Generalidades sobre macroalgas / Andrs Mansilla y Krisler Alveal

CAPITULO 16
GENERALIDADES SOBRE LAS MACROALGAS
Andrs Mansilla y Krisler Alveal
1. Introul-l-IUII 349

2. Caractersticas de las macroalgas marins bentnicas 35 1

2. 1. Divisin Chlorophyta o algas verd es 35 1
2.1.1 . Organizacin celular 35 1
2.1.2. Reproduccin y ciclo de vida 351
2.1.3. Hbitat 35 1
2.1.4. Clasificacin 352
2.2. Divisin Phaeophyta o algas pardas 352
2.2.1 . Organizacin celular 352
2.2.2. Reproduccin y ciclo de vida 352
2.2.3. Hbitat 353
2.2.4. -Clasificacin 353
2.3. Divisin Rhodophyta o algas rojas 353
2.3.1 . Organizacin celular 354
2.3.2. Reproduccin y ciclo de vida 354
2.3.3 . Hbitat 354
2.3.4. Clasificacin 355

4. Aspectos ecolgicos 355

4.1 . Consideraciones generales 355
4.2. Distribucin vertical 355

5. Principa les macroalgas de la costa chilena 357

5.1. Algas verdes 357
5.2. Algas pa rdas 357
5.3. Algas rojas 358
5.3.1 .Ciclo de vida del pelillo o Gracilaria chilensis y de las lugas 358
5.3 .2.Ciclo de vida del luche o Porphyra columbina 359

6. Lecturas recomendadas 359

347
Biologa Marina yOceanografa: Conceptos y Procesos

348
 Generalidades sobre macroalgas / Andrs Mansilla y Krisler Alveal

CAPITULO 16

GENERALIDADES SOBRE LAS MACROALGAS

Andrs Mansilla y Krisler Alveal

1. Introduccin

El concepto "Algas" fue utilizado por primera vez por Linneo (cuadro 16.1) para designar los
organismos vegetales que incluy en la clase de las criptgamas, y de los que solo persisten como
integrantes de las algas actuales los gneros Chara, Conferva, Ulva y Nitel/a. Hoy en da este trmino
esta tambin desprovisto de un significado taxonmico, pero se usa para designar a los organismos que
poseen clorofila al , un talo no diferenciado en raz, tallo y hojas, y que son de hbitos predominantemen-
te acutico.
Son muchas las razones por las que nos interesan las algas ya que desempean un papel ecol-
gico importante como productores primarios de los ecosistemas donde habitan, siendo probablemente
responsables de ms del 50% de la produccin primaria de todo el planeta; y son los responsables de la
fijacin del CO 2, mediante la fotosntesis, eliminando como residuo O2,

1 Ver captulo 12 "Luz y fotosntesis"

349
Biologa Marina y Oceanografa: Conceptos y Procesos

En relacin con la morfologa externa, las algas presentan

Cuadro 16.1, El naturalista sueco Car-
una gran diversidad de formas y tamaos, que incluyen desde re-
Ias Lnneo, tambin conocido como'
presentantes unicelulares microscpicas, como diatom eas y
,
E arolus Linnaeus p Cad van Lnn (1707-
dinoflagelados2 , hasta formas arborescentes con ms de 60 me-
1778) puso las bases de la clasificacin
tros de longitud, como las especies del gnero Macrocystis, cono-
cientfica moderna de los organismos vi-
cidas en Chile como "Huiros", Respecto de la coloracin y a pesar
vos, en un libro que titul Sistema
de que deberan ser predominantemente de color verde como con-
naturae, Esta clasificacin dividia los se-
secuencia de la presencia de clorofila, estos organismos contienen
res vivientes primero en dos Reinos, el
adems otros tipos de pigmentos lo que hace que muchas de ellas
animal y el vegetal y luego agrupaba los
presenten tambin coloraciones rojizas, azuladas, pardas hasta
organismos, dentro de cada reino, en fun-
ennegrecidas, debido al enmascaramiento del color verde de la clo-
cin de sus caractersticas comune/ Para
rofila por estos pigmentos accesorios,
los animles defini los llamados
La diversidad de algas no est solamente dada por su mor-
Phylum como agrupaciones mayores,
fologa externa sino que tambin por sus caractersticas bioqumicas
mientras que para los vegetales utiliz el
y fisiolgicas, as como por su variabilidad gentica y fenotpica que
termino ,"Divisin" para esta misma cate-
se manifiesta claramente en la gran capacidad de colonizar am-
gora, Posteriormente en 1753, en su li-
bientes muy diversos, As existen tanto especies dulceacucolas,
bro "Species cI y plailtarum", aplic su
marinas y de ambientes intermedios (como lagunas costeras), como
nomenclatura binaria o binomial, que
otras que habitan en ambientes extremos (continente antrtico),
consista en designar cada especie por
adems de aquellas asociadas con otros organismos y que forman
un trmino doble: una que indicaba el
lquenes, mientras que en ambientes marinos las algas pueden es-
gnero y otra que designaba la especie,
tar fijas al sustrato formando parte del bentos o flotando en el agua
con lo que el gnero serva como deno-
como parte del plancton,
minador comn de todas las especies que
La ficologa 3 es la rama de la biologa que estudia las algas,
formaban un grupo natural , Utilizando
Harvey4 , en el ao 1836, clasific estos organismos basndose en
este sistema Linneo lleg a denominar
la composicin de sus pigmentos, sistema de ordenacin que per-
ms de 7.000 especies vegetales y ms
siste hasta hoy; sin embargo, las relaciones evolutivas entre gru-
de 4,000 especies anima18s, ya estable-
pos de algas nunca fueron claras debido a la falta de regi stros fsi-
cer este sistema como el que actualmente
les en la mayora de los grupos, a una morfologa simple y a una
gran plasticidad fenotpica o de formas, an cuando en la actuali-
se utiliza para la denominacin de plan-
tas y animales,
dad se han obtenidos muchos avances mediante tcnicas de
microscopa electrnica, permitiendo un detallado estudio de la
ultraestructura de las clulas, Recientemente, sin embargo y gracias a nuevas tcnicas en biologa
molecular que se han utilizado para establecer nuevas hiptesis sobre las relaciones evolutivas entre las
algas, se ha puesto en evidencia que el antiguo grupo denominado algas corresponda a un grupo artifi-
cial muy diferente de lo que hoy conocemos como tal.
Dentro de las principales divisiones de algas actualmente reconocidas se pueden citar: Chlorophyta,
Rhodophyta, Glaucocystophyta, Euglenophyta, Chlorarachniophyta, Heteroko ntophyta (Raphidophyta
Chrysophyta, Ba~illariophyta, Xanthophyta, Eustigmatophyta, y Phaeophyta) , Haptophyta (= Prymnesiophyta):
Cryptophyta y Dlnophyta, Hasta hace algunos aos se inclua tambin dentro de las algas a la cianofitas o
algas azul-verdes, pero en la actualidad este grupo de organismos procariontes se considera ms cerca no
a las bacterias por lo que constituyen una agrupacin separada de las algas y denominada cianobacterias
sin embargo algunos autores,an las consideran como parte de las algas, Estas distintas divisiones agrupa~
tanto a organismos mlcroscoplcos como macroscpicos, pero al referirnos a macroalgas marinas solo se
abordarn aquellos g~upos de algas macr?scpicos con representantes bentnicos, es decir, aquellas espe-
cies vegetales que viven adheridas a algun tipo de sustrato en la costa o en el fondo del mar.

2 Este ltimo grupo es ampliamente conocido como uno de los principales causantes de las mareas rojas , Ver cuadro 14,1,
3 Del gnego "phykos " = planta de mar y "lagos" = tratado, estudio,
4 Botnico
"Ph I irlands
' " (1811 - 1866),
l' d Fue Lprofesor
d en Dublin (1856) y recorri numerosos pases en viaJ'es cientficos ' su prl'nc'l pa I obra correspon de a
yeo ogla bmanmca" pub lea a en on res entre 1846 y 1851. '

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2. Caractersticas de las macroalgas marinas bentnicas

2.1. Divisin Chlorophyta 5 o algas verdes

Las algas verdes conforman un grupo morfolgica mente muy diversificado que incluye represen-
tantes unicelulares, coloniales, como tambin formas filamentosas y parenquimatosas, las que pueden ir
desde individuos microscpicas hasta algunos co n longitudes de ms de un metro de largo (Ej.
Enteromorpha, U/va)

2.1.1. Organizacin celular

La pared celular de las clorofitas, generalmente embebida en una matriz de hemicelulosa, est
constituida por una estructura fibrilar de celulosa, aunque en algunos gneros pueden presentar polmeros
de xilosa (Ej. Bryopsis) o de rnanosa (Ej Acetabu/aria) y en otros puede presentarse impregnada de carbo-
nato de calcio (Ej. Ha/imeda) Pueden adems presentar desde uno a muchos cloroplastos -o plastidios- por
clula, los que a su vez tienen una gran variedad de formas (elemento .importante para la clasificacin de
este grupo). con plastidios semejantes a cinta, estrellas, lminas, discos, etc. LOs pigmentos presentes en
las algas verdes corresponden a clorofila a, b, beta-caroteno, luteina, violaxa ntina y zeaxantina, conforma-
cin pigmentaria muy semejantes a la encontrada en plantas vasculares y briofitos. Los pirenodes, que
corresponden a estructuras lipoprotecas relacionadas con la acumulacin de substancias de reserva y
asociadas a los cloroplastos, se encuentran presentes en muchas algas verdes, en nmero variable y que va
de uno o ms por cloroplasto. La sustancia de reserva es el almidn, que es tambin semejante al encontra-
do en plantas vasculares y briofitas, aunque algunas clorofceas tambin almacenan aceite. Las cloroficeas
pueden presentar flagelos en su fase vegetativa, reproductiva o en ambas, siendo el nmero de stos muy
variable, generalmente de 2 4 por clula y pueden ser simples o plumosos y localizados en la regin
anterior. La mayora de las clulas flageladas presentan estigma (mancha ocular) localizada en el cloroplasto,
en posicin anterior, prxima a los flagelos. La mancha ocular consiste en una o ms capas de lpidos
localizados en el estroma entre la ltima capa de los tila coi des y es generalmente alargado y de color rojizo
debido a la presencia de carotenoides. Muchos autores asocian esta estructura a la percepcin de la luz.

2.1.2. Reproduccin y ciclo de vida

Las clorofceas presentan reproduccin vegetativa, esprica y gamtica La reproduccin vegetativa
es por simple divisin celular y fragmentacin . Las algas verdes tambin se pueden reproducir a travs
de la formacin de esporas (zoosporas o aplansporas). En cuanto a la morfologa de los gametos, es
posible verificar la existencia de isogamia, anisogamia y oogamia, y tambin pueden ser mviles
(zoogametos) o inmviles (aplanogametos). El ciclo de vida de las algas verdes es extremadamente
variable pudiendo ser: a) Haploide diplonte. (Codium spp). b) Haplobionte haplonte r;'ygnema spp, Spirogyra
spp). c) Diplobionte isomrfico (U/va spp) y d) Diplobionte heteromrfico (Derbesia 6 )

2.1.3. Hbitat
Este grupo presenta una distribucin cosmopolita y habita en una gran diversidad de ambientes,
aunque la mayora de las especies (aproximadamente el 90%) se encuentra viviendo en ambientes de agua
dulce y corresponden a organismos microscpicos de hbitos planctnicos No obstante tambin existen
algunas formas terrestres que crecen sobre troncos o barrancos hmedos (Ej: especies de Trentepoh/ia).
mientras que otras crecen en hielo (Ej: especies de Ch/amydomonas) y otras viven en asociacin con hon-
gos (lquenes). En el caso de las formas marinas bentnicas, la mayor parte se encuentran en aguas tropi-
cales, por lo que en el litoral chileno no son demasiado abundante an cuando existen varias especies de
macroalgas de esta divisin, principalmente representantes de los gneros VIva, Enteromorpha, Monostroma,
Bryopsis, Codium, Chaetomorpha, C/adophora, Rhyzoc/onium entre otros.
5 Del griego "chloro" = verde y "phyton" = planta
6 Esta alga presenta dos fa ses, ambas diploides 1211}. pero moriolgicamente muy diferentes entre si. En el pasado una de estas fases fu e descrita
como una especie de un gnero distinto denominado Halicystis

351
Biologa Marina y Oceanografa: Conceptos y Procesos

2.1.4. Clasificacin
Se han descrito cerca de 500 gneros y aproximadamente 8000 especies distribuidas en 4 cla-
ses 7 : Micromonadophyceae, Charophyceae, Ulvophyceae y Chlorophyceae.

2.2. Divisin Phaeophyta 8 o algas pardas

Este grupo no presenta formas coloniales ni. unicelulares (excepto gametos yesporas) . Las for-
mas ms simples son pluricelulares microscpicas y de hbitos epfitos y las ms complejas son de
hbitos bentnicos y pueden llegar hasta cerca de los 60 m de largo (Macrocystis). La organizacin del
talo puede ser filamentosa, pseudoparenquimatosa o parenquimatosa.

2.2.1. Organizacin celular

La pared celular est formada por una capa interna de celulosa y otra externa compuesta princi-
palmente por cido algnico y fucoidina, ambos polisacridos. El cido algnico puede ser encontrado
combinado con iones de calcio, magnesio y fierro, formando alginatos y al igual que en las clorofitas,
algunas algas pardas pueden presentar calcificacin, como las especies del genero Padina.
Poseen desde uno a varios cloroplastos por clula los que adems pueden presentar variadas
formas (estrellados, cilndricas o denticuladas). El nmero de ellos que se encuentran al interior de las
clulas, es utilizado como criterio de clasificacin dentro del grupo. Adems de poseer clorofila a, pre-
sentan tambin clorofila c2 y entre los pigmentos accesorios el ms comn es el beta - caroteno, en tanto
que entre las Xantofi las la ms frecuente es la fucoxantina 9 . Los pirenoides se encuentran presentes en
los rdenes que se consideran como los ms primitivos y estn totalmente ausentes en Dyctiotales,
Sphacelariales, Laminariales y Fucales. Como productos de reserva estas algas acumulan polisacridos
del tipo laminarina y manitol, que se acumula en el citoplasma, y tambin pueden presentar compuestos
fenlicos agregados formando vesculas de fucosano.
Entre las algas pardas no se han encontrados clulas vegetativas mviles, pero todas producen
clulas germinativas mviles, semejantes a los gametos y/o zoosporas. Estas estructuras mviles usual-
mente presentan dos flagelos, insertos en forma lateral o subapical, uno largo plumoso, y otro corto
simple; mientras en la s proximidades del punto de insercin se encuentra una mancha ocular roja cons-
tituida por estructuras lipdicas fotosensibles .

2.2.2.. Reproduccin y ciclo de vida

Presentan reproduccin sexual (gamtica) y asexual (vegetativa y esprica) y en relacin a la
morfologa de los gametos, es posible distinguir isogamia, anisogamia y oogamia. Las estructuras
reproductivas presentan, este grupo de algas, un grado propio de diversificacin morfolgica, por lo que
para el estudio de ellas se establece una nomenclatura especial :
a) rganos Pluriloculares: las clulas producidas en estas estructuras son mviles y originadas a partir
de mitosis. Los rganos pluriloculares pueden originarse tanto en gametofitos, como en esporofitos.
Cuando se presentan en gametofitos (n). funcionan como un gametangio, produciendo clulas sexua les
haploides (gametos). pero puede existir un desarrollo partenognico de esos gametos no fusiona-
dos. Cuando se encuentra en un esporofito (2n). funciona como un esporangio produciendo clulas
diploides asexuadas (esporas).
b) Organos uniloculares: se presentan en esporofitos. Estn formados por una clula, generalmente
grande y esfrica, yen este rganos es donde se realiza la meiosis. Posterior a la meiosis, se forman
4 o ms esporas haploides (siempre mltiplos de 4) .

7 De acuerdo con lo indicado por Lee 119891. ver lecturas recomendadas.

8 Del griego "Phaios" = pardo y "phyton = planta
9 Este es un pigmento caf parcialmente responsable por el color pardo de estas algas.

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"Cuadro 16. 2. Formas de crecimiento de Respecto del ciclo de vida, este es monofsico (haplobionte
las microalgas. diplonte) y difsico (diplontel. presentando especies con alternan-
Creimiento intercala! o difuso: ocurre cia de generacin isomorfica o heteromorfica. En el caso particular
cuando la mayora de las clulas del talo de las Durvilleales existen gametofitos macroscpicas de 5- 7 me-
son capaces de dividirse. tros, los que en el estado adultos presentan gametangios en
Crecimiento tricotlico: las divisiones ce- conceptculos distribuidos en toda la fronda. Las clulas sobre las
lulares estn localizadas en la base de uno cuales se desarrollan los conceptculos nacen en la parte interna
ovarios filamentos apicales. de la corteza mientras que los gametos masculinos se generan en
Crecimiento apical: ocurre a travs de qna gametangios sacciformes y los femeninos en oogonios y en nme-
clula apical, un grupo de clulas apicales ro de cuatro.
del meristema apical, o un margen de
clulas apicals. 2.2.3. Hbitat
,
Meristema intercalar: el crecimiento ocu- Se han descrito aproximadamente 250 gneros que se
rre a travs de divisiones celulares de una encuentran principalmente en aguas fras, de los cuales solo 4- 5
zona meristematica (tejido) localizada en gneros corresponde a organismos d~ agua dulce mientras que los
la base de la lmina. restantes son exclusivamente marinos. En Chile se destaca la pre-
Meristoderma: es una capa superficial del sencia de Durvillaea antactica, mejor co nocida como "cochayuyo,
meristema, que se dividen y adicionan y las especies del gnero Macrocvstis que presentan una amplia
clulas de una forma centrpeta. Estas c- distribucin a lo largo de toda la costa, an cuando las poblaciones
lulas presentan divisiones periclinales que ms importantes se encuentran en el Estrecho de Magallanes y
aumentan las capas del cortex, y divisio- Canal Beagle. En aguas claras las especies de este grupo pueden
nes anticlinales que permiten el aumento vivir a grandes profundidades.
en superficie.
2.2.4. Clasificacin
Las antiguas propuestas de clasificacin consideraban a la divisin Phaeophyta como conforma-
da por una sola clase, Phaeophyceae, y compuesta por las series Phaeosporeae y Cyclosporeae. Poste-
riormente esta nica clase fue separada en tres, en consideracin a ciertas caractersticas del ciclo de
vida, definiendo de esta manera las clases:
Isogeneratae que inclua las especies con alternancia de generaciones morfolgicamente igua-
les (con los ordenes Ectocarpales, Sphacelariales, Tilopteridales, Cutleriales y Dictyotalesl.
Heterogeneratae para agrupar las especies con generaciones morfolgicamente desiguales (con
los ordenes Chordariales, Sporochnales, Desmarestiales, Dictyosiphonales, Punctariales, Lami nariales) y
Cyclosporeae, para aque llas que no presentan alternancia de genera ciones (con los ordenes Fucales y
Durvillea les) .
La clasificacin taxo nmica actual de este grupo incluye a las algas pardas como conformadas
por una sola clase, Phaeophyceae, la que a su vez forma parte de la divisin Heterokontophyta 10 . Si bien
este esquema de ordenacin cambia al grupo de las feoficea s desde el nivel tradicional de una divisin de
algas a la categora de clase, esta forma de clasificacin es la aceptado para este grupo hoy en da. En la
actualidad se han descrito cerca de 250 gneros y 1500-2000 especies de algas pardas.

2.3. Divisin Rhodophyta 11 o algas rojas

La mayora es multicelular, existiendo pocos gneros unicelulares. Entre las multicelulares predo-
minan las formas filamentosas, pero tambin formas parenquimatosas de aspecto foli ceo. Es comn la
organizacin filam entosa de aspecto cilndrico que muchas veces simula un tipo de organizacin
pa renq uimatosa (talo pseudopa renqui matoso, tejido no verdadero) El crecimiento de la gran mayora de
las algas rojas filamentosas ocurre a travs de una o ms clulas apicales, mientras que en las formas
parenquimatosas, el crecimiento es difu so.

10 Esta propuesta fue presentada en 1978 por Van den Hoek (ver lecturas recomendada s).
11Del griego Rh odon ~ rosa y phyton" - planta .

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Biologa Marina yOceanografa: Conceptos yProcesos

Las algas filamentosas con crecimiento a travs de una clula apical muchas veces presentan
morfologas cilndricas y bien desarrolladas. La clula apical es conspicua, con divisiones en los segmen-
tos dstales, conformndose sistemas de crecimiento uniaxial.
Cuando el crecimiento ocurre a travs de varias clulas apicales, el talo est constituido por
va rios filamentos, cada uno de los cuales presenta una clula inicial apical. constituyndose un sistema
de crecimiento multiaxial. En estos dos tipos de crecimiento, las clulas del talo se presentan tan yuxta -
puestas de modo que en un corte trasversal pueden ser confundidas con clulas de un parnquima, y en
ellas es tambin posible visualizar una diferenciacin entre clulas corticales y medulares. Las clulas
corticales son pequeas y pigmentadas, mientras que las c lulas medulare s son mayores y pocos
pigmentadas o incoloras.

2.3.1. Organizacin celular

En este grupo de algas la pared celu lar esta constituida b sicamente por dos partes, una interna
y rgida, formada por microfibrillas de celulosa (en la mayora de las algas rojas). y otra ms externa,
mucilaginosa, formada por polisacridos de galactanos, como el agar o carragenano; an cuando tam-
bin es posible encontrar algunas algas rojas que presentan depsitos de carbonato de calcio en la
pared, proporcionando un aspecto rgido a estos organismos. Estos depsitos pueden estar formado s de
aragonita o calcita, como en el caso de las algas coralinas.
El nmero de cloroplastos por clula es va riable (de uno a muchos) y generalmente ova lad os o
discoidales, aunque en algunos gneros se presentan fo rmas estrelladas. La com posicin pigmetaria se
caracteriza por la presencia de clorofila a y d (an cua ndo esta se encuentra ausente en la Sub-clase
Bangiophycidae). y como pigmentos accesorios por la presencia de carotenoides (principalmente beta
caroteno de tipo xa ntofila- zeaxantina, y lutena) y de fi cobiliprotenas; estos ltimos pigmentos siempre
se encuentran asociadas formando los ficobilisomas 12 y estn principalmente conformados por ficocianina,
aloficocianina, y ficoeritrina13 . Los tilacoides, por su parte, se encuentran libres en los cloroplastos, pre-
sentando los ficobilisomas en su su perficie. La principal sustancia de reserva en este grupo, es el almidn
de las florideas, que es casi siempre almacenado en el citoplasma ya que la presencia de pirenoides solo
se ha evidenciado en algunos representantes del orden Nemalionales en la Sub-clase Florideophycidae
Uno da las ca ractersticas de este grupo es la ausencia de estructuras flageladas, as como la presencia
de conexiones citoplasmticas intercelulares denominadas "Pit - connection" o pit-plug que aparente-
mente estn conectando clulas adyacentes.

2.3.2. Reproduccin y ciclo de vida

Los representantes de este grupo presentan reproduccin vegetativa, esprica y gamtica La
reproduccin vegetativa puede ocurrir por fragmentacin del talo, mientras que la reproduccin esprica
ocurre mediante la formacin de esporas. Cuando estas esporas son el resultado de meiosis, se forman
en un nmero de cuatro dentro de un esporangio, el que se denomina tetrasporangio, y la s esporas
reciben el nombre de tetrasporas. Estas pueden estar dispuestas de forma cruzada, zonada o tetradrica.
La reproduccin gamtica no es conocida para todos los gneros. En las que poseen reproduccin gamtica
se verifica la oogamia; aqu el gameto femenino es denominado carpogonio y presenta una porcin
diferenciada a modo de un fi lamento, denominada tricogino, que acta en la recepcin del gameto mas-
culino, los que a su vez se denominan espermacios.

2.3.3. Hbitat
La mayor parte de los representantes de este grupo corresponden a algas marinas bentnicas 14
-an cuando existen unas pocas especies de agua dulce- que se encuentran colonizando una gran diver-

12Ver captulo 12 Luz y fotosntess"

13 Las fcoertrinas son los pigmentos responsables de la coloraci n roia de las Rhodophyta.
14 Organismos que viven en estrecha asociacin con el fondo marino. Ver captulo 15 "Organismos del bentos marino sublitoral: algunos aspectos
sobre abundancia y distribucin" .

354
 Generalidades sobre macroalgas / Andrs Mansilla y Krisler Alveal

sidad de sustratos, desde arena y fango hasta las grandes extensiones rocosas del intermareal. Esta
divisin se encuentra ampliamente representada en la regin ecuatorial. pudiendo incluso vivir a grandes
profundidades en regiones de aguas muy transpa rentes. En Chile existen una gran variedad de especies,
siendo las ms conocida s aquellas que tienen importancia comercial. tal como Gracilaria chilensis o
"Pelillo" o Sarcothalia cnspata o "Luga", y a partir de la cua les existe una bien desarrollada actividad de
acuicultura y de explotacin de las praderas naturales con la finalidad de ser utilizadas como materia
prima en la industria de extraccin de ficocoloides (agar - agar, carragenanos).

2.3.4. Clasificacin
De este grupo se han descrito entre 500-600 gneros y 5.000 - 5.500 especies distribuidas en
una nica clase, Rhodophyceae, y dos sub-clases, Bangiophycidae y Florideophycidae .

4. Aspectos ecolgicos

4.1. Consideraciones generales

Varias son las caractersticas de las comunidades que merecen estudiarse para determinar su
composicin y comportamiento. El conocimiento de estos factores permite llegar a un conocimiento ms
acabado de estas comunidades, ya sea tanto en sus interacciones con otras organizaciones biolgicas,
como tambin entre comunidades del mismo tipo, en sus propias relaciones con sus componentes
anima les y vegetales, o en las fluctuaciones de abundancia al interior de la comu nidad, entre muchos
otras relaciones importantes. Estas comunidades son muy extensas y en ellas se han podido identificar
pequeas sectores o stands en los cuales se repiten las caractersticas de toda la comunidad. Este
concepto ha sido usado especialmente en estudios ecolgicos de la vegetacin terrestre, pero puede ser
tambin aplicado a las comunidades marinas, aunque en general. en este campo, se ha preferido usar
unidades de superficie (1 m2 por ejemplo). las cuales facilitan el muestreo. Mediante el uso de estas
unidades muestrea les, se ha podido establecer cules son las especies principales y cules las especies
secundarias, cules especies son ms escasas y cules son ms abundantes; todo lo anterior al poner en
evidencia en qu nmero est presente cada componente, su frecuencia de ocurrencia as como la
extensin que cubren y fundamentalmente como se expresa en el conjunto en cuanto a peso o biomasa.
Esta ltima caracterstica generalmente expresa el resultado de la interaccin de mltiples fac-
tores, tanto biolgicos como ambientales y entre ellos particularmente la temperatura, la luz, los nutrientes,
ya que estos juegan un papel muy importante en la expresin de las comunidades algales. El peso o
biomasa de los componentes de una comunidad, especialmente cuando algunos de ellos son de impor-
tancia econmica, puede obedecer a los conceptos acuados y usados por eclogos, de: "Standing
stock": que corresponde a la cantidad de un recurso en un rea y en un tiempo determinado y "Standing
crop": o cantidad de biomasa cosechable en un periodo.
Adems de estos conceptos, son elementos importantes a conocer en las comunidades, su
distribucin local, su distribucin geogrfica, los cambios que experimenta en un gradiente de profundi-
dad, sus variaciones estacionales, los ritmos de crecimiento y de produccin de biomasa de sus compo-
nentes y de la comunidad tota l, sus sistemas o modalidades de reproduccin y de permanencia en el
espacio y en el tiempo. ltimamente los componentes algales han atrado fuertemente la atencin ya
que producen compuestos qumicos muy tiles para un gran nmero de enfermedades y en lo ambiental.
porque varias especies alga les pueden ser utilizadas para depurar los ambientes contaminados, lnea
conocida como bioremediacin ambiental.

4.2. Distribucin Vertical

Las algas marinas bentnicas son organismos de gran relevancia debido principalmente al papel
que desempean como productores primarios y muy especialmente por su importancia ecolgica, eco-
nmica y socia l. Estos organismos, como todas las estructuras vivas, requieren para su desarrollo de la
accin de un gran nmero de factores biticos y abiticos, los cuales actan de forma continua y

355
Biologa Marina y Oceanografa : Conceptos y Procesos

combinada. Estos factores y el tipo de sustrato, posibilitan que las comunidades alga les presenten varia-
ciones espacio-temporales, en diversidad, en abundancia de especies y en la forma de colonizar los
ambientes. Considerando el tipo de ambientes y de sustratos, las comunidades pueden presentar varia-
da s formas de distribucin y en el intermareal rocoso, por ejemplo, se presentan en forma zonada '5 , por
lo que resulta fci l reconocer franjas horizontales de macroalgas, dependiendo de las habilidades que las
especies presentan para colonizar sus diferentes niveles. En otros substratos, como en los arrecifes de
regiones tropicales, las algas presentan una distribucin diferente a la "zonacin ordenada" del intermareal
rocoso . La distribucin caracterstica en los arrecifes, se debe a la gran irregularidad topogrfica existen-
te en estas formaciones, las cuales se caracterizan por presentar muchos microambientes con condicio-
nes apropiadas para el desarrollo de una gran diversidad de macroalgas. En estas formacione s, las
macroalgas forman verdaderos mosa icos de comunidades tornndose difcil la visualizacin de patrones
definidos de distribucin. Como el intermareal rocoso es de fcil acceso, mucha s investigacion es relacio-
nadas con distribucin de organismos marinos han sido realizadas en esas forma ciones, existiendo varia-
dos modelos, entre ellos el de Stephenson & Stephenson'6 . De acuerdo a l es posible reconocer comu-
nidades ubicadas en diferentes niveles verticales en funcin de su adaptabilidad a gradientes fsicos,
qumicos y biolgicos y el resultado es la zonacin. Esta caracterstica es el aspecto biolgico visible de
la influencia conjunta que los componentes vivos y los parmetros abiticos ejercen sobre la vida de
animales y algas que viven en la regin litoral'7 . La zonacin no permite establecer patrones ideales y
definitivos, ya que es el resultado de la adaptacin de los seres vivos a un ecosistema cam biante donde
buscan situarse en las mejores condiciones posibles en funcin de su particular modo de vida; se pueden
reconocer entonces, comunidades de la zona supra litoral. mesolitoral e infralitoral de acuerdo a las posi-
bilidades de sobrevivir y perdurar en ellas.

En una seccin vertical se pueden identificar los niveles en los cuales viven estas comunidades,
de acuerdo a las influencias de las mareas (Fig. 16.1.). as entonces es posible identificar las siguientes
agrupaciones biticas:

al comunidades de la Zona Supralitoral. las que se caracterizan por recibir menos influencia del mar, ya
que slo es afectada por el agua salada que arrastra el viento y por la influencia directa del mar en
momentos de temporal Esto hace que sea poco favorable a la vi da marina y presente baja diversidad
de especies;
bl comun idades de la Zona Mesolitoral. que corresponden a las afectadas directamente por las ma-
reas . Es el hbitat ms caracterstico de la zona intermareal y se caracteriza por la presencia de una
gran diversidad de especies en las comunidades, y
cl comunidades de la Zona lnfralitoral que corresponden a aquellas que se extiende en profundidad
desde los niveles de mxima bajamar y quedan permanentemente sumergidas. Es una zona muy
favorable a la vida marina ya que desde aqu las condiciones ambientales comienzan a ser ms
estables que en zonas superiores .

El concepto de distribucin zonada de las comunidades es muy importante ya que es un hecho

que implica seleccin de la zona por cada grupo de animales y algas a sus propias neces idades vitales ya
que no todos los seres marinos pueden soportar fcilmente cambios tan fuerte s en las condiciones de su
entorno.

15 Estruc turadas en agrupaciones algales que se distribuyen en zonas particulares a lo ancho del intermareal.
16 Propuesta realizada por estos autores en el ao 1949. Ver "Lecturas Recomendadas"
17Ver capitulo 19 "El litoral rocoso" ,

356
 Generalidades sobre macroalgas / Andrs Mansilla y Krisler Alveal

5. Principales macroalgas de la costa chilena

El litoral ch ileno se caracteriza por ser rico en macroalgas, con una gran diversidad de especies
que habitan en toda la extensin de la costa de Chile, y tanto en la regin continental como insular. Estas
especies pertenecen fund amentalmente a tres grandes grupos: algas verdes, algas cafs o pardas y
algas rojas.

5.1. Algas verdes

Entre las algas verdes son comunes las conocidas como lechugas de mar pertenecientes al
grupo de las VIva que presentan forma laminar, las que junto a especies del grupo de las Enteromorpha
suelen varar en abundancia en las playas generando las llamadas mareas verdes. Especies de estos
dos gneros, en pases como Japn, Corea. China, son comercializadas formando parte de la alimenta-
cin de esos pueblos. En Chile, en la zona de Puerto Montt- Chilo, estas algas se utilizan tambin en
alimentacin humana y como abono en cultivos agrcolas. Ulva y Enteromorpha tienen la ca racterstica
de ser muy eficientes en la ocupacin de espacio, creciendo sobre rocas', sobre otras especies, sobre
troncos, conchuela, arena debido a que cuentan con eficientes sistemas de reproduccin mediante
gametos que tienen dos flagelos o mediante esporas provistos de 4 flagelo s. Estos elementos de repro-
duccin son formados en abundancia, especialmente en los meses de primavera y verano, estaciones
del ao en las que encuentran condiciones favorables de luz y de temperatura para crecer.
En el caso de macroalgas de los gneros Ulva, Enteromorpha, Chaetomorpha, los ejemplares que
encontramos en las playas pueden corresponder tanto a individuos gametofitos como esporofitos. Estos
producen esporas con 4 flagelos, las cuales generan gametfitos masculinos y femeninos que producen
gametos biflagelados, cuya unin producir nuevamente esporofitos (Fig 16.2 ). Para el caso de macroalgas
de los gneros Bryopsis, Codium, los ejemplares corresponden a gamettiftos que liberan gametos, los
cuales se unen para formar gametfitos nuevamente, no ocurriendo en este tipo de algas, la alternancia
de generaciones con los esporofitos.

5.2. Algas pardas

En las algas pardas estn los representantes de mayor ta lla de las algas marinas y un lugar
destacado en este grupo tiene el alga conocida como huiro canutillo o Macrocystis, cuyos represen-
tantes del pacfico sudamericano viven desde el Per hasta el Cabo de Hornos. En el Estrecho de Magallanes
existen ejemplares que suelen alcanzar 30 o ms metros de largo y pueden pesar ms de 100 kg, con
discos de fijacin de ms de 80 cm de dimetro y 70 cm de alto. Los huiros producen esporas y de ellas
se forma la fase gametoftica que produce los gametos. Los gametofitos son microscpicos y filamentosos
y se desarrollan en los sustratos rocosos sumergidos.
Al grupo de los huiros chilenos, representados por la especies Macrocystis pyrifera y M integrifolia,
se ag regan cuatro algas pardas que viven en ambientes submareales e intermareales, y que correspo n-
den a las algas caf conocidas como chasc n o Lessonia nigrescens y huiro palo o palo colorado o
Lessonia trabeculata. La primera vive en la zona de rompiente y la seg unda en niveles submareales en
donde forma extensas praderas. Al sur de Chile, en el rea del Estrecho de Magallanes y en el Canal
Beagle, cerca del Cabo de Hornos, viven otras dos especies de Lessonia, huiros conocidos como Lessonia
vadosa y Lessonia flavicans. Toda s estas especies, adems de los Macrocystis, producen un muclago
llamado cido algnico, el cual es extrado como alginato de sod io y comercia lizado a nivel nacional o
exportado a otros pases . Al igual que en los huiros del grupo de Macrocystis, estas especies tambin
forma extensas praderas que son reas de refugio, alimento y posturas para muchas especies de moluscos,
peces, crustceos o jaibas, gusanos poliquetos, etc . Estas algas del gnero Lessonia presentan tambin
ejemplares macroscpicos los que corresponden a los esporofitos, mientras que los individuos producto-
res de gametos son microscpicos.
En el grupo de los huiros se debe agregar adems una de las especies ms importantes para
Chile. que corresponde al huiro cochayuyo o Durvi/laea . En esta especie los ejemplares de gran tamao

357
Biologa Marina y Oceanografa: Conceptos y Procesos

son los gametofitos, mientras que esporofito no est presente en su ciclo de vida. El cochayuyo ha
cumpl ido en Chile un rol importante, tanto soc ial como econmico, ya que no solo se utiliza como alimen-
to humano, sino tambin como elemento de comercia lizacin al ser vendido en diferentes ciudades
ribereas y tambin trasladada a lomo de mula hacia ciudades del interior, incluyendo poblados
cordilleranos; adems una cantidad importante de esta alga es vendida a empresas exportadoras, lo que
ltimamente ha redundado en una disminucin de las cantidades existentes en las praderas naturales.
Otras especies de algas pardas de menor tamao, pertenecen a los grupos Giffordia, G/ossophora,
Scytosiphon, Co/pomenia, Dictyota, importantes a nivel de comunidades alga les, como alimento de pe-
ces, gusanos poliquetos, crustceos y moluscos.
Un ciclo de vida tpico corresponde al que se presenta en algas del gnero Ectpocarpus en donde
el esporofito (2n) forma tanto esporangios uniloculares como pluricloculares mientras que el gametfito
(n) forma gametangios pluriloculares. En este caso tanto el esporfitos y gametfitos son isomrficos, es
decir que presentan la misma forma, y la meiosis ocurre en los esporangios uniloculares (Fig. 16.3.). En
el caso de los huiros de los gneros Macrocystis, Lessonia, Desmarestia, el esporofito grande genera
esporas con dos flagelos, las cuales desarrollan gametofitos masculinos y femeninos filamentosos y
microscpicos. Los gametofitos femeninos producen oosferas inmviles y los masculinos anteridios mviles
y biflagelados, los que fecundan a la oosfera o clula femenina, originndose de ella un nuevo esporofito
que crecer y producir esporas. Para Durvi/laea o Cochayuyo, los grandes individuos corresponden a los
gametfitos, existiendo cochayuyos masculinos y femeninos. El cochayuyo femenino produce oosfera o
clula femenina sin flagelos, mientras que los masculinos producen anteridios mviles y biflagelados. Los
anteridios fecundan las oosferas y de aqu nacen cochayuyos o gametofitos masculinos y femeninos, que
inician nuevamente el ciclo.

5.3. Algas rojas

Las algas rojas son recursos de alto inters comercial, tanto en Chile como en el extranjero,
gracias a que son productoras de ficocoloides, productos de amplia aplicacin en la industria qumica y
de la alimentacin. Uno de estos ficocolides, el agar, se obtiene de algas chilenas, entre ellas, de la
denominada pelillo o Graci/aria chi/ensis y de la chasca delgada o champa, que corresponde a especies
de Ge/idium; mientras que los carragenanos, otro de estos ficocoloides, se extraen tambin de algas
chilena conocidas como lugas y que corresponden a especies de los gneros Gigartina, /ridaea,
Mastocarpus, Sarcotha/ia, Mazzae/la, dellquen gomoso o Chondrus, de la chasca gruesa oAhnfe/tiopsis
y de la chicoria o Chondracanthus.
Las algas rojas viven en la zona intermareal, y en niveles sumergidos en algunos casos bajo los
40-50 m en lugares de aguas claras. Forman praderas extensas como Graci/aria, Gigartina, Sarcotha/ia,
Ahnfe/tia. Algunas especies de Chondracanthus (chicoria) y Ca/lophy/lis (carola). son exportadas a pases
orientales para alimentacin humana. En Chile solamente Porphyra, entre las algas rojas, tambin cono-
cida como luche, es consumida por el hombre de manera rutinaria. El luche crece en la zona media y
alta del intermareal rocoso.
Las algas rojas se reproducen mediante esporas que nacen despus que ocu rre la fecundacin,
o tambin con esporas que nacen directamente en algas esporfitas sin que sea necesaria la fecunda-
cin de gametos. Un slo ejemplar de algas como el pelillo (Graci/aria chilensis) pueden producir millones
de esporas, las cuales, si caen en lugares apropiados, darn origen, cada una a un nuevo ejemplar.

5.3. 1. Ciclo de vida del pelillo o Graci/aria chi/ensis y de las lugas

Las lugas y pelillos tienen talos gametofticos grandes que generan gametos. Los gametos mas-
culinos fecundan a los femeninos, proceso que ocurre en el ejemplar femenino, originndose una fase
intermediaria parsita del ejemplar femenino y que se conoce como fase carposporoftica y que crece
generalmente formando una estructura llamada cistocarpo. La fase carposporoftica genera carpsporas
que luego de germinar crecen forman la fase de los esporofitos, los cua les tambin producen esporas
que darn origen a lugas y pelillos que producen gametos (Fig 164.).

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 Generalidades sobre macroalgas / Andrs Mansilla y Krisler Alveal

5.3.2. Ciclo de vida del luche o Porphyra columbina

El gametofito o luche, propiamente tal, produce gametos que se fecundan en la misma lmina
del luche, de esta fecundacin nacen esporas que caen en piedras o en conchitas de moluscos y originan
filamentos microscpicos o esporfitos al interior de la concha, conocidos como conchocelis y que pue-
de ser haploide o diploide. La fa se conchocelis genera dos tipos de esporas, las monosporas que generan
de nuevo conchocelis y las conchosporas que generan el luche o gametofito. Cuando la fase conchocelis
es diploide, la meiosis ocurre cuando las conchsporas germinan (Fig. 16.5.).

6. Lecturas recomendadas

Alveal, K., Ferrario, M E, Olive ira. E C. & Sar E. 1995. Manual de Mtodos Ficolgicos. Universidad
de Concepcin, Chile. 863 pp.

De Wreede. 1985. The carbon-14 method for measuring primary productivity. In M.M. Littler & D.S.

Littler M.M. & Littler D. 1985. Ecological field methods: macroalgae. In Littler M.M . & Littl er. D.
(Eds) Handbook of Phycological Methods. Cambridge University Press, Cambridge: 377-396.

Bold, H. C. & Wynne, H. M. 1978. Introduction to the algae. Prentice -Hall. Inc, New Jersey. U. S. A,
706 pp.

Lee. R. E. 1989. Phycology (2 a Ed.). Cambridge University Press. New York. 645 pp.

Offmann, A., Santelices, B. 1997. Flora Marina de Chile Central. Ediciones Universidad Catlica de
Chile. 434 pp.

Oliveira, E C 1996. In trodu~ao aBiologia Vegetal. Ed. Universidade de Sao Paulo. 223 pp.
Strasburger, E. 1996. Tratado de Botnica. Edit. Marn. S. A. Barcelona . Espaa.

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Biologa Marina y Oceanografa: Conceptos y Procesos

,-------" Comunidades de la

Pleamar de sicigia Zona Supralitoral

Pleamar de cuadratura Franja supralitoral

Comunidades de la
Zona Mesolitoral

Bajamarea de cuadratura (intermareal)

Franja Litoral

Comunidades de la

Zona lnfralitoral

Figura 16. 1. Distribucin de las comunidades en el litoral rocoso.

Gametos J
~ ~ ~ ""'''",''" ,~. '.

\ (fr
~~
Zoosporas p Cigoto unicelular dlplolde

Figura 16.2. Diagrama del Ciclo de vida de alga verde, tipo Monostroma.

360
 Generalidades sobre macroalgas / Andrs Mansilla y Krisler Alveal

zo~:e--~
( Esporangio
\ Plurilocular

ESPORFITO '
2N ,( Meiosis
. i

~sPOrangiO
. Unilocular Zoospor,as _ .......
~
GAMETFITO
N
Cigoto
ec
~ Gametos
~Uf"ldaci '
01) .

Figura 76.3. Ciclo de vida de Ectocarpus spp.

Gametfito Cf
haploide
TetrsP~

M
~ ",1 Germinacin
~
~~
Soro
Esporangio Espermata\ 1
superficial

Gametfito
haploide
<;> . Espermacio _
inmvil .
Germinacin

\ Carpsporas 14
.,~
i
,
Ramo l ... ..
Gonimoblastos Carpogonial _ . ~
diploides
/
Fertilizacin

Desarrollo de carposporof~
Diploide en Gametfito <;>
haploide

Figura 16. 4. Ciclo de vida, trifsico, isomtico de Gracilaria chilensis o "Pelillo ".

361
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Filamento de uBang;al1~
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o fronda de "Porphyra" Clula Carpogonial
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Car:pospora (N)
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Conchospora

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FASE CONCHOCELlS
(filamentos)

(N o 2N)
Monospora