricardo y Koh, 1978), la sustancia gris ventral de la
mdula espinal cervical y torcica; (Loewy yBurton, 1978), el ncleo periventricular del tlamo
(Beckstead et al., 1980; Ricardo y Koh, 1978), el ncleo motor del trigmino (Norgren, 1978) y el
ncleo reticular ventrolateral (Loewy y Burton, 1978).
Esta lista de estructuras no es exhaustiva, ya que tambin se ha reportado que el NTS proyecta a
algunos grupos celulares del tronco del encfalo. El ms conocido de ellos es el nPBL que recibe
una entrada masiva de informacin del NTS, que se organiza topogrficamente: la parte medial del
ncleo recibe informacin principalmente de la parte rostral (gustativo) del NTS y la parte lateral de
la regin caudal (visceroceptiva) del ncleo (Loewy y Burtonm, 1978; Norgren, 1978; Norgren y
Leonard, 1973; Ricardo y Koh, 1978).
A su vez, el nPBL enva proyecciones ascendentes haca el hipotlamo (el rea lateral, ncleos
paraventricular, preptico mediano, dorsomedial y ventromedial), el tlamo (ncleos paraventricular,
ventromedial basal e 52 intralaminares) y hasta el AMGc, el ncleo del lecho de la estra terminalis,
la sustancia innominada, la zona incerta y la corteza cerebral. Tambin posee eferencias
descendentes hacia la porcin rostral y lateral del bulbo raqudeo, el NTS y la mdula espinal
(Fulwiler y Saper, 1984; Bystrzycka y Nail, 1985).
Otros de los destinatarios directos de las proyecciones eferentes del NTS son los grupos
catecolaminrgicos A1 (LC y CDV) y A5 (ncleos motores del vago) de Dahlstrm y Fuxe (Dahlstrm
y Fuxe, 1964), que han sido implicados en el control cardiovascular central (Loewy y McKellar,
1950).
Otra categora de estructuras que reciben proyecciones directas desde el NTS, consiste de diversos
ncleos del hipotlamo y zonas adyacentes de la regin lmbica que pueden ser consideradas
generalmente como centros de integracin de respuestas conductuales, autnomas,
neuroendocrinas encargadas de mantener la homeostasis. En el hipotlamo, estas incluyen: el
ncleo paraventricular, el HL, el ncleo arcuato y el APO medial. En cuanto a las proyecciones hacia
el sistema lmbico, como el ncleo del lecho de la cama y el AMGc (Ricardo y Koh, 1978) se
interconectan con muchas otras reas, como el hipotlamo, grupos celulares relacionados con
funciones autnomas del tronco y otras partes de la regin lmbica del telencfalo (Krettek y Price,
1978; Swanson y Hartman, 1975).

NEUROQUMICA DEL NTS

La investigacin en neuroqumica de los ltimos aos ha proporcionado mucha informacin sobre


los neurotransmisores y neuropptidos neuroactivos que se sintetizan dentro del NTS y en general
dentro del CDV.
Las principales catecolaminas (CA) usadas por el sistema nervioso (dopamina, NA y adrenalina),
han sido ntimamente asociadas con el NTS desde los trabajos de Dahlstrm y Fuxe (1964), quienes
describieron un grupo de neuronas CA en la parte dorsal del bulbo raqudeo al cual denominaron
grupo celular A2, que corresponde con la posicin del NTS. Posteriormente, Hkfelt y cols. (1974),
describieron otro grupo de clulas localizado ligeramente dorsal al grupo A2, al cual llamaron grupo
C2. Sin embargo, debido a las limitaciones metodolgicas de su poca, fue imposible distinguir
que tipos de CA se encuentran presentes en dichos grupos. Afortunadamente, con el avance de
nuevas tcnicas, se han logrado establecer nuevos hallazgos en cuanto a lo ltimo.
Armstrong y cols. (1981; 1982c) indican que el CDV contiene muchos cuerpos celulares que
contienen dopamina, mientras que en el grupo C2 se localizan principalmente clulas adrenrgicas;
adems de que en regiones subyacentes al NTS, se localizan mltiples somas reactivos para
tirosina hidroxilasa y dopamina-beta-hidroxilasa, lo cual sugiere que contienen NA.
Se ha documentado que la amina biognica 5-HT est presente en el CDV. En particular, Maley y
Elde (1982, 1982b), describieron la existencia de neuronas inmunoreactivas para 5-HT dentro el
NTS del gato; as como la distribucin de una alta densidad de axones mielinizados, varicosidades
axonales y terminales sinpticas dentro de la subdivisin parvocelular (subncleo gelatinoso) del
ncleo. La 5-HT ha sido implicada en muchos mecanismos fisiolgicos, por ejemplo, la inyeccin de
5-HT o alguno de sus anlogos dentro el NTS inducen o aumentan la actividad EEG y afectan la
sincronizacin EEG (Key y Metha, 1977), pero su papel en el CDV sigue siendo oscuro (Osborne,
1982).
La Ach se asocia con el sistema nervioso parasimptico ya que es el principal neurotransmisor de
las neuronas pre y postganglionares de ese sistema. Por lo tanto no es de sorprender que los
mecanismos colinrgicos se encuentren asociados a los elementos motores y sensoriales del NV y
por ende con los del CDV. Gwyn y Wolstencroft (1968) y Palkovits y Jacobovits (1974) demostraron
la presencia de esta enzima dentro del NTS, especialmente en la regin gelatinosa y comisural.
En cuanto a aminocidos se refiere, se han reportado niveles moderadamente altos de GABA dentro
el NTS y el NMDV de la rata (Siemers y cols., 1982). La distribucin de esta sustancia es
particularmente alta en la subdivisin dorsal y medial del NTS del gato y que la seccin de los nervios
craneales IX y X causan una disminucin en los niveles de GABA en el NTS y el NMDV (Dietrich y
cols. 1982). Tambin se ha demostrado que existen mecanismos de captura de alta afinidad dentro
del NTS y el NMDV.
El glutamato, tambin ha sido reconocido en altas cantidades en el NTS y el NMDV de la rata
(Siemers y cols., 1982). As como el GABA, los niveles de glutamato son altos en la regin dorsal y
medial del NTS del gato, pero tambin en la regin comisural (Dietrich y cols., 1982). La seccin de
los nervios IX y X 54 produce una disminucin bilateral en los niveles de glutamato en el NTS y
NMDV.
Diversos neuropptidos se han identificado, distribuidos ampliamente, en ganglios autonmos,
sistema entrico y fibras perifricas. Entre los ms conocidos cabe citar: encefalina/endorfina, VIP,
sustancia P, CGRP, neuropptido Y (NPY), SOM, bombesina, galanina, NT, angiotensina y
colecistocinina/gastrina (CCK/G) (Burnstock y Hoyle, 1992). Se ha demostrado la coexistencia de
neuropptidos con transmisores clsicos en distintas neuronas autonmas; por ejemplo, las
neuronas postganglionares simpticas y parasimpticas que contienen Ach y VIP, o neuronas
adrenrgicas que contienen NA y NPY. El neurotransmisor clsico y el neuropptido pueden
coliberarse o liberarse separadamente bajo condiciones de excitacin diferentes. Se postula que los
neuropptidos pueden actuar como transmisores por s mismos o bien como neuromoduladores,
alterando la accin de transmisores clsicos.

EFECTO DE LA ESTIMULACIN ELCTRICA DEL NCLEO DEL TRACTO SOLITARIO (ENTS)


SOBRE EL EEG Y EL SUEO

Adems de regular funciones viscerales, el NTS tambin es capaz de modificar la actividad elctrica
cerebral y los diferentes estados del ciclo sueovigilia. A partir de algunos estudios experimentales
con lesin y estimulacin se considera que la sincronizacin EEG y la influencia hipnognica del
tronco del encfalo y del prosencfalo rostral, se originan en la parte caudal del puente y el bulbo
raqudeo, a nivel del NTS (Magnes et al, 1961; Berlucchi et al, 1964; Reinoso-Barbero y De Andrs,
1995).
Como se ha mencionado anteriormente, experimentos realizados con transacciones o lesiones por
debajo del RPO indican que las estructuras generadoras del sueo se localizan en la parte ms baja
del tronco del encfalo. El SOL con sincronizacin puede ser obtenido en gatos bajo condiciones
crnicas por estimulacin elctrica de baja frecuencia de la formacin reticular bulbar a nivel del
NTS (Magnes, et al., 1961). Tambin se ha demostrado que es posible producir efectos
hipnognicos e impulsos sincronizadores por medio de la estimulacin de nervios perifricos, la
mdula espinal, el RCP y los ncleos profundos del cerebelo.
Se considera que el NTS en la regin dorsal del bulbo raqudeo proporciona un vnculo entre la
actividad visceral y los estados del sueo y la vigilia. Bioqumicamente, el NTS es una regin
bastante heterognea, ya que recibe la mayora de las fibras eferentes de los nervios craneanos VII,
IX y X.
No solamente, la estimulacin elctrica de este ncleo produce sueo y sincronizacin, ya que estas
respuestas tambin pueden ser obtenidas despus de la administracin local de varias sustancias,
por ejemplo: 5-HT (Laguzzi et al., 1984), morfina, agonistas y opiceos de receptores tipo mu o delta
(Reinoso-Barbero y De Andrs, 1995) y glutamato (Golanov y Reis, 2001).
Estos ltimos hallazgos indican que los efectos sobre el sueo y el EEG tienen lugar, a partir de la
activacin de las neuronas intrnsecas del NTS y no por las fibras de paso. Por otra parte, el registro
de la actividad neuronal del NTS durante los diferentes estados del sueo, demostr que existe una
poblacin de neuronas dentro del ncleo que presentan una mayor frecuencia de disparos durante
los periodos de SOL (Eguchi y Satoh, 1980). A pesar de que el NTS no proyecta directamente a la
corteza cerebral (Saper, 1995), puede influir sobre ella por medio de sus proyecciones eferentes, ya
que se ha demostrado que el NTS presenta una amplia distribucin dentro de todo el sistema
nervioso central, muchas de ellas ntimamente relacionadas el sueo y la sincronizacin cortical,
como el LC, el NDR, el hipotlamo lateral, la AMG y los ncleos talmicos de la lnea media.
El trabajo pionero de Magnes y cols. (1961), fue el primero en demostrar que la ENTS a baja
frecuencia (1-16 Hz) produce sincronizacin cortical; mientras que frecuencias mayores de 30 Hz
producen el efecto contrario, es decir desincronizacin. Posteriormente, estudios con lesin
(Bonvallet y cols, 1963), inactivacin local (Berlucchi y cols, 1964; 1965) y registros de actividad
neuronal, (Eguchi y Satoh 1980) confirman que el NTS provoca un efecto facilitador de la
sicronizacin EEG. La destruccin bilateral o eliminacin funcional de la regin del NTS es seguida
de un estado de insomnio (Bremer, 1997; de Andrs, 1998).
Por otra parte, existen algunas evidencias experimentales que sugieren que el NTS tambin es
capaz de regular el sueo MOR. La microinfusin de 56 carbacol a nivel del NTS provoca un
aumento MOR (Shiromani y Fishbein, 1986), que es bloqueado al aplicar antisuero de SOM en el
mismo sitio (Danguir y Saint-Hilaire-Kafi, 1988). Por otra parte, el NTS puede ser el responsable de
los efectos producidos por la ENV sobre el sueo, como es la induccin de sueo (SOL y MOR),
entradas sbitas de vigilia a MOR (reflejo narcoleptico) y el aumento de la densidad de potenciales
PGO (Puizillout, 1976; Puizillout y Foutz, 1976, 1977; Puizillout y cols., 1973, 1984;
FernndezGuardiola y cols, 1998; 1999; Valds-Cruz et al., 2002, 2008). Sin embargo y a pesar de
los profundos efectos de la ENTS sobre el SOL y MOR, se desconocen sus efectos sobre el ciclo
sueo-vigilia y los mecanismos fisiolgicos que la subyacen.

Conclusin:

Indudablemente el Ncleo del Tracto Solitario desempea una funcin esencial en la regulacin del
sueo, y esto se ha demostrado en estudios realizados a los gatos, interactuando directa e
indirectamente en su sistema nervioso, descubriendo as cada una de las funciones que desempea
tal ncleo, de esta manera se sabe que la estimulacin del NTS induce un aumento significativo en
el nmero de fases de la vigilia y en el sueo NMOR.
Adems el NTS tiene capacidad para modificar la actividad de amplias regiones del cerebro, a travs
de sus proyecciones directas e indirectas haca la corteza, el tlamo, el ncleo basal de Meynert, el
ncleo dorsal del rafe, el locus coeruleus y el ncleo parabraquial.
Se concluye tambin que la ENTS provoca sincronizacin y desincronizacin EEG cortical que
favorece la generacin de la vigila y posteriormente un aumento del sueo MOR, debido a que el
NTS a partir de sus proyecciones eferentes puede modular el sistema tlamo-cortical y estructuras
implicadas en la instalacin del sueo por un mecanismo homeosttico, de ah su gran importancia,
no solo en el control del sueo, sino tambin en el mantenimiento del buen estado fsico y mental
del ser humano.

Bibliografa:

Aguilar RR. (1993). Teoras bsicas de los ritmos biolgicos. Psiquis, 6: 121-132.

Calvo JM. (1983). Estudio de la actividad fsica del sueo paradjico en el gato (felis catus):
Procesos de generacin rombenceflica y propagacin a los sistemas talmico, visual y lmbico.
Tesis Doctoral en Ciencias Fsiolgicas, Instituto de Investigaciones Biomdicas, Universidad
Nacional Autnoma de Mxico.

Calvo JM. (1991). Mecanismos del sueo. Gaceta Mdica de Mxico, vol. 127 (No. 3).